Функциональная морфология органов размножения кур в онтогенезе

Размещено на http: //www. allbest. ru/

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени

доктора биологических наук

16.00.02 - патология, онкология и морфология животных

Функциональная морфология органов размножения кур в онтогенезе

Хохлов Роман Юрьевич

Уфа 2009

Работа выполнена на кафедре анатомии, патологической анатомии, акушерства и хирургии ФГОУ ВПО «Башкирский государственный аграрный университет» и кафедре ветеринарии ФГОУ ВПО «Пензенская государственная сельскохозяйственная академия»

Научный консультант: доктор ветеринарных наук, профессор, Сковородин Евгений Николаевич

Официальные оппоненты: доктор ветеринарных наук, профессор Салимов Виктор Андреевич

доктор биологических наук, профессор Давлетова Лидия Владимировна

доктор биологических наук, профессор Топурия Гоча Мирианович

Ведущая организация: ГОУ ВПО «Российский университет дружбы народов»

Защита состоится 25 июня 2009 г. в 1200 часов на заседании диссертационного совета Д 220.003.02 при ФГОУ ВПО «Башкирский государственный аграрный университет». Адрес: 450001, г. Уфа, ул. 50 лет Октября, 34, корпус 4.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Башкирский государственный аграрный университет».

Автореферат разослан «____»__________________2009г.

Учёный секретарь диссертационного совета, доктор ветеринарных наук, профессор Каримов Ф.А.

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

эмбрион яичник постэмбриональный несушка

Актуальность темы. Птицеводство является одной из наиболее эффективных, высокорентабельных и перспективных отраслей животноводства, так как в отличие от других отраслей не имеет сезонности и занимает ведущее место по удовлетворению населения продуктами питания в течение года (Болотников И.А., Михкиева В.С., Олейник Е.К., 1983; Кравченко В.М,, 2000). Целевой программой развития этой отрасли предусматривается к 2010 году увеличить объем мяса птицы до 2,2 млн. тонн (Фисинин, 2004, 2005). Успешное выполнение данной программы зависит как от внедрения ресурсосберегающих технологий, так и от максимального использования генетического потенциала высокопродуктивных кроссов сельскохозяйственной птицы. В связи с этим одной из главных задач в совершенствовании селекционно-племенной работы является изучение развития функциональной морфологии птиц. Знание возрастных структурно-функциональных особенностей репродуктивных органов необходимо как для разработки теоретических обобщений возрастной морфологии, так и для решения практических задач, обеспечивающих повышение продуктивности, воспроизводства стада и своевременную дифференциальную диагностику болезней органов размножения.

Анализируя сведения отечественных и зарубежных авторов, полученные при изучении морфогенеза репродуктивных органов птиц (Кюбар Х.В., 1957; Романов А.Л., Романова А.И., 1959; Крок Г.С., 1962; Техвер Ю.Т., 1965; Трайнис К.А, 1967; Литовченко Л.Н., 1971; Шевченко В.Г., 1984; Шарандак В.И., 1985, 1987; Жигалова Е.Е., Полипенко М.И., 1988, Вракин В.Ф., Кашлев Н.В., Ефимова А.А., 1991; Гладков Б.А., 1994; Царева О.Ю., 1995; Селезнев С.Б., 1999; Степина О.Ю., 1999; Стрижикова С.В., 2001; Тегза А.А., 2000, 2006; Родин Е.В., 2003; Кушкина Ю.А., 2005; Овсищер Л.Л., 2005; Morris T.R., 1958; Schwarz R, 1967; Gilbert A.B., 1972, 1979; Benoit J., 1962; Mamura M., 1976; Follet B.K., 1980; Gilbert A.B., Perry M.M., Waddington D., Hardie M.A., 1983; Bakst M.R., 1993; Buchanan S, Robertson G.W., Hocking P.M., 2000; Khan M.Z., Hashimoto Y., 2001; Lewis A.W., Morris T.R., Perry M.M., 2002), убеждаемся, что они весьма поверхностны и нередко противоречивы. Существуют значительные пробелы в научном знании об онтогенезе органов размножения, отсутствует современная периодизация развития этих органов, не определены критические фазы формирования гениталий, не установлены сроки закладки, механизмы дальнейшей дифференциации яичника и яйцевода кур-несушек. Это послужило основанием к изучению половых органов кур-несушек в эмбриональном и постэмбриональном онтогенезе, что, несомненно, имеет большое теоретическое значение для возрастной морфологии и биологии размножения, актуально для практического совершенствования технологии выращивания птицы, диагностики и профилактики заболеваний органов размножения.

Тема диссертационной работы вошла в федеральную целевую научно-техническую программу ФГОУ ВПО «Пензенская ГСХА» (номер государственной регистрации 01200850924).

Цели и задачи исследований. Цель работы - изучить возрастную морфологию органов размножения кур в эмбриональном и постэмбриональном периодах, разработать периодизацию развития органов размножения в онтогенезе. Исходя из поставленной цели были определены следующие задачи:

1. Изучить сроки закладки, этапы формирования и критические фазы развития яичника у эмбрионов кур-несушек.

2. Выяснить сроки закладки, этапы формирования и критические фазы развития яйцевода у эмбрионов кур-несушек.

3. На основании органометрических показателей установить этапы развития яичника кур в постэмбриональном периоде онтогенеза.

4. С помощью гистологических, гистохимических, цитометрических и электронно-микроскопических методов определить основные закономерности развития структур яичника и критические фазы развития органа в постэмбриональном онтогенезе.

5. На основании органометрических показателей установить этапы развития яйцевода кур в постэмбриональном периоде онтогенеза.

6. С помощью гистологических, гистохимических, цитометрических и электронно-микроскопических методов определить основные закономерности развития структур яйцевода и критические фазы развития органа в постэмбриональном онтогенезе.

Научная новизна. Впервые с помощью комплекса макроскопических, морфометрических, гистологических, гистохимических и электронно-микроскопических методов, на большом фактическом материале проведено исследование формирование органов размножения кур-несушек в онтогенезе. Установлены сроки закладки яичника и яйцевода у кур-несушек, особенности их дальнейшего развития и морфофункциональные изменения в различные периоды онтогенеза. Определены органометрические показатели органов размножения куриных эмбрионов. Установлены критические фазы развития этих органов в эмбриональном и постэмбриональном периодах. Выявлены закономерности роста и развития органов размножения в онтогенезе на фоне роста массы тела. Установлены периоды и этапы развития половых органов кур-несушек в онтогенезе. Новые методические подходы, разработанные при изучении яичника и яйцевода кур-несушек в онтогенезе успешно используются при изучении влияния биоадекватных низкоэнергетических технологий на генетический потенциал сельскохозяйственной птицы, влияния технологии «биоэффект» на пищевую и биологическую ценность куриных яиц, а также влияние монохроматического света на развитие куриных эмбрионов и кур-несушек.

