Нервная система Acoela, Plathelminthes и Rotifera: морфологический аспект

Размещено на http://www.allbest.ru/

Автореферат

Работа выполнена в лаборатории эволюционной морфологии

Зоологического института Российской академии наук

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор В.В.Малахов

Ведущая организация: Российский государственный

Защита состоится « » 2009 г. в 14 часов на заседании

диссертационного Совета Д 002.223.02 при Зоологическом институте

РАН по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская набережная, 1

института РАН

Автореферат разослан « » 2009 г.

диссертационного Совета,

доктор биологических наук В.Г.Сиделева

Актуальность исследования

Одно из важнейших направлений современной нейробиологии связано с изучением «простых нервных систем» (ПНС), при выделении которых, «во-первых, подразумевают, что речь идет об относительно примитивных представителях разных зоологических групп, организация нервной системы которых близка к исходной, и, во-вторых, имеют в виду простоту как таковую - малое число нейронов, относительно простой поведенческий репертуар и т.п.” (Сахаров, 1985). Анализ морфологических особенностей ПНС представителей Acoela, Plathelminthes и Rotifera должен дать неоценимые материалы для формирования представлений о становлении и путях эволюции нервной системы, однако до сих пор, не смотря на ряд обстоятельных исследований (Беклемишев, 1964; Мамкаев, 1966,1987 и др.) детального сравнительного рассмотрения нервной системы примитивных билатерий не проведено.

В последние годы филогения низших Bilateria существенно пересмотрена по результатам молекулярно-филогенетических исследований. Базовое положение Acoela (бескишечных турбеллярий) среди Bilateria признавалось выдающимися зоологами, в частности моим учителем, академиком А.В. Ивановым. Однако до недавнего времени эту группу относили к Plathelminthes (плоским червям), и таким образом вся группа плоских червей оказывалась в основании древа Bilateria. Современная молекулярная филогения свидетельствует о том, что Acoela являются самой древней ветвью древа Bilateria не зависимой от Plathelminthes (Ruiz-Trillo et al.,1999,2002; Jondelius et al., 2002). Plathelminthes ныне относятся к группе Lophotrochozoa, объединяющей животных с трохофоро-подобными личинками (аннелид, моллюсков и др.) или лофофором (Aguinaldo et al., 1997). Плоские черви в настоящее время подразделяются на две группы: Catenulida и Rhabditophora (Ehlers, 1985). Последняя группа включает основную массу свободноживущих и всех паразитических плоских червей. Четких синапоморфий, объединяющих эти две группы, пока не найдено. Все Rhabditophora, кроме макростомид, составляют группу Trepaxonemata, имеющую определенный тип аксонем спермиев - со спиральным центральным цилиндром (Smith et al., 1986), что характеризует ее как монофилетическую группу.

Для более глубокого анализа нервной системы Plathelminthes как базовой группы Spiralia следовало включить в данное исследование представителей другой группы Lophotrochozoa. В качестве их были выбраны коловратки, ибо среди первичнополостных червей именно они отнесены к Spiralia, а, точнее, к Spiraloblastica (Малахов, 1986).

По результатам молекулярно-филогенетических исследований, основанных на анализе 18S рДНК, коловратки оказались в группе Lophotrochozoa (Adoutte et al., 2000; Welch, 2001). В комплексном филогенетическом анализе 18S рДНК и 28S рДНК были взяты 2 вида коловраток, что позволило поставить Rotifera рядом с Plathelminthes, но без включения в Lophotrochozoa (Wallberg et al., 2007). Несмотря на эти различия, даже если коловратки стоят рядом с Plathelminthes и не объединены с ними в одну группу, их общее спиральное дробление позволяет им остаться в группе Spiralia.

В настоящее время возникла необходимость более глубокого осмысления архитектонической специфики нервной системы в пределах Spiralia. Мои более чем 30-летние сравнительно-анатомические исследования нервного аппарата представителей этой группы беспозвоночных проводились именно под таким углом зрения. Дополненные результатами иммуноцитохимических (ICC) исследований они станут полезными для понимания эволюционных преобразований в этой базовой группе Bilateria.

Признанная всеми исследователями первичность диффузного нервного плексуса и описанные В.Н.Беклемишевым (1964) для начальных стадий эволюции три процесса (погружение элементов плексуса вглубь тела, формирование мозга, концентрация и централизация нервных элементов) послужили основанием для сравнительно-анатомического изучения ЦНС и плексусов, сформированных на этом этапе преобразований в группе Spiralia.

На основе большого оригинального сравнительного материала возникла необходимость рассмотреть данную проблему, подойти к ее решению с учетом морфологических особенностей нервной системы и сопоставить их с выводами молекулярно-филогенетических исследований, что актуально на современном этапе развития морфологии.

Цель работы - дать сравнительную характеристику ЦНС и нервных плексусов Acoela, свободноживущих и паразитических турбеллярий, паразитических платод (цестодарий, цестод, моногеней, трематод) и коловраток.

Задачи исследования:

1) описать архитектонику холинергической (Х-ергической) части нервной системы Acoela, свободноживущих турбеллярий и паразитичских платод;

2) изучить развитие Х-ергической нервной системы: в онтогенезе у турбеллярий отряда Polycladida; на всех стадиях жизненного цикла цестод отряда Pseudophyllidea; на всех фазах жизненного цикла трематод: личиночных (мирацидии и церкарии) и партеногенетических (спороцисты и редии);

3) исследовать распределение катехоламинергических (КА-ергических) элементов в нервной системе свободноживуших турбеллярий и коловраток;

4) изучить пространственное расположение и клеточный состав нейроактивных субстанций 5-HT и FMRFамида в ЦНС и нервных плексусах у Acoela - Plathelminthes - Rotifera;

5) выделить последовательные ступени становления нервной системы от стволовой к ортогональной и обозначить пути эволюционных преобразований в ряду Acoela - Plathelminthes - Rotifera.

Основные положения, выносимые на защиту

1. Сформулирована концепция эволюционных преобразований нервной системы в ряду Acoela, Plathelminthes и Rotifera. Показано, что в далеко отстоящих друг от друга филогенетических ветвях происходит параллельное и независимое формирование одного типа ортогона. Выделены три ступени усовершенствования ЦНС: плексусная, стволовая и ортогональная. Предложена оригенальная схема 8 типов ортогонов при максимальном развитии элементов вентральной стороны тела.

