Гнездовая биология птиц в урбанизированном и техногенно загрязненном ландшафте

Для большинства морфологических признаков и их индексов характерным является отсутствие различий коэффициентов вариации между урбанизированной и контрольной группировками сороки или снижение вариабельности в условиях города. Данное обстоятельство свидетельствует о менее изменчивых условиях городской среды, влияющих на формирование изученных морфологических признаков у птенцов. По-видимому, это связано с более однообразной трофической базой в городе, основой которой являются корма антропогенного происхождения.

Таким образом, наиболее существенным изменениям у птенцов сороки в городе подвергаются органы пищеварения и почки, что следует связывать с преобладанием в их пище концентрированных кормов антропогенного происхождения. В тоже время не все интерьерные и экстерьерные признаки у птенцов в городе обнаруживают существенные изменения. По-видимому, для защиты органов этой группы от негативного внешнего воздействия, в частности, несбалансированного питания, имеются специальные механизмы, которые обеспечивают их нормальное развитие в специфической среде обитания.

4. РЕПРОДУКТИВНЫЕ ПОКАЗАТЕЛИ ПТИЦ В ТЕХНОГЕННО ЗАГРЯЗНЕННОМ ЛАНДШАФТЕ

4.1. Гнездовая плотность. Плотность гнездования рябинника и мухоловки-пеструшки в санитарно-защитной зоне Сибирского химического комбината (СЗЗ СХК) и контроле имеет близкие значения. У садовой камышевки этот показатель в опыте на 30% больше по сравнению с контролем. Приведенные данные свидетельствуют о высоком качестве условий на опытной территории, влияющих на численность видов в сезон размножения, таких как структура фитоценозов, обеспеченность пищей, а также возможность реализовать видоспецифические приемы охоты. Имеются данные, что в радиационно загрязненом ландшафте у ряда видов птиц наблюдается снижение гнездовой численности, тогда как у других видов численность не меняется или нарастает (Габер и др., 1991; Габер, 1993; Лебедева, 1994). Снижение гнездовой плотности мухоловки-пеструшки отмечено в лесах, испытывающих влияние выбросов металлургического производства (Бельский и др., 2002).

4.2. Сроки размножения. На примере рябинника установлено, что опытная популяция вида приступала к размножению в среднем на 1 день позже по сравнению с контролем. Вероятней всего, наблюдаемая задержка сроков размножения птиц в СЗЗ СХК связана с тем, что лес здесь более загущен и увлажнен. В данных обстоятельствах определенное преимущество получает контрольная группа, использующая для гнездования более разреженные древостои, которые быстрее прогреваются. Длительность периода начала откладки яиц у рябинника в СЗЗ СХК имеет тенденцию к сокращению, однако различия недостоверны.

В зоне аварии ЧАЭС не обнаружено влияния на сроки размножения дуплогнездников (Габер, 1993) и деревенской ласточки (Muller et al., 2005). На территориях, загрязненных тяжелых металлами и соединениями серы, отмечено отставание сроков размножения мухоловки-пеструшки (Бельский, 1997), что автор объясняет не прямым токсическим воздействием, а меньшей привлекательностью для вида деградированных древостоев.

4.3. Величина кладки и объем яиц. Проведенные исследования не обнаружили достоверных различий в начальной плодовитости и объеме яиц, а также их вариабельности у всех видов птиц в участках сравнения (табл. 9). Это говорит об отсутствии серьезных радиационных и токсических воздействий на процессы овуляции и продуцирования кладок на опытной территории, а также о сходном качестве трофических условий в СЗЗ СХК и контроле в предгнездовой период и во время откладки яиц. Отсутствие межпопуляционных различий по вариабельности размера кладки и объема яиц дополнительно свидетельствует о том, что у птиц в СЗЗ СХК не нарушаются процессы оогенеза.

Таблица 9. Репродуктивные показатели модельных видов птиц

* достоверные отличия от контрольного показателя (p < 0.05)

Результаты других исследований влияния низких доз радиации и химического загрязнения среды на плодовитость и оологические параметры птиц неоднозначны. Отмечено как снижение размера кладки и объема яиц (Галинская, Габер, 1991; Бельский, Ляхов, 1995; Eeva, 1995; Бельский и др., 1995; Muller et al., 2005), так и отсутствие влияния техногенных факторов на данные показатели (Габер, Галинская, 1993; Кусенков, 1993; Бельский и др., 1995; Фадеева, Константинов, 1998).