Практическая значимость и реализация результатов исследований. Знание возрастных морфофункциональных изменений яичника и яйцевода кур-несушек создает теоретическую базу для совершенствования существующих технологий, с целью роста продуктивности птицы и повышения качества получаемой продукции.

Полученные результаты играют важную роль в познании закономерностей морфогенеза органов размножения птиц, без чего не представляется возможным успешное развитие, как биологии размножения, так и решение проблем практического птицеводства.

Установленные закономерности и разработанная периодизация развития органов размножения кур открывает новые направления для изучения органогенеза и гистогенеза этих органов.

На основании проведенных исследований разработаны рекомендации:

- «Применение технологии электромагнитного воздействия в птицеводстве» (одобрены секцией «Ветеринарная санитария, гигиена и экология» Отделения Ветеринарной медицины РАСХН протокол № 1 от 15 января 2009 года).

- «Влияние монохроматического освещения на морфологию яйцевода кур» (утверждены научно-техническим советом Министерства сельского хозяйства Пензенской области, протокол № 5 от 16 февраля 2009 года).

Полученные данные включены в учебные пособия:

- «Гистология» (Пенза, 2006);

- «Эмбриология» (Пенза, 2007).

Они также могут быть использованы для разработки способов повышения яйценоскости и качества яйца, оценки фармакологических препаратов и рационов, а также в качестве справочного материала в учебном процессе при чтении лекций и проведения лабораторно-практических занятий со студентами ветеринарного, зооинженерного и биологического факультетов по курсам анатомии, цитологии, гистологии, эмбриологии, птицеводства, при написании учебников и монографий по сравнительной, возрастной морфологии, патологической анатомии, зоологии, птицеводству.

Материалы диссертации используются в научных и учебных целях в 18 ВУЗах России.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены, обсуждены и получили положительную оценку на: научной конференции профессорско-преподавательского состава и специалистов сельского хозяйства (Пенза, 1997); Международной научно-практической конференции (Пенза, 1999); Первой Всероссийской научно-производственной конференции молодых ученых (Пенза, 2000); Первой международной конференции (Уфа, 2000); Международной научной конференции, посвященной 70-летию образования зооинженерного факультета (Казань, 2000); научной конференции «Животноводство на современном этапе» (Пенза 2001); международной научно-практической конференции (Троицк, 2002); Всероссийской научно-производственной конференции, по актуальным проблемам ветеринарии и зоотехнии (Казань, 2002); VI-м Конгрессе международной ассоциации морфологов (Москва, 2002); Всероссийской научно-практической конференции (Пенза, 2003); Международной научно-практической конференции, посвященной 150-летию ветеринарной службы Оренбуржья (Оренбург, 2003); Международной научно-практической конференции (Ульяновск, 2003); II-й Международной научно-практической конференции, посвященной 65-летию факультета ветеринарной медицины СтГАУ (Ставрополь, 2004); Пятом общероссийском съезде анатомов, гистологов и эмбриологов (Казань, 2004); всероссийской научно-практической конференции (Пенза, 2005); Межвузовской научно-практической конференции студентов, аспирантов и преподавателей аграрных вузов РФ (Москва,2005); Международной научно-практической конференции преподавателей, молодых ученых и аспирантов аграрных вузов РФ (Москва, 2006); Международная научно-практическая конференция молодых ученых (Воронеж, 2006); II-й Открытой Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых (Ульяновск, 2007); Международная научно-практическая конференции (Москва, 2007); 16-й Всероссийской научно-методической конференции (Ставрополь, 2007); Международной научно-практической конференции, посвященной 100-летию проф. И.А. Спирюхова (Улан-Уде, 2007); Международной научно-производственной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения проф. И.А. Спирюхова (Пенза, 2007); 11-й Международной научно-практической конференции молодых ученых и специалистов (Троицк, 2007); Международной научной конференции: «проблемы и перспективы развития аграрного производства» (Смоленск, 2007); Международной научно-практической конференции: «Актуальные проблемы повышения эффективности агропромышленного комплекса» (Курск, 2008); 3rd International conference internas'2007 «Advances in modern natural sciences» (Kaluga, 2007); Международной научно-практической конференции, посвященной памяти проф. А.Ф. Блинохватова (Пенза, 2008); расширенном заседании кафедры анатомии, патологической анатомии, акушерства и хирургии ФГОУ ВПО «Башкирский ГАУ» (протокол №2 от 7 марта 2009 г).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 51 научная работа (из них 12 в журналах, рекомендованных ВАК РФ)

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа изложена на 480 страницах машинописного текста и включает разделы: общая характеристика работы, обзор литературы, материалы и методы исследований, результаты собственных исследований, обсуждение результатов собственных исследований, выводы, практические предложения, список использованной литературы, приложение. Работа иллюстрирована 196 макро- и микрофотографиями. Список литературы включает 590 источников, в том числе 310 зарубежных.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Сроки закладки, формирование и критические фазы развития яичника и яйцевода у эмбрионов кур-несушек.

2. Органометрические показатели яичника и яйцевода, динамика роста этих органов в постэмбриональном онтогенезе на фоне увеличения массы тела.

3. Основные закономерности и критические фазы развития яичника и яйцевода в постэмбриональном онтогенезе.

4. Периоды и этапы развития половых органов кур-несушек в онтогенезе.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Работа выполнена на кафедрах анатомии, патологической анатомии, акушерства, и хирургии ФГОУ ВПО «Башкирский государственный аграрный университет» и на кафедре ветеринарии ФГОУ ВПО «Пензенская государственная сельскохозяйственная академия» в 1999-2009 гг..

Материалом для эмбрионального исследования являлось яйцо от клинически здоровые кур яичного кросса «Ломан Браун». Инкубацию яиц осуществляли в инкубаторе ИБ2КБ с автоматическим регулированием параметров инкубации. Температурный и влажностный режим на всем протяжении инкубации соответствовал существующим нормативам. Изучили 250 эмбрионов 3-, 4-, 5-, 6-, 7-, 8-, 9-, 10-, 11-, 12-, 13-, 14-, 15-, 16-, 17-, 18-, 19-, 20- суточного возраста. Исследовано 240 курицы яичного кросса «Ломан Браун» 1-, 15-, 30-, 60-, 90-, 120-, 150-, 180-, 210-, 360-, 540, 570-суточного возраста. Объект исследования - яйцевод и яичник. Кур-несушек и яйцо для инкубации брали на птицеферме ООО «Благодатское», Пензенской области.