2. На основании результатов сравнительно-морфологического анализа строения нервной системы беспозвоночных, изученных автором, и данных молекулярно-филогенетических исследований (Ruiz-Trillo et al., 1999; Jondelius et al., 2002) установлено, что Acoela четко обособлены от Plathelminthes и Rotifera.

3. Путем сравнительного анализа становления Х-ергических элементов нервной системы турбеллярий и паразитических плоских червей на начальных стадиях их развития выявлено наличие регулярного редкого ортогона, который встречается и у половозрелых турбеллярий, моногеней и трематод, что свидетельствует о малых степенях свободы в базовой группе Bilateria и дает представление о нервной системе анцестральных форм.

4. Изучена нейрохимическая организация нервной системы Acoela, Plathelminthes и Rotifera включает ацетилхолин (АХ), катехоламины (КА), 5-HT и FMRFамид. Колокализации разных медиаторов в одном нейроне не обнаружено. Мозг и продольные стволы исследованных беспозвоночных не отличаются по составу нейротрансмиттеров, тогда как комиссуры демонстрируют отличия в химизме составляющих их элементов.

5. В результате сравнительного анализа нервной системы коловраток подтвержден единый план ее строения при максимальной концентрации элементов. Установлены три различных типа геометрии расположения мозговых нейронов, которые встречаются у представителей разных филогенетических ветвей, что свидетельствует об их параллельном возникновении.

Научная новизна

Работа представляет собой первое монографическое обобщение, касающееся эволюционных преобразований нервной системы Bilateria в ряду Acoela - Plathelminthes-Catenulida - Plathelminthes-Rhabditophora - Rotifera.

К числу впервые изученных и обсуждаемых аспектов исследуемой проблемы следует отнести:

1) анатомо-топографическую реконструкцию нервной системы 52 видов ресничных червей, принадлежащих 7 отрядам и 5 подотрядам;

2) иследование топографии проводящих Х-ергических путей ЦНС 47 видов паразитических плоских червей, принадлежащих к 4 классам и 13 отрядам: Monogenea, Cestodaria, Cestoda и Trematoda;

3) изучение развития Х-ергической нервной системы в онтогенезе у мюллеровской личинки и взрослой поликлады Cycloporus japonicus Kato,1994, у 2 видов цестод отряда Pseudophillidea: Triaenophorus nodulosus (Pallas,1781) и Eubothrium salvelini (Schrank, 1790), на всех фазах жизненного цикла различных видов трематод, включающих несколько онтогенезов;

4) разработку классификации 8 типов ортогонов плоских червей. Показано, что возникновение каждого типа напрямую связано с морфологическими особенностями строения, размерами и формой тела, а у паразитических форм со строением и расположением органов прикрепления;

5) описание распределения ХЭ, КА, 5-HT и FMRFамида в нервной системе наиболее высокоорганизованных турбеллярий отряда Rhabdocoela;

6) изучение ЦНС 13 видов коловраток, принадлежащих 2 классам ( Archeorotatoria и Eurotatoria) и выявление распределения в ней КА, 5-HT и FMRFамида.

7) сравнение морфологических особенностей строения нервной системы бескишечных турбеллярий Acoela с данными молекулярной биологии, позволяющими выделить их из состава Plathelminthes;

8) на основании оригинальных результатов выделение трех последовательных ступеней усложнения нервной системы в ряду Acoela - Plathelminthes - Rotifera.

Теоретическая и практическая значимость

Для исследования нервной системы 112 видов Acoela, Plathelminthes и Rotifera привлечены современные методики. Комплексное изучение Х - КА-ергической, 5-HT- и FMRFамид иммунореактивных (IR) частей нервной системы, проведенное при помощи флуоресцентного и конфокального лазерного сканирующего микроскопа (CLSM), значительно расширило наши представления об анатомо-топографических особенностях ЦНС. Проведен анализ выявленных плексусов, описана их локализация и определен их химизм. Особую теоретическую ценность представляет выделение трехступенчатых эволюционных преобразований первично примитивной плексусной эктодермальной нервной сети, которые и приводят к образованию мозга и стволовой, а затем и ортогональной нервных систем.

Прослежены этапы возникновения мозга, который впервые появляется у низших Bilateria в виде парных ганглиозных сгущений, не отделенных от паренхимы. Усложнение мозга связано с появлением центрального волокнистого нейропиля, вокруг которого располагаются нейроны. Затем мозг отделяется от паренхимы соединительнотканной оболочкой, что для изучаемой группы служит верхней ступенью эволюционных преобразований. Концентрация элементов первичной плексусной нервной системы приводит к возникновению продольных стволов и поперечных комиссур, что заканчивается образованием ортогона. Морфологический анализ позволил выделить 8 типов ортогонов.

Материал, изложенный в диссертации целесообразно использовать в учебниках и при чтении лекций по зоологии и сравнительной анатомии беспозвоночных животных. Наличие различных нейротрансмиттеров в нервной системе паразитических червей необходимо учитывать при разработке антигельминтиков, что крайне важно в борьбе с формами, патогенными для различных животных, включая человека. Картирование четырех нейротрансмиттеров (АХ, КА, 5-HT и FMRFамида) с указанием мест их локализации в ЦНС низших Bilateria, несомненно, будет интересно медикам, особенно нейрологам, которые лечат людей с тяжелыми заболеваниями нервной системы.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены и обсуждены на Всесоюзном симпозиуме по биохимии, физиологии и антигенной структуре гельминтов (Москва, 1969); Научной конференции паразитологов (Киев, 1975); Всесоюзном совещании “Значение процессов полимеризации и олигомеризации организмов”, посвященном 95-летию со дня рождения профессора, член-корр. АН СССР В.А.Догеля (Ленинград, 1977); Болгарской паразитологической конференции (Албена, 1977); 10-й конференции УРНОП (Киев, 1986); Всесоюзных и международных (ISIN) конференциях “Простые нервные системы” (Казань,1985,1988,2006; Минск, 1991; Пущино, 1991; Москва, 1997; Калининград, 2003); 38-ом чтении памяти профессора, член-корр. АН СССР В.А.Догеля (Санкт-Петербург, 1993); VII и IX Международных симпозиумах по Биологии турбеллярий (ISBT) (Финляндия, Турку, 1993; Испания, Барселона, 2000); Совещании “Экологические исследования беломорских организмов” (Санкт-Петербург, 1997); Международной конференции “Методологические проблемы развития зоологии”, посвященной 275-летию РАН (Санкт-Петербург, 1999); III и IV Международных конференциях по функциональной нейроморфологии “Колосовские чтения” (Санкт-Петербург, 1997, 2002); VII, VIII и X Международных симпозиумах по биологии коловраток (Польша, Миколайки, 1994; США, Колледжвил, 1997; Австрия, Иллмитс, 2003); конференции, посвященной памяти д.б.н., профессора Б.И.Купермана (Борок, 2003); IV Международной конференции по коловраткам (Борок, 2005); Международной конференции посвященной 100-летию со дня рождения академика РАН А.В.Иванова (Санкт-Петербург, 2006); отчетных сессиях ЗИН РАН (1970, 1976, 1998, 2008); семинарах кафедры зоологии беспозвоночных СПбГУ; семинарах лаборатории эволюционной морфологии ЗИН РАН.

