Нервная система Acoela, Plathelminthes и Rotifera: морфологический аспект

FMRFамид IR часть нервной системы.

В густом нейропиле эндонального мозга среди переплетения FMRFамид IR поперечных волокон выделяется эллипсовидная структура более мощных волокон. К дорсальной поверхности нейропиля приурочены все 7 пар мозговых нейронов, лежащих на разных уровнях вокруг глаз и (отчасти) ближе к центру. Размер нейронов не превышает 12 мкм. FMRFамид IR представлена в 3 парах продольных стволов, которые проходят под 5-HT IR и соответствуют им по мощности. Стволы соединены 3 комиссурами: первые две комиссуры кольцевые - надглоточная и подглоточная. Третья вентральная комиссура ограничивает последнюю треть тела. Нейроны лежат по ходу вентральных (3 пары) и латеральных (2 пары) стволов. Передний конец тела имеет дополнительно 3 пары нейронов: первые два униполяра находятся непосредственно перед мозгом, 2 пары биполярных нейронов расположены по ходу передних дорсальных нервов, отходящих от медиальных участков нейропиля. Такой тип ортогона я обозначаю как нерегулярный (см. рис. 2).

Нервная система далиеллоидных турбеллярий отличается от типичной ортогональной решетки далеко зашедшей концентрацией проводящих путей (Kotikova, Joffe, 1988). В формировании этого типа нервной системы определенную роль несомненно играют небольшие размеры тела и образ жизни свободноживущих и симбиотических форм. Размер тела свободноживущих червей не превышает 1.5 мм, но чаще еще меньше. Такие малые размеры имеют Provortex karlingi (Ax, 1951), Pogaina suecica (Luther, 1948), Halammovortex. macropharynx (Meixner, 1938) (рис. 1, Ж) и Gieysztoria cuspidata (Schmidt, 1861) - все они демонстрируют высочайшую степень концентрации, вплоть до одной кольцевой комиссуры или даже без нее. С другой стороны, большое число комиссур описано у мелкой формы Th. tyrrhenicus (около 0.75 мм) и у более крупной Coronpharinx pusillus Luter, 1962). В расположении КА-ергических мозговых нейронов определяющую роль сыграла форма тела. Так, у C. truncata мозг вытянут в поперечном направлении и по 2 пары нейронов лежат за глазами и по бокам глотки, а у G. cuspidata те же 2 пары расположены в центре нейропиля по бокам медиального выроста.

Симбиотические (коменсально-паразитические) виды из семейств Pterastericolidae, Graffillidae и Umagillidae, хотя и имеют длину тела до 5 мм и более, демонстрируют наличие всего одной кольцевой или поперечной комиссуры, при этом у отдельных представителей появляются дополнительные передние ветви продольных стволов или происходит увеличение числа стволов до 4 пар. Это яркий пример прогрессивного развития нервной системы у симбиотических форм.

Следует указать еще на одну особенность мозга далиеллид. Это - волокнистое образование в центре нейропиля. Оно имеет эллипсовидную форму и образовано FMRFамид IR волокнами (Kotikova et al., 2002). Высокая степень концентрации нервных элементов выражена в совместном отхождении общим корешком, как правило, вентральных и латеральных стволов или всех трех одновременно, например у P. karlingi и G. cuspidata (Котикова, Иоффе, 1988 а; Котикова, 2001).

Полное детальное исследование нервной системы Castrella truncata продемонстрировало параллельное прохождение волокон различной ергичности и IR в мозге и основных проводящих путях. Различия отмечены в количестве поперечных комиссур и их участков, обладающих разной реактивностью. В мозге нейроны занимают дорсальную и латеральную области, выявлены по ходу всех продольных стволов и в местах пересечения их с комиссурами. Общее число клеток постоянно и доходит до 64. Колокализации клеток не выявлено.

Итак, у далиеллид с учетом литературных данных, автором описано всего 2 типа ортогональной нервной системы: с несколькими комиссурами или с одной, обычно занимающей среднюю часть тела.

3.2.6.2. Подотряд Kalyptorhynchia Graff, 1905

В нашем материале он представлен 4 видами, относящимися к семействам Polycystididae и Koinocystididae. В Х-ергической части нервной системы калипторинхий отмечен единый план строения. Так, мозг Macrorhynchus crocea (Mecznikow, 1865) располагается позади хоботка и имеет бабочковидную форму. Из отходящих от мозга структур наиболее заметны 3 пары передних нервов (медиальные, субмедиальные и латеральные), 3 пары задних стволов (самые развитые латеральные) и несколько кольцевых комиссур. Комиссуры не имеют классического кольцевого строения, а вентральные и дорсальные стволы в местах подхождения к ним комиссур образуют характерные изгибы (Иоффе, Котикова, 1989 б). На переднем конце тела, на уровне хоботка, все стволы проходят вперед в виде относительно тонких тяжей. На уровне мозга дорсальные образуют характерный галочкообразный изгиб. Концы этого изгиба попарно соединяются поперечными волокнами, и образуется ячейка в форме правильного, вытянутого в поперечном направлении шестиугольника. От боковых вершин ячейки отходят тяжи к латеральным стволам и далее - к вентральным, при соединении которых и образуется трапециевидная фигура. В целом перечисленные выше комиссуральные элементы образуют сложную первую кольцевую комиссуру. Вторая кольцевая также образует характерные трапециевидные фигуры, но противоположного направления - выступом назад и выступом вперед. К боковым участкам вентролатеральных отделов второй комиссуры подходят общие корешки вентральных и латеральных стволов. К третьей комиссуре определение кольцевая может быть применено лишь условно; фактически это - пространственно обособленные вентральные и дорсальные полукольца. В Задние участки латеральных и дорсальных стволов сближаются на заднем конце тела так, что формируют образование четвертой, сопоставимой с кольцевой комиссурой. Плексус хорошо выражен. Такой тип ортогона я определила как нерегулярный (см. рис. 2).

Нервная система Gyratrix hermaphroditus Ehrenberg, 1831 имеет мало общего с описанным выше видом. Х-ергический участок мозга имеет червеобразную форму и от него отходят, как и у всех других калипторинхий, общие корешки 2 пар стволов. Кроме этого имеются и дополнительные короткие корешки латеральных и дорсальных стволов (Иоффе, Котикова, 1989 б). Все 3 пары продольных стволов одинаковы по толщине. Единственное мощное комиссуральное образование представлено парой боковых комиссур, связывающих все 3 пары стволов каждой стороны тела. Латеральные стволы сохраняют здесь продольное направление, в то время как вентральные и дорсальные резко отклоняются в боковом направлении, образуя галочковидные структуры. К боковым участкам вентролатеральных отделов упомянутых комиссур подходят общие корешки вентральных и латеральных стволов. Это пример выделенного мною концентрированного ортогона (см. рис. 2).

КА-ергическая нервная система G. hermaphroditus образована дугообразным мозгом с усиленным медиальным участком 10 униполярными нейронами (9 мкм в длину), отходящими веерообразно от дорсальных участков нейропиля (Kotikova, 1995 а; Котикова, Райкова, 2008). Вентральные стволы начинаются от латеральных участков мозга, а позади глотки делают изгиб навстречу друг другу и в этом месте соединяются поперечной комиссурой. Латеральные стволы с мозгом связаны парой коротких корешков. От мозга вперед отходят передние вентральные и дорсальные участки стволов, каждый из которых содержит по одному нейрону. Рядом с нервным кольцом хоботка располагается мультиполярный нейрон треугольной формы, 2 отростка которого подходят к передним ветвям вентральных стволов, а третий - к латеральному. В субмускулярном плексусе не выявлены нейроны, что подтверждает данные ЭМ исследований (Reuter, Lindroos, 1979). Общее число КА-ергических нейронов - 18. Наличие двух типов ортогонов у калипторинхий свидетельствует об их независимом становлении в близких систематических группах.

3.2.6.3. Подотряд Typhloplanoida Blanchard, 1849.

Все 6 видов тифлопланид, изученных мною, относятся к семейству Typhloplanidae, однако при описании их нервной системы они будут разделены на 2 группы. В первую войдут 4 вида, у которых исследована КА- и Х-ергическая части нервной системы, для 2 других видов предложено иное сочетание: КА-ергическая, 5-HT и FMRFамид IR.

В первую группу включены Strongylostoma radiatum (Mьller, 1774), S. elongatum Hofsten, 1907, Castrada hofmani Braun, 1885 и Rhynchomesostoma rostratum (Mьller, 1774). В строении нервной системы 2 видов Strongylostoma отличий не обнаружено (Котикова, 1997 в). Выявление КА продемонстрировало сложную конфигурацию мозга, который имеет форму дуги с опущенными вниз концами и медиальным лопастевидным выростом, расположенным между глазами (рис.1, З). Непосредственно с мозгом связаны 8 попарно расположенных униполярных нейронов каплевидной формы диаметром 8-10 мкм. Две первые пары лежат между глазами по бокам медиального мозгового выроста, две задние пары находятся в боковых областях мозга. От боковых участков мозга общим корнем берут начало латеральные и вентральные стволы, соединенные между собой тонкой вентральной комиссурой. Латеральные стволы соединяются на заднем конце тела. Вентральные идут по бокам глотки, затем направляются к латеральным и соединяются с ними в конце второй трети тела. До этого же уровня удалось проследить самые тонкие дорсальные стволы. Четыре пары нейронов выявлены только в латеральных стволах. Общее число КА-позитивных нейронов равно 27.

Картина распределения ХЭ в основном совпадает с моделью КА; отличия касаются только заднего участка вентральных стволов и 4 комиссур, из которых 2 кольцевые. Первая тонкая кольцевая комиссура располагается в задней области мозга. У второй кольцевой, лежащей позади глотки, выделяется более мощный латеровентральный участок. От места соединения вентральных стволов с сильной центральной кольцевой комиссурой вниз идут по два дополнительных тонких тяжа, которые служат продолжением вентральных стволов и заканчиваются на заднем конце. Третья тонкая вентральная поперечная комиссура проходит на незначительном расстоянии от места слияния вентральных и латеральных стволов. Последняя тонкая дорсальная комиссура находится ближе к заднему концу тела.

Широкая КА-ергическая мозговая дуга Rhynchomesostoma rostratum имеет густой нейропиль и 5 пар нейронов, расположенных в 3 яруса (Котикова, 2001). Все нейроны соединены друг с другом продольными и поперечными волокнами, образуя сетку правильной формы. От боковых участков мозга вентральные и латеральные стволы отходят так же, как у Strongylostoma. В проксимальных участках коротких вентральных стволов лежит пара нейронов, а по ходу латеральных еще 4 пары. Общее число найденных здесь нейронов 29.

Вторая группа тифлопланид представлена 2 видами: Mesostoma lingua (Abilgaard, 1789) и Bothromesostoma essenii (Braun, 1885) (Котикова, 2001). У этих видов и описанной ранее далиеллиды Gieysztoria cuspidata КА-ергические элементы обнаружены в дугообразном мозге с четко оформленным медиальным лопастевидным выростом, расположенном между глазами (Котикова, 2001). По бокам этого выроста лежат 2 пары передних мозговых нейронов, тогда как 2 задние пары находятся в нижних боковых областях мозга. Все мозговые нейроны униполярные - до 10 мкм. Связь мозга с 3 парами продольных стволов осуществляется по-разному. У M. lingua стволы отходят как у большинства рабдоцелид. Исключение составляют два других способа, а именно наличие общего корня вентральных и дорсальных стволов у B. essenii и общий корень всех трех пар стволов у G. cuspidata. Латеральные стволы соединяются на заднем конце тела, а вентральные и дорсальные подходят к ним. У G. cuspidata между мозгом и глоткой обнаружена одна кольцевая комиссура. У B. essenii регулярные кольцевые комиссуры, прерывающиеся между вентральными стволами в области глотки, выявлены от переднего конца тела до нижней границе глотки.

По ходу латеральных стволов у M. lingua и B. essenii выявлено по 4 пары нейронов, тогда как у G. cuspidata - 2 пары. Различно и число передних нервов, имеющих по одному нейрону каждый: пара дорсальных нервов у B. essenii, дорсальные и латеральные - у M. lingua и все 3 пары у G. cuspidata. Для самой крупной B. еssenii в каждом из 4 глоточных ганглиев впереди и позади глотки на пересечении вентральных стволов с комиссурой выявлено по одному нейрону. Таким образом, общее число КА-ергических нейронов у B. essenii равно 30, у M. lingua -20, а у G. cuspidata -18.

5-HT IR у M. lingua обнаружена в мозге и его медиальном лопастевидном выросте, в 3 парах продольных стволов и в 4 вентролатеральных комиссурах. Две промежуточные комиссуры ограничивают глотку, а в месте их пересечения с вентральными стволами располагаются глоточные ганглиозные скопления, в которых выявляются кластеры из трех 5-HT IR и одного FMRFамид IR нейронов. Десять мозговых нейронов занимают дорсолатеральное положение. Общее число 5-HT IR нейронов в ЦНС достигает 24. Такую нервную систему я рассматриваю как регулярный редкий ортогон (см. рис.2). FMRFамид IR элементы M. lingua проходят параллельно 5-HT IR. В мозге располагаются 12 нейронов, и еще по одному имеется в каждом ганглиозном кластере на вентральных стволах перед и позади глотки. Общее число FMRFамид IR нейронов равно 16.

У B. essenii в расположении 5-HT IR и FMRFамид IR демонстрируется значительная степень сходства. Это относится к мозговым структурам, включающим шесть 5-HT IR и 20 FMRF-амид IR нейронов. На вентральных стволах в кластерах ганглиозных скоплений по четыре 5-HT IR и по 3 FMRFамид IR нейрона; вдоль глотки проходят 4 пары FMRFамид IR клеток, а на проксимальных участках еще 2 пары. Общее число FMRFамид IR нейронов достигает 46, а 5-HT IR всего 30. Связь между стволами осуществляется 3 передними кольцевыми постцеребральными и 6 задними постглоточными комиссурами. Участки задних комиссур сдвигаются друг относительно друга. Расположенные между ними комиссуры глоточного отдела разомкнуты на брюшной стороне, но на спинной сохраняют регулярное прохождение. Хотя из-за крупных размеров B. essenii изучение было недостаточно полным, тем не менее можно заключить, что их нервная система - это пример регулярного частого ортогона (см. рис. 2).

Среди тифлопланид выявлено максимальное число типов ортогонов, описанных у плоских червей (Котикова, 1991). К ним относятся: неравномерное расположение комиссур у Promesostoma balticum (Joffe, 1994) и у S. radiatum (Котикова, 1997 а), редкие, равномерно расположенные поперечные комиссуры у M. lingua и одна кольцевая комиссура у C. hofmani (Котикова, 1997 в). Как при одном, так и при разных типах ортогонов продемонстрированы одинаковые варианты отхождения продольных стволов от мозга. Отмечены вариации в числе и геометрии расположения мозговых КА-ергических нейронов. Можно выделить 3 варианта расположения: по 2 пары нейронов между глазами и под мозгом (M. lingua, S. radiatum, B. essenii); в 3 уровня у R. rostratum, или 3 пары вокруг глазных пятен Mesostoma ehrenbergii (Koopowitz et al., 1995). У M. lingua cходное расположение, но уже 4 пары КА-ергических и 5-6 пар 5-HT- и FMRF-амид IR нейронов, приуроченных к дорсальным и латеральным областям мозга.

Длина тела исследованных пресноводных тифлопланид колеблется от 0.7 до 1.5 мм, и только у M. lingua и B. essenii она больше. Практически все формы имеют веретеновидное тело, а B. essenii - сигарообразное с закругленным передним концом.

В данной группе тип ортогона определяется в равной степени размером, формой тела и морфологическими особенностями (например, типом глотки и местом ее расположения). Наиболее ярко это проявилось у мелкой C. hofmani, более крупной M. lingua, самой крупной B. essenii и обладающей хоботком R. rostratum.

3.2.6.4. Подотряд Temnocephalida Bresslau, 1933.

В этот подотряд кроме комменсально-паразитических форм, включены представители свободноживущих плоских червей рода Pseudograffilla, до недавнего времени находящихся в подотряде Dalyellioida. Основными критериями для изменения их систематического положения послужило взаиморасположение мышечных волокон во внутренней стенке глотки, а также наличие поперечной комиссуры между правым и левым протонефридиями и генито-интестинального соединения (признаки, обязательные для Temnocephalida, но редкие для Rhabdocoela) (Иоффе, 1981). В этой связи особый интерес представляет исследование Х-ергической нервной системы Pseudograffilla arenicola (Meixner, 1938). Ее небольшой мозг располагается над передней частью глотки (Котикова, Иоффе, 1988 б). Непосредственно позади мозга проходит дорсальная полукольцевая комиссура, с вентральными концами которой связаны вентральные и латеральные стволы, отходящие общим корнем от мозга. Корешки более слабых дорсальных стволов подходят к субмедианным участкам полукольцевой комиссуры. Продольные стволы соединяются между собой 2 кольцевыми комиссурами, которые делят тело на 3 части. На заднем конце тела вентральные стволы соединяются с латеральными. Данное описание соответствует выделенному мною регулярному редкому ортогону (см. рис. 2).

Строение Х-ергической нервной системы двух видов темноцефалид, принадлежащих двум разным, хотя и близким родам паразитических форм семейства Scutariellidae, оказалось практически одинаковым. Мозг Troglocaridicola mrazeki Joffe, Dzhanashvili, 1981 гантелевидный, дугообразно изогнут над задним концом глотки и лежит в передней трети тела (Иоффе, Котикова, 1983). Мощные вентральные и латеральные стволы отходят от мозга, а тонкие дорсальные проходят над ним. В области полового отверстия латеральные стволы делают изгиб в сторону вентральных и соединяются с ними мощной латеровентральной комиссурой, в то время как латеродорсальный участок той же комиссуры по толщине соответствует дорсальным стволам. Вторая полукольцевая комиссура, связывающая все 3 пары продольных стволов, имеет причудливую форму и занимает пространство между кольцевой комиссурой и каудальной присоской. Ее самые мощные латеровентральные участки - самые короткие; на этом же уровне проходят и тонкие латеродорсальные, а дорсальные лежат несколько выше. Ниже этой комиссуры располагается последняя (третья) латеродорсальная тонкая полукольцевая комиссура. Вперед от мозга отходят передние ветви латеральных и вентральных стволов и подходят к парным апикальным щупальцевым ганглиям. На заднем конце тела латеральные стволы объединяются и отделяют нервное кольцо вокруг присоски.

Результаты реконструкции нервной системы этих мелких скутариеллид, проведенной классическим методом по сериям срезов (Иоффе, 1981), хорошо согласуются с описанием их Х-ергической нервной системы (Иоффе, Котикова, 1983). По моей схеме скутариеллиды обладают нерегулярным ортогоном (см. рис. 2).

В отличие от мелких скутариеллид нервная система крупной темноцефалиды Temnocephala semperi (Temnocephalidae) демонстрирует другой тип ортогона, который характеризуется появлением четвертой пары продольных стволов и 7 комиссур (первые шесть - кольцевые), наличием вентральных и дорсальных щупальцевых нервных полуколец и сложной системой иннервации терминальной присоски (Иоффе, 1981). Кроме того, в области полового отверстия выделяется “генитальный мозг” (Иоффе, 1981). Это -четкий пример ортогональной нервной системы с регулярным расположением комиссур и с дополнительными структурами, иннервирующими половую систему и органы прикрепления паразитических форм. Налицо морфологические изменения прогрессивного характера, преобладающие у паразитических и комменсальных плоских червей.

У другого представителя темноцефалид (Temnocephala wilhelmsi ) прослежены этапы формирования ячеистого ортогона (планортогона по Иоффе, 1990) в онтогенезе. Налицо прямое влияние формы тела на архитектонику нервной системы.

Наиболее полную картину строения ЦНС Rhabdocoela, состоящей из мозга, продольных стволов и связывающих их комиссур, дает реакция по выявлению ХЭ. Это четко продемонстрировано на примере Castrella truncata, нервная система которой исследована наиболее подробно. Установлено параллельное прохождение Х-, КА-ергических, 5-HT- и FMRF-амид IR волокон в мозге и практически по ходу всех проводящих путей, за исключением отдельных участков комиссур; при этом FMRFамид IR волокна всегда локализованы под 5-HT IR.

ГЛАВА 4. МОНОГЕНЕИ (MONOGENEA)

4.1. Низшие моногенеи Monopisthocotylea Odner, 1912

Низшие моногенеи, прикрепительный аппарат которых состоит только из краевых и срединных крючьев, представлены как правило мелкими формами (от 0.3-0.5 до 1-1.5 мм в длину). Мы исследовала Х-ергическую часть нервной системы четырех видов: Tetraonchus monenteron (Wagener, 1857) (сем.Tetraonchidae), Dactylogyrus sp. (сем. Dactylogyridae), Lygophorus sp. (сем. Ancyrocephalidae) (Тимофеева, Котикова, 1993); Acanthocotyle verrilli Goto, 1889 (сем. Acanthocotylidae) (Иоффе, Котикова, 1988).

Х-ергическая нервная система Tetraonchus monenteron (Тимофеева, Котикова, 1983). Мозг располагается перед глоткой и имеет форму дуги. Перед мозгом (параллельно ему) но более вентрально располагается фронтальное полукольцо. От мозга вперед отходит 2 пары нервов. Медиальные передние нервы пересекают фронтальное полукольцо, а латеральные проходят через него и направляются к латеральным железистым лопастям. На уровне задней части глотки концевые участки дугообразного мозга дают начало общему корешку задних вентральных и латеральных стволов, из которых вентральный более мощный. Стволы тянутся параллельно друг другу до границы прикрепительного диска, где соединяются, образуя небольшое преддисковое утолщение. Тонкие дорсальные стволы проходят над мозгом и связаны с ним короткими корешками. Кроме того, позади глотки от дорсальных стволов отходит пара дополнительных корешков к месту разветвления вентральных и латеральных стволов. Дорсальные стволы проходят по всему телу червя и заканчиваются в месте соединения вентральных и латеральных стволов, перед диском. Следует обратить внимание на изгиб дорсальных стволов на границе задней трети тела. Сходную картину наблюдали и у Gyrodactylus salaris при выявлении FMRFамида (Reuter, 1987). На уровне вилочкообразного раздвоения заднебоковых участков мозга берут начало и очень тонкие передние ветви вентральных стволов. Эти короткие стволики прослеживаются вплоть до переднего конца. Передние ветви латеральных стволов, образующие фронтальное полукольцо, берут начало в непосредственной близости от места отхождения задних латеральных и вентральных стволов. Продольные стволы связаны друг с другом, как правило, 5 комиссурами. У отдельных (более крупных) экземпляров комиссур может быть и больше. Среди них выделяются три кольцевые, остальные характеризуются различной степенью развития отдельных участков. Первая постглоточная комиссура - кольцевая. Вторая комиссура - вентролатеральная и лежит перед яичником в области вагинального отверстия. Третья кольцевая комиссура располагается на уровне яичника. В четвертой комиссуре, находящейся в месте изгиба дорсальных стволов, не развит совсем (или проявляется очень слабо) дорсо-дорсальный участок, а дорсолатеральные направлены вперед. Пятая кольцевая комиссура отличается от остальных тем, что располагается на уровне преддисковых ганглиозных утолщений в месте соединения дистальных участков вентральных и латеральных стволов.

Перед диском латеральные стволы соединяются с вентральными, формируя преддисковые ганглиозные утолщения, и продолжаются далее как мощные дисковые нервы. В этой области все стволы связаны единым кольцом с более развитым вентральным участком. Толстые дисковые нервы проходят в прикрепительный диск. В собственно диске эти нервы образуют ганглиозные утолщения, лежащие между основаниями вентродорсальных пар срединных крючьев, располагающихся в боковых участках прикрепительного диска. Между собой эти ганглиозные утолщения связаны поперечной комиссурой. Несколько позади этой комиссуры в центральной части диска выявляется кольцо из тонких нервных волокон. Сама кольцеобразная структура располагается между широкими основаниями срединных крючьев и, вероятно, окружает протоки прикрепительных желез диска, проходящих по его центру (Kearn, 1966). От каждого дискового ганглия начинаются, по крайней мере, 4 пары нервов. По всему телу выявляются тонкие волокна субмускулярного нервного плексуса. Ортогон такого типа я назвала регулярным редким (см. рис. 2).

Acanthocotyle verrilli Goto, 1889 - представитель одной из наиболее своеобразных групп низших моногеней (сем. Acanthocotylidae). У этого вида мозг располагается перед глоткой и имеет почти полулунную форму. От задне-боковых участков мозга (задних рогов) общим корешком отходят назад вентральные (наиболее мощные) и латеральные стволы. Вперед из задне-боковых областей мозга выходят боковые участки фронтального полукольца, а от пары небольших субмедиальных бугорков - 2 пары передних нервов, впадающих в переднее полукольцо. От передних боковых участков полукольца идут нервы к прикрепительным лопастям переднего конца тела. Передние участки дорсальных стволов присоединяются сзади к субмедиальным областям переднего полукольца. На уровне задних рогов к дорсальным стволам подходят их короткие корешки, разделяющие стволы на переднюю и заднюю ветви. От оснований передних ветвей дорсальных стволов идут назад дополнительные дорсальные нервы. Несколько позади корешков дорсальных стволов между дополнительными дорсальными нервами наблюдается поперечная комиссура. Дополнительные дорсальные нервы залегают более поверхностно. Кольцевые комиссуры через них не проходят, поэтому место пересечения дорсального ствола с комиссурой соединяется с дополнительными дорсальными нервами коротким тяжем. Аналогичные короткие соединительные тяжи между дорсальным стволом и дополнительным дорсальным нервом обнаружены и вне комиссуры. Латеральные стволы располагаются на брюшной стороне тела. Вентральные стволы сначала сближаются и позади глотки соединяются поперечной комиссурой, далее назад они вновь расходятся. На уровне задних рогов мозга (это - конец передней трети глотки) хорошо проявляется поперечная комиссура. Вместе с корешками дорсальных стволов и расположенной на этом уровне комиссурой между дополнительными дорсальными нервами образуется ближайшая к мозгу кольцевая комиссура. От ее вентрального участка назад отходит пара тонких нервов. Из-за бокового положения женского полового отверстия на вентральной стороне тела нарушается симметрия нервной системы. Оба вентральных ствола подходят к брюшной стенке тела лишь позади вентральной комиссуры, лежащей на границе головного отдела, которая также погружена в паренхиму. Дополнительные вентральные нервы левой стороны тела проходят поверхностно над этой комиссурой. Позади комиссуры дополнительные вентральные нервы лежат на равном расстоянии друг от друга и вентральных стволов. Судя по поперечным срезам, они занимают несколько более поверхностное положение, чем вентральные стволы.

Позади головного участка тела число постоянных комиссуральных элементов невелико. В конце передней четверти тела располагается первая кольцевая комиссура. Дополнительно вентральные и дорсальные стволы напрямую связаны здесь короткими дорсовентральными тяжами. Вторая кольцевая комиссура лежит в конце передней половины тела. В начале передней четверти имеется пара вентролатеральных комиссур, нередко их связывает между собой тонкий поперечный вентральный тяж. Третья кольцевая комиссура располагается вблизи заднего конца тела. Дополнительные дорсальные нервы перед этой комиссурой сливаются с дорсальными стволами, дополнительные вентральные нервы оканчиваются на вентральном ее отделе.

Иннервация вторичного диска резко отличается на вентральной и дорсальной сторонах. Вентральные и латеральные стволы позади третьей кольцевой комиссуры сливаются и образуют пару вентральных нервов диска, иннервирующих его. Каждый из них разделяется на переднюю и заднюю ветви. Последние попарно сливаются и образуют у брюшной поверхности диска кольцевой нерв, очертаниями напоминающий контур замочной скважины. Там, где нерв диска подходит к его брюшной поверхности, правая и левая стороны кольцевого нерва соединяются поперечной комиссурой, позади которой нередко выявляется и вторая. От кольцевого нерва под каждым рядом шипов (число рядов в нашем материале чаще всего 16 пар) отходит радиальный нерв. Примечательно, что ряды шипов начинаются еще внутри нервного кольца. Во многих случаях хорошо выражен и непарный нервный отросток, идущий к первичному диску, перед которым на кольцевом нерве имеются небольшие утолщения. Дорсальные стволы входят во вторичный диск слегка позади вентральных дисковых нервов. Они образуют нервное кольцо, аналогичное вентральному, но более тонкое.

В плексусе червей длиной 2.5-3 мм наиболее толстые тяжи имеют преимущественно поперечную ориентацию, а у самых крупных, достигающих 4.5 мм плексус имеет более хаотичный характер. В толще тела червя на поперечных срезах видны волокна внутреннего плексуса.

У A. verrilli выявлено значительное число ХЭ-позитивных крупных нейронов. Такие клетки были найдены только в теле, позади мозга. Таким образом, можно заключить, что нервная система A. verrilli организавана по описанному мною типу регулярного редкого ортогоа (см. рис.2).

4.2. Высшие моногенеи Polyopisthocotylea Odner, 1912.

Среди высших моногеней были изучены взрослые представители 4 видов: Diplozoon paradoxum Nordmann, 1832; D. scardini Komarova, 1966; Paradiplozoon rutili (Glaser, 1967); P. bliccae (Reichenbach-Klinke, 1961). Дипорп обнаружили только на плотве. Никаких существенных различий в строении нервной системы у этих видов не обнаружено, поэтому описание будет дано на примере Paradiplozoon rutili, для дипорпы и взрослого червя (Котикова, 1983).

Дипорпа. Ее нервная система включает головной мозг, три пары продольных стволов, связанных кольцевыми комиссурами, и поверхностный плексус. Дугообразный мозг расположен в первой четверти тела. От мозга назад отходят самостоятельными корешками самые мощные вентральные стволы и более слабые латеральные. Дорсальные стволы располагаются над ним и прослеживаются у дипорп всех возрастов лишь до самой передней пары клапанов. Латеральные стволы доходят до самой задней пары клапанов. Вентральные стволы в задней своей части заметно утолщаются и, проходя в центре диска, посылают боковые нервы к клапанам. У дипорпы с одной парой клапанов, вентральные стволы лишь немного сильнее дорсальных, но с возникновением каждой новой пары клапанов они усиливаются. С появлением 3-ей пары клапанов вентральные стволы уже в 3 раза мощнее дорсальных. Одновременно происходит и увеличение числа поперечных комиссур. Их количество соответственно увеличивается от 6-12 у молодых дипорп до 17-18 у самых крупных. Расположение комиссур носит весьма правильный характер: они образуют хорошо выраженные поперечные кольца и равномерно распределяются по телу дипорпы. Стволы и комиссуры ортогона залегают под слоями кожно-мускульного мешка. Над ними располагается периферический, слабо развитый нервный плексус. В области первой постцеребральной комиссуры от корешка латеральных стволов вперед отходят передние ветви латеральных стволов. На переднем конце тела они соединяются, образуя фронтальное полукольцо. Кроме того, имеется также пара коротких, но мощных комиссур, связывающих задние участки фронтального полукольца с мозгом. От корешков задних вентральных стволов, в самом начале их отхождения от мозга, берут начало и передние ветви вентральных стволов. Передние ветви вентральных и дорсальных стволов, а также передние вентролатеральные стволы соединены кольцевой комиссурой. В области соединения с ней эти стволы образуют небольшие ганглиозные вздутия. Следует также отметить, что дорсальная часть описываемой передней комиссуры лежит над буккальными присосками и, таким образом, значительно сдвинута вперед по сравнению с вентральной частью, расположенной сзади от них. Вероятно, именно с этой особенностью связано необычайное для плоских червей удлинение корешков дорсальных стволов. Передние ветви латеральных стволов проходят мимо кольцевой комиссуры, так что фронтальное полукольцо связано с ней лишь двумя короткими терминальными нервами.

Взрослые черви. Все представители Diplozoonidae на стадии полностью сформированной дипорпы соединяются попарно и во взрослом состоянии встречаются только в виде двух сросшихся особей. Место срастания находится на границе между средней и задней третями тела, и все тело вновь образованной особи подразделяется на два неравных отдела: передний (до места срастания) и задний, большую часть которого занимает прикрепительный диск.

Нервный аппарат переднего отдела тела представлен мозгом, тремя парами продольных стволов, связанных 20-22 кольцевыми комиссурами и поверхностным плексусом. Мозг имеет форму дуги. Иннервация переднего конца тела в основном остается такой же, как у дипорпы, однако с увеличением размеров червя сильно разрастаются буккальные присоски; каждая их них иннервируется 3 нервами, идущими от вентрального участка передней кольцевой комиссуры. От передней части фронтального полукольца, между 2 нервами, имеющимися у дипорпы, появляется 3-ий короткий нерв, соединяющий полукольцо с дорсальной частью передней кольцевой комиссуры. Все остальные комиссуры равномерно распределяются по телу червя.

Нервная система заднего отдела тела. От места срастания дипорп до прикрепительного диска, несущего 4 пары клапанов, вентральные продольные стволы, являющиеся единственными в этой области, связаны 10-12 кольцевыми комиссурами. Дорсальные и латеральные стволы дипорп у взрослых червей в этой области редуцируются, уступая место плексусу. Общее число кольцевых комиссур у сросшихся особей 30-34. Между первой и четвертой парой клапанов вентральные стволы соединяются друг с другом двумя мощными комиссурами, образующими кольца, от которых к каждому из клапанов отходит один крупный нерв. От этих нервов берет начало густой периферический нервный плексус, иннерврующий наружную и внутреннюю поверхность клапанов. Вся область прикрепительного диска демонстрирует густую сеть субмускулярного плексуса. Хотя сросшиеся особи диплозоонид остаются почти обособленными морфологически, строение их нервной системы указывает на значительный уровень функциональной интеграции и позволяет рассматривать срастание особей как первый шаг на пути к формированию своеобразного “химерного единства”. Таким образом, по моей схеме (см. рис. 2) у высших моногеней типичный регулярный частый ортогон

В пределах класса моногеней встречаются 3 типа ортогонов: регулярный редкий, регулярный частый и близкий к ячеистому ортогон у форм с крупным листовидным телом (Иоффе, Котикова, 1990; Котикова, 1991; Тимофеева, Котикова, 1995). Исходным, несомненно, является ортогон с относительно небольшим числом комиссуральных связей, характерный для личинок и ювенильных форм и, вероятно, имеющийся у мелких неспециализированных промоногеней. У всех исследованных высших и низших моногеней имеется хорошо выраженное фронтальное полукольцо, образованное передними ветвями латеральных стволов. Это, несомненно, гомологичное образование в пределах класса. У моногеней происходит формирование заднего мозга, ведающего иннервацией прикрепительного диска. Он формируется на основе последней преддисковой комиссуры и всех 3 пар продольных стволов, но значительно усилен волокнами многочисленных нервных клеток, лежащих поблизости, и по своему строению сходен с головным мозгом. Для моногеней характерно значительное число нервных клеток. Так, у Diclidophora merlangi обнаружено около сотни Х-ергических, пептидергических и аминергических нейронов; наибольшее их число связано с мозговыми ганглиями, задним мозгом и клапанными ганглиями; отдельные клетки располагаются вблизи продольных стволов, некоторых комиссур (Maule et al., 1990 a, b).

ГЛАВА 5. ЦЕСТОДАРИИ И ЦЕСТОДЫ (CESTODARIA, CESTODA)

5.1. Класс Cestodaria

В классе Cestodaria объектом исследования послужил представитель отряда Amphilinidea Monticelli, 1892 - Amphilina foliacea Rud., 1922. У A. foliacea изучена Х-ергическая часть нервной системы. Пара главных боковых продольных стволов, лежащих глубоко в паренхиме, сливается на обоих концах тела. На переднем и заднем концах тела стволы сближены, а в центральной части залегают по бокам тела длиной 1.5см. Кроме основных стволов, у самых мелких форм имеется до 7 пар дополнительных, более тонких, продольных стволов, не связанных с утолщенными проксимальными участками основных. Все стволы связаны кольцевыми комиссурами, плотность которых растет по направлению к заднему концу тела и доходит до 10-13. В местах пересечения главных стволов с комиссурами четко проявляются узловидные ганглии, число которых увеличивается с ростом амфилины.

5.2. Класс Cestoda

Среди ленточных червей класса Cestoda объектами исследования Х-ергической нервной системы послужили 22 вида половозрелых цестод и 5 видов плероцеркоидов, принадлежащих 8 отрядам: Caryophyllidea, Pseudophyllidea, Spatebothriidea, Trypanorhyncha, Tetraphyllidea, Proteocephalidea, Tetrabothriidea и Cyclophyllidea. Развитие нервной системы в онтогенезе прослежено у 2 видов из отряда Pseudophyllidea - Triaenophorus nodulosus (Pallas, 1781) и Eubothrium salvelini (Schrank, 1790). Оно протекало сходным образом, поэтому остановимся на примере T. nodulosus. В онкосфере корацидия обнаружено скопление ХЭ в области крючьев; видимо, здесь это - фермент зародышевого развития Бузников (1967). На стадии процеркоида происходит закладка нервной системы ортогонального типа (Котикова, Куперман, 1977). Она представлена 3 парами продольных стволов, из которых сильнее развиты боковые, соединяющиеся на заднем конце. Стволы связаны между собой редкими (3-7) поперечными нитями субмускулярного плексуса, ориентированными параллельно друг другу. У 20-дневных плероцеркоидов рядом с боковыми появляются 2 пары сопровождающих стволов, а у полностью сформированных, готовых к заражению окончательного хозяина, имеется уже 7 пар стволов, из которых в сколексе - 5. У взрослого червя сохраняются те же 7 пар стволов, из которых в сколексе главные боковые утолщаются и к ним подходят две пары сопровождающих, дорсальные и вентральные, а в стробиле добавляются дополнительные пары дорсальных и вентральных стволов. Выявлен и внутренний плексус (Котикова, 1976 б, 1991). Одновременно с развитием половой системы в задней части стробилы (максимальная ширина - 2.5мм) все продольные стволы, кроме главных, совершенно утрачивают продольную ориентацию, так что между главными стволами различима только неправильная, очень густая плексусная сеть. На поперечных срезах отчетливо видна масса тонких нервных волокон, отходящих от всех элементов ЦНС к периферии. Нервную систему нечленистых цестод рода Triaenophorus, все элементы которой залегают в кортикальной паренхиме, следует рассматривать как примитивную. Это будет подтверждено дальнейшими данными. Уже иная картина наблюдается у взрослых представителей рода Eubothrium, у которых главные боковые стволы залегают в медуллярной паренхиме, а все другие остаются на границе с кортикальной. Число продольных стволов у изученных видов Eubothrium различно: у E salvelini (Schrank, 1790) , E. rugosum (Bloch, 1779) и E. vittevitellatus Mamaev, 1968 отмечено 7 пар, а у E. crassum - 9 пар при одинаковой у всех трех видов ширине проглоттид (0.75мм), однако с увеличением ширины стробилы число стволов может увеличиваться до 17 пар. Начиная с шейного отдела, в задней части каждой проглоттиды располагается кольцевая комиссура.

Нервная система еще одного представителя псевдофиллидных цестод заслуживает внимания. Это - Bothriocephalus scorpii (Mьller, 1776) (Котикова, 1967; Котикова, Куперман, 1978 а, б; Котикова ,1979). Х-ергическая часть нервной системы B. scorpii включает 5 пар продольных стволов, из которых главные боковые погружены в медуллярную паренхиму. Главная отличительная черта нервной системы этого вида в том, что и в стробилу идут те же 5 пар стволов, хотя ширина стробилы изменяется от 0.4 до 2.2мм. По-видимому, эта особенность свойственна всем Bothriocephalidae (Joyeux, Baer 1961), хотя некоторые авторы и высказывают свои сомнения (Bullock, Horridge 1965). В задней области каждой проглоттиды проходит мощная кольцевая комиссура (рис. 1, И). Выявлены все 3 плексуса (Котикова, 1976 б; Котикова, Куперман, 1978 б). Это - яркий пример продольно-полимеризованного ортогона, свойственного только цестодам.

Представители семейства Diphyllobothriidae отличаются от других псевдофиллид тем, что на взрослой стадии они паразитируют в теплокровных животных. Плероцеркоиды Diphyllobothrium latum (L., 1758) и D. dendriticum (Nitzsch, 1824) развиваются в рыбах. Нервный аппарат полностью сформированных плероцеркоидов D. dendriticum длиной 10-17 мм демонстрирует изменение числа стволов от переднего конца к заднему. В сколексе - все те же 5 пар стволов, в передней части стробилы - 7, в самой широкой средней - до 11, а в задней части число снижается до 6 пар. Хорошо развит внутренний плексус (Котикова, Куперман, 1978 а).

Для взрослых форм обоих видов рода Diphyllobothrium характерна ортогональная нервная система. У D. latum в месте перехода сколекса в шейку, ширина которой несколько меньше ширины сколекса, обнаружено до 9 пар стволов, т.е. в отличие от рода Eubothrium количество стволов здесь нарастает значительно быстрее. При переходе шейки в стробилу при той же ширине число стволов остается прежним, лишь с последующим увеличением ширины проглоттид количество стволов начинает увеличиваться. При максимальной ширине стробилы 15 мм насчитывается 35 пар продольных стволов. Главные боковые стволы глубоко погружаются в паренхиму и постепенно смещаются по направлению к середине тела. Продольные нервные стволы и поперечные волокна субмускулярного плексуса идут перпендикулярно друг к другу.В проглоттидах шириной 6.5 мм наблюдается 20 пар стволов, из которых 10 пар располагаются в центральной части между главными боковыми, а остальные по 5 пар - в боковых частях проглоттид. Таким образом, отмечается сильная концентрация элементов нервного аппарата именно в центральной области стробилы. Продольные стволы соединяются в задних частях проглоттид кольцевыми комиссурами. Внутренний плексус связывает главные стволы между собой, а также дорсальные с вентральными - через медуллярную паренхиму (Котикова, Куперман, 1978 а)

5.3. Основные этапы эволюции нервной системы ленточных червей

5.3.1. Сколексы

Для цестод, у которых нет четко обособленного сколекса (р.Ligula, р .Schistocephalus), характерно усиление передних отделов главных продольных стволов. К передним утолщениям подходят 10-12 пар тонких продольных тяжей. У представителей рода Proteocephalus при нечетком отделении сколекса от шейки выявлены 2 короткие комиссуры между проксимальными участками главных стволов. У цестод с хорошо отграничеными сколексами намечаются следующие этапы усложнения головного мозга: 1) неоформленный мозг со слабо выраженными ганглиями (рр.Caryophyllaeus, Acanthobothrium); 2) разрастание проксимальных участков главных боковых нервных стволов (рр.Triaenophorus, Schistocephalus, Diphyllobothrium); 3) главные боковые стволы раздваиваются в основании сколекса (р.Bothrimonus) или в его апикальной части (р.Bothriocephalus); 4) кольцеобразный мозг (рр.Anthobotrium, Echineibothrium); 5) четко обособленный парный мозг с 2 ганглиями (р.Tetrarhynchobotrium); 6) хорошо развитый мозг с 2 парами ганглиев (р.Paricterotaenia). Как правило, сколексы иннервируются 5 парами продольных стволов, однако есть и исключения. Так, у цестод рода Cyatocephalus имеются 22 пары стволов в апикальной части его глубокой воронки. Большие вариации наблюдаются в числе продольных стволов. У Pseudophyllidea имеется от 5 до 60 пар, у Spathebothriidea - от 14 до 22 пар, у Caryophyllidea, Tetraphyllidea, Trypanorhyncha, Proteocephalidea и Cyclophyllidea - 5 пар. Несмотря на столь значительные колебания, вне зависимости от систематического положения, у цестод чаще всего встречаются формы с 5 парами продольных стволов.

5.3.2. Продольные стволы и комиссуры

У представителей одного рода при одинаковой толщине проглоттид отмечается различное число продольных стволов (Eubothrium). С другой стороны, у D. dendriticum из разных хозяев фиксируется различная максимальная ширина стробил: у молодых, еще не расчлененных цестод из кишечника краснозобой гагары - до 1 мм. У половозрелых цестод: из озерной чайки стробила достигает - 2.5 мм, из собаки - 8.5 мм, из медведя -19 мм. Соответственно изменяется и количество продольных стволов в субмускулярном плексусе: 10, 14, 28 и 60 пар. Вместе с тем и при одинаковой ширине стробилы у червей из разных хозяев количество продольных стволов может быть различным. Например, в цестодах шириной 8.5 мм из медведя - 55 пар, а из собаки - всего 28 (Котикова, 1979).

Таким образом, у одного вида в различных хозяевах даже при одинаковой ширине стробилы обнаруживается различное количество элементов в нервном аппарате. Морфологические данные по плероцеркоиду и взрослой форме D. dendriticum согласуются с полученными ранее результатами гистохимических и гистологических исследований (Ohman - Jamts, 1968: Bonsdorff et al., 1971;Gustafsson et al., 1991).