4.4. Успешность размножения и размер выводка. Для оценки влияния техногенных факторов на успешность размножения изученных видов птиц использованы такие показатели как эмбриональная и частичная птенцовая смертность, успешность размножения в уцелевших гнездах и количество птенцов на успешную попытку размножения.

У мухоловки-пеструшки в импактной зоне эмбриональная смертность достоверно больше по сравнению с контролем (табл. 9). Случаи эмбриональной гибели всех яиц в кладке наблюдались у рябинника и мухоловки-пеструшки, причем только у птиц на опытном участке. Особенно показательным видом в этом отношении является мухоловка-пеструшка, у которой в СЗЗ СХК обнаружено 8 кладок с неразвившимися зародышами. Приведенные данные свидетельствует о эмбриотоксичных свойствах среды СЗЗ СХК, однако при существующем уровне загрязнения опытной территории это приводит к увеличению уровня гибели зародышей не у всех видов. По-видимому, мухоловка-пеструшка является наиболее чувствительной к техногенному загрязнению среды на эмбриональной стадии. Смертность эмбрионов у этого вида в опыте и контроле в отдельные периоды их развития существенно не отличается. Следовательно, техногенные факторы не влияют избирательно на отдельные этапы эмбриогенеза, а только пропорционально увеличивают смертность в разные периоды развития зародышей. Наши данные согласуются с фактом увеличения эмбриональной смертности у мышевидных грызунов и амфибий, обитающих в зоне влияния СХК (Москвитина и др., 1995; Савельев и др., 1996). Снижение выживаемости эмбрионов птиц в условиях радиационного и химического загрязнения ландшафта отмечено и в других работах (Микитюк, 1993; Бельский и др., 1995; Eeva, Lehicoinen, 1995; Muller et al., 2005;).

Выживаемость птенцов в условиях радиационного загрязнения ландшафта рассматривается в немногочисленных работах. Повышение уровня птенцовой смертности при радиохимическом загрязнении среды отмечено у нескольких видов птиц (Микитюк, 1993; Бельский, Ляхов, 1995; Muller et al., 2005). У мухоловки-пеструшки и обыкновенной чечевицы в участках, загрязненных тяжелыми металлами также наблюдается повышенная смертность птенцов (Бельский и др., 1995; Бельский, 1996).

Достоверное увеличение частичной птенцовой смертности в импактной зоне установлено у рябинника и садовой камышевки (табл. 6). Птенцы у этих видов в импактной зоне и контроле чаще погибали в течение первых 4 суток жизни, что совпадает с первым критическим периодом постэмбриогенеза у птенцовых птиц (Родимцев, 2004). В качестве основной причины повышенной смертности птенцов в первые сутки их жизни автор видит в асинхронности вылупления молодых: птенцы, вылупившиеся первыми, имеют повышенные шансы на выживание. По нашим данным соотношение кладок с разным количеством яиц у исследованных видов в опыте и контроле существенно не отличается. Поэтому следует исключить возможную связь асинхронности вылупления и повышения частичной птенцовой смертности у рябинника и садовой камышевки в СЗЗ СХК. Увеличение птенцовой смертности этих видов в опыте в первые дни после вылупления, говорит о снижении жизнеспособности потомства еще в период эмбриогенеза, что сказывается на выживаемости птенцов при переходе к новому типу питания. Так, вблизи зоны отчуждения ЧАЭС при высокой эмбриональной смертности немногочисленные птенцы у озерной чайки и речной крачки погибали в течение первых суток жизни (Микитюк, 1993).

Снижение успеха размножения в условиях радиационного и химического загрязнения ландшафта отмечено у некоторых видов птиц (Габер, 1993; Лебедева, 1994; Бельский, Ляхов, 1995; Бельский и др., 1995). Также имеются сведения и об отсутствии подобного влияния (Фадеева, 2004). По нашим данным успешность гнездования и размер выводка в уцелевших гнездах достоверно меньше у опытной популяции рябинника, что определяется совокупным влиянием на успех размножения вида повышенной эмбриональной и частичной птенцовой смертности. У мухоловки-пеструшки и садовой камышевки существенных различий между опытными и контрольными популяциями по данным показателям не обнаружено. Мы связываем наблюдаемые различия в успехе размножения с особенностями питания модельных видов. Дрозды собирают корм в наиболее загрязненных ярусах биогеоценоза, которыми являются поверхность земли и подстилка (Ильенко, 1974) и могут испытывать большее техногенное воздействие по сравнению с другими видами. Известно, что обитающие в почве и в подстилке беспозвоночные накапливают радионуклидов существенно больше, чем виды, питающиеся листьями, хвоей и травянистой растительностью (Матвиенко и др., 1995; Литвинова и др., 1995).

5. ЭМБРИОНАЛЬНЫЕ НАРУШЕНИЯ У ПТИЦ В ТЕХНОГЕННО ЗАГРЯЗНЕННОМ ЛАНДШАФТЕ

Анализ эмбриональных патологий птиц показал, что у всех модельных видов в импактной зоне увеличена доля зародышей с различными отклонениями от нормального развития. У двух видов - рябинника и мухоловки-пеструшки наблюдаемые различия между опытными и контрольными популяциями достоверны (табл. 10). Обнаруженные у эмбрионов птиц патологические изменения в основном представлены тремя группами, к которым относятся аномалии развития, анемия и геморрагии.

Таблица 10. Встречаемость разных патологий у эмбрионов модельных видов птиц (в процентах)

У всех изученных видов птиц в импактной зоне характерно существенное увеличение частоты и спектра аномалий развития. При этом в контроле у мухоловки-пеструшки зафиксирован всего один тип аномалии развития, а у садовой камышевки патологии данного типа в контроле не встречены. Это обстоятельство дает основание полагать, что птицы на загрязненной территории испытывают сильное воздействие тератогенных факторов. Только у опытных эмбрионов отмечена гипоплазия, хондродисплазия, синдактилия, гидроцефалия и другие аномалии развития. Сходный спектр аномалий развития обнаружен также у эмбрионов амфибий и мелких млекопитающих в зоне влияния выбросов СХК (Москвитина и др., 1995; Савельев и др., 1996), а также у зародышей мышевидных грызунов в зоне аварии ЧАЭС (Соколов и др., 1999). У живородящей ящерицы (Zootoca vivipara) на территории ВУРС летальные уродства имели 25% эмбрионов (Семенов, 1993). Важно отметить, что эмбриональные патологии в районе ЧАЭС наблюдались при уровне накопления ¹³⁷Cs в тушках зверьков 118-286 кБк/кг (Соколов и др., 1999), тогда как в зоне влияния СХК аналогичные нарушения зафиксированы при содержании ¹³⁷Cs в теле грызунов 250-270 Бк/кг (Изучение уровня накопления …, 1995), то есть на несколько порядков меньше.

Влияние облучения на эмбриогенез птиц изучалось только в лабораторных условиях. В обзоре А.П. Дыбана (1959) указано, что различные виды ионизирующей радиации оказывают тератогенное воздействие на эмбрионы домашних птиц. Имеются данные, что у облученных зародышей кур возникают различные аномалии развития нижних конечностей (Indyk, 1989). Один из пороков развития конечностей - синдактилия, встречен у эмбрионов рябинника и садовой камышевки на опытной территории. Особый интерес вызывает заметное увеличение у рябинника в опыте такого порока развития, как гипотелоризм, что указывает на снижение скорости деления клеток всего организма вплоть до остановки развития. Задержка роста также наблюдается при экспериментальном облучении эмбрионов кур (Carino et al., 1975) и грызунов в период органогенеза (Рассел, 1960).

Следует отметить тяжелую патологию глаз у эмбриона садовой камышевки в СЗЗ СХК. У этого зародыша отсутствовали хрусталик, роговица и сетчатка. Аналогичный порок развития был обнаружен у прудовой лягушки (Rana lessonae) в Чернобыльском районе и выглядел как отсутствие одного из глаз у взрослых особей (Рябцев и др., 1989). Очаги порэнцефалии в головном и спинном мозге, найденные только на загрязненной территории у эмбрионов мухоловки-пеструшки и садовой камышевки, свидетельствуют о дегенеративных изменениях или нарушении процесса миграции клеток нервной ткани (Савельев, 2007).

Следующим типом эмбриональных патологий, обнаруженным у эмбрионов изученных видов птиц, является анемия. Кроветворные ткани относятся к числу наиболее чувствительных структур к воздействию ионизирующей радиации (Джекобсон, 1960). Анемия у животных может быть обусловлена и химическим загрязнением среды (Попова и др., 1988; Катаев, 1988; Вредные химические вещества …, 1990). Существенное увеличение доли анемичных зародышей в СЗЗ СХК наблюдается только у рябинника. У остальных видов встречаемость анемии в опыте и контроле различается незначительно, при этом у обоих видов доля анемичных зародышей в опыте заметно меньше, чем у рябинника. Обращает на себя внимание заметное увеличение частоты данной патологии у садовой камышевки по сравнению с мухоловкой-пеструшкой, что говорит о разной чувствительности системы крови данных видов к техногенным воздействиям. Высокая частота анемии также наблюдается у эмбрионов мелких млекопитающих в зоне влияния СХК (Москвитина и др., 1995). Это свидетельствует о том, что эмбрионы птиц и млекопитающих, обитающих в районе СХК, испытывают сходное воздействие техногенных факторов на кроветворение.