Публикации. По теме диссертации опубликованы 80 работ, среди них из списка, рекомендованного ВАК опубликована 41 работа.

Структура и объем работы. Текст диссертации изложен на страницах, включает введение, 8 глав, выводы, список литературы (357 названий, из них 243 - на иностранных языках) и приложение, содержащее 62 иллюстрации (рисунки, микрофотографии и файлы, полученные с помощью CLSM).

Финансовая поддержка работы была получена от Российского фонда фундаментальный исследований (проекты №93-04-21226; №96-04-48384; №02-04-48583; №06-04-48053 и от ЗАО “Кинекс Санкт-Петербург”, оплатившего поездки на международные симпозиумы в Испанию (2000 г.) и Австрию (2003 г.), где были представлены и обсуждены диссертационные материалы.

Благодарности. Благодарю сотрудников кафедры зоологии беспозвоночных Ленинградского (теперь - Санкт-Петербургского) университета: Ю.И.Полянского, Р.Е.Шульман, М.М.Белопольскую, расширивших мой кругозор и прививших навыки научных исследований. Самая искренняя сердечная благодарность руководителям моего диплома: Т.А.Гинецинской и Л.Г.Магазанику, поддержавшим мое желание изучения нервной системы низших билатерия. Эта тематика стала основной в моей научной деятельности, продолженной в стенах ЗИН РАН под руководством А.В.Иванова и Ю.В.Мамкаева, которых я считаю моими основными учителями. Обладая энцеклопедическими знаниями, они многому научили меня, а при обсуждении полученных результатов проводили глубокий анализ, что стимулировало дальнейшую работу. Моим соавторам (Б.И.Куперману, О.И.Райковой, М.Ройтер, М.Густафссон, Ю.В.Мамкаеву, Б.И.Иоффе, М.А.Тимофеевой, Г.К.Резник, И.В.Руновской, О.А.Тимошкину, Р.В.Селивановой) искренняя благодарность за совместную творческую работу. За неоценимую помощь в определении материала благодарю А.А.Добровольского, В.Е.Заику, Г.И.Маркевича, Л.А.Кутикову, Е.М.Коргину, Ю.В.Мамкаева. Моих коллег и соавторов М.Ройтер и М.Густафсон (Або Академия, Финляндия) благодарю за тесное научное общение и предоставленную возможность работать на CLSM , что позволило применять новейшие ICC методы, результаты которых описаны в диссертации. Моим друзьям и коллегам Е.И.Матей, О.И.Райковой, А.Г.Кирейчуку и Б.И.Иоффе особая благодарность за помощь в переводе статей на английский язык. Выражаю искреннюю благодарность сотрудникам биологических станций “ Картеш”, “Рыбачий”, “Восток”, “Радуга” и институтам ИБВВ РАН, ИнБЮМ, ИБМ ДВО РАН, ММБИ РАН за предоставленную возможность работать в их лабораториях. Особую благодарность приношу отрудникам лаборатории эволюционной морфологии М.А.Гуреевой, О.И.Райковой, В.Н.Романову, Т.Г.Маркосовой, И.М.Дробышевой, О.В.Зайцевой, А.А.Петрову, Р.В.Селивановой, Н.А.Лебедевой.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Объектами изучения послужили 112 видов Bilateria, из них: Acoela - 10 видов из 7 семейств: 2 низших - Actinoposthiidae - 1; Isodiametridae - 2; 4 высших - Anaperidae - 1; Sagittiferidae - 2; Convolutidae - 2; Childiidae - 1; одно промежуточного положения - Dakuidae - 1; турбеллярии из 7 отрядов: Catenuida - 1; Macrostomida - 2; Polycladida - 1; Lecithoepitheliata - 3; Prolecithophora - 3; Seriata: подотряд Proseriata - 4; Rhabdocoela: Dalyellioida - 14; Kalypthorhynchia - 4; Typhloplanoida - 6; Temnocephalida - 3; моногенеи: низшие Monopisthocotylea - 5; высшие Polyopisthocotylea - 4; цестодарии - 1; цестоды из 8 отрядов Caryophyllidea - 1; Pseudophyllidea - 12; Spathebothriidea - 2; Trypanorhyncha - 1; Tetraphyllidea - 3; Proteocephalidea - 3; Tetrabothriidea - 1; Cyclophyllidea - 1; трематоды из 2 отрядов: Echinostomida - 2; Plagiorchiida - 11; коловратки из 5 отрядов: Bdelloida - 2; Transversiramida - 6; Saeptiramida - 1; Saltiramida - 3; Antrorsiramida - 1.

Материал собирали в период с 1965 по 2003 гг. в разных районах России. Местами сбора были: Белое, Балтийское, Баренцево, Охотское, Японское и Черное моря; озера Ладожское, Селигер, Азабачье, Байкал; водоем пещеры Мотена в Западной Грузии; река Камчатка и Рыбинское водохранилище а также пруды Старого Петергофа, Ярославской облаcти и искусственные пруды ИБВВ РАН им. И.Д.Папанина на Суноге.

- Получение и культивирование первых стадий развития цестод и трематод

- Классическая гистология

Строение мозга и нервных стволов изучено после фиксации материала жидкостью Буэна по сериям срезов 5-7мкм, окрашенных азаном по Гейденгайну.

- Исследование особенностей возникновения и развития Х-ергической нервной

системы в процессе онтогенеза

- Гистохимический метод выявления холинэстераз (ХЭ) (Gerebtzoff, 1959)

Выявление ХЭ можно рассматривать как непрямое доказательство присутствия ацетилхолина (АХ) и связанной с ним Х-ергической трансмиссии в нервной системе. Используемая инкубационная среда содержит ацетилтиохолин (АТХ), поэтому если в тканях исследуемых животных присутствует ХЭ, то гистохимическая реакция дает четкую картину строения нервной системы (Котикова, 1967). Период инкубации от 20 до 72 часов.