Постепенное погружение всех 5 пар стволов до границы кортикальной и медуллярной паренхимы имеет место у р. Proteocephalus, там же лежат все 7 пар стволов р.Triaenophorus. Всем другим низшим цестодам свойственно погружение главных стволов в центральную паренхиму, нередко происходящее уже на стадии плероцеркоида (рр. Eubothrium и Diphyllobothrium), в то время как другие продольные стволы ЦНС границу центральной паренхимы не переходят, и только у Cyclophyllidea все 5 пар занимают поверхностный слой центральной паренхимы. Как правило, в задней области каждой проглоттиды располагается одна Х-ергическая комиссура, и лишь у Tetraphyllidea их число увеличивается до 3. У высших цестод сем. Hymenolepididae описаны две кольцевые комиссуры в проглоттиде (Lee et al., 1978; Шишов, 1991). Отсутствуют комиссуры у представителей рода Proteocephalus, даже при четком расчленении стробилы.

5.3.3. Плексусы

В нервной системе ленточных червей выделяются 3 плексуса, связанные в единую сеть: один тонкий поверхностный (субтегументальный) и два других, состоящих из более толстых волокон, а именно - субмускулярный, лежащий в толще кортикальной паренхимы, и впервые нами описанный внутренний (Котикова, 1976 б), в медуллярной паренхиме. Наличие у цестод поверхностного плексуса впервые описал Ф. Блохман (Blochman, 1895), который серебрением обнаружил у Ligula биполярные чувствительные клетки под покровами червя.

ГЛАВА 6. ТРЕМАТОДЫ (TREMATODA)

Развитие Х-ергической нервной системы трематод на всех стадиях развития получено на разных видах, принадлежащих 2 отрядам дигеней: Echinostomida и Plagiorchiida.

6.1. Развитие Х-ергической нервной системы в онтогенезах трематод

Нервная система мирацидия Fasciola hepatica L., 1758 (Fasciolidae) представлена мозгом, состоящим из двух сближенных ганглиев в передней трети тела. Спороциста Sphaerostoma bramae (Mьller, 1776) Luhe, 1909 (Opecoelidae) имеет два растянутых ганглия, соединенных тонкой комиссурой, и пару стволов, от них отходящих. У молодой редии Notocotylus sp. (Notocotylidae) ганглии сближены; между ними - короткая широкая комиссура и 2 пары стволов: вентральные и дорсальные. У старых редий происходит редукция стволов, что, видимо, связано с понижением ее активности. Стилетная церкария Xiphidocercaria sp. (Plagiorchiidae) демонстрирует нервную систему ортогонального типа с парным мозговым ганглием, 2 парами передних и 3 парами задних продольных стволов. Вентральные и дорсальные отходят от мозга, а латеральные связаны с ним 2 корешками. Между стволами проходит 5 кольцевых комиссур. Это пример регулярного редкого ортогона (см. рис. 2).

Метацеркарии Rhipidocotyle illense Ziegler, 1883 (Bucephalidae), Microphallus pygmaeus Lewinsen, 1881 (Microphallidae) и Podocotile atomon (Rud.,1802) (Opecoelidae) имеют нервную систему сходную с церкарией при вариации кольцевых комиссур от 5 до 7, но у R. illense все стволы отходят от мозга. Таким образом, по своему строению нервная система церкарии и всех метацеркарий может быть классифицирована как регулярный редкий ортогон (см. рис. 2).

6.2. Нервная система взрослых трематод

Среди наиболее примитивно организованных марит рассмотрим Х-ергическую нервную систему трематоды из группы Echinostomida - Diplodiscus subclavatus (Pallas, 1760), а среди более продвинутых - марит отряда Plagiorchiida.

6.2.1. Строение Х-ергической нервной системы марит группы Echinostomida

Diplodiscus subclavatus (Diplodiscidae) имеет нервную систему, включающую мозг, 3 пары продольных стволов, четыре кольцевые комиссуры и тяжи субмускулярного нервного плексуса (Котикова, Иоффе, 1990). Мозг располагается позади ротовой присоски и имеет гантелевидную форму. Сильнее других развиты вентральные стволы, которые берут начало от вентро-латеральных участков ганглия и залегают глубоко в паренхиме, поднимаясь к поверхности лишь в середине тела. Тонкие передние ветви отходят от них на уровне третьей кольцевой комиссуры. Эти ветви парой корешков соединяются с мозгом и еще 2 парами корешков - с проксимальными участками вентральных стволов. Латеральные и дорсальные стволы проходят по всему телу, с мозгом связаны 2 парами корешков. Первая хорошо выраженная кольцевая комиссура располагается позади мозга. Между первой и второй комиссурами находится половое отверстие, а между третьей и четвертой на спинной стороне открывается отверстие Лаурерова канала. Четвертая комиссура, без вентрального отдела, располагается перед брюшной присоской. Особенности иннервации заднего конца тела связаны с расположением там брюшной присоски. На уровне переднего края присоски вентральные стволы вновь уходят вглубь паренхимы, чтобы опять вернуться к передней половине диска присоски. Латеральные стволы на уровне центра присоски переходят на дорсальную сторону тела и разделяются на 2 ветви, одна из них присоединяется к одноименному дорсальному стволу на уровне экскреторной поры, а другая, проходя в толще тела, соединяется с задними участками вентральных стволов непосредственно перед вхождением последних в присоску. Такой ортогон можно классифицировать как регулярный редкий (см. рис. 2).

6.2.2. Строение Х-ергической нервной системы марит отряда Plagiorchiida

У половозрелых Podоcotyle atomon (Котикова, 1969) в передней части тела сохраняются все элементы нервной системы метацеркарии, описанные выше. Ниже уровня брюшной присоски кольцевые комиссуры отсутствуют, что напрямую связано с развитием в этой области половой системы (Ошмарин, 1959). Изменение типа ортогона происходит при переходе от метацеркарии к марите. Такая нервная система соответствует неравномерному ортогону (см. рис. 2). Сходный тип ортогона обнаружен и у других представителей плагиорхид: Sphaerostoma bramae (Opecoelidae), Haematoloechus sp., Opistioglyphe ranae (Frohlich, 1791), Haplometra cylindracea (Zeder, 1800) (Plagiorchiidae) (Котикова, 1967, 1969). При том же типе ортогона незначительные отличия, связанные с глубоким погружением мозга и главных стволов, демонстрирует нервная система Phyllodistomum angulatum Linstow, 1907 (Gorgoderidae), что приводит к появлению передних ветвей (Котикова, Селиванова, 1994).