Хищные млекопитающие в экосистемах Арктики (популяционно-экологические и поведенческие аспекты)

Ассоциации и пространственные отношения песцов в зимний период. Изучение поведенческой экологии песцов в осенний и зимний сезоны - в период переключения с оседло-территориального на номадный образ жизни, проведено в 1982 и 1990-2003 годах. Переход к осенне-зимнему образу жизни у размножавшихся летом песцов сопряжен с ослаблением территориальности (уменьшении негативной реакции на чужих песцов); изменении режима активности (доминирующими видами деятельности становятся кормодобывание и длительный отдыхом, социальные взаимодействия ограничиваются короткими приветствиями при встречах членов семьи); изменения состава населения за счет миграции молодых. При наличии достаточной кормовой базы в районе репродуктивных участков, песцы-резиденты поселения продолжают вести оседлый образ жизни, сохраняя определенную степень привязанности к летним репродуктивным участкам, но более широко используя весь район: размеры участков обитания и степень их перекрывания увеличиваются в разы. Не обнаружено признаков того, что при наличии достаточного количества кормов в районе репродуктивных участков, могут действовать механизмы, которые заставляют песцов-резидентов покидать свои репродуктивные местообитания на зимний период. Паттерн использования ими пространства в таких экологических условиях характеризуется как оседлый образ жизни с ингибированным мечением зимнего участка обитания, в состав которого входит летняя репродуктивная территория (Овсяников, 1993). При сокращении доступных кормовых ресурсов ниже порогового предела, обеспечивающего энергетические потребности, песцы-резиденты поселения переходят к номадному образу жизни. При падении численности леммингов в наземных тундровых местообитаниях песцы уходят на морские льды, используя их как платформу для доступа к ресурсам морских экосистем. Однако даже при низкой численности леммингов в репродуктивных местообитаниях, когда песцы-резиденты ведут номадный образ жизни, они периодически возвращаются на свои репродуктивные участки и подтверждают право на них путем мечения нор мочевыми метками, которые остаются замороженными до начала снеготаяния. Такой механизм обеспечивает поддержание биологического сигнального поля на территории (подтверждение территориальных прав) в зимнее время, в отсутствие хозяев.

Около крупных источников корма (туши павших копытных, морских млекопитающих, места обильного выброса беспозвоночных и рыбы на морском берегу) поздней осенью и зимой, как правило, образуются скопления песцов. Очередность подхода к корму, основанная на иерархии доминирования, при отсутствии попыток доминирующих особей ограничить доступ к корму других песцов вне времени своей кормежки, обеспечивает возможность использования корма всеми обнаружившими его зверями. Между песцами в таком скоплении устанавливаются определенные персональные отношения и могут образовываться социальные связи, основанные на игровом поведении. Образуется временная конгрегация песцов - объединение особей с установленной этологической структурой. Социальные отношения у песцов в осенне-зимнее время показывают функциональную значимость закладки ранга в ювенильном возрасте, непосредственно перед переходом к самостоятельной жизни, так как поведенческие механизмы социальной стратификации работают на протяжении всего года, а не только в сезон размножения.

Поведенческие механизмы социальной динамики: интеграция и дезинтеграция особей. Изучение социальных отношений песцов разного социального статуса на разных фазах популяционного цикла позволило определить поведенческие механизмы социальной интеграции и дезинтеграции - изменения состава семей и групп других категорий.

Помимо объединения для размножения, новые социальные связи у песцов могут формироваться и закрепляться в результате использования неразмножающимися песцами общей территории при взаимных дружественных демонстрациях (демонстрации приветствий, игра); воровства чужих щенков, усыновления щенков в случае гибели родителей.

Наряду с механизмами интеграции, в социальном поведении песцов внутри социумов наблюдаются и обратные процессы, которые приводят к разрушению позитивных социальных связей, сокращению состава семьи. Следствием этих процессов, так же как и следствием территориальной конкуренции между семьями и особями, является регулирование численности песцов в репродуктивном поселении на таком уровне, который не приводит к чрезмерному повышению плотности поселения и конкуренции за ресурсы внутри семьи. Вместе с тем, эти процессы являются непосредственным механизмом, который определяет жизненный успех особей и, следовательно, вектор отбора. К внутренним механизмам социальной дезинтеграции у песцов, кроме стратификации выводка, относятся: социальная конкуренция между взрослыми членами размножающейся семьи; социальная конкуренция между территориальными неразмножающими самками. Подробно описаны наблюдавшиеся случаи.