Перед убоем птицу взвешивали на весах ВЛКТ-500М (до 30-суточного возраста), в последующие возрастные интервалы на весах ПВ-6.

Анатомический уровень исследования включал в себя: убой и обескровливание, вскрытие брюшной и грудной полостей, препарирование яйцевода и яичника с определением их голотопии, синтопии и остеототопии, с последующим извлечением из полости, визуальную оценку органов.

Взвешивание яичника, яйцевода и его отделов осуществляли на весах Adventurer AR-2140. Длину яйцевода и его отделов определяли с помощью навощенной нитки с последующим измерением отмеченных участков штангенциркулем.

Динамику роста массы яичника, массы и длины яйцевода изучали на фоне роста массы и длины тела (в эмбриогенезе) курицы. Динамику роста массы и длины воронки, белкового отдела, перешейка, скорлупового отдела и выводного отдела изучали на фоне роста массы и длины яйцевода в целом.

Толщину стенки яйцевода, высоту и ширину ворсинок, высоту и ширину складок слизистой оболочки, глубину и ширину крипт, толщину эпителиальной, мышечной и серозной оболочек измеряли при помощи окуляр-микрометра ОК-15, во всех возрастных группах.

Кусочки яичника и яйцевода фиксировали в жидкости Карнуа и в 8% растворе нейтрального формалина, куриные эмбрионы фиксировали в жидкости Буэна, обезвоживали и заливали в гомогенезированную парафиновую среду Histomix по схеме Г.А. Меркулова (1969). С помощью микротома МПС-2 из каждого образца получали по 15-20 сегментальных срезов толщиной 5-8 мкм, которые после депарафинизации окрашивали гематоксилином и эозином. Реакцию на ДНП и РНП проводили по методу L. Einarson, по J. Brachet, гликоген и нейтральные гликозаминогликаны - по J. McManus с использованием реактива Шиффа. Белки по J. Danielli.

Электронно-микроскопические исследования проводили в «Центре коллективного пользования электронной микроскопии» Института биологии внутренних вод имени И.Д. Папанина, по общепринятой методике. Материал фиксировали в 2,5% охлажденным до + 4є С глютаральдегиде на фосфатном буфере с pH 7,3 с последующей дофиксацией 1% раствором осьмиевой кислоты на фосфатном буфере. Кусочки заливали эпон-аралдитной смесью. Просматривали на электронном микроскопе JEM-1011 (фирма JEOL, Япония). Сканирующую микроскопию осуществляли на микроскопе LEO-1420 (Германия). Перед исследованием наносили тонкую (15-20 нм) однородную пленку золота путем вакуумного испарения и ионного распыления.

Вычисляли относительный фактор роста массы яйцевода и яичника по И.И. Шмальгаузену (1928) по формуле:

, где

r - относительный фактор, %

m1 - масса (яичника, яйцевода), г

m - масса курицы, г

Удельную скорость роста показателей определяли по формуле Шмальгаузена-Броди (Свечин К.Б., 1976):

, где

С - удельная скорость роста, %;

V1 - начальная величина, соответствующая времени t1;

V2 - конечная величина, соответствующая времени t2;

0,4343 - десятичный логарифм основания натуральных логарифмов.

На основании полученной удельной скорости роста того или иного показателя находили коэффициент (индекс) роста (Шмальгаузен И.И., 1928; Детлаф Т.А., Детлаф А.А., 1982) по формуле:

, где

q - коэффициент роста;

С1 - удельная скорость роста линейного показателя, %;

С - удельная скорость роста тела, %

Относительный прирост в процентах по Броди (1927), показателей, определяли по формуле (цит. по Свечину, 1961):

, где

 К - относительный прирост в процентах по Броди за определенный отрезок времени; Wt - значение показателя в возрасте (t); W0 - начальное значение показателя;

Цитометрию клеточных дифферонов тканей яйцевода проводили путем измерения длинного и короткого диаметров ядра, высоты и ширины клетки. Площадь ядра и клетки вычисляли с помощью компьютерной программы ScreenMeter 1.0.

Объем клетки и ядра рассчитывали как объем эллипсоида вращения с коротким диаметром a и длинным диаметром b, по формуле W. Jacobi (Г. Г. Автандилов, 1990):

V=р/6·a·b2, где

V - объем клетки (ядра); a - малый диаметр; b - большой диаметр

Показатель ядерно-цитоплазматического отношения определяли по формуле:

ЯЦО=Vя / (Vк -Vя), где

Vк и Vя - объем клетки и ядра, соответственно.

Название анатомических структур приведены в соответствии с Международной ветеринарной анатомической номенклатурой (Зеленевский Н.В., 2003).

Результаты исследований протоколировали и документировали таблицами и фотографиями с макро- и микропрепаратов.

Фотографирование анатомических и гистологических препаратов яичника и яйцевода осуществляли фотокамерой Nicon cool pix 4500.

При определение математических параметров показателей рассчитывали среднюю арифметическую М, ее ошибку Мm и коэффициент вариации Сv. Статистическую обработку цифрового материала проводили, руководствуясь указаниями, изложенными Г.Ф. Лакиным (1980) и Г.Г. Автандиловым (1990) с помощью программы Microsoft Excel. Результаты считали достоверными при Р?0,05.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1 Развитие органов размножения куриных эмбрионов в эмбриогенезе

3.1.1 Морфогенез яичника куриных эмбрионов

Дифференциация половой системы является сложным процессом, включающим различные этапы развития. На каждом из них может возникать нарушение определенных механизмов, что может привести к патологии.

Формирование репродуктивной системы птиц начинается уже в момент оплодотворения. Это первая критическая фаза формирования органов размножения. Утрата, на этом этапе, одной или нескольких половых хромосом, равно как и добавление к обычному набору могут привести к уродствам или нарушениям воспроизводительной функции.

Зачатки гонад у куриных эмбрионов появляются в 4-суточном возрасте на медиальной поверхности мезонефросов. Гоноциты начинают мигрировать в гонады в конце 4-х начале 5-х суток эмбриогенеза. Это вторая критическая фаза развития гонад, в течение которой возможны нарушения нормального течения гаметогенеза. Уже в 5-суточном возрасте морфологический состав клеток эпителиального пласта не однороден и включает различающиеся по цитохимическим характеристикам группы клеток. Цитоплазма половых клеток содержит повышенное количество гликозаминогликанов, гликогена, гликопротеинов.