- Гистохимический водно-глиоксиловый метод выявления КА (Torre, Surgeon, 1976) применен в модификации Каботянского (1985) с 5-кратным увеличением содержания глиоксиловой кислоты в инкубационной среде с pH-7,2 в Na-Na фосфатном буфере.

- ICC выявление 5-HT и FMRFамида методом непрямой иммунофлуоресценции А.Х. Кунса и др. (Coons et al., 1955)

Инкубация с первичными антителами проходила 48 - 72 часа, после чего следовала промывка 3 раза по 5 мин в PBS-T и инкубация 1-2 часа со вторичными антителами. После этого проводилась последняя промывка в PBS 3 раза по 5 минут, заключение препаратов в 50% glycerol-PBS и хранение в темноте при - 20 °С.

- Окраска мускулатуры фаллоидином - TRITC (Wahlberg, 1998).

Материал фиксировался раствором Стефанини, потом выдерживался 24 - 48 часов в 0,1 M Na-фосфатном буфере с 20% сахарозой. Животных инкубировали 2 ч при комнатной температуре с фаллоидином, меченым TRITC (Phalloidin-TRITC, Sigma, 1:200) (Wahlberg, 1998), и после промывки рассматривали в микроскопе (CLSM LEIKA TCS 4D).

Для нейронов удлиненной формы приводится длина перикарионов, а для округлых нейронов дается их диаметр.

ГЛАВА 2. БЕСКИШЕЧНЫЕ ТУРБЛЛЯРИИ (ACOELA)

Данные литературы по всем исследованным автором группам (главы 2-7) охватывают несколько периодов морфологических исследований нервной системы. Это - классический период, когда для изучения нервной системы использовали метод реконструкций по гистологическим срезам, окрашенным разными красителями, метод метиленовой сини и серебрения по Гольджи, метод окраски ализарином. Следующий этап включает гистохимические методики выявления Х-ергической и КА-ергической частей нервной системы. Использованная литература по результатам ICC методик будет включать только работы по выявлению 5-HT- и FMRFамид IR структур.

2.1. Строение нервной системы отряда Acoela Uljanin, 1870.

Х-ергическая часть нервной системы всех изученных бескишечных турбеллярий представлена мозгом, продольными стволами и субмускулярным плексусом.

Actinoposthia beklemischevi Mamkaev, 1965, семейство Actinoposthiidae, имеет мозг в виде кольца, дорсальная сторона которого в 2 раза мощнее вентральной, и 4 пары продольных стволов (Котикова,1991; Raikova, Kotikova, 1991; Raikova et al., 1998; Котикова, Райкова, 2008). Дорсальные и дорсолатеральные стволы развиты немного сильнее вентральных и латеральных. Вторая особенность стволов дорсальной стороны тела встречается только у этого вида и состоит в том, что они, начинаясь, как обычно, у Acoela, от дорсальной стороны мозгового кольца, имеют дополнительные короткие корешки к вентральной дуге мозга. Латеральные и дорсальные стволы соединяются на заднем конце тела попарно, а остальные плавно переходят в нити субмускулярного плексуса.

5-HT IR обнаружена в комиссуральном мозге, имеющем вид бочонка, и во всех продольных стволах (Raikova et al., 1998). Бочонковидный мозг образуют передние участки продольных стволов, связанные 3-4 тонкими кольцевыми комиссурами.

Anaperus biaculeatus Boguta, 1970 относится к семейству Anaperidae. У этого вида обнаружен кольцеобразный мозг и 5 пар продольных стволов (Мамкаев, Котикова 1972). В мозге выделяется густое сплетение волокнистой массы, однако, без ганглиозных скоплений. Дорсальная часть мозга несколько толще вентральной. Мозг совершенно не обособлен от паренхимы, и в нем проходят мышцы и протоки фронтальных желез. Все 5 пар продольных нервных стволов отходят от мозга: дорсальные, дорсолатеральные, латеральные, ствол краевого мускула и вентральные. Стволы мощного краевого мускула и латеральные на заднем конце тела сливаются попарно.

5-HT IR обнаружена в мозге и 5 парах продольных стволов A. biaculeatus (Raikova et al., 1998). В мозге выделяются две дугообразные комиссуры, связанные тонкими волокнами. Передняя (дорсальная) комиссура окрашена сильнее, задняя (вентральная), образующая свое полукольцо вблизи статоциста развита слабее. Первая пара нейронов дорсальной дуги имеет длину 10 -15 мкм). Вторая задняя вентральная комиссура развита слабее и образует полукольцо вблизи статоциста. Вдоль этой комиссуры обнаружены группы из двух-трех нейронов. Латеральный ствол, отходящий от дорсальных мозговых нейронов, почти сразу начинает ветвиться. Вдоль всех стволов выявляются 5-HT IR нейроны. Только самые сильные дорсальные стволы можно проследить до заднего конца тела (Raikova et al., 1998).

Sagittifera bifoviolata (Mamkaev, 1971) семейство Sagittiferidae. Ее X-ергическая нервная система типична для Acoela. Мозг в виде 2 колец, из которых переднее несколько толще (рис.1, А). Кольца связаны шестью поперечными тяжами. Все 3 пары продольных стволов следуют до заднего конца тела, при этом дорсолатеральные развиты сильнее остальных (Kotikova, 1986). Субмускулярный плексус гуще в передней половине тела.

Childia groenlandica (Levinsen, 1879) семейство Childiidae. Здесь 5-HT IR элементы выявлены в мозге и в 5 парах продольных стволов (Raikova et al., 1998). Передние петли нервных волокон вентральной стороны тела формируют розетковидную структуру, берущую начало от поперечной комиссуры. Билатеральная симметрия проявляется в расположении петель, а в точках пересечения волокон, их образующих, наблюдаются редкие симметричные нейроны длиной 10-15 мкм. С дорсальной стороны парой сильно окрашенных продольных волокон, связанных спереди комиссурой, формируется узкая дуга. В переднелатеральных областях дуги лежит пара сильно окрашенных клеток. В 5 парах продольных стволов обнаружена 5-HT IR.

Daku woorimensis Hooge, 2003 семейство Dakuidae, мелкая трудно определяемая форма. 5-HT IR выявлена в мозге, построенном 3 парами продольно ориентированных варикозных волокон, соединенных на переднем конце (Raikova et al., 1998). Каудальные участки этих волокон связаны общей мозговой комиссурой. Три пары IR нейронов симметрично локализованы вдоль передних продольных волокон мозга. Мозговая комиссура дает начало 3 парам задних продольных стволов.