Полученные результаты показывают, что жизненная стратегия песца, основанная на переключениях между оседлым и номадным образом жизни, обусловлена не отсутствием способности к образованию устойчивых социальных связей между особями, а вариабельностью социальных процессов, формирующих и укрепляющих или разрушающих эти связи, в сочетании с действием экологических факторов, которые на эти процессы влияют.

Глава 5. Кормовые ресурсы и убежища песца, как критические средовые факторы.

В предыдущей главе была рассмотрена роль социальных механизмов внутрипопуляционной организации песца. Задачей настоящей главы является анализ роли основных экологических ресурсов, как факторов внутрипопуляционной организации и жизненной стратегии песца.

Кормовые ресурсы песца. На острове Врангеля спектр кормовых объектов песца разнообразен и включает практически все основные типы корма, доступные этому хищнику в Арктических экосистемах. В этом разделе подробно проанализировано использование песцом разных кормовых объектов. Описаны способы добывания корма в разные сезоны года. Определены основные типы местообитаний леммингов, как охотничьих угодий песца. Выделено три типа таких угодий, оценена плотность лемминговых нор в этих местообитаниях и их использование песцами в разные сезоны года (Овсяников, 1993). Размеры репродуктивных территорий песца на острове меняются в зависимости от качества кормовых угодий и численности леммингов, но на всех территориях песцов в оптимальных репродуктивных местообитаниях пропорция лучшего типа охотничьих угодий по леммингам составляла от 40 до 68% территории. Распределение лемминговых местообитаний разного типа определяет структуру репродуктивных территорий песца. Проанализировано значение белого гуся, как кормового объекта песца, а также, способы добывания яиц и самих гусей на гнездовой колонии и в районах концентрации гусей во время линьки и роста птенцов. Установлено, что на острове основным видом корма песцов, который обеспечивает размножение этих хищников и относительную стабильность их репродуктивных поселений, являются два вида леммингов. Интенсивность и успех размножения песцов на острове прямо зависит от их численности - положительно коррелируют с численностью леммингов: пропорция репродуктивных нор (r=0,8219 p=0,000); размер выводка (r=0,8025 p=0); численность размножающихся песцов (r=0,8003 p=0). Пропорция замещающих кормов в питании песцов заметно увеличивается только в периоды депрессий популяций леммингов. Среди замещающих кормов в летний сезон в районах основной и малых гнездовых колоний белых гусей и концентрации птиц в период линьки наибольше значение имеет белый гусь. В других районах - гага и другие тундровые птицы, а в районе птичьих базаров - морские птицы.

Важным фактором относительной стабильности и демографической преемственности репродуктивных поселений песца на острове Врангеля является разнообразие рельефа и высокая мозаичность лемминговых местообитаний, благодаря чему обеспечивается достаточная равномерность не только летнего, но и зимнего распределения оптимальных охотничьих угодий песца по леммингам, и наличие стаций переживания леммингами депрессий численности, которые функционируют как очаги размножения грызунов. Специальное внимании в нашей работе было уделено добыванию и использованию песцами огромных запасов гусиных яиц на основной гнездовой колонии белых гусей на острове, в верховье реки Тундровая. Количество собираемых на колонии и запасаемых яиц в некоторые годы достигает десятков тысяч (Сыроечковский, 1975; Овсяников, 1993). Установлено, что этот запас не обеспечивает большей «оседлости» островной популяции песца. Запасы гусиных яиц используются в основном в течение репродуктивного сезона и на ранних стадиях начала расселения молодых. Наличие этого ресурса не предотвращают переключение песцов на номадный образ жизни при падении численности и доступности леммингов ниже пороговой и не влияет на циклы размножения песцов (Овсяников, 1993; Овсяников, Менюшина, 2009).

