Хищные млекопитающие в экосистемах Арктики (популяционно-экологические и поведенческие аспекты)

Размещено на http://www.allbest.ru/

03.00.04 - зоология

03.02.08 - экология

Автореферат

диссертации на соискание учёной степени

доктора биологических наук

Хищные млекопитающие в экосистемах Арктики (популяционно-экологические и поведенческие аспекты)

Овсяников Никита Гордеевич

Петрозаводск 2010

Работа выполнена в Государственном природном заповеднике «Остров Врангеля»

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Данилов Петр Иванович

доктор биологических наук, профессор Туманов Игорь Леонидович

доктор биологических наук, профессор Пажетнов Валентин Сергеевич

Ведущая организация Московский государственный университет им. М.В.Ломоносова, Биологический факультет

Защита диссертации состоится 22 декабря 2010 г. в 14-00 на заседании

Диссертационного Совета Д 212.190.01 при Петрозаводском государственном университете по адресу: 185910 Петрозаводск, проспект Ленина, 33.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Петрозаводского государственного университета.

Ученый секретарь диссертационного Совета, кандидат биологических наук И.М.Дзюбук

Общая характеристика работы

поведенческий исследование медведь песец

Актуальность проблемы. В животном мире хищничество является одной из фундаментальных жизненных стратегий и активным фактором естественного отбора, как для видов-жертв, так и для самого хищника (Одум, 1975). Хищнический образ жизни у высших позвоночных априори предполагает активный способ жизнеобеспечения, влиятельную биоценотическую роль, прямое интенсивное воздействие на других членов сообщества, высокий уровень экологических и социальных рисков. Изучение поведенческих и популяционно-экологических аспектов хищничества имеет ключевое значение для решения многих вопросов современной теоретической и прикладной биологии. В области теоретической биологии оно дает материал для разработки проблем теории эволюции (хищничество как фактор отбора), популяционной экологии (хищничество как фактор воздействия на структуру и динамику популяций жертв), этологии и поведенческой экологии (механизмы коммуникации, регуляции отношений в социуме, хищничество как фактор эволюции социальности, поведенческие аспекты кормовой специализации хищников и др.); для разработки моделей функционирования сообществ и экосистем (хищничество, как фактор организации сообществ и связей в экосистемах). В прикладной биологии изучение хищничества на конкретных видах необходимо для понимания факторов и механизмов пространственно-демографической динамики популяций, и функциональных связей в сообществах и экосистемах. Эти знания необходимы для разработки и применения мер сохранения животных, управления популяциями, восстановления подорванных популяций.

Выбор модельных видов для изучения поведенческих и популяционных аспектов стратегии хищничества определяется тем, насколько их биологические качества репрезентативны для ответов на поставленные вопросы, а также - удобством (доступностью) для изучения. Исходя из этого, основными модельными объектами нашего исследования были выбраны песец (Alopex lagopus) и белый медведь (Ursus maritimus). Несмотря на значительное количество работ, посвященых разным аспектам экологии и поведения этих видов (Дубровский, 1937, 1939; Чиркова, 1967; Latour, 1980; Tannerfeldt, 1997; Audet et al., 2002; Carbin & Paquet, 2002; Amstrup et al., 2000; Amstrup, 2003; Stirling, 2009 и др.), до сих пор не было ни одного исследования, в котором поведение и популяционная экология хищных млекопитающих Арктики сравнивались бы на основе долгосрочного комплексного изучения их внутрипопуляционных процессов в природе.

Первая часть работы посвящена комплексному изучению поведения и популяционной экологии песца - среднего млекопитающего хищника, доминирующего в арктических тундровых экосистемах. Во второй части, с использованием той же методологии, проведено изучение белого медведя - крупного млекопитающего хищника, доминирующего в арктических морских ледовых и береговых экосистемах. Дополнительно были проведены специальные наблюдения за социальными процессами в стае волков (Canis lupus) в большом вольере. Эти наблюдения, наряду с данными по социо-экологии волка из научной литературы, использованы для сравнения особенностей социального поведения двух облигатно арктических наземных хищников и крупного хищника-генералиста, который освоил все северное полушарие, в том числе арктические экосистемы (Mech, 1970; Peterson, 1978; Бибиков ред., 1985; Mech & Boitani eds., 2003). Три сравниваемых хищных зверя имеют разную эволюционную историю, степень экологической и поведенческой специализации, популяционную организацию, тип динамики численности и репродуктивную стратегию. При этом все три вида представлены в Арктике циркумполярно и успешно освоили среду обитания с наиболее экстремальными для жизни природными условиями. Эти виды составляют ряд, на котором в сопоставлении можно проследить связь биологических характеристик и механизмов внутрипопуляционных процессов со спецификой образа жизни. Изучение каждого из них актуально по ряду причин: 1 - как важнейших компонентов арктических экосистем, меняющихся под действием глобальных изменений климата; 2- как модельных видов для решения обозначенных выше фундаментальных вопросов; 3 - в прикладном аспекте, как объектов, нуждающихся в особых мерах охраны или управления популяциями (Бибиков, ред., 1985; Amstrup, 2003; Mech & Boitani eds., 2003; Durner et al., 2009; Овсяников, 1993, Menyushina & Ovsyanikov, 2009 и др.). Отдельной актуальной задачей была разработка адекватной объекту методологии долговременного эколого-популяционного исследования хищников в природных арктических экосистемах, что сегодня особенно востребовано в связи с необходимостью выяснения реакции арктических экосистем и их ключевых компонентов на глобальные изменения климата и организации их долговременного циркумполярного мониторинга.