Формирующиеся гонады индифферентны, а в дальнейшем дифференцируются в яичники или семенники. В индифферентной гонаде имеются целомический эпителий, мезенхимная основа, формирующиеся синусоидные капилляры и единичные гоноциты. Эпителиоциты и мезенхимоциты в этот период активно митотически делятся, за счет чего гонады быстро увеличиваются.

Превращение гонад в семенники или яичники завершает третью критическую фазу половой дифференцировки - установление гонадного пола. Дивергентная дифференциация гонад у куриных эмбрионов начинается в начале 8-х суток. В яичниках формируются покровный эпителий, корковое и мозговое вещество, сеть яичника, мезовариум. У 8-суточных эмбрионов эпителиоциты покровного эпителия начинают проявлять секреторную активность. В цитоплазме клеток мы обнаружили гликозаминогликаны, гликоген, гликопротеиды. На этом этапе правый яичник начинает уменьшаться и в дальнейшем существенно отстает в размерах и степени развития от левого. Объем правого яичника в период с 6- до 13-суточного возраста уменьшается в 12,15 раза и к 14-ти суточному возрасту сохраняется в виде рудимента. Что касается левого яичника, то за тот же возрастной интервал объем левой гонады увеличился в 4,37 раза. По нашим данным сеть яичника начинает формироваться в 5-суточном возрасте эмбриона и интенсивно развивается синхронно с ростом органа.

Начиная с 11-суточного возраста происходит переход гоноцитов в оогонии. Дальнейшее развитие левого яичника определяется активным митотическим делением оогоний, вступлением последних в профазу I мейоза и формирование групп оогоний.

К 19-суточному возрасту часть оогоний дифференцируется в ооциты и на границе коркового и мозгового вещества начинают формироваться фолликулы. К вылуплению фолликулярные стадии генеративных элементов становится преобладающими, а оогонии исчезают. Поэтому последние двое суток эмбрионального развития кур мы рассматриваем как четвертую критическую фазу развития яичников, когда неблагоприятные условия инкубации могут привести к нарушениям фолликулогенеза.

Таким образом, в эмбриогенезе яичника различают три этапа: 1) закладка гонад (4 суток); 2) формирование временного органа (5-6 суток), 3) формирование дефинитивного органа (с 7 суток до вылупления) и четыре критические фазы, установленные выше.

Рост объема яичника в эмбриогенезе происходит неравномерно (табл. 1). Периоды увеличения относительного прироста объема яичника чередуются с периодами его уменьшения. Начальный этап его формирования 7 и 8 сутки характеризуется высокими показателями относительного прироста анализируемого показателя, соответственно 47,49 % и 40,86 %. Однако, порядок цифр указывает на наметившуюся тенденцию уменьшения прироста, которая продолжается до 10-суточного возраста, когда относительный прирост объема железы составил 8,93 %. Наименьший относительный прирост объема яичника в течении эмбриогенеза зафиксирован в 12- и 13-суточном возрасте 3,25 % и 6,84 %, соответственно, а наибольшее значение показателя отмечено в 15- и 19-суточном возрасте 113,86 % и 121,91 %, соответственно.

3.1.2 Морфогенез яйцевода куриных эмбрионов

Мюллеровы протоки закладываются у 4-суточных эмбрионов на латеральной поверхности первичной почки, совпадая по времени с моментом закладки гонад. К 5-суточному возрасту завершается инвагинация целомического эпителия первичной почки, в подлежащую мезенхиму образуя мюллеров проток. У 6-суточных эмбрионов мюллеровы протоки располагаются на протяжении всей длины предпочки. Эпителиальный пласт левого мюллерова протока в 1,09 раза толще правого. Диаметр левого мюллерова протока в 1,05 раза больше правого. Начинает формироваться будущая брыжейка мюллеровых протоков. Уже на этапе закладки, брыжейка правого мюллерова протока, почти в два раза тоньше, левого.

К 7-суточному возрасту диаметр обоих протоков недостоверно увеличился, но диаметр левого мюллерова протока оказался в 1,04 раза больше правого. Толщина эпителия левого протока, на этом этапе, в 1,08 раза толще правого. Таким образом, до 7-суточного возраста развитие правого и левого мюллеровых протоков проходит синхронно.

Начиная с 8-суточного возраста в развитии правого мюллерова протока намечается замедление и дальнейшая инволюция органа, проявляющаяся в уменьшение толщины эпителиального слоя, диаметра протока, гипоплазии мезовариума. Мы считаем, что начало инволюционных инициаций в правом мюллеровом протоке напрямую связано с моментом дивергентной дифференцировки гонад (восьмые сутки эмбриогенеза), когда с установлением гонадального пола устанавливается дифференцированная эндокринная функция семенников и яичников, предопределяющая дальнейшее развитие мюллеровых протоков.

Что касается левого мюллерова протока, то составляющие его структуры продолжают последовательно и активно дифференцироваться. В 18-суточном возрасте в каудальной части яйцевода различима мышечная оболочка, основу которого составляют циркулярно расположенные малодифференцированные миоциты. К концу инкубационного периода каудальный отдел яйцевода куриного эмбриона включает три оболочки: эпителиальную, мышечную, серозную.

Биологические ритмы роста трубчатых гениталий подчиняются иной закономерности, чем овариальные железы (табл.1). Увеличение среднесуточного прироста происходит до 19-суточного возраста. Однако максимальный относительный прирост массы яйцевода отмечается к 16 (30,16 %), 17 (35,69 %), 18 (43,90 %) и 19 (47,42) суткам эмбрионального онтогенеза, тогда как скорость роста массы яичника уже снижается к 16 (25,88%), 17 (21,73 %), 18 (16,87 %) и 19 (8,14 %) суткам эмбриогенеза.