2.2. Эволюционные преобразования нервной системы в пределах Acoela

Базовое положение Acoela среди билатерально симметричных животных признавалось выдающимися зоологами. Чтобы проследить ход эволюции нервного аппарата Acoela следует проанализировать особенности его состояния у представителей низших и высших семейств по современной классификации, которая только начинает вырабатываться с учетом новых признаков, полученных современными методами, в частности методом молекулярной филогении (Tyler et al., 2006). Низшие Acoela характеризуются структурой аксонем спермиев 9+2 и наличием кортикальных цитоплазматических микротрубочек (Raikova et al., 2001; Hooge et al., 2002). Среди них следует отметить семейства Diopisthoporidae, Haploposthiidae, Solenofilomorphidae, Actinopostiidae, Paratomellidae, Isodiamethridae. К высшим Acoela, для которых характерны видоизмененные аксонемы спермиев и аксиальные или дистальные цитоплазматические микротрубочки, принадлежат Childiidae, Convolutidae, Sagiffiferidae и Anaperidae. Семейство Dakuidae, занимающее промежуточное положение, выделяется сильным развитием мускулатуры семенного пузыря, коническим железистым пенисом, открывающимся в субтерминальный гонофор. Кроме этого, они характеризуются структурой аксонем спермиев 9+2, как у низших Acoela, но имеют аксиальные микротрубочки, как у высших Acoela (Hooge et al., 2002).

Результаты наших исследований (Raikova et al., 1998) подтвердили двойственную (ортогон + эндон) природу мозга (см. Иванов, Мамкаев, 1973). 5-HT- и FMRFамид IR элементы соответствуют “ортогональной” части мозга. Другая часть мозга, связанная со статоцистом, “эндональный” мозг, выявляется только гистологическими красителями. Ранее предполагалось, что эндональный мозг, развивающийся вокруг статоциста гомологичен церебральному ганглию Plathelminthes (Иванов, Мамкаев,1973). Однако отсутствие 5-HT- и FMRF(GYIRF)амид IR в ганглии статоциста Acoela ставит эту гомологию под сомнение, поскольку церебральный ганглий Catenulida и Plathelminthes - Rhabditophora - характеризуется ярко выраженной 5-HT- и FMRFамид IR как центрального нейропиля, так и окружающих его мозговых нейронов (Reuter et al., 2001a; Котикова, Райкова, 2007, 2008).

Примитивными признаками Acoela следует считать наличие эпидермиса без базальной мембраны, отсутствие эпителизованного кишечника, выделительной системы, оформленных гонад и протоков со стенками. Другим отличительным плезиоморфным признаком всех турбеллярий является ресничный аппарат, который у мелких плавающих форм служит основным способом локомоции. Движение более крупных форм осуществляется в основном мышечными сокращениями, при сохранении ресничного аппарата. ЭМ - исследования ресничек выявили четкие отличия между Acoela, Catenulida и Plathelminthes - Rabdithophora (Ehlers, 1985).

Acoela имеют специфический утонченный кончик ресничек за счет одновременного окончания дуплетов N 4-7 (Tyler, Rieger, 1977). Поперечно исчерченные корневые нити ресничек Acoelomorpha имеют 3 корешка: главный коленообразный корешок, образованный за счет соединения исходных переднего и заднего корешков, и двух дополнительных (последние - только у Acoela). Кроме того, идущие вглубь цитоплазмы эпидермальные ресничные тельца, обладают и хорошо развитой базальной ножкой кинетосомы (Райкова, 1991). У Acoela дорсальная часть нервной системы развита немного сильнее вентральной, вне зависимости от формы мозга и числа стволов. Все продольные стволы отходят от мозга и имеют или одинаковую толщину или среди них выделяются дорсальные, в то время как у Plathelminthes- Rhabditophora и большинства Spiralia, дорсальные нервные стволы никогда не доминируют.

Все вышеизложенное дает картину прогрессивной эволюции нервного аппарата Acoela и не может быть результатом регрессивного развития. Стволовая нервная система с наиболее развитой дорсальной стороной и комиссуральный мозг выделяют Acoela среди других турбеллярий.

ГЛАВА 3. ТУРБЕЛЛЯРИИ (TURBELLARIA)

Ресничные черви (большая группа свободноживущих плоских червей типа Plathelminthes) подразделяется на 2 подгруппы: Catenulida и Rhabditophora. В обеих подгруппах была изучена нервная система 42 видов, относящихся к 7 отрядам и 5 подотрядам. В работе принята современная система турбеллярий (Tyler et al., 2006). Паразитические плоские черви также относятся к Plathelminthes Rabditophora.

Материалы, полученные при изучении этих беспозвоночных, рассмотрены в отдельных главах.

3.1. Отряд Catenulida Graff, 1905.

Stenostomum leucops (Duges, 1828). КА-ергическая нервная система S. leucops представлена подковообразным волокнистым нейропилем и 3 парами нейронов, лежащих по его периферии (рис. 1, Б). За пределами нейропиля волокна, выходящие из него, ориентированы под прямым углом к стенке тела, дойдя до которой резко поворачивают вниз и идут до заднего конца, таким образом формируя латеральные продольные стволы, вдоль которых располагаются КА-ергические нейроны. Никаких комиссур между стволами не выявлено. Таким образом, перед нами стволовая нервная система с хорошо развитым эндональным мозгом (см. рис. 2).

3.2. Подгруппа Rhabditophora.

Во всей подгруппе Plathelminthes - Rabditophora имеется эндональный мозг и ортогональная нервная система, в которой наибольшего развития достигают элементы вентральной стороны тела. Эти морфологические особенности строения нервной системы Plathelminthes-Rabditophora четко отделяют их от Acoela, у которых описан комиссуральный мозг и стволовая нервная система с преимущественным развитием элементов дорсальной стороны. Представители подгруппы Plathelminthes-Catenulida, которым свойственно сочетание эндонального мозга и стволовой нервной системы с единственной парой латеральных стволов, занимают промежуточное положение между ними

Рис. 1. Х-ергическая НС : А - Sagittifera bifoviolata; Б - Stenostomum leucops; В - Microstomum lineare; Г- Cycloporus japonicum; Д - Prolecithophora sp.; Е - Monocelis hopkinsi; Ж - Halammovortex macropharynx; З - Strongylostoma radiatum (КА- и Х-ергическая НС); И - Bothriocephalus scorpii; К - Opisthorchis felineus.

3.2.1. Отряд Macrostomida Karling, 1940.

Microstomum lineare (Mьller, 1774) - типичный представитель сем. Microstomidae. Его Х-ергическая нервная система построена дугообразным мозгом и тремя парами продольных стволов, соединенных регулярно расположенными кольцевыми комиссурами (рис. 1, В) (Котикова, 1971). Дугообразный мозг растянут в латеральных направлениях и постепенно переходит в латеральные стволы, которые проходят насквозь цепочку зооидов и на заднем конце взаимно соединяются. Вентральные и дорсальные стволы также отходят от мозга. Обе пары идут вдоль цепочки зооидов без контакта с их мозгом, а в последнем зооиде подходят к латеральным стволам. Как правило, все стволы соединяются пятью кольцевыми комиссурами, равномерно распределенными по телу зооида, что по моей схеме соответствует регулярному редкому ортогону (см. рис. 2).

Другой представитель макростомид Macrostomum rostratum Papi, 1951 цепочки зооидов не образует. Его Х-ергическая нервная система представлена таким же дугообразным мозгом и парой латеральных нервных стволов, которые соединены четырьмя поперечными комиссурами, что свойственно нерегулярному ортогону по схеме автора (см. рис. 2).

3.2.2. Отряд Polycladida Lang, 1884.

Cycloporus japonicus Kato, 1994. У зтой поликлады C. japonicus, развитие которой проходит с планктонной мюллеровской личинкой, изучено развитие Х-ергической нервной системы в онтогенезе. Для работы были взяты взрослые экземпляры и три последовательно усложняющиеся стадии развития личинки: трехглазый зародыш, вращающийся в оболочке яйца, однодневная мюллеровская личинка и планктонная личинка размером 250 - 700 мкм на стадии, предшествующей оседанию (Котикова, 1981).

У трехглазого зародыша мозг закладывается на брюшной стороне в виде двух сгущений, к которым впоследствии подходят короткие вентральные тяжи. Независимо от этих структур формируются нервные тяжи личиночных лопастей. Выявлены и редкие волокна поверхностного плексуса. Однодневная личинка имеет двулопастной мозг и вентральные тяжи, доходящие до нервного тяжа личиночных лопастей. Перед оседанием в нервной системе личинки появляются дорсальные тяжи, субмускулярный и внутренний плексусы. От продольных тяжей отходят редкие поперечные ветви, которые и формируют субмускулярный плексус, особенно четко проявляющийся по бокам тела. Исчезают чисто личиночные образования, а основные элементы нервной системы личинки испытывают при метаморфозе постепенное усложнение, которое приводит к усилению элементов вентральной стороны, к четкому разделению ячеек I и II порядка (Богута, 1978 б) и в целом - к образованию ячеистого ортогона (Котикова, 1981).

Мозговой ганглий взрослой поликлады C. japonicus располагается в передней четверти тела (Котикова, 1983 а). Мозг окружен соединительнотканной оболочкой. Тела нервных клеток находятся в периферической области мозга. Отростки нейронов заполняют центральную область мозга, образуя нейропиль. Вперед от мозга отходит до 4 пар нервов. Назад направляется лишь пара мощных вентральных стволов, передние участки которых погружены в центральную паренхиму, а субмускулярно выходят в области глотки. Вентральные стволы - это центральная часть вентрального плексуса. От каждого из них отходит до девяти боковых ветвей. В вентральном субмускулярном плексусе различимы более толстые ветви, образующие крупные ячейки первого порядка. В центральных областях тела, кнаружи от вентральных стволов, они обнаруживают парную упорядоченность (рис. 1, Г).

Дорсальный субмускулярный плексус развит несколько слабее вентрального. Его основным элементом служат дорсальные продольные стволы. Передний отдел мозга посылает к этим стволам пару коротких, но мощных корешков. От продольных дорсальных стволов отходит 5 пар боковых, 3 из них иннервируют переднюю часть тела. Все стволы ветвятся и анастомозируют. Оба плексуса соединяются друг с другом по краям тела, с помощью дорсовентральных тяжей и нитей внутреннего плексуса.

По всему телу поликлады проявляется хорошо выраженный субэпителиальный нервный плексус. Он залегает под эпидермисом, над субмускулярным нервным плексусом и построен более тонкими тяжами, при пересечении которых образуются ячейки второго порядка, значительно уступающие по размерам ячейкам первого порядка (Богута, 1978 б). В кожном эпителии поликлады встречаются отдельные Х-ергические волокна, не образующие, однако, выраженного плексуса. В целом, по моей схеме Х-ергическая нервная система поликлады C. japonicus демонстрирует четко выраженный ячеистый ортогон (см. рис. 2).

3.2.3. Отряд Lecithoepiteliata Reisinger, 1934.

В пределах отряда Lecithoepiteliata была изучена Х-ергическая нервная система трех представителей рода Geocentrophora. Нервная система описана на примере Geocentrophora wagini Timoshkin, 1984 (Котикова, Тимошкин, 1987). Эти турбеллярии характеризуются консервативным планом строения большинства систем органов; не стала исключением и нервная система, устроенная по единому плану. Их мозг расположен над передним концом терминально направленной глотки и имеет подковообразную форму, но без четко выраженной оболочки, описанной у Xenoprorhynchus steinbocki (Reisinger, 1968). От задних участков подковы вертикально вниз отходят очень короткие мощные корешки, соединяющие мозг с вентральными продольными стволами, подразделенными в этом месте на передние и задние ветви. Направляясь вперед, вдоль вентральной поверхности, передние ветви огибают ротовое отверстие, постепенно сближаются на переднем конце тела. С мозгом передние ветви дополнительно связаны 2 парами корешков. Задние или собственно вентральные стволы соединяются на заднем конце тела. По толщине эти стволы заметно превосходят дорсальные и латеральные. Латеральные стволы идут вдоль брюшной поверхности тела. Характерные развилки разделяют их на передние и задние ветви. Такой тип соединения латеральных стволов с мозгом распространен у плоских червей довольно широко. Дорсальные стволы, соответствующие по толщине латеральным, располагаются над вентральными. Они тянутся от переднего до заднего конца тела без выраженного разделения на две ветви; на переднем конце соединяются., а на заднем конце подходят к вентральным. С мозгом дорсальные связаны 2 парами мозговых корешков. По всей длине тела стволовы соединяются комиссурами. Комиссуры передней трети тела, как правило, кольцевые и располагаются равномерно. Далее метамерность их расположения нарушается.

Продольные стволы и кольцевые комиссуры залегают субмускулярно и дополняются субмускулярным нервным плексусом. На поперечных срезах обнаружились дорсовентральные плексусные волокна, а это значит, что у лецитоэпителиат представлен и внутренний плексус, тогда как по боковым краям выявляется густое маргинальное сплетение, образованное волокнами субмускулярного плексуса. Кроме этого, все тело покрывает сеть тонковолокнистого мелкоячеистого поверхностного субэпителиального плексуса, в структуре которого на обеих сторонах тела имеется по паре четко оформленных нитевидных продольных тяжей, проходящих непосредственно над основными стволами. Нитевидные тяжи каждой пары связаны между собой и с основными стволами тонкими волокнами. Толщина таких волокон в 2.5-3 раза меньше толщины стволов. Таким образом, нервную систему рода Geocentrophora анатомически я характеризую как регулярный частый ортогон (см. рис.2).

3.2.4. Отряд Prolecithophora Karling 1940

Среди представителей этого отряда объектами исследования выбраны три вида обитающие в Байкале: Fridmaniella rufula Timoshkin, Sabrovakaya, 1985; Porfirievia barguzinensis Timoshkin, 1997; P. minima Timoshkin, Sabrovakaya, 1985 (Котикова, Тимошкин, 1987). В этой группе червей также обнаружен единый план строения Х-ергической нервной системы. Мозг почти трапециевидной формы. От заднебоковых областей мозга назад отходит пара мощных вентральных стволов, по ходу которых на уровне переднего края глотки располагаются плотные скопления нервных клеток, связанных между собой хорошо заметной надглоточной вентральной поперечной комиссурой. Позади глотки вентральные стволы приближаются к поверхности тела, занимая субмускулярное положение, и посылают вперед тонкие передние ветви, дополнительно связанные с задней областью мозга парой тонких корешков. В месте соединения этих корешков с передними ветвями вентральных стволов располагается тонкая поперечная комиссура. Задние вентральные стволы соединяются на заднем конце тела. Латеральные стволы с мозгом связаны парой раздвоенных в основании латеральных корешков, отходящих от боковых областей мозга. На заднем конце тела латеральный ствол каждой стороны разделяется на две веточки, соединяющиеся соответственно с вентральными и дорсальными стволами. Такое соединение встречается у плоских червей редко. Дорсальные стволы залегают субмускулярно и каждый из них связан с боковыми участками мозга двумя корешками - передним и задним. Комиссуральные субмускулярные соединения имеют следующее строение. Позади мозга проходят три полукольцевые комиссуры, связывающие дорсальные стволы между собой и с латеральными. Между задними вентральными стволами располагается одна комиссура. Достаточно четко выраженных комиссуральных тяжей между вентральными и латеральными стволами нет. Часть волокон плексуса ориентирована вглубь паренхимы и образует внутренний плексус. Выявлены и тонкие поверхностные волокна субэпидермального плексуса. У всех трех видов выявлены разнокачественные комиссуры, поэтому согласно моей схеме они обладают одним типом ортогона - нерегулярным (см. рис. 2).

Нервная система комменсальной пролецитофоры Prolecitophora sp. из кишки полихеты Nephthys cyliata заслуживает отдельного описания. Округлая форма тела этой турбеллярии определила тип ее Х-ергической нервной системы (рис. 1, Д).

Рис. 2. Типы НС Acoela и Plathelminthes - плексусная, стволовая и ортогоны: 1 - регулярный частый; 2 - регулярный редкий; 3 - неравномерный; 4 - нерегулярный; 5 - концентрированный; 6 - ячеистый; 7 - радиализованный

Мозг лежит на границе передней трети тела и имеет форму 6-лучевой звезды, от которой отходят 3 пары длинных, одинаковых по мощности мозговых корешков, подходящих к продольным стволам, сдвинутым на боковые участки тела, но занимающим вентральное, дорсальное и латеральное положение (Котикова, 1991). Из 7 кольцевых комиссур первые 3 включают мозговые корешки, тогда как последние 4 соединяют все продольные стволы, равномерно распределяясь в постцеребральной части тела. По всему телу проявляется тонкий и редкий субмускулярный плексус. Такой тип ортогона отличается от описанных выше у пролецитофор и относится к регулярному редкому с элементами радиальности.

3.2.5. Отряд Seriata Bresslau, 1933; подотряд Proseriata Meixner, 1938.

Monocelis hopkinsi Karling, 1969 и Monocelis fusca Цrsted, 1843 (сем. Monocelididae) характеризуются единым планом строения Х-ергической нервной системы. Их эндональный мозг расположен глубоко в паренхиме на расстоянии 1/6 длины тела от переднего конца. Центральную область мозга занимает нейропиль, по периферии лежат нервные клетки (Котикова, 1976 а). Эти области четко отграничены друг от друга соединительнотканной пластинкой. Перед мозгом расположен статоцист. Непосредственно из мозга выходят самые мощные вентролатеральные и более тонкие латеральные стволы, на заднем конце тела переходящие друг в друга. Между этими 2 полукольцами, образованными стволами, располагаются 6 коротких нервных тяжей. Одинаковые по мощности дорсальные и вентральные стволы связаны с мозгом корешками. На заднем конце вентральные подходят к вентролатеральным, а дорсальные - к латеральным. Все 4 пары стволов связаны равномерно расположенными по всему телу постцеребральными комиссурами (рис. 1, Е), число которых колеблется от 21 до 30. В местах пересечения комиссур со стволами наблюдаются Х-ергические ганглиозные скопления, особенно мощные на краевых латеральных стволах.

Itaspiella armata magna P. Ax et R. Ax, 1967- представитель сем. Otoplanidae имеет сильно уплощенное тело. В отличие от описанных выше просериат его эндональный мозговой ганглий отграничен от паренхимы капсулой, несколько утолщенной на дорсальной стороне. Мозг имеет в поперечном сечении эллипсовидную форму. Четкого обособления нейропиля от слоя нейронов (а тем более границы между ними) не наблюдается. От мозга назад отходят вентральные и латеральные стволы, причем первые самые мощные. На заднем конце они связаны 4 короткими тяжами. Можно заключить, что эти 2 пары стволов гомологичны вентролатеральным и латеральным стволам предыдущих просериат. Число кольцевых комиссур - 28-30. Дорсальные стволы по мощности соответствуют комиссурам. Все просериата демонстрируют регулярный частый ортогон (см. рис. 2).

3.2.6. Отряд Rhabdocoela Meixner, 1925;

3.2.6.1. Подотряд Dalyellioida Bresslau, 1933.

В пределах подотряда Dalyellioida исследована нервная система 5 симбиотических видов из 3 семейств: Umagilidae, Pterastericolidae и Graffillidae и 9 видов свободноживущих турбеллярий из 2 семейств: Dalyellidae и Provorticidae (Котикова, 1986; Котикова, Иоффе, 1988 а, б; Иоффе, Котикова, 1989 а; Котикова, 1991; 2001; Kotikova, 1988 6; Kotikova et al., 2002). По строению нервной системы их можно разделить на две группы, обладающие концентрированным и нерегулярным ортогонами. К первой группе относятся все симбиотические формы и турбеллярии родов Halammovortex и Provortex из свободноживущих, тогда как представители родов Thalassovortex, Pogaina, Coronpharynx, Gieyzstoria, Microdallyellia и Castrella - ко второй.

Среди представителей семейства Graffillidae Х-ергическая нервная система построена по единому плану у Graffilla sp. и G. buccinicola Jameson, 1897. Мозг имеет дугообразную форму (Котикова, 1980; Котикова, Иоффе, 1988 б). От заднебоковых концов мозга общим корешком, образующим задние рога мозга, отходят латеральные и вентральные стволы; здесь же берет начало полукольцевая дорсальная комиссура. Латеральные стволы сливаются на заднем конце, а чуть выше этого места к ним подходят вентральные. От проксимальных участков задних рогов мозга отходят корешки дополнительных вентральных стволов, которые вскоре принимают медиальное направление и отделяют от себя передние ветви. Дополнительные задние вентральные стволы сливаются с основными в начале задней половины тела. Дорсальные стволы с мозгом связаны 2 структурами приблизительно равной мощности: парой корешков и полукольцевой дорсальной комиссурой. Назад от мозга направляется также пара образований, которые мы называем дорсолатеральными. Они идут к дорсальной полукольцевой комиссуре. Кроме дорсальной полукольцевой в начале второй трети тела имеется еще одна кольцевая комиссура. Вентральные стволы образуют перед кольцевой комиссурой небольшие ганглиозные сгущения с положительной реакцией на ХЭ. Такой тип ортогона следует называть концентрированным (см. рис. 2).

Еще один представитель семейства Dalyellidae Thalassovortex tyrrhenicus Papi, 1956 отличается более расширенным передним концом тела и демонстрирует значительные различия в строении нервной системы. Его мозг имеет трапециевидную форму и общий корешок наиболее мощных вентральных и латеральных стволов. Латеральные стволы вскоре после обособления от вентральных отделяют более тонкие передние ветви. Дорсальные стволы сохраняют одинаковую толщину по всему телу. С мозгом они связаны парой корешков, отходящих от его дорсолатеральных участков. На заднем конце тела продольные стволы объединяются. По расширенному переднему краю располагается своеобразное переднее полукольцо, очень густое плексусное сплетение, имеющее вид сплошной и широкой, по сравнению со стволами, поверхностно расположенной волокнистой массы. Первая постцеребральная комиссура располагается сразу позади мозга. Она проходит через общие мозговые корешки, передние ветви латеральных стволов и дорсальные стволы. В этой области обнаруживается и тонкий вентральный поперечный тяж, так что первую комиссуру можно считать кольцевой. Позади нее в передней половине тела из плексуса обычно выделяется одна дорсальная поперечная комиссура. Вторая кольцевая комиссура лежит в начале задней половины тела. Третья комиссура располагается под углом к оси тела - ее дорсальная часть сдвинута назад, а вентральная является частью предыдущей кольцевой комиссуры. Поэтому в данном случае можно говорить о слиянии двух кольцевых комиссур. Четвертая кольцевая комиссура еще более отклонена назад в дорсальной части, чем третья. Плексус этого вида отличается довольно редкой особенностью - его волокна имеют по большей части правильную кольцевую и продольную ориентацию. Согласно моей схеме такой ортогон следует рассматривать как нерегулярный (см. рис. 2).

Для следующего представителя семейства Dalyelliidae Castrella truncata Abilgaard, 1779 проведено самое подробное изучение нервной системы, включая Х- и КА-ергическую, 5-HT- и FMRFамид IR части (Котикова, 2001; Kotikova et al., 2002).

Х-ергическая нервная система

На дорсальной стороне тела, под глазами, расположен дугообразный мозг. Дуга переходит в мозговой корешок, дающий начало вентральным и более слабым латеральным стволам. На уровне задней трети тела вентральные стволы сближаются и вновь начинают расходиться, окружая полукругом половое отверстие, после чего снова резко сходятся, соединяясь на заднем конце. Латеральные стволы проходят вдоль тела, а на заднем конце подходят к вентральным. Пара более слабых дорсальных стволов отходит от мозга и проходит параллельно друг другу, а в области полового отверстия они начинают сходиться и подходят к вентральным. Связь между стволами осуществляют комиссуры. Среди них выделяется одна кольцевая, проходящая над половым отверстием. Участки комиссуры, связывающие вентральные стволы с латеральными и дорсальными, лежат практически на одном уровне, а по мощности соответствуют дорсальным стволам. Непосредственно перед этими участками комиссуры расположен самый короткий вентральный участок, мощность которого в 3 раза больше. Примерно на одинаковом расстоянии от этой основной комиссуры проявляются еще 2 неполные. Над ней проходит полукольцевая дорсальная, а под ней - короткая дорсолатеральная комиссура. Переднюю треть тела ограничивает короткая комиссура, связывающая дорсальные стволы.

КА-ергическая нервная система.

Мозг имеет дугообразную форму и вытянут в поперечном направлении (Котикова, 2001). Вентральные и латеральные стволы отходят общим корешком. Поперечных комиссур не выявлено. Четыре пары мозговых нейронов располагаются веерообразно. Общее число КА-позитивных нейронов равно 28.

5-HT IR часть нервной системы.

Мозг Castrella truncata включает густой нейропиль и 6 пар мозговых нейронов (Kotikova et al., 2002). Все мозговые нейроны лежат на дорсальной поверхности нейропиля вокруг глаз. Латеральные и вентральные стволы имеют общий корень, дорсальные начинаются из глубины нейропиля и развиты слабее. На заднем конце латеральные стволы соединяются, и к ним подходят дорсальные. Вентральные стволы до заднего конца не доходят, а делают изгиб и подходят к боковым участкам латеральных. Между стволами обнаружены 3 поперечные комиссуры. По ходу стволов обнаружены нейроны диаметром 4-5 мкм: на латеральных и дорсальных стволах их 2 пары, а на вентральных 5 пар.