Цели работы: путем сравнения поведения и популяционной экологии песца, белого медведя и волка определить общие и видоспецифические механизмы внутрипопуляционных процессов у хищников в экстремальных средовых условиях Арктики, выявить ключевые факторы, которые определяют специфику жизненной стратегии каждого из этих видов и степень их уязвимости к глобальным изменениям климата.

Для достижения этих целей были поставлены следующие задачи.

1. Разработать методологию долговременного поведенческого исследования внутрипопуляционной организации хищных млекопитающих как многоуровневой, иерархически организованной системы. Адаптировать эту методологию к условиям Арктики и работе с хищниками разных видов - песцом и белым медведем.

2. Провести комплексное долговременное изучение внутрипопуляционных процессов в островной популяции песца на острове Врангеля, с дополнительными наблюдениями в других районах ареала. В том числе, изучить поведение, социальную организацию, значение и характер использования экологических ресурсов.

3. Провести изучение поведенческой экологии белого медведя в природе по той же методологии и в тех же местообитаниях, что песца.

4. Сравнить особенности кормодобывания выбранных модельных видов хищников: разнообразие способов их охотничьего поведения и роль разных кормовых объектов в разных экологических ситуациях.

5. Проанализировать в сравнительном аспекте механизмы регуляции социальных отношений, популяционную организацию и жизненные стратегии модельных видов арктических хищных млекопитающих.

6. Оценить какие факторы являются критическими для жизненного успеха особей у сравниваемых видов, их реакции на изменения среды обитания в Арктике и основные угрозы существованию при глобальных изменениях климата на планете.

Научная новизна работы. Разработана методология, основанная на «биографическом подходе» к изучению внутрипопуляционных процессов у высших позвоночных, которая адаптирована к исследованиям в условиях Арктики и работе с крупным хищником - белым медведем. На основе этой методологии впервые проведено сравнительное комплексное долговременное изучение поведения и внутрипопуляционной организации арктических хищных млекопитающих - песца и белого медведя, которые являются ключевыми компонентами тундровых и морских ледовых экосистем, соответственно. Разработана модель социально-демографической динамики репродуктивных поселений песца, определена роль социально-поведенческих и средовых (корм, убежища) факторов их динамики и преемственности. Детально описаны поведенческие механизмы внутрипопуляционных социально-демографических процессов у песца и белого медведя, их социальная организация и средства коммуникации. На примере социального поведения песца сформулирована концепция «морфологических образов поведения», описывающая связь между внутренней и внешней составляющими коммуникационного процесса у млекопитающих. На основании анализа поведения хищника в сложных и нестандартных ситуациях показана ведущая роль рассудочной оценки в регулировании социальных отношений. Предложена модель коммуникации, предусматривающая рассудочный механизм активного управления взаимодействием его участниками. Сформулирована концепция «психологического комфорта», как движущей силы поведения. Впервые подробно описано социальное поведение белых медведей в разных ситуациях и формы социальных объединений особей в их популяциях. Показана высокая социальность белого медведя. На основании ситуационного анализа социальных взаимодействий у исследованных хищников показано, что формальные критерии социальности, основанные на размере элементарных групп в популяции, не отражают реальной потребности в социальных связях и взаимной ориентации особей. Предложены новые критерии социальности у млекопитающих, которые имеют универсальное значение для понимания природы био-социальности. На основании сравнения социальных процессов у модельных видов установлена общность мотивационной основы социальности при разных формах социальной организации. Сформулировано определение социальности у млекопитающих, которое учитывает ее мотивационно-психологическую составляющую.

Впервые на основе долговременного комплексного исследования внутрипопуляционных процессов у арктических хищников в природе, проведено сравнение поведенческой экологии трех видов наземных хищных млекопитающих, успешно освоивших арктическую среду обитания, и оценены факторы, которые определяют специфику их жизненных стратегий. Впервые всесторонне оценены наблюдаемые и предсказываемые реакции арктических хищных млекопитающих на глобальные изменения климата и среды их обитания.

Теоретическая и практическая значимость работы

Теоретическая значимость. Исследование имеет теоретическое значение для познания природы социальности, механизмов коммуникации, динамики популяционных структур, социальной организации и межвидовых отношений у животных. Полученные в ходе исследования долговременные ряды данных по динамике социально-демографических характеристик внутрипопуляционных группировок песца и белого медведя создают основу для дальнейшего изучения реакции этих арктических хищников на глобальные изменения климата. Результаты исследования устанавливают закономерности изменения демографической, пространственной и социальной структуры популяций хищных млекопитающих в арктических экосистемах под воздействием разных экологических факторов и непосредственные поведенческие механизмы их внутрипопуляционной динамики, что является необходимой основой для долговременных исследований структурно-функциональных связей в арктических экосистемах. Разработанные на примере модельных видов концепции коммуникационных процессов и социальности у животных могут служить теоретической основой для продолжения исследований по этим направлениям. Концепция «психологического комфорта» как движущей силы поведения имеет теоретическое значение для разработки проблем зоопсихологии и принципов оптимизации среды при содержании животных в неволе. Сравнительное изучение охотничьего поведения и стратегий кормодобывания у модельных видов хищников дает теоретическую базу для познания эволюции социальных структур и роли хищничества, как фактора естественного отбора. Результаты данного исследования помогают глубже понять роль хищных млекопитающих в системе функциональных связей в наземных арктических экосистемах.

Практическая значимость. Разработанная методология биографического подхода к изучению внутрипопуляционных процессов у животных млекопитающих в природе дает научно-методическою основу для долговременных эколого-популяционных исследований высших позвоночных в природе и для долговременного мониторинга популяций. Полученные долговременные ряды популяционно-демографических показателей песца и белого медведя создают основу для мониторинга реакции арктических хищников на глобальные изменения климата. Разработанные в ходе этого исследования протоколы описания нор и регистрации популяционных показателей могут быть использованы в циркумполярном мониторинге популяций песца. Разработанные методы неинвазивного изучения популяционной экологии белого медведя позволяют проводить изучение и комплексный мониторинг его популяций без негативного воздействия на животных и ход естественных процессов в популяции. Полученные в ходе исследования долговременные ряды популяционных показателей песца и белого медведя создают уникальную основу для продолжения мониторинга с целью определения реакции видов на изменения климата и среды обитания, а также, для использования арктических хищников в качестве индикаторов состояния экосистем, в том числе в международных проектах долговременного циркумполярного мониторинга реакции биоты на изменения климата на ключевых территориях, инициированных программой Международного Полярного Года 2007-2008. Результаты нашего исследования, касающиеся использования местообитаний и факторов динамики популяций изученных видов, могут быть использованы для определения мер сохранения арктических хищников в критических для них условиях изменения арктической среды обитания, а также, при планировании развития сети особо охраняемых природных территорий в Арктике, в частности - для организации новых ООПТ в районах, которые играют роль рефугиумов для переживания белыми медведями безледовых периодов.

Положения, выносимые на защиту.

1. Несмотря на существенные различия в социальной организации и популяционной динамике, внутрипопуляционные социальные процессы у исследованных видов хищников обеспечиваются принципиально общими (гомологичными) базисными поведенческими механизмами. Различия жизненных стратегий и социальной организации обусловлены специфическим характером взаимодействия биологических свойств хищника с ключевыми для него факторами среды обитания.

2. Главным фактором, который определяет тип жизненной стратегии и форму социальной организации у всех трех исследованных видов, является задача оптимизации процессов кормодобывания и размножения в данной среде обитания, при существующих, эволюционно сформировавшихся, биологических свойствах вида, включающих его пищевую специализацию. Базисный способ кормодобывания (гарантированно обеспечивающий жизненный цикл особей и самовоспроизводство популяций) детерминирован физическими параметрами взаимодействия хищника с его основными жертвами в процессе охоты в среде с данными физическими свойствами (количество и доступность добычи, размер и вес тела хищника и жертвы, их физическая сила, способ и скорость перемещения, вооруженность, быстрота реакции, распределение жертв в пространстве, свойства и динамические характеристики субстрата, и прочие.)

3. Тип жизненной стратегии, основанный на преимущественно номадном или оседло-территориальном образе жизни, а также размер, состав и степень пространственно-временной интеграции социумов не характеризуют реальную социальность вида, которая в концепции данного исследования определена как потребность в социальном партнерстве, то есть - потребность в персонифицированных социальных связях и информационном обмене с конспецификами. Из этого определения следует, что социальность имеет собственную мотивацию и градиент выраженности, и может распространяться на межвидовые отношения особей.

4. Номадный образ жизни у исследованных видов сопряжен с повышением социальной толерантности, сглаживанием поведенческой стратификации в социумах (формированием «открытых социумов») и преимущественно неформализованным регулированием взаимодействий между конспецификами. Усиление пространственно-временной интеграции особей при оседло-территорриальном образе жизни сопряжено с увеличением социальной стратификации внутри социума; формализацией и ужесточением поведенческих средств поддержания иерархической структуры групп; снижением толерантности к чужим, неродственным особям (формированием «закрытых социумов»).

5. Территориальность имеет относительный характер и является пространственной проекцией социальных отношений, доминирующих в данный момент времени. Легкий переход от оседло-территориального или временно-оседлого к номадному образу жизни у исследованных хищников является необходимым компонентом жизненной стратегии в экстремальных средовых условиях Арктики. Смена образа жизни регулируется комплексом факторов, включающих репродуктивный статус особей, пространственное распределение и доступность кормов, зависимость от убежищ, степень мобильности выводка. В арктической среде роль ведущих факторов принимают внешние экологические, прежде всего - распределение и доступность кормов.

Апробация работы.

Материалы диссертации были представлены на 19 международных и 7 всесоюзных и всероссийских конференциях и совещаниях, в том числе: 3-м съезде Всесоюзного Териологического общества (Москва, 1981), 3-й Всесоюзной конференции по поведению животных (Москва, 1983), Всесоюзной конференции «Теоретические аспекты колониальности у птиц» (Москва, 1985), Всесоюзном совещании "Организмы, популяции и сообщества в экстремальных условиях" (Москва, 1986), Всесоюзной школе-семинаре «Методы исследования в экологии и этологии» (Пущино, 1986), VI Совещании специалистов, изучающих медведей: «Медведи России и прилегающих стран - состояние популяций.» (ЦЛГЗ, Тверская область, 1993), Международной конференции «Сосуществование крупных хищников и человека» (Горы Бесчады, Польша, 1994), 10-й Международной конференции по Исследованиям и управлению популяциями медведей (Фербэнкс, США - Мора, Швеция, 1995), Международном симпозиуме «Волки и Люди 2000. Глобальная преспектива для управления конфликтом» (Дулус, США, 1995), Российско-Американском рабочем совещании по методологии учетов берлог и мониторинга популяций белого медведя (Анкоридж, США, 1996), Московском этологическом семинаре (Москва, 2004, 2007), 14-м совещании группы специалистов по белому медведю МСОП (Сиэттл, США, 2005), Международной конференции «Прогресс восстановления (популяций) волков» (Колорадо-Спрингс, США, 2005), Международной конференции «Поведение и поведенческая экология млекопитающих» (Черноголовка 2005), Международной школе-семинаре «Хищные и морские млекопитающие в зоопарках и питомниках» (Москва, 2005), Международной конференции «Инновационная политика в сфере сохранения культурного наследия и развития культурно-познавательного туризма», (Москва, 2005), Международном рабочем семинаре по белому медведю (Аархус, Дания, 2006), 7-я Всероссийской конференции специалистов, изучающих медведей (Тверская область, 2006), Международной конференции «Морские млекопитающие Голарктики» (С.-Петербург, 2006), Международном совещании «Териофауна России и сопредельных территорий» - VIII съезд Всеросийского Териологического общества (Москва, 2007), Международного симпозиума «Критические проблемы Арктики» (Гринелл, США, 2007), Международной конференции «Хищники в тундровых экосистемах» по кластерному проекту Arctic WOLVES программы МПГ 2007-2008 (Салехард, 2008), V Международной конференции «Морские млекопитающие Голарктики» (Одесса, 2008), IV Международной конференции по песцу (Валадален, Швеция, 2009), а также на межинститутских и межлабораторных семинарах и колоквиумах ИПЭЭ им. А.Н. Северцова РАН (2006, 2007), 15-м совещании группы специалистов по белому медведю МСОП (Копенгаген, Дания, 2009), Международном семинаре «Содержание редких видов животных в зоорпарках», Московский Зоопарк (Москва, 2009).

Публикации. По теме диссертации опубликовано - 76 научных работы, в том числе статей - 55 (15 списка ВАК), книг/монографий - 4 (одна из них - коллективная), тезисов - 17.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 9 глав и выводов. Текст диссертации изложен на 485страницах, в ней содержится 47 таблиц и 85 рисунков. Список цитируемой литературы включает 451 наименование, в том числе 201 на русском и 250 - на иностранных языках.

Содержание работы

Введение

Обосновывается постановка проблемы и выбор модельных видов хищников для сравнительного анализа. Формулируются цель и задачи исследования. Выбор песца в качестве вида, на котором отрабатывалась методология, определяется рядом причин. Во-первых, биологические особенности песца позволяют использовать его как модель для изучения разных аспектов хищнического образа жизни (например, механизмы социальной организации, коммуникации, территориальности и др.) в экстремальных средовых условиях Арктики, где причинно-следственные связи могут быть более очевидны, чем в усложненных низкоширотных экосистемах. При этом, вид обитает в открытом тундровом ландшафте и удобен для прямых наблюдений. Во-вторых, это один из видов, который может быть хорошим индикатором воздействия глобальных изменений климата на экосистемы Арктики. Песец, наряду с белой совой, был выбран как один из ключевых индикационных видов для выявления и долговременного мониторинга изменений в тундровых экосистемах под воздействием глобальных изменений климата в комплексном международном исследовании: проект # 672 - Arctic WOLVES, Программы IV-ого Международного Полярного Года, 2007-2008. В-третьих, до начала нашего исследования популяционная и поведенческая экология песца были изучены далеко недостаточно (Овсяников, 1993). В-четвертых, это вид, для разных географических популяций которого требуются разные меры охраны или управления (Овсяников, 1981, 1993). Белый медведь малоизучен в плане поведенческой экологии; уязвимый вид, который нуждается в особой охране, включен в Красные Книги МСОП и России; является объектом международных соглашений (Стратегия сохранения белого медведя в России, 2010). Волк способен к быстрой экспансии по численности и распространению; может существенно влиять на численность других видов животных (Mech, 1970; Овсяников, Бибиков, 1989; Mech & Boitani eds., 2003); сфера влияния волка в арктических экосистемах может существенно расшириться при трансформации биоты под воздействием глобальных изменений климата.

Выбор видов для сравнительного анализа определялся тем, что эти хищные звери образуют ряд, в котором специфическому образу жизни и типу социальной организации соответствуют разные популяционно-экологические и поведенческие характеристики. В качестве рабочей гипотезы было принято что:

песец (Alopex lagopus) представляет в этом ряду среднего хищника, сезонно переключающегося с одиночного, номадного, на семейно-моногамный, оседло-территориальный образ жизни, специализированного арктического хищника-миофага, охотящегося преимущественно на мелкую - значительно мельче себя, добычу (леммингов), не требующую загона;

белый медведь (Ursus maritimus) - крупного хищника, ведущего одиночный, номадный образ жизни на дрейфующих льдах, высоко специализированного к условиям Арктики и охоте на морских млекопитающих, главным образом на тюленей - добычу мельче себя, не требующую загона;

волк (Canis lupus) - высоко социального хищника-генералиста, освоившего все географические зоны Северного полушария, в том числе Арктику, ведущего в норме стайный, оседло-территориальный образ жизни, эволюционно сформировавшегося в качестве универсального охотника на крупных (крупнее себя), быстро бегающих копытных млекопитающих (в Арктике - северных оленей), умерщвление которых требует загонной охоты.

При этом все три вида хорошо адаптированы к жизни в экстремальных климатических условиях Арктики, включая Высокую Арктику.

Глава 1. Биографический подход, как методология изучения популяционной и поведенческой экологии животных в естественных условиях.

Методология данной работы была разработана автором в начале первого этапа исследования - долговременного изучения поведения и популяционной экологии песца на о. Врангеля (Овсяников, 1986, 1993). Она названа «биографическим подходом» к изучению процессов в природных популяциях животных, которые рассматриваются как развивающиеся во времени и пространстве системы, состоящих из особей, персональные качества и жизненные судьбы каждой из которых уникальны. В основе методологии лежит синтез поведенческого и экологического подходов. Применительно к белому медведю эта методология была адаптирована с учетом особенностей образа жизни объекта, ограниченной доступности медведя для наблюдений и особенностей реакции зверя на человека. Методологические принципы оставались неизменными на всех этапах работы и состоят в следующем.

1. Долговременность наблюдений. Наблюдения должны проводиться в течение длительного времени (ряда лет) по стандартному, единому из года в год, протоколу. Это позволяет прослеживать развитие событий на протяжении репрезентативного периода популяционного цикла. Накопление рядов данных за последовательные сезоны обеспечивает возможность их сравнительного анализа в связи с меняющимися факторами среды, позволяет фиксировать сдвиги, отслеживать изменения паттернов активности, определять наиболее вероятные причины изменений внутрипопуляционных процессов и управляющие ими факторы.

2. Приоритет непосредственного визуального наблюдения изучаемых процессов. Визуальные наблюдения поведенческих событий с их подробным не формализованным объективным описанием являются основным и приоритетным методом сбора данных. Морфология поведения служит не только объектом изучения сама по себе, но и средством прямого распознавания экологических проблем, с которыми животные сталкиваются в своей повседневной жизни. Для получения наиболее полной и всесторонней информации поведенческие наблюдения комбинируются с традиционными экологическими методами сбора данных - троплением, обследованием следов жизнедеятельности, остатков добычи, трупов павших животных, регистрацией фенологии и погодных параметров. Главным в изучении процессов является их качественное содержание.

3. Обязательная персонификация животных. Анализ отношений внутри социума невозможен без персональной идентификации животных. Биологическая и поведенческая разнокачественность (индивидуальность) особей служит основой организации социума и структурирования внутрипопуляционных процессов. Поэтому персонификация особей является не только методическим требованием, но главным концептуальным принципом исследования.

4. Невмешательство в естественное развитие событий в социуме. Фактор присутствия наблюдателя не должен влиять на естественный ход изучаемых процессов и персональные судьбы наблюдаемых животных. Поэтому поведение самого наблюдателя должно быть строго подчинено условию полного исключения его вмешательства в естественное развитие событий - все возможные меры принимаются для сведения к минимуму фактора беспокойства для животных от присутствия человека в пространстве их жизни.

5. Динамическое моделирование объекта в процессе исследования. Реконструирование целостной картины взаимоотношений в наблюдаемом социуме или локальной группировке по отдельным прослеженным эпизодам производится непосредственно в процессе полевых наблюдений, при постоянном сопоставлении создаваемой таким образом модели с новой информацией. В ходе наблюдений ведется активный поиск ситуаций, которые могут дополнить и проверить создаваемую модель и гипотезы (метод активного сканирующего наблюдения).

6. Сравнительная оценка наблюдений в разных географических районах и при разных экологических ситуациях. Для расширения информационной базы исследования по возможности организовываются дополнительные наблюдения в других районах Арктики, или в том же районе, но при иных экологических условиях. Эти наблюдения служат для сравнительной оценки данных, полученных на модельной территории.

7. Неизбежность взаимодействий между наблюдателем и животными в ходе наблюдений. Длительное присутствие наблюдателя непосредственно среди изучаемых животных не может быть скрыто от них: хищные млекопитающие - умные и любопытные звери. Для белых медведей человек по линейным размерам является живым объектом примерно одинаковых с ним габаритов. Регулирование неизбежных взаимодействий между наблюдателем и изучаемыми объектами со стороны наблюдателя подчиняется принципу невмешательства (п.4). Когда необходимо управление взаимодействием, оно производится максимально приближенно к использованию приемов социального поведения и межвидовых взаимодействий самих зверей, и таким образом включает компонент межвидовой социализации (персонализированные реакции друг на друга, основанные на взаимном узнавании и адекватной идентификации содержания взаимодействий их участниками), не влияющий на естественный ход жизни объекта.

Глава 2. Материал, методы и район исследования.

В данной главе подробно характеризуется материал и описана методика исследования. Приведена физико-географическая характеристика основного района исследований - острова Врангеля.

Наблюдения за поведением всех модельных видов проводились на основе комбинирования двух основных протоколов: (1) наблюдения за «фокус-животным/группой» («focus animal sampling», Altman, 1977); (2) «активное сканирующее наблюдение» («active scanning observations», Овсяников, 1993) - наблюдение за социумом с регистрацией всех основных единовременно происходящих в нем событий. В обоих протоколах фактическая активность наблюдаемых животных регистрировалась записью в вербальной форме, неформализованным текстом, с насколько возможно детальным описанием событий и одновременной регистрацией общей текущей обстановки и условий среды в месте наблюдения. Дополнительно к визуальным наблюдениям широко использовалась профессиональная фото и видео съемка (более 200 часов видео-съемки, более 3000 фотоснимков), что существенно расширяло глубину детализации поведенческих эпизодов при ситуативном анализе.

Индивидуальное опознавание наблюдаемых животных проводилось по особенностям экстерьера, специфическим чертам поведения, индивидуальным естественным маркерам (шрамам, необычным чертам конституции и лицевой морфологии). Шесть песцов на о. Врангеля были помечены цветными ошейниками для проверки надежности метода опознавания по естественным приметам (Овсяников, 1993).

Основные наблюдения за песцами на о. Врангеля в 1982-1993 проводилось параллельно двуми наблюдателями (автором и И.Е. Менюшиной) на двух модельных участках (Овсяников, 1993). Наблюдения за песцами (кроме Командорских, которых наблюдали только летом) и белыми медведями охватывали все сезоны годового цикла. Специальное изучение осенней и зимней поведенческой экологии песца проводилось с 1990 по 1993 гг. и с 1997 по 2003 гг. Общая продолжительность исследований показана в таблице 1.

Таблица 1. Географические районы исследований и общая продолжительность наблюдений.

Глава 3. Социальное поведение песца.

В нашем исследовании поведение рассматривается как средство коммуникации и механизм социальной организации. Даны определения терминов «социальная организация» и «социальное поведение» (Овсяников, 1993). Для классификации поведения использован морфо-функциональный подход, в соответствии с которым стереотипные формы поведения выделяются по морфологическим признакам (внешним двигательным реакциям) и группируются в функциональные классы, соответственно ситуациям, в которых они встречаются (Овсяников, 1993). Морфо-функциональный принцип наиболее применим для описании поведения и составления видовых поведенческих репертуаров (Schenkel, 1947, Grant, Mackintosh, 1963, Гольцман и др., 1977, Проскурина, Смирин, 1987, Овсяников и др., 1988 и др.). Он позволяет адекватно отразить связь между морфологией поведения, его мотивационной составляющей и функциональным результатом. В нашем исследовании классификация поведения песца проводилась на основании ситуационного анализа морфологии поведения, установлении связи морфологической вариабельности реакций с ситуационным контекстом для выяснения их коммуникативных функций. В основу классификации поведения положена сформулированная на первом этапе исследования концепция «морфологических образов поведения» (Овсяников, 1993), которая проверялась, развивалась и уточнялась в ходе всего исследования.

Концепция «морфологических образов поведения». По объективным морфологическим признакам, в видовом поведении выделяются внутренне целостные реакции, набор которых ограничен и соответствует основным мотивационным состояниям животного. Существует однозначная связь между внутренней (мотивационно-психологической) и внешней (морфологической) составляющими каждой целостной поведенческой реакции и ее функциональной направленностью. В морфологии поведения эти целостные реакции (унитарные демонстрации) проявляются как относительно стереотипные действия, границы которых отчетливо прослеживаются по поведенческим маркерам в общем континууме поведения. Коммуникативная функция поведенческих реакций определяется однозначностью этой связи и стереотипностью (узнаваемостью) поведенческих маркеров демонстраций. Вместе с этим, определенность связи морфологической и мотивационно-психологической составляющей унитарной демонстрации отражают не отдельные элементы (позы или движения), а динамика общей конфигурации действий - морфологический образ поведения, создаваемый двигательной активностью участников взаимодействия. Разнообразие морфологических модификаций каждой унитарной демонстрации определяется спектром эмоциональных состояний животного при данной мотивации и вероятностью амбивалентных мотивационных состояний. Благодаря этим свойствам социальное поведение является инструментом социальной организации: по морфологии поведения участники взаимодействия могут надежно оценивать состояние и намерения друг друга, предвидеть вероятные последствия и активно управлять взаимодействием. По этой же причине особи разных видов адекватно реагируют друг на друга в межвидовых взаимодействиях, а наблюдатель может оценивать социальные отношения животных по морфологии их поведения. В течение всего исследования эмпирические наблюдения подтверждали правильность данной концепции.

Репертуар социального поведения песца. На основании этой концепции разработан репертуар социального поведения песца, включающий визуальную и звуковую коммуникацию (Овсяников с соавт., 1988 а,б; Овсяников, 1993). Ситуативный анализ поведения песцов позволил выделить в нем 26 унитарных демонстраций (УД), которые мы объединили в 6 классов: интегрирующее поведение - 7 УД; агонистическое - 7 УД; половое - 2 УД; маркировка запахом - 3 УД; исследовательское поведение - реакция на опасность - 3 УД. В звуковом репертуаре песца выделено 11 типов звуков, которые по характеру взаимных переходов и общности ситуаций могут быть объединены в три группы: звуки, связанные с охраной территории и реакцией на опасность - 4 типа акустических реакций; звуки, издаваемые при дружелюбных взаимодействиях - 4; звуки, сопровождающие агонистические взаимодействия - 3. Внутри каждой группы сигналы образуют континуальные ряды. В формировании морфологических образов поведения визуальные и звуковые компоненты унитарных демонстраций играют комплементарную роль.

Сравнительный анализ поведения модельных видов хищников показал принципиальное сходство (гомологию) у них основных категорий и морфологии поведения в равнозначных унитарных демонстрациях. Различия между исследованными видами проявляются в степени экспрессивности определенных демонстраций и наличии видоспецифических демонстраций, очевидно связанных с различиями в морфологии видов и особенностями их социальной организации.

Для всех трех модельных видов контекстный и ситуационный анализ поведения в нестандартных ситуациях приводит к заключению, что в выборе решения большую роль играет рассудочная деятельность. Действия, наблюдаемые в сложных взаимодействиях, не могут быть адекватно интерпретированы без учета фактора рассудочной деятельности животного. Белый медведь, как хищник, который по формальным критериям ведет одиночно-номадный образ жизни, обладает богатым набором выразительных поведенческих средств регулирования отношений в ходе социальных взаимодействий и по этому показателю принципиально не отличается от видов, считающихся социальными (Овсяников, 2005).

Глава 4. Социальная организация песца.

Термин «социальная организация» используется нами как процессуальное понятие: это - упорядочивание процессов взаимодействия особей и групп в популяции, система канализации коммуникационных связей в сообществе (Овсяников, 1993). Термин «социальная структура» используется в отношении материального носителя упорядоченности событий: это - способ распределения в пространстве и времени особей и групп - участников коммуникационных процессов. Термин «система» применяется как понятие концептуальное: это - модель/схема/концепция, по которой функционально реализуются связанные в единое целое структура и организация сообщества. При таком понимании, описания социумов как структуры, организации или системы являются взаимосвязанными проекциями одного явления в его разных измерениях, невозможных одно без другого. Понятие «социальная связь» имеет для нас, прежде всего, психологическое содержание: это - отношение особей друг к другу, которое отражается в их психике и закрепляется памятью животных. Основанное на этих понятиях изучение социальных процессов у выбранных модельных хищников, привело к определению феномена социальности, как потребности в партнерстве. Такое понимание означает, что социальность имеет собственную мотивацию и что социализация может происходить не только между конспецификами, но и между особями разных видов (пример: человек-волк/собака).

В нашем исследовании социальная организация модельных видов рассматривается в рамках комплементарного сочетания концепций иерархии доминирования, социальных ролей и системы персональных связей, поскольку это позволяет более полно отразить сущность исследуемых процессов.

Социальная организация песцов, участвующих в размножении. Объединение особей для размножения является фактором формирования социальных связей (Wilson, 1975; Панов, 1983а). Поэтому, на первом этапе исследования основное внимание было уделено социальным и пространственным отношениям у песцов в период размножения. Это было необходимо для понимания управляющих факторов и механизмов динамики репродуктивных поселений песца, и создало основу для изучения социальных процессов на всех других фазах популяционного цикла. Основными критериями для выделения элементарных групп в популяции песца были: общность территории, репродуктивные связи (общность выводка), характер взаимодействий. У размножающихся песцов все обнаруженные варианты групп оказались семейными, т.е. представляли собой размножающуюся пару с выводком или ее производные. В ходе исследования, судьба 22 семей песцов была прослежена в течение от одного до 5 репродуктивных сезонов. Обнаружено 4 типа семей у песцов: моногамная семья (размножающаяся пара); пара плюс самка-помощник; две объединившиеся пары; одиночная сама с выводком. Моногамная пара - наиболее обычный тип семьи размножение в таком составе наблюдали для 39 семей. Жизнь восьми семей была прослежена в течение более одного сезона - от 2-х до 5-ти. Эти семьи в летний сезон жили и размножались на одном участке обитания в течение всего периода наблюдений. Подробно описана структура и отношения во всех типах семей. Сложные семьи во всех известных случаях были производными от моногамной семьи, продолжавшей размножаться на том же участке.

Асимметрия ролей в семье песцов наблюдалась только в ограниченные периоды времени и была связана с разными биологическими функциями самца и самки на определенных фазах репродуктивного процесса. В остальное время ролевые различия нивелируются. Иерархия доминирования в размножающихся семейных парах песцов не наблюдалась, но проявлялась своеобразная форма лидерства. При благоприятных условиях семейные пары песцов могли сохраняться в течение нескольких репродуктивных сезонов в одном составе (родительская пара) - прослежено до 5-ти сезонов, что соизмеримо с продолжительностью жизни песцов, достигших половой зрелости. Успешно размножавшиеся пары сохраняли привязанность к своему участку в последующие годы. Таким образом, наше исследование показало, что представление о песце, как виде, ведущем преимущественно одиночно-номадный образ жизни, с образованием пар случайного состава только на сезон размножения (Чиркова, 1967; Fox, 1971, 1975 и др.) - не соответствует действительности. В связи с этим встают вопросы о механизмах социальной интеграции и противоположных им механизмах разрыва связей и изменения состава семей. Существенную роль в процессах социальной динамики песца играют пространственные отношения.

Территориальность у песцов. Обсуждается содержание понятий «территория» и «участок обитания». Первое отражает социальный аспект пространственных отношений: «территория» есть пространство, активно охраняемое от сородичей по виду, на котором особь-резидент (группа) жестко доминирует над остальными конспецификами, исключая возможность их равноправного присутствия на этой территории. «Участок обитания» относится к экологическому аспекту пространственных отношений: это - пространство, используемое особью в ее жизнедеятельности. В работе описано и анализируется территориальное поведение песцов разных социальных категорий в период размножения, структура территорий в зависимости от распределения кормовых ресурсов, убежищ (нор), источников воды, и условий сезона, сезонная динамика территориальности и территориального поведения в репродуктивном поселении (Овсяников, 1993). Все размножающиеся семьи песцов в репродуктивный сезон территориальны. Механизмом установления и поддержания пространственной структуры репродуктивных поселений песца служит территориальное поведение, которое отражает поведенческий антагонизм между разными семьями. Площадь территорий песцов в репродуктивный сезон в районе исследований менялась в разные годы в зависимости от состояния кормовых ресурсов (численности леммингов) от 2.3 до 12.5 км2. В годы высокой численности леммингов и размножающихся песцов участок обитания и территория фактически совпадали. В годы низкой численности леммингов участок обитания в репродуктивный сезон намного превышал территорию (радиус удаления от границ территории до 3.5 км). Даже в годы наибольшей плотности поселений, интенсивная охрана территории не может исключить отдельных вторжений чужих песцов, но не допускает их постоянного присутствия и равноправного использования ресурсов в пределах территории. Территориальная структура репродуктивного поселения находится в постоянной динамике, которая выражается в локальных смещениях границ и в перераспределении территорий. При выходе за границы охраняемой территории поведенческий паттерн полностью меняется: территориальное поведение выключается - звери перестают метить территорию, усиливается ориентировочное поведение, меняется траектория и рисунок перемещений.

Территориальность у песцов имеет два свойства: во-первых, она ярко выражена в течение репродуктивного сезона и обеспечена специальным комплексом поведения; во-вторых, жесткость территориальной структуры проявляется только в статической проекции на коротких отрезках времени (дни, м.б. первые недели), тогда как в средне- и долговременной перспективе территориальность относительна.

Пространственные отношения неразмножающихся песцов в летний репродуктивный сезон. Описаны категории и социальные роли песцов, не участвующих в размножении в текущем сезоне. Проанализированы социальные и территориальные отношения в группировках неразмножающихся песцов. Такие звери могут вести странствующий или оседлый образ жизни. Оседлые песцы могут быть территориальными и нетерриториальными. Таким образом, в популяции песцов выделены две социальные ниши. Первую представляют высокоранговые особи, которые территориальны, ведут себя уверенно, активно метят свое жизненное пространство (запаховое, звуковое и визуальное мечение), социально активны (не избегают взаимодействий, а активно идут на них). Вторую представляют низкоранговые особи, которые нетерриториальны, не метят жизненное пространство, держатся неуверенно, избегают взаимодействий. Участие в размножении сопряжено с высоким социальным рангом, но потеря партнера может приводить к утрате части поведенческих характеристик высокого ранга. Вместе с тем, участие в размножении не является обязательным условием высокого ранга. Механизм его формирования относительно независим от непосредственного репродуктивного поведения. Механизмами формирования социальных связей являются общность территории и интегрирующие формы поведения. По сравнению с семейными структурами, группировки неразмножающихся песцов являются открытыми для образования новых связей и отношения в них более разнородные (Овсяников, 1993). В ассоциациях неразмножающихся песцов наблюдается доминирование в отношении кормовых объектов.

Выводок песцов и механизм его распада. Для понимания социальных событий у взрослых животных наибольший интерес представляют механизмы дифференциации выводка и отрыва молодых от семьи и родительской территории. Изучение процессов развития выводков песцов проведено на 16 выводках в репродуктивный сезон, включая период расселения молодых с родительских участков вплоть до перехода к зимнему образу жизни. Процесс распада выводка наиболее полно прослежен в 1982 году, в поселении, где часть щенков в нескольких выводках были помечены цветными ушными метками (Овсяников, 1993). Описаны периоды развития выводка с начала появления на поверхности норы - с возраста 3-4-х недель - до распада. Установлен феномен намеренного разделения больших выводков самкой, как механизм более равномерного выкармливания щенков и снижения социального стресса в процессе развития (Овсяников, 1982, 1993). Проанализирован процесс освоения щенками родительской репродуктивной территории и расселения за пределы родительского участка. Установлены факторы, обуславливающие распад выводка.

Родительское поведение песцов включает действия, направленные на снижение социальной конкуренции между щенками, в том числе - социальный контроль и регулирование распределения пищи при кормлении. Благодаря этому конкуренция внутри выводка снижается. Освоение щенками родительской территории канализируется биологическим сигнальным полем, созданным и поддерживаемым родителями на репродуктивном участке. Ключевую роль в этом играют маркированные маршруты перемещений взрослых песцов и расположение убежищ - оптимальных (репродуктивных) и вспомогательных нор на участке. Установлено два фактора, которые запускают механизмы распада выводков: социальный и экологический. Социальный фактор состоит в спонтанно развивающемся поведенческом антагонизме внутри выводка, по-видимому, связанного с гормональным созреванием молодых. Его действие приводит к социальной стратификации выводка - расслоению щенков на две ниши, по поведенческим характеристикам соответствующим нишам в социуме взрослых песцов: высоко- и низко-ранговых особей. Экологический фактор состоит в ограничении кормовых ресурсов в пределах родительской территории. При благоприятных кормовых условиях сезона, действие этих двух факторов разделено по времени и расселение молодых происходит в две волны: вначале под действием социального фактора территорию покидают низкоранговые щенки, затем, под действием экологического фактора, начинается переход к номадному образу жизни высокоранговых щенков (Овсяников, 1993). Осеннее расселение молодых у песцов не связано с агрессивностью родителей к своим щенкам: отношение родителей к детям остается дружелюбным вне зависимости от того, каков социальный статус щенков внутри выводка. В результате распада выводка к зиме в пределах родительских участков остаются лишь единичные молодые, которые при благоприятных условиях могут впоследствии включаться в состав семьи. Установленные механизмы дифференциации выводка полифункциональны. Они обеспечивают: 1 - опережающую конкуренцию за экологические ресурсы (поведенческий механизм начинает работать до того, как щенки достигнут половой зрелости и вступят в актуальную конкуренцию за репродуктивные территории); 2 - формирование полиморфизма поведенческих стратегий в популяции; 3 - формирование индивидуальных социальных связей на основе интегрирующих форм поведения; 4 - регуляцию плотности населения перед переходом к критическому зимнему периоду жизни. Социальная интеграция и территориальность у взрослых неразмножающихся песцов являются продолжением процессов социального развития выводка в постнатальном онтогенезе.