Таблица 1 Относительный прирост массы, длины и объема органов размножения куриных эмбрионов (в % по Броди)

Возраст, суток	Масса эмбриона	Длина эмбриона	Масса яйцевода	Длина яйцевода	Масса яичника	Объем левого яичника	Объем правого яичника
5	37,30	-	-	-	-	-	-
6	84,48	-	-	-	-	-	-
7	70,17	-	-	-	-	47,49	8,09
8	38,58	-	-	-	-	40,86	-4,27
9	57,89	26,87	-	-	-	19,99	-0,49
10	31,59	10,00	-	-	-	8,93	-15,76
11	37,62	11,24	-	-	-	18,48	-39,43
12	13,05	10,10	9,39	13,33	85,71	3,25	-53,27
13	54,18	10,91	8,59	11,76	88,89	6,84	-122,56
14	31,11	9,84	11,11	10,53	63,16	10,31
15	29,52	7,52	11,88	9,52	38,71	113,86
16	22,49	8,33	30,16	8,69	25,88	15,24
17	12,32	7,69	35,69	15,38	21,73	27,14
18	26,78	11,63	43,90	19,35	16,87	21,31
19	12,71	10,42	47,42	25,64	8,14	121,91
20	19,52	2,93	41,86	21,50	2,57	72,58

Таким образом, в эмбриональном онтогенезе сначала ускоряется рост массы яичника, а затем происходит подъем скорости роста массы яйцевода, что доказывает ведущую роль яичников в развитии гениталий и формирование яйцеводо-овариальных отношений уже до вылупления.

Удельная скорость роста массы яичника, за все время эмбриогенеза составила 40,80 %, а массы яйцевода 26,99 %, что также подтверждает первенство развития яичника.

Сопоставляя относительный прирост массы и длины яйцевода, можно установить закономерность прироста этих величин. Очевидно, что на начальном этапе развития яйцевода прирост длины органа происходит интенсивнее прироста его массы (12-13 суток). Однако с 14-суточного возраста темпы прироста массы яйцевода нарастают и существенно опережают прирост длины яйцевода. На основании роста массы и длины яйцевода мы выделяем два этапа развития органа: первый этап (до 16-сточного возраста), характеризуется стабильным, невысоким ростом показателя с 9,4 до 11,9 %. Что касается первого этапа роста длины яйцевода, то его продолжительность 5 суток - с 11 по 16 сутки эмбриогенеза. В отличие от первой этапа роста массы яйцевода здесь наблюдается стабильно-невысокое снижение темпов роста длины яйцевода с 13,3 до 8,7 %. Второй этап роста массы яйцевода начинается в 16-суточном возрасте и продолжается вплоть до вылупления. Для него характерно стремительное увеличение темпов прироста массы яйцевода с 30,2 до 47,4 %. Второй этап роста длины яйцевода начинается с 17-суточного возраста и продолжается до вылупления. Для этого этапа также характерно увеличение темпа роста длины яйцевода с 15,4 до 25,6 %.

На этом процессы дифференцировки органов размножения кур не оканчиваются, а продолжаются в постэмбриональном онтогенезе.

3.2 Развитие органов размножения кур в постэмбриональном онтогенезе

3.2.1 Органогенез яичника кур

На основании органоморфометрических и функциональных характеристик мы выделяем 5 этапов постэмбрионального онтогенеза яичника.

1.Этап «постэмбриональной дифференцировки» яичника кур (с суточного по 15-суточный возраст).

2.Этап «относительного покоя» яичника кур (с 15- по 120-суточный возраст).

3.Этап «интенсивного роста и развития» яичника кур (с 120- до 210-суточный возраста).

4.Этап «стабильного функционирования» яичника кур (с 210- до 540-суточного возраста).

5.Этап «циклического угасания репродуктивной функции» яичника кур (с 540- по 570-суточный возраст).

Первый этап - «этап постэмбриональной дифференцировки» это самый короткий этап во всей постэмбриональной периодизации онтогенеза яйцевода. Абсолютная масса яичника за этот короткий отрезок (15 суток) увеличивается в 11,4 раза, что говорит об очень большой напряженности развития органа. Относительная масса яичника за данный период увеличилась в 4,32 раза, это указывает на то, что интенсивность роста яичника в 4,32 раза выше, чем других органов и систем организма в целом. Удельная скорость роста массы яичника за первый этап онтогенеза составила 17,37 %, коэффициента роста 2,41.

Второй этап «относительного покоя» продолжительность 105 дней (15-120 суток). Абсолютная масса яичника в течение второго периода увеличилась в 7,59 раза и составила 0,691±0,312 г. Относительная масса яичника за тот же отрезок времени уменьшилась в 0,60 раза и составила 0,049±0,003 %. Удельная скорость роста яичника за второй этап составила 3,75 %, что в 4,63 раза меньше, чем на первом этапе. Удельная скорость роста организма составила, за второй этап 2,98 %. Таким образом, коэффициент роста яичника за анализируемый период составил 1,26.

На основании данных по скорости роста яичника на втором этапе мы можем выделить его подэтапы:

1) подэтап 1 (15-60 суток) - резкое замедление роста органа. Скорость роста за этот подэтап упала до 0,92 %, что в 18,88 раза меньше, чем в первом этапе.

2) 2 подэтап 2 этапа соответствует возрастному интервалу 60-90 суток, когда отмечается активизация роста органа. Скорость роста в этом интервале равна 2,22 %, что в 2,41 раза выше, чем в период 30-60 суток.

3) 3 подэтап 90-120 суток характеризуется повторным торможением роста яичника. За это время скорость роста составила 1,72 %.

Что касается коэффициента роста яичника на втором этапе, то в первой половине второго этапа индекс роста органа был ниже единицы, то есть рост организма курицы превалировал над ростом яичника. Во второй половине второго этапа картина меняется. Индекс роста яичника становится больше единицы, это означает, что темпы роста органа опережают таковой роста организма в целом.

Третий этап постэмбрионального периода онтогенеза длится с 120 до 210-суточного возраста.

За данный этап абсолютная масса яичника увеличилась в 62,75 раза, что является характерной особенностью птиц. Удельная скорость роста яичника на протяжении данного этапа составила 10,2 %, а удельная скорость роста курицы 0,96 %, коэффициент роста составил 10,63. Относительная масса за данный этап увеличилась в 45,31 раза.

Четвертый этап «стабильного функционирования» яичника (210-540 суток). Данный этап характеризуется высокой морфофункциональной активностью яичника. Абсолютная масса за 4 этап увеличилась в 1,32 раза, то есть по сравнению с предыдущим возрастным интервалом интенсивность роста органа резко падает. Это подтверждается показателем удельной скорости роста яичника - он составил 0,27 %, тогда как удельная скорость роста организма составила 0,02 %. Таким образом, коэффициент роста яичника оказался 13,5.

В подтверждение вышеизложенного отметим, что относительная масса яичника за четвертый этап увеличилась в 1,29 раза.

Пятый этап - этап «угасания репродуктивной функции» яичника (540-570 суток). За этот этап абсолютная масса яичника уменьшилась в 1,55 раза и составила 27,28±2,69 г. Относительная масса уменьшилась в 1,83 раза и составила 1,13±0,08 %. Удельная скорость роста яичника на пятом этапе онтогенеза составила - 1,46 %, а удельная скорость роста курицы 0,009 %. Таким образом, коэффициент роста яичника на пятом этапе составил -182,5.