Морские льды играют ключевую роль в жизненном и популяционном цикле песца и в переживании хищниками депрессий леммингов в тундровых экосистемах. Морские льды образуют платформу, которая обеспечивает песцам доступ к богатым кормовым ресурсам морских экосистем в критические периоды популяционного цикла и при расселении молодых. Прямые наблюдения за поведением песцов и тропления показали, что при падении численности леммингов, песцы уходят из тундровых экосистем странствовать на льды, где кормятся за счет остатков охот белых медведей, добывая морских птиц, собирая с поверхности льдин беспозвоночных и любую доступную органику. Эти кормовые ресурсы обеспечивают готовность взрослых песцов к размножению даже в годы низкой численности и депрессий леммингов в тундровых экосистемах. Таким образом, зависимость размножения от флуктуаций численности леммингов; пластичность стратегии кормодобывания, включая разнообразие способов охоты и широту спектра кормов; а также, приспособленность к длительной жизни на арктических морских льдах являются важнейшими факторами жизненной стратегии песца.

Убежища песца, как экологический ресурс. В ходе исследования установлено, что убежища используются песцами в той или иной степени в течении круглого года. Однако наибольшая потребность в надежных убежищах приходится на время рождения и выкармливания выводков. Данные об использовании убежищ (нор и естественных укрытий) песцами собирали в течение всего периода специального изучения этого вида - с 1980 по 1993 годы. В ходе исследования разработан собственный протокол описания песцовых нор и разработана типология убежищ, отражающая их функциональную роль, как экологического ресурса. Выделено три основных типа репродуктивных убежищ по уровню их оптимальности. Проанализировано использование убежищ разного типа, зависимость репродуктивного успеха песцов от их качества, роль убежищ в формировании структуры репродуктивных территорий, расселения молодых и демографической динамике репродуктивных поселений (Овсяников, 1986, 1993). Оптимальные норы песца существуют и развиваются в течение длительного времени (тысячелетий) и важны как стратегический ресурс популяции. Тогда как субоптимальные убежища играют роль оперативного ресурса, обеспечивая более полное освоение охотничьих угодий для размножения хищника и играя важную роль в период освоения молодыми участков обитания и расселения за их пределы (Овсяников, 1993).

Было проведено картографирование нор песцов на 17 модельных участках в разных ландшафтных районах острова Врангеля и определены типы репродуктивных поселений песца по плотности оптимальных нор (Овсяников с и др., 1991). Суммарная площадь участков, на которых были закартированы норы, составила 1178 км2, или 14,8% от площади острова. Сравнение плотности нор и интенсивности размножения песцов в разных местообитаниях позволило выделить три основных типа репродуктивных поселений песцов на острове, которые различаются пространственной структурой, демографической динамикой и вкладом в популяционную динамику. Способность сочетать использование для размножения убежищ разного типа является важным адаптационным инструментом, который обеспечивает полноту освоения песцом всех возможных репродуктивных местообитаний. Эта способность является важным фактором жизненной стратегии некрупного хищника в экстремальных условиях, где убежища являются лимитированным ресурсом.

Динамика населения и успех размножения песцов в зависимости от экологических и социальных факторов. В этом разделе рассмотрена зависимость между численностью, составом населения, пространственной и социальной структурой репродуктивных поселений и успехом размножения песцов. Проанализирована многолетняя динамика репродуктивных поселений в двух ландшафтных районах острова Врангеля. В зависимости от численности леммингов (Овсяников, 1993; Овсяников, Менюшина, 2009). На этом основании дана модель функционирования репродуктивных поселений песца, описывающая их динамику, структуру и механизм преемственности. Поселения с относительно устойчивым составом населения образуются в оптимальных репродуктивных местообитаниях (стабильные поселения леммингов с высокой плотностью, наличие достаточного количества оптимальных убежищ, наличие альтернативных источников корма, возможность выхода на морские льды) при благоприятной динамике кормовой базы и невмешательстве в естественный ход популяционных процессов.

Демографическая и социальная динамика репродуктивных поселений песца на острове Врангеля дает репрезентативную моделью, которая описывает основные внутрипопуляционные и экологические механизмы жизненной стратегии песца как хищника-миофага, облигатно приспособленного к жизни в Арктике. Сочетание репродуктивных местообитаний разного качества важно для обеспечения необходимой стабильности и воспроизводства популяции. В годы депрессий леммингов, роль поддерживающих популяцию репродуктивных поселений играют участки с высокой плотностью оптимальных нор, поскольку они связаны с наиболее богатыми и стабильными поселениями леммингов - стациями переживания; а также, местообитания не являющиеся стациями переживания леммингов, но включающие существенные источники дополнительных (поддерживающих) кормов - береговые экосистемы с базарами морских птиц. Для обеспечения быстрого восстановления популяции песцов после депрессий важна некоторая асинхронность интенсивности и циклов размножения между репродуктивными поселениями в разных типах местообитаний.