Характерной патологией эмбрионов птиц на опытной территории являются геморрагии, встречаемость которых у всех видов больше в СЗЗ СХК. Данная патология является характерным признаком лучевого и химического поражения организма (Ancel, 1953; Брюс, Захер, 1960). Среди опытных популяций частота этих нарушений наиболее высока у рябинника и нередко приводит к обширным некрозам в разных тканях и органах. У мухоловки-пеструшки и садовой камышевки геморрагии встречаются в несколько раз меньше по сравнению с рябинником. Опытные популяции последних двух видов по данному показателю различаются незначительно.

Особый интерес представляет липофусциноз, обнаруженный у эмбрионов мухоловки-пеструшки и садовой камышевки в СЗЗ СХК. Гранулы липофусцина представляют собой невыводимые липиды, которые накапливаются в нервной ткани по мере взросления организма, а в некоторых случаях связаны с ее дегенеративными изменениями (Краснопольская и др., 2002). Поэтому обнаружение липофусцина уже на эмбриональной стадии развития может свидетельствовать о симптомах преждевременного старения организма.

Значительные различия в участках сравнения наблюдаются по частоте эмбрионов с множественными патологиями. У рябинника на участке вблизи комбината доля таких эмбрионов почти в 6 раз больше, чем в контроле. У садовой камышевки в контроле зародыши с множественными патологиями не встречены, тогда как в СЗЗ СХК их доля составила 8.9%.

Важной особенностью эмбрионов опытных популяций является то, что патологическим изменениям у них подвержено большее число систем органов по сравнению с контролем (табл. 11). Это подчеркивает общий характер воздействия техногенных факторов на формирующийся организм. Обращает на себя внимание повышенный уровень поражения ЦНС и органов чувств у зародышей птиц в СЗЗ СХК. У рябинника в импактной зоне патологии указанной системы органов встречаются почти в 5 раз чаще по сравнению с контролем, а у садовой камышевки и мухоловки-пеструшки нарушения ЦНС и органов чувств в отмечены только на опытной территории.

Эмбриологические исследования рябинника в импактной зоне проведены на двух площадках. Первая площадка располагалась в 0.5-1 км, вторая - в 10 км от объектов СХК по направлению преобладающих ветров. Это позволило оценить влияние выбросов комбината на эмбриогенез вида в градиенте техногенной нагрузки. Установлено, что доля патологичных зародышей на ближней площадке в 1.9 раза больше, чем на дальней, а на последней - в 1.7 раза больше, чем в контроле. Кроме того, у эмбрионов вблизи объектов комбината заметно более разнообразен набор патологий. Если в ближнем участке насчитывается 18 типов патологий, то на дальнем - 9 типов. Существенные различия между опытными участками обнаружены в частоте аномалий развития. У эмбрионов из ближнего участка они встречены в 36.8 %, дальнего - в 12.0% случаев.

Таблица 11. Встречаемость патологий у эмбрионов модельных видов птиц в разных системах органов (в процентах)

В первом участке у рябинника отмечено 12 типов аномалий развития, втором - 7 типов. Множественные аномалии развития (более одного типа дефекта у одного зародыша) в ближнем участке обнаружены у 10.3 %, дальнем - у 2.0 % эмбрионов. Таким образом, у зародышей дроздов из участков сравнения прослеживаются количественные и качественные различия в проявлении эмбриопатий, а общее их количество снижается по мере удаления от источников загрязнения.

Средняя мощность дозы излучения с гнезд изученных видов в СЗЗ СХК находилась в пределах 13.9-16.5 мкР/ч. В контроле этот показатель у всех видов составил 11.1 мкР/ч. Приведенные данные практически не отличаются от мощности экспозиционной дозы в воздухе - 15.9 мкР/ч в импактной зоне и 11.0 мкР/ч в контроле. Различия в мощности экспозиционной дозы в участках сравнения незначительны и врядли могли служить причиной увеличения частоты патологий у эмбрионов птиц в СЗЗ СХК. Радионуклиды, тяжелые металлы и редкоземельные элементы в скорлупе и тканях эмбрионов всех видов птиц в СЗЗ СХК обнаружены в следовых количествах. Активность гамма-излучателей в желтке и белке яиц у эмбрионов опытных популяций находилась ниже уровня определения (в частности, 3 Бк/кг для ¹³⁷Cs). Однако мы не можем полностью исключать влияния на птиц в СЗЗ СХК радиационного фактора. Данное предположение согласуется с фактом повышения нуклеотидной изменчивости митохондриальной ДНК у птенцов мухоловки-пеструшки в СЗЗ СХК по сравнению с другими популяциями вида, не испытывающих техногенного воздействия (Eeva et al., 2006). Аналогичная тенденция в отношении мтДНК наблюдается у рыжей полевки в зоне Чернобыльской аварии (Wickliffe et. al., 2006). У растений в зоне влияния СХК увеличена генотипическая изменчивость и существенно повышена частота аберрации хромосом (Москвитина и др., 1995; Цитленок и др., 1996).

Вероятным путем получения эмбрионами птиц в СЗЗ СХК дозовой нагрузки является их облучение радионуклидами, в том числе короткоживущими, инкорпорированными в организме самки. Зародыш может быть облучен еще до снесения яйца на самых ранних стадиях развития и во время насиживания кладки. Радиоактивные элементы могут поступать в организм птиц с пищей и водой в желудочно-кишечный тракт и через легкие. На примере рябинника установлено, что удельная активность ¹³⁷Cs в теле самок в импактной зоне находилась в пределах 240-460 Бк/кг сухой массы (n=4). Сходные данные по накоплению данного радиоизотопа (в среднем 390 Бк/кг) имеются и в отношении насекомоядных млекопитающих, обитающих в зоне влияния СХК (Изучение уровня накопления …, 1995). Обращает на себя внимание заметно более низкий уровень накопления ¹³⁷Cs у рябинника в импактной зоне по сравнению с таковым у мышевидных грызунов (118-286 кБк/кг) в зоне аварии ЧАЭС (Соколов и др., 1999). Однако в обоих случаях у зародышей птиц и грызунов наблюдался существенный рост частоты аномалий развития.

Другой причиной возникновения эмбриональных патологий у изученных видов птиц может быть воздействие на зародыши химических агентов. Обнаруженные в тканях эмбрионов и скорлупе яиц всех видов тяжелые металлы, редкие и редкоземельные элементы, находились в следовых количествах и врядли могли произвести тератогенный эффект. Однако в выбросах СХК также имеются соединения фтора, оксиды азота, азотная кислота, трибутилфосфат, четыреххлористый углерод и другие химические агенты, обладающие токсическими свойствами (Рихванов, 1997). Поступление указанных ксенобиотиков в организм птиц возможно через органы дыхания и пищеварительный тракт, а затем в яйцо в процессе формирования желтка и белковой оболочки, а также в первые часы пребывания яйца в матке.

Таким образом, при низком уровне накопления радионуклидов и других нехарактерных элементов в скорлупе и тканях зародышей, а также мощности экспозиционной дозы, незначительно превышающей контрольное значение, у птиц в импактной зоне наблюдается рост частоты эмбриональных патологий. На наш взгляд, ответ на поставленный вопрос находится в области влияния сверхмалых доз радиации и биологически активных веществ, а также сочетанном влиянии на организм ионизирующего излучения и химических агентов. Экспериментально доказано, что хроническое облучение может оказывать более сильный эффект по сравнению с той же дозой, полученной при кратковременной лучевой экспозиции большой мощности. Феномен гиперрадиочувствительности клетки при облучении в сверхмалых дозах получил название «эффект Петко» (Грейб, 1996). Наблюдаемый эффект объясняется тем, что системы репарации и нормализации функций, измененных после облучения клетки в малых дозах, работают с низкой эффективностью или могут вообще не включаться. Эффект сверхмалых доз прослеживается не только в отношении ионизирующих облучений, но также и при использовании биологически активных веществ (Бурлакова, 1994).

Эффекты облучения могут быть разными в экологически чистых и химически загрязненных районах. Считается, что влияние облучения может усиливаться за счет химических веществ в несколько раз (Streffer, 1975). Увеличение процента клеток, несущих хромосомные аберрации, обнаружено у птиц в зоне сочетанного радиационного и химического загрязнения среды (Фадеева, 2007). Повышение частоты хромосомных нарушений наблюдается у работников СХК и населения сопредельных территорий (Яковлева, 2000), что, по мнению автора, обусловлено влиянием комплекса химических загрязнителей в небольших концентрациях в комбинации с малыми дозами ионизирующего излучения.

Наши данные по эмбриональным патологиям птиц на опытной территории приводят к выводу о возможности серьезного нарушения раннего онтогенеза в условиях сравнительно невысокого уровня радиационного загрязнения среды. Наиболее вероятной причиной повышения частоты эмбриональных патологий у птиц в зоне влияния предприятий ядерно-топливного цикла является сочетанное воздействие на зародыши комплекса химических агентов в сочетании с небольшими дозами ионизирующего облучения.

ВЫВОДЫ

1. Особенности пространственной и ярусной структуры зеленых насаждений урбанизированной территории обеспечивают успешную реализацию экологической ниши видам птиц, тяготеющим к открытым пространствам в сочетании с небольшими облесенными участками, поляно-опушечным местообитаниям и разреженному рослому древостою. В сочетании с дополнительными источниками энергии и пищи это обуславливает у представителей данных экологических групп более раннее размножение, увеличение гнездовой плотности и начальной продукции.

2. Повышение продуктивности размножения в городе наблюдается только у видов, гнездящихся в укрытиях, что связано с ослаблением пресса наземных хищников и положительным влиянием городского мезоклимата. Открытогнездящиеся виды в городе испытывают усиление пресса неспециализированных пернатых хищников, нехватку животной пищи в период выкармливания птенцов и отрицательное влияние фактора беспокойства (сорока) или антропогенное нарушение местообитаний, приводящее к повышенной элиминации гнезд (садовая камышевка).

3. В городе у птенцов сороки отмечаются изменения морфофизиологических показателей: при повышенной жирности достоверно снижены масса тела, индексы мускульного желудка и почек, а также абсолютная и относительная длина кишечника. Наблюдаемую динамику показателей можно отнести к разряду модификационной изменчивости, обусловленной особенностями питания птиц в городе.

4. В зоне техногенного загрязнения у птиц не наблюдается снижения гнездовой плотности, величины кладки и объема яиц, что свидетельствует об оптимальных трофических условиях и отсутствии негативного воздействия поллютантов на оогенез в импактной зоне.

5. В период раннего онтогенеза, включающего эмбриональный период и начальный этап выкармливания птенцов, в зоне техногенного загрязнения наблюдается повышение смертности потомства.

6. У птиц в зоне техногенного загрязнения доля эмбрионов с различными отклонениями от нормального развития увеличивается в 1.2-3.5 раза у разных видов, а патологическим изменениям подвержено в 2-3 раза большее число систем органов. У зародышей всех видов птиц в импактной зоне наблюдается увеличение частоты (в 4-10 раз) и спектра (в 2-5 раз) аномалий развития, многие из которых могут значительно снижать жизнеспособность организма.

7. У эмбрионов опытной популяции рябинника частота патологий ЦНС и органов чувств в 4.8 раза превышает значение контрольного показателя, а у зародышей других видов птиц нарушения в данной системе органов встречены только в импактной зоне. Учитывая важную регуляторную функцию ЦНС и тяжесть обнаруженных патологий (мозговая киста и грыжа, микроофтальмия, порэнцефалия, гидроцефалия, дегенерация сетчатки и др.) следует ожидать, что данные нарушения могут отрицательно повлиять на координацию деятельности всех систем органов формирующегося организма.

8. Наиболее сильному техногенному воздействию подвергается рябинник - представитель экологической группы видов с наземным сбором корма, у которого отмечена максимальная частота (77% от общего числа обследованных зародышей) и наиболее обширный спектр эмбриональных патологий (18 типов), приводящие в конечном результате к снижению успешности размножения.

9. В урбанизированном ландшафте влияние городской среды на репродуктивные показатели птиц прослеживается уже на самых ранних этапах гнездового цикла, что отражается на гнездовой плотности, размере кладки и величине яиц. На загрязненной территории влияние техногенных факторов на репродуктивные показатели проявляется на более поздних этапах размножения, к которым относится инкубация кладок и стадия выкармливания птенцов.

ОСНОВНЫЕ ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Статьи в ведущих рецензируемых журналах, определенных ВАК

1. Куранов Б.Д. Гнездовая биология урбанизированной популяции мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca) //Вестник Томского государственного университета. Томск: Изд-во ТГУ. 2007. № 297. С. 192-200.

2. Куранов Б.Д. Гнездовая биология урбанизированной популяции обыкновенной горихвостки (Phonicurus phonicurus) // Вестник Томского государственного университета. Томск: Изд-во ТГУ. 2007. № 299. С. 207-211.

3. Куранов Б.Д., Савельев С.В., Гулимова В.И. Репродуктивные показатели и эмбриональные нарушения у садовой камышевки (Acrocephallus dumetorum) в условиях техногенного загрязнения среды // Вестник Томского государственного университета. Томск: Изд-во ТГУ. 2007. № 300(2). С. 162-165.

4. Куранов Б.Д., Савельев С.В., Гулимова В.И. Репродуктивные показатели и эмбриональные нарушения у мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca) в условиях техногенного загрязнения среды // Вестник Томского государственного университета. Томск: Изд-во ТГУ. 2007. № 300(2). С. 166-169.

5. Куранов Б.Д. Особенности урбанизации птиц // Сибирский экологический журнал, 2008. № 1. С. 123-132.

6. Куранов Б.Д. Особенности гнездовой биологии садовой камышевки (Acrocephallus dumetorum, Passeriformes) в урбанизированном ландшафте // Зоологический журнал, 2008, 87. № 4. С. 466-475.

7. Куранов Б.Д., Савельев С.В. Репродуктивные показатели и эмбриональные нарушения у рябинника (Turdus pilaris L.) в зоне влияния предприятий ядерно-топливного цикла // Экология, 2009. № 2. С. 116-121.

8. Куранов Б.Д. Гнездовая биология урбанизированных популяций птиц-дуплогнездников // Сибирский экологический журнал, 2009. № 3. С. 429-438.

Другие российские и иностранные издания, материалы конференций

9. Куранов Б.Д. Репродуктивные показатели садовой камышевки в городской и пригородной зонах // Тез. докл. 1 съезда Всесоюзн. орнитол. общества и IХ Всесоюзн. орнитол. конф. «Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование». Л., 1986. Ч. 1. С. 348-349.

10. Куранов Б.Д., Бурец С.П., Ананин А.А. Репродуктивные показатели сороки (Pica pica L.) Томской области // Биопродуктивность и биоценотические связи наземных позвоночных юго-востока Западной Сибири. Томск: Изд-во Том. ун-та, 1989. С. 75-83.

11. Куранов Б.Д. Теоретические аспекты изучения экосистемы города // Тез. докл. научной конф. «Рациональное использование природных ресурсов Сибири». Томск: Изд- во Том. ун-та, 1989. С. 190.

12. Куранов Б.Д. Принципы изучения биоты в экосистеме города // Тез. докл. к конф. «Экология и практика». Томск: Изд-во Том. ун-та, 1989. С. 16-19.

13. Куранов Б.Д., Килин С.В., Баяндин О.В. Репродуктивные показатели птиц-дуплогнездников в зонах с разной степенью урбанизированности среды // Тез. докл. научной конф. «Рациональное использование природных ресурсов Сибири». Томск: Изд- во Том. ун-та, 1989. С. 189.

14. Куранов Б.Д., Килин С.В., Баяндин О.В. Влияние условий города на успешность размножения птиц-дуплогнездников // Тез. докл. к конф. «Экология и практика». Томск: Изд-во Том. ун-та, 1989. С. 161-162.

15. Куранов Б.Д., Килин С.В., Баяндин О.В. Птицы-дуплогнездники в зонах с разной степенью урбанизированности среды // Матер. 10 Всесоюз. орнитол. конф. Минск: Наука и техника, 1991. Кн. 2. Ч. 2. С. 4-6.

16. Куранов Б.Д., Килин С.В., Баяндин О.В. Сдвоенные кладки и полигиния мухоловки-пеструшки // Матер. 10 Всесоюз. орнитол. конф. Минск: Наука и техника, 1991. Кн. 2. Ч. 2. С. 6-7.

17. Куранов Б.Д., Килин С.В., Баяндин О.В. Сравнительный анализ гнездовой биологии обыкновенной горихвостки в городских и естественных условиях // Тез. докл.конф. «Орнитологические проблемы Сибири». Барнаул,1991. С. 20-21.

18. Нехорошев О.Г., Куранов Б.Д. Гнездовая биология вертишейки в ландшафтах с разной степенью урбанизированности среды // Чтения памяти Ю.А. Львова (Сб. статей). Томск: НИИ ББ при Томском университете, 1995. С. 211-212.

19. Куранов Б.Д., Савельев С.В., Бурец С.П., Лисина Н.Г., Хайров А.С., Килин С.В. Репродуктивные и эмбриологические показатели дрозда-рябинника в техногенном ландшафте // Тез. докл. к 5 конф. орнитологов Сибири «Вопросы орнитологии». Барнаул, 1995. С. 143-145.

20. Нехорошев О.Г., Куранов Б.Д. Гнездовая биология вертишейки в разных экологических условиях // Тез. докл. к 5 конф. орнитологов Сибири «Вопросы орнитологии». Барнаул, 1995. С. 134-136.

21. Савельев С.В., Москвитина Н.С., Куранов Б.Д., Куранова В.Н. Нарушение эмбриогенеза в природных популяциях позвоночных как индикатор состояния среды обитания человека // Матер. междунар. конф. «Радиоактивность и радиоактивные элементы в среде обитания человека». Томск: Изд-во ТПУ, 1996. С. 388-391.

22. Куранов Б.Д. Репродуктивные показатели модельных видов птиц в санитарно-защитной зоне Сибирского химического комбината // Матер. науч. конф. «Биологическое разнообразие животных Сибири». Томск, 1998. С. 150-151.

23. Куранов Б.Д., Гуреев С.П. Некоторые теоретические аспекты урбанизации птиц // Охрана природы (Сб. статей). Томск: Изд-во НТЛ, 2000. С. 73-82.

24. Куранов Б.Д. Биоиндикационные исследования птиц в зоне влияния предприятий ядерно-топливного цикла // Матер. междунар. конф.( ХI Орнитол. конф.) «Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Евразии». Казань: Изд-во «Матбугат йорты», 2001. С. 345-346.

25. Куранов Б.Д. Оологические показатели птиц-дуплогнездников в зонах с разной степенью урбанизированности среды // Матер. 3 Междунар. конф. стран СНГ «Актуальные проблемы оологии». Липецк: Изд-во ЛГПУ, 2003. С. 58-61.

26. Куранов Б.Д. Особенности размножения садовой камышевки в городской среде обитания // Тез. докл. Сибирской зоологической конференции. Новосибирск, 2004. С. 280-281.

27. Куранов Б.Д. Особенности гнездовой биологии урбанизированной популяции сороки (Pica pica L.) // Вестник Томского государственного университета. Бюллетень оперативной научной информации. Современные исследования в биологии, 2004, № 30. С. 99-108.

28. Куранов Б.Д. Гнездовая биология садовой камышевки в городской среде обитания // Матер. Сибирской орнитол. конф. «Актуальные вопросы изучения птиц Сибири». Барнаул, 2005. С. 84-88.

29. Куранов Б.Д. Изменение гнездовой численности сороки в городе Томске за многолетний период // Матер. 7 Всерос. научн. конф. «Экология врановых птиц в условиях естественных и антропогенных ландшафтов России». Казань, 2005. С. 89-92.

30. Куранов Б.Д. Гнездовая биология урбанизированной популяции мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca) // Матер. Междунар. научно-практич. конф. «Экология фундаментальная и прикладная. Проблемы урбанизации». Екатеринбург: Изд-во Уральского ун-та, 2005. С. 184-186.

31. Куранов Б.Д. Гнездовая биология урбанизированных популяций птиц дуплогнездников // Матер. междунар. конф. «Популяционная экология животных». Томск: Изд-во Том. ун-та, 2006. С. 147-149.

32. Куранов Б.Д. Репродуктивные показатели и нарушения эмбриогенеза у мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca) в зоне влияния предприятий ядерно-топливного цикла // Матер. 3 Междунар. орнитол. конф. «Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии». Улан-Удэ, 2006. Ч.2. С. 157-161.

33. Eeva T., Belskii E., Kuranov B. Environmental pollution affects genetic diversity in wild bird population // Mutation Research / Genetic Toxicology and Environmental Mutagenesis. Vol. 608. Issue 1, 2006. P. 8-15.

34. Куранов Б.Д. Вторая кладка у мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca в юго-восточной части Западной Сибири // Русский орнитол. журнал / Экспресс-выпуск, 2008. Т. 17. № 432. С. 1147-1149.

35. Куранов Б.Д. Репродуктивные показатели птиц в зоне влияния предприятий ядерно-топливного цикла // Русский орнитол. журнал / Экспресс-выпуск, 2009. Т. 18. № 482. С. 760-767.

36. Куранов Б.Д. Успешность размножения птиц в урбанизированном ландшафте // Русский орнитол. журнал / Экспресс-выпуск, 2009. Т. 18. № 484. С. 807-813.

Размещено на Allbest.ru