3.2.2 Микроморфология яичника кур

Яичник суточного цыпленка снаружи покрыт однослойным кубическим эпителием толщиной 1,66±0,33 мкм. Под базальной мембраной покровного эпителия яичника суточного цыпленка располагается тонкая белочная оболочка, образованная волокнистыми структурами. За белочной оболочкой следует корковое вещество, занимающее большую часть паренхимы органа. Корковое вещество яичника суточного цыпленка уже не содержит оогоний, а насыщенны ооцитами, окружеными фолликулярным эпителием средним размером 15,14±1,49 мкм. Ядро ооцитов располагается в центральной части. Ядерный хроматин расположен диффузно. Цитоплазма ооцитов базофильная, содержит белки, РНП и гликопротеиды. Фолликулярный эпителий примордиальных фолликулов представлен однослойным плоским эпителием. Ядра фолликулоцитов крупные, почти правильной круглой формы.

Ооциты, вступившие в фазу роста отличаются, в первую очередь, крупным размером до 19 мкм. На цитологическом уровне они характеризуются маргинально расположенным ядром с несколькими ядрышками и конденсированным хроматином, равномерно распределенным в кариоплазме. Цитоплазма ооцита слабо базофильная с высоким содержанием РНП и белков. Фолликулоциты таких ооцитов становятся кубической формы. Цитологическое строение фолликулоцитов мало изменяется.

Среди растущих ооцитов, в корковом веществе, можно обнаружить атретические тела. Атрезия фолликулов сопровождается гибелью ооцитов и характеризуется пикнозом ядра клетки, повышением эозинофилии цитоплазмы и дальнейшим распадом ооцитов на отдельные глыбки. В дальнейшем эти глыбки фагоцитируются фолликулярным эпителием. Такая картина характерна для апоптоза.

Мозговое вещество яичника суточных цыплят представлено рыхлой волокнистой соединительной тканью с равномерно распределенными в ней кровеносными сосудами и нервными окончаниями.

Таким образом, анализ гистологического строения яичника суточных цыплят показывает, что в нем сохраняются гистоструктуры, заложенные на плодном этапе эмбриогенеза. Сверху яичник покрыт однослойным кубическим эпителием, под базальной мембраной которого расположена белочная оболочка. В яичнике различимы корковый и мозговые слои. Яичник суточных цыплят не содержит оогоний. Корковое вещество содержит, главным образом, примордиальные фолликулы, часть ооцитов вступает в период медленного роста оогенеза, что указывает на нарастание процессов фолликулогенеза.

У 15-суточных цыплят в яичнике продолжаются процессы дифференцировки структурных компонентов органа. Большую часть яичника занимает корковое вещество. Количество фолликулов возрастает, но их диаметр достоверно не увеличивается и остается на прежнем уровне - 15,28±0,69 мкм (Cv=13,70 %). Однако размер фолликулов, по сравнению с суточным возрастом, более выровненный, на что указывает коэффициент вариации, снизившийся, за анализируемый период в 2,2 раза. Примордиальных фолликулов встречается больше, чем в суточном возрасте, располагаются они в центральной части коркового вещества. Строение их сходно с таковым суточного возраста.

К 30-суточному возрасту поверхность яичника образует бугристость. Толщина поверхностного эпителия недостоверно снижается до уровня 2,03±0,24 мкм (Cv=16,98 %). Белочная оболочка становится более выраженной. В корковом веществе различимы примордиальные, растущие и атретические фолликулы. В этом возрасте средний диаметр фолликулов достоверно увеличивается, по сравнению с 15-суточным возрастом, и достигает 53,29±5,13 мкм. Следует подчеркнуть высокую вариабельность популяции фолликулов, их размер колеблется от 37 до 78 мкм. Ядра их светлые, смещены к периферии. По сравнению с предыдущим возрастом межфолликулярная ткань коркового вещества выражена хорошо и представлена волокнистыми структурами. Кроме того, в корковом веществе увеличивается васкуляризация. Начинает формироваться тека. Мозговое вещество, в отличие от 15-суточного возраста, более волокнонизировано. В его соединительной ткани хорошо различимы фибробласты и фиброциты.

К 60-суточному возрасту, доля коркового вещества в яичнике увеличивается. Толщина покровного эпителия достоверно уменьшается, по сравнению с 30-суточным возрастом, до уровня 1,40±0,12 мкм. В корковом веществе видны фолликулы разной степени развития. Примечательно, что более зрелые фолликулы локализуются в средней части коркового вещества, а примордиальные в периферической его зоне. Средний размер фолликулов составляет 65,52±11,71 мкм (Cv=53,60 %). Высокий коэффициент вариации указывает на большую изменчивость признака. Так минимальный диаметр фолликула составляет 19 мкм, а максимальный 118 мкм. Фолликулы на стадии медленного роста содержат ооцит с эксцентричным ядром и базофильной цитоплазмой. Ооцит окружен слоем фолликулярных клеток кубической формы. Ядра фолликулоцитов овальные, светлые, расположены базально. Тека утолщается. Наряду с растущими фолликулами в корковом веществе встречаются атретические фолликулы. Мозговое вещество яичника характеризуется более развитой сосудистой и нервной сетью.

У 90-суточных цыплят бугристость яичника увеличивается. Толщина покровного эпителия достоверно уменьшается, по сравнению с 60-суточным возрастом, и составляет 0,96±0,13 мкм. Число фолликулов на разных стадиях роста выросло, по сравнению с предыдущим возрастным интервалом. Количество примордиальных фолликулов уменьшилось. Межфолликулярная ткань плотная, более насыщена сосудистыми элементами. Средний диаметр фолликулов достоверно увеличился и составил 103,72±11,37 мкм. Растущие ооциты по цитологическим характеристикам сходны с таковыми 60-суточного возраста. За исключение дифференцировки фолликулоцитов из кубических в цилиндрические и усилением их функциональной активности. У них тека разделяется на два слоя: внутренний и наружный. Наряду с растущими фолликулами встречаются и атретические фолликулы. Мозговое вещество яичника 90-суточных цыплят хорошо развито и характеризуется высокой степенью васкуляризации.

К 120-ти суточному возрасту толщина покровного эпителия яичника, по сравнению с 90-суточным возрастом, достоверно увеличилась и составила 1,62±0,13 мкм. По морфологическим и гистохимическим характеристикам эпителий не отличается от яичника 90-суточных цыплят. Средний диаметр фолликулов также увеличился и составил 121,38±26,29 мкм (Cv=68,90 %). Колебания в размере фолликулов составляют от 24 до 233 мкм. Основу белочной оболочки составляет рыхлая соединительная ткань с сетью коллагеновых волокон и единичными миоцитами, межклеточного вещества мало. Популяция фолликулов включает: фолликулы на стадии быстрого и медленного роста, формирующиеся, примордиальные и атрезирующие. Формирующиеся и примордиальные фолликулы малочисленны, локализуются на периферии коркового вещества. Ооциты в примордиальных фолликулах небольшого размера окружены кубическими фолликулоцитами. Фолликулы на стадии медленного роста занимают все корковое вещество и характеризуются небольшими размерами. Их ооциты имеют крупное эухромное ядро, смещенное к периферии. Цитоплазма базофильная, количество РНП, гликопротеинов, белков возрастает. Ооцит окружен кубическими фолликулоцитами, размер которых в два раза больше таковых примордиальных фолликулов. Фолликулов на стадии быстрого роста немного. Они отличаются крупным размером и локализуются под белочной оболочкой. Весь объем таких фолликулов занимает ооцит. Ядро ооцита крупное эксцентрично расположенное с диффузно рассеянным глыбчатым хроматином. Цитоплазма проявляет базофилию, в ней просматриваются вакуоли. Снаружи ооцит окружен кубическими, местами переходящие в цилиндрические фолликулоцитами. Наряду с описанными встречаются атретические фолликулы. Наиболее подвержены атрезии фолликулы на стадии быстрого роста. Для атрезии характерна миграция макрофагов в ооплазму ооцита. По ходу атрезии фолликул начинает заполнять соединительная ткань. Вскоре весь фолликул оказывается, заполнен соединительной тканью и исчезает как фолликулярная структура. Мозговое вещество яичника 120-суточных цыплят развито хорошо и характеризуется обширной, разветвленной сосудистой. Таким образом, яичник кур к 120-суточному возрасту, по морфологическому строению близок к дефинитивному.

В 150-суточном возрасте наступает половое созревание у кур и в яичнике начинается овуляция яйцеклеток. К этому возрасту яичник имеет гроздевидную форму, обусловленную большим количеством разной зрелости фолликулов. Под поверхностным эпителием находится белочная оболочка, представленная, главным образом, волокнистыми структурами, которые врастают в корковое вещество яичника. В период яйцекладки яичник кур содержит фолликулы, последовательно проходящие следующие этапы развития: стадия примордиального фолликула, стадия медленного роста, стадия быстрого роста и стадия созревания. Что касается примордиальных форм фолликулов, то на данном этапе онтогенеза они малочисленны. Наибольшее их количество отмечается в препубертатный и период угасания яйценоскости. Ооциты примордиальных фолликулов небольшого размера с эксцентрично расположенным эухромным ядром. Цитоплазма базофильная с высоким содержанием белков и РНП. Для плазмолеммы ооцита, на данной стадии развития, характерны микроворсинки, являющиеся инициаторами появления прозрачной зоны. Согласно нашим данным, фолликулы на стадии медленного роста локализуются под белочной оболочкой. В отличие от примордиальных, в фолликулах на стадии медленного роста ооцит занимает всю полость фолликула. Ядра крупные, эксцентричного положения. Цитоплазма сильно базофильная. Фолликулярная стенка увеличивается, за счет изменения формы фолликулоцитов, она становится кубической. Рыхлая волокнистая соединительная ткань, окружающая фолликул уплотняется, образуя внутреннюю теку. Растущий ооцит, фолликула на стадии быстрого роста, оказывает давление на белочную оболочку, продвигаясь на периферию коркового вещества, оставаясь связанным с яичником с помощью ножки фолликула. Ядро такого ооцита эксцентрично расположено. Мелкогранулированный хроматин в кариоплазме распределен равномерно. На стадии созревания фолликул имеет теку, состоящую из внутреннего и наружного слоев. Гистологическое строение этих слоев отличается. Так, наружный слой состоит из рыхлой соединительной ткани с развитой сосудистой сетью. Что касается внутреннего слоя, то его основу составляет волокнистая соединительная ткань с высоким содержанием гладкомышечных клеток. Ооцит на стадии созревания имеет эксцентрично расположенное ядро, в кариоплазме которого хроматин находится в мелкодисперсионной фазе. Цитоплазма ооцита гетерогенна, с множеством вакуолей и включений.

Мы установили, что часть фолликулов, находящихся на разных стадиях своего развития подвергаются атрезии. Мы выделяем два типа атрезии: лютеинизация и облитерация.

3.2.3 Органогенез яйцевода кур

Обобщая полученные результаты собственных исследований органогенеза яйцевода кур, можно говорить о выраженной неравномерности развития этого органа в постэмбриональном онтогенезе. Аналогичную асинхронность мы выявили и в эмбриональном периоде, что свидетельствует о прямой зависимости постэмбрионального периода от эмбрионального.

Выявление периодизации роста и развития позволяет более гибко подходить к проблемам «управляемого онтогенеза» и обеспечивает более глубокое понимание процессов роста и дифференцировки в данном случае репродуктивной системы, а так же позволяет выявить критические фазы развития яйцевода и, как следствие, репродуктивной системы кур в целом.

В постэмбриональном периоде у кур можно выделить 4 этапа развития яйцевода и 4 критические фазы.

1 этап - «этап относительного покоя» - с суточного по 120-суточный возраст;

2 этап - «этап интенсивного развития» - 120-150 суток;

3 этап - «этап стабильного функционирования» 150-540 суток;

4 этап - «этап инволюции яйцевода» 540-570 суток.

На основании выделенных четырех этапов обозначим критические фазы развития яйцевода: первая критическая фаза совпадает с вылуплением цыпленка. Вторая критическая фаза наступает в 120-суточном возрасте, в момент, когда яйцевод начинает интенсивно развиваться. Третья критическая фаза отмечается в 150-суточном возрасте, когда яйцевод начинает функционировать, т.е. начинается яйцекладка. Четвертая критическая фаза наступает в 540-суточном возрасте и характеризуется затуханием яйцекладки.

Предложенная периодизация подтверждается морфологическими и морфометрическими показателями.

Этап «относительного покоя» длится с суточного по 120-суточный возраст характеризуется интенсивным развитием опрорнодвигательного, пищеварительного, дыхательного аппарата и производных кожного покрова. Данный этап имеет продолжительность 120 суток и характеризуется незначительной интенсивностью роста яйцевода и подготовкой к пубертатному периоду. За первый этап масса яйцевода увеличилась в 53,1 раза, что свидетельствует о высокой пролиферативной активности клеточных структур и очень большой напряженности органогенеза. Удельная скорость роста массы яйцевода за первый этап составила 3,34 %, в то время как удельная скорость роста организма 2,98 %. Коэффициент роста яйцевода на первом этапе составил 0,75. Длина яйцевода в течение первого этапа онтогенеза увеличилась в 3,87 раза. Удельная скорость роста длины яйцевода за первый этап составила 1,13 %. Коэффициент роста длины яйцевода за первый этап составил 0,38. Выше мы привели коэффициент роста массы яйцевода, он равнялся 1,12. Таким образом, за первый этап два линейных показателя яйцевода развивались асинхронно, при этом коэффициент роста массы яйцевода был в 3 раза выше такового длины.

Этап «интенсивного развития яйцевода». Продолжительность 30 суток с 120- по 150-суточный возраст. За второй этап абсолютная масса яйцевода увеличивается в 102,1 раза, это почти в 2 раза больше, чем за первый этап, не смотря на то, что продолжительность второго этапа в 4 раза короче первого. Удельная скорость роста массы яйцевода на втором этапе составила 15,35 %, а удельная скорость роста организма 0,96 %. Коэффициент роста массы яйцевода составил 15,99. Таким образом, интенсивность прироста массы яйцевода была в 16 раз выше, чем самого организма. Относительная масса яйцевода за второй этап онтогенеза увеличилась в 76,76 раза, что является вполне характерным для репродуктивной системы животных с сезонным размножением. Длина яйцевода за второй этап его генеза резко увеличивается в 6,6 раза. Следует отметить, что это самое большое увеличение прироста длины за весь период постэмбрионального онтогенеза яйцевода. Обращает на себя внимание высокий показатель удельной скорости роста длины яйцевода, который составил на втором этапе 6,29 %. Таким образом, в течение первого этапа онтогенеза яйцевода мы наблюдаем постепенное снижение показателя удельной скорости роста длины яйцевода с 2,45 до 0,59 %, а за второй этап (120-150 суток) происходит резкий подъем этого показателя. Что так же прослеживается и в динамики удельной скорости роста массы яйцевода, чего, вместе с тем, нельзя сказать о скорости роста всего организма курицы, которая относительно стабильная. Коэффициент роста длины яйцевода за второй этап составил 6,55.

Этап «стабильного функционирования яйцевода» (150-540 суток). Его продолжительность 390 суток. Данный этап характеризуется умеренным увеличением массы, длины и толщины стенки яйцевода, дифференцировкой яйцевода на отделы. Абсолютная масса яйцевода за второй этап увеличилась в 1,78 раза. Удельная скорость роста массы яйцевода на третьем этапе его онтогенеза существенно снизилась по сравнению с двумя предыдущими этапами. Так за период 150-180 дней удельная скорость роста массы яйцевода составила 0,31 %, что в 49,52 раз меньше, чем за второй этап (120-150 суток). Это дает основание говорить о том, что яйцевод интенсивно растет до 150-суточного возраста далее, а именно в третьем этапе, происходит незначительное инерционное увеличение органа. Скорость роста яйцевода за третий этап снизилась в 3,1 раза, тогда как за второй этап этот показатель увеличился в 4,18 раза.

Коэффициент роста массы яйцевода за третий этап составил 0,15. Это в 22,3 и в 102,3 раза меньше, чем за первый и второй этапы, соответственно.

Масса воронки за третий этап увеличилась в 1,74 раза, достигнув своего наивысшего значения в 540-суточном возрасте. Масса воронки относительно массы яйцевода в среднем за третий этап составила 1,68 %. Что касается массы воронки относительно живой массы курицы, то здесь можно отметить, что среднее значение этого показателя в течение третьего этапа составило 0,054 %.

Средняя масса белкового отдела в течение третьего этапа составила 35,94 г. Масса белкового отдела относительно массы яйцевода имела наибольшее значение в 360-суточном возрасте - 58,74 %, а наименьшее в 150-суточном - 54,37 %. Масса белкового отдела живой массы курицы имела следующее значения: наивысшее - в 540-суточном возрасте, наименьшее - в 150-суточном.

Масса перешейка за третий этап увеличилась в 1,73 раза. Масса перешейка относительно массы яйцевода имела наибольшее значение в 210-суточном возрасте - 11,95±1,29 %, а наименьшее в 540-суточном - 10,97±1,49 %. Что касается массы перешейка относительно живой массы курицы, то здесь наблюдается противоположная картина, а именно, в 540-суточном возрасте - этот показатель имеет наибольшее значение, а наименьшее в 150-суточном.

Абсолютная масса выводного отдела за третий этап увеличилась в 1,46 раза и составила 7,9±0,72 г. Масса выводного отдела относительно массы яйцевода имела наивысшее значение в 150-суточном возрасте - 11,07 %, а наименьшее в 360 суток - 9,03 %. Что касается массы выводного отдела относительно живой массы курицы, то ее наибольшее значение зафиксировано в 540-суточном возрасте - 0,39±0,03 %, а наименьшее в 150-суточном - 0,29±0,03 %.

Обобщая данные по массе отделов яйцевода необходимо заметить, что наибольшей абсолютной массой из всех отделов за третий этап обладает белковый, в среднем 35,94 г, а наименьшей воронка средняя масса, которой, за третий этап составила 1,07 г. Второе место по тяжести занимает скорлуповый отдел, его средняя масса составила 13,33 г. На третьем месте по массивности перешеек - 7,2 г и на четвертом - выводной отдел - 6,32 г.

Длина яйцевода за третий этап увеличилась в 1,16 раза достигнув наивысшего значения в 360-суточном возрасте - 90,32±2,06 см. Удельная скорость роста длины яйцевода на 3 этапе составила 0,038 %. Таким образом, длина яйцевода в период 150-540 дней, т.е за 390 дней увеличилась на 16 %. Это самый малый прирост за весь постэмбриональный онтогенез. Следует отметить, что в конце третьего этапа в период 360-540 дней показатель удельной скорости роста длины яйцевода принял отрицательное значение -0,002 %. Что касается коэффициента роста длины яйцевода, то этот показатель в течение третьего этапа стремительно снижался и составил в 540-суточного возрасте 0,2. То есть длина яйцевода к концу третьего этапа достигла своего кульминационного значения и более того в конце этапа обозначился регресс изучаемого показателя.