Глава 6. Социальное поведение и популяционная экология белого медведя.

Основной задачей этой части работы было изучить поведенческую экологию белого медведя в природе по той же методологии и в тех же местообитаниях, как песца, для сравнения поведенческих механизмов популяционной организации среднего и крупного млекопитающих хищников, облигатно специализированных на жизни в условиях Арктики. Значение убежищ и поведение семейных групп белых медведей в период вскрытия берлог исследовались в местах высокой концентрации берлог на островах Врангеля и Геральд. Описаны процессы залегания медведиц в берлоги осенью, вскрытия берлог весной и подготовки к уходу семейных групп на морские льды. Показано значение берлог в течение периода подготовки медвежат к жизни на морских льдах и роль социального фактора в паттернах использования берлог и активности семейных групп в районе залегания (Ovsyanikov, 1995).

Поведение и социальные отношения белых медведей изучались во время их выходов на берег; в ледовых местообитаниях в прибрежных акваториях; и на морских льдах в открытом океане, в том числе - в центральном арктическом бассейне (Овсяников, 2005; Ovsyanikov, 2006; Овсяников, Менюшина, 2008; Овсяников, 2010 и др.). Формирование конгрегаций белых медведей на побережье и поведение в скоплениях изучалось в разных экологических ситуациях: в местах традиционного формирования лежбищ моржей при отсутствии лежбищ (до 60 медведей в конгрегации); в тех же местах при выходе моржей на лежбище (до 160 медведей в конгрегации одновременно); около выброшенных на берег туш китов и моржей (от 10 до 100 медведей одновременно) (Овсяников, 2005; Овсяников, Менюшина, 2008).

В период исчезновения льдов в море на остров Врангеля выходят медведи всех поло-возрастных и социальных категорий. В главе рассмотрена демографическая структура островной группировки белых медведей; паттерны активности и пространственное распределения белых медведей в период жизни в береговых и тундровых экосистемах; формирование конгрегаций на побережье; поведенческие механизмы регуляции взаимодействий в конгрегациях и в других ситуациях на берегу и на льдах; средства коммуникации; социальные роли и иерархия. Рассмотрены формы социальных групп у белых медведей и вероятные механизмы их образования. Анализируется роль социальных факторов в охоте и использовании добычи. Рассмотрены случаи каннибализма и факторы, которые его вызывают (Овсяников, 2005). В конгрегациях на побережье социальная толерантность белых медведей друг к другу значительно выше, чем при жизни на дрейфующих льдах. Важную роль в регуляции социальных отношений у белых медведей в конгрегациях играет манипулирование социальной дистанцией - позиционное маневрирование особей в социуме в зависимости от перемещений и активности окружающих медведей, без прямых взаимодействий. Такое позиционирование невозможно без использования рассудочных способностей, так как для этого необходима оценка вариантов действий других особей, экстраполяция и представление об организации пространства с находящимися в нем объектами («когнитивные карты”, Peters, 1978, 1979). Формы социального поведения белых медведей выразительны и разнообразны. В формировании морфологических образов поведения значение имеют те же составляющие демонстраций, что у собачьих (за исключением активных движений хвоста и вариаций оскалов, что лимитируется спецификой морфологии): положение головы, спины, разнообразные движения лап, выразительная мимика, общий рисунок движений. Характерна высокая чуткость даже к незначительным внешним двигательным реакциям. Социальный ранг в сообществе белых медведей определяется степенью независимости от присутствия и действий конспецификов. С этим прямо связан приоритет в выборе места, доступе к лежкам и источникам корма. Обсуждаются ранги особей разных поло-возрастных и социальных категорий в сообществе. Описаны наблюдавшиеся сложные семьи, самцовые альянсы и семейные группы с разновозрастными медвежатами. Отсутствие коллективной охоты в социальном плане сбалансировано коллективным использованием добычи. Обсуждается популяционное значение допуска других особей к своей добыче. Анализ социального контекста и экологических обстоятельств случаев каннибализма показывает, что охота на конспецификов у белых медведей является персональной реакцией определенных зверей на экстремальные кормовые условия, а не проявлением хищнического оппортунизма на популяционном уровне. Важным качеством социального поведения белых медведей является взаимное ориентирование, особенно выраженное при опасности и в стрессовых ситуациях. Показано значение рассудочной деятельности в социальном поведении белых медведей.

Популяция белый медведей состоит из следующих социальных единиц: (1) - семейных групп (самка с медвежатами разного возраста), (2) - одиночных особей, представленных всеми поло-возрастными категориями от матерых самцов и самок до годовалых медвежат, (3) - редко встречающихся семейных групп с присоединившейся взрослой самкой и (4) - дружеских самцовых альянсов - обычно пары, очень редко - тройки самцов, поддерживающих дружескую связь. Все перечисленные типы объединений особей участвуют в образовании конгрегаций - временных, этологически структурированных скоплений медведей у крупных источников корма, с численностью от 10 до 160 особей (Овсяников, 1995).

Критерии социальности, основанные на составе групп, не подходят для адекватного описания социальной организации белого медведя, так как не отражают реальных условий его жизни и отношений в социуме. Социальность видов в семействе медведей и собачьих нельзя оценивать по единым формальным структурным критериям. Признаки, характеризующие высокую социальность белого медведя определены нами следующим образом: 1 - высокая социальная толерантность - высокая терпимость к присутствию на короткой дистанции от себя конспецификов, не связанных непосредственным родством; 2 - хорошо развитые средства коммуникации и пластичность поведения в разной социальной обстановке; 3 - выраженная взаимная социальная ориентированность членов сообщества независимо от дистанции между особями; 4 - высокая потребность в группировании и социальной поддержке (близости конспецифика) в критических ситуациях (например, при внешней опасности); 5 - длительная память о социальных связях и способность к их сохранению; 6 - способность к установлению устойчивых социальных связей между особями, не связанными кровными материнско-детскими узами. Как частный случай - способность к принятию чужих детенышей; 7 - склонность к социальным играм и поиску игровых партнеров.

Все эти черты у белых медведей хорошо выражены и являются важным инструментом выживания в арктической среде. С учетом принятой нами концепции социальности (потребность в партнерстве, обусловленная собственной мотивацией), эти критерии являются универсальными и более адекватно отражают степень социальности сравниваемых видов.

Глава 7. Разнообразие способов охоты и стратегий кормодобывания у исследованных хищников в сравнительном аспекте.

Охотничье поведение исследованных хищников в этой главе рассматривается как инструмент освоения кормовых ресурсов и фактор, который определяет специфику жизненных стратегий. Охота рассматривается как физический процесс, ход и результат которого определяется физическими параметрами хищника и жертвы, и среды, в которой происходит их взаимодействие. Анализируются наборы кормовых объектов, способы охоты на разные виды жертв и стратегия кормодобывания. Взаимоотношения каждого хищника с его основными видами добычи оцениваются в поведенческом, экологическом и эволюционном аспекте. Рассматривается баланс между кормовой специализацией и экологической пластичностью кормодобывания.

Кормовые объекты исследованных хищников. Все три вида исследованных хищников эволюционно специализированы на определенных типах добычи: белый медведь - охотник на ластоногих; песец - хищник-миофаг; волк - охотник на крупных копытных. Анализ списка кормовых объектов, способов охоты и значения каждого вида добычи в жизненном цикле исследованных хищников выявляет следующие общие правила: 1 - основным объектом охоты, на котором основан жизненный цикл и успешное размножение хищника, всегда являются самые массовые, широко распространенные в репродуктивном ареале хищника и доступные в течение всех сезонов года виды добычи; 2 - кормовая специализация хищника базируется на использовании нескольких видов жертв, каждый из которых является основным кормом в экологическом, поведенческом и эволюционном аспектах; 3 - имея выраженную кормовую специализацию, каждый из исследованных видов не утратил качеств хищника-генералиста, для которого характерна экологическая и поведенческая пластичность кормодобывания: использование широкого набора кормовых объектов, разнообразие условий и способов охоты; использование неспецифических объектов охоты (в том числе - объектов основной специализации других хищников) и любого доступного корма, в том числе падали, беспозвоночных и растительных кормов (рис ).

Эти правила являются существенным компонентом жизненных стратегий хищников в экстремальных условиях. В Арктике следствием экологической пластичности хищников и использования общих кормов, в том числе из «чужого основного списка», является не усиление конкуренции как, например, в экосистемах саванны, а, в большей степени, взаимный комменсализм, который расширяет возможности кормодобывания и увеличивает шансы на выживание для каждого из хищников.

Охотничье поведение. Сравнительный качественный анализ охотничьего поведения при охоте на разные объекты выявил следующие общие для всех видов правила: 1 - наличие широкого арсенала приемов, используемых в зависимости от типа жертвы и условий охоты; 2 - использование одним хищником принципиально разных способов охоты на объекты разных типов и сходные приемы у разных хищников при сходных параметрах охоты (тип жертвы + физические условия охоты); 3 - использование наиболее оптимальных для условий среды и типа жертвы приемов охоты; 4 - рассудочный выбор адекватного обстоятельствам способа действий при охоте.

Таким образом, главным фактором, который определяет тип жизненной стратегии и форму социальной организации у каждого из исследованных хищников, является необходимость оптимизации процессов кормодобывания и размножения в данной среде обитания, при существующих, эволюционно сформировавшихся, биологических свойствах хищников и жертв. Базисным способом кормодобывания для каждого вида является тот, который гарантированно обеспечивает жизненный цикл и воспроизводство популяций. Основой стратегии кормодобывания при хищническом образе жизни в экстремальных условиях является сочетание кормовой специализации с экологической пластичностью питания. Способы охоты не являются видоспецифическими, они детерминированы физическими параметрами взаимодействия хищника и его основных жертв в процессе охоты в данной среде обитания (соотношением размера и веса тела хищника и жертвы, мускульной силы, скорости перемещения, вооруженности, быстроты реакции, распределением в пространстве, свойствами и динамическими характеристиками субстрата, качеством укрытий); при сходных условиях охоты они оказываются подобными у разных хищников, не зависимо от их биологических различий.

Глава 8. Внутри популяционная организация отдельных видов хищников в сравнительном аспекте.

В этой главе в сравнительном аспекте проанализированы механизмы регуляции социальных отношений, популяционная организация и жизненные стратегии трех исследованных видов хищников. На примере исходного модельного вида исследования - песца, показано что коммуникация, социальные события и популяционная динамика связаны между собой, как иерархически организованные процессы обмена информацией между структурными элементами многоуровневой популяционной мегасистемы (Овсяников, 1993). Такое понимание феномена внутрипопуляционной организации лежит в основе сравнения трех исследованных видов.

Механизмы регуляции социальных отношений. Все социумы у исследованных видов могут быть определены как открытые или закрытые для включения новых особей со стороны. Целесообразность выделения «открытых» и «закрытых» социумов определяется различиями в степени свободы присоединения к социуму и выхода из него у разных видов, при разных способах объединения особей. Использование такой типологии отражает существо социальных отношений между участника объединений и полезно для анализа поведенческих механизмов социальной динамики видов в связи с их пространственной стратегией (оседло-территориальный или номадный образ жизни) и фазами репродуктивного цикла. «Закрытым» я называю социум, присоединение к которому новых особей не допускается членами этой группы, а выход из него ограничен прочностью социальных связей или давлением внешних факторов, например, опасностью для иммигранта стать объектом внешней агрессии или лишиться возможности эффективно кормиться. «Открытым» я называю социум, в котором присоединение и выход особей не ограничиваются другими участниками объединения, но взаимодействия между особями в социуме структурированы. Сравнение социальной организации белого медведя и песца показывает, что у обоих существуют как закрытые, так и открытые социумы, но они имеют разное значение во внутрипопуляционной структуре. У белого медведя закрытым социумом является семейная группа, а открытым - конгрегации медведей около крупных источников корма (Овсяников, 2005). У песца закрытым социумом является размножающаяся семья (моногамная или сложная), и территориальные группировки неразмножающихся песцов в летнее время, а открытым - временные скопления песцов около трупов копытных или морских млекопитающих (Овсяников, 1993). У волков закрытым социумом является стая. Существование открытых социумов у волков гипотетически возможно (ими могут быть, например, временные объединения нетерриториальных волков около источников корма), но пока твердо не подтверждено наблюдениями в природе. Анализ социальных отношений хищников в закрытых и открытых социумах показывает, что роль доминирования в формировании отношений в социуме каждого типа имеет видовую специфику. У волков доминирование является средством интеграции и ключевым механизмом поддержания иерархической структуры стаи. Оно осуществляется в основном в форме жесткого подавления и поддерживается постоянными демонстрациями превосходства со стороны доминирующих особей и подчинения со стороны низкоранговых членов стаи. Доминирование в стае волков сопряжено с ролевой структурой. В репродуктивной семье песцов доминирование в форме подавления практически отсутствует. Структура семьи песцов имеет в большей степени ролевой, чем иерархический характер, а интеграция семьи поддерживается дружественными демонстрациями. В сложной группировке неразмножающихся территориальных песцов доминирование проявляется на уровне персональных, но не ролевых отношений (приоритет в использовании участка), выраженной социально-иерархической структуры нет, пространственное доминирование поддерживается в основном неформализованным поведением. В открытых социумах песцов доминирование имеет контекстно-моментный характер, проявляется в отношении доступа к корму, реализуется путем направленной агрессии, и связано с возрастным классом и ролевым опытом особи - взрослые песцы доминируют над молодыми. У белых медведей в семейной группе, доминирования как такового нет. Асимметрия отношений поддерживается материнско-детской взаимозависимостью. В конгрегациях белых медведей доминирование проявляется как на персональном, так и на ролевом уровне, но носит контекстно-относительный характер. Высокоранговые особи доминируют в отношении конкретных объектов - местонахождения, лежек, доступа к корму. Таким образом, доминирование по-разному выражено и играет разную функциональную роль в закрытых и открытых социумах сравниваемых видов. Общим принципом является то, что пространственно-временная интеграция социума сопряжена с увеличением социальной стратификации, а усиление иерархии - с формализацией средств регуляции отношений.

Механизмы усиления и ослабления социальных связей. Полученные нами данные о социальной организации песцов и белых медведей, наблюдения за социальными процессами в стае волков в вольере (наши данные, 1987-88) и данные по другим видам хищников, имеющиеся в литературе, показывают, что увеличение или уменьшение состава семей у видов, которые традиционно (по структурным классификациям) считались «одиночными» и «социальными», происходит за счет процессов общей природы. В семействе собачьих, у волков и песцов усложнение семьи происходит путем присоединения потомков к родительской паре (Mech, 1970; Peterson, 1978; Zimen, 1976 a,b, Овсяников, 1993 и др.). Системы спариваний у волка и песца сходны, как и периоды увеличения социальной напряженности с стае/семье (Овсяников, 1993). У белого медведя социальная и репродуктивная системы иные, чем у собачьих, но, анализируя социальные события, мы находим, что поведенческие процессы укрепления или ослабления социальных связей у всех трех видов гомологичны. Формирование и укрепление связей происходит на основе пространственно-временной интеграции особей и гомологичных по морфологии дружественных взаимодействий с функционально положительными результатами, закрепляющими связь. Разрушение социальной связи у всех модельных видов тоже обусловлено одинаковыми по природе процессами: репродуктивная конкуренция, обострение конкуренции за кормовые и иные ресурсы, возрастание социальной напряженности при дефиците; межвидовая агрессия и персональное отторжение. Приведены примеры с описанием и обсуждением поведенческих паттернов в разных ситуациях. Это позволяет заключить, что различия в социальной организации исследованных видов определяются не их способностью или неспособностью к образованию длительных социальных связей, а разным сочетанием социальных процессов, формирующих и укрепляющих vs. разрушающих эти связи, и экологических факторов, которые обуславливают и/или влияют на эти процессы.

Внутрипопуляционная организация. Внутрипопуляционная организация, определяемая нами как система реализации взаимосвязей между индивидуумами в популяции, у всех животных строится на двух базисных структурах - демографической и пространственной. Пространственную структуру мы рассматриваем в системе разделения понятий «участок обитания» и «территория», как это было определено в первой части исследования на песце. По характеру пространственной структуры популяций наши модельные виды образуют ряд из трех типов, с градиентом признака от полного отсутствия территориальности у белого медведя до облигатной территориальности репродуктивных единиц популяции у волка.

Тип 1. Белый медведь - постоянно номадный образ жизни всех особей в популяции в течение круглого года, за исключением рожающих в текущем году самок, временно привязанных к родовым берлогам. Территориальность полностью отсутствует, хотя отношение к определенным пространственным объектам (берлогам, лежкам, корму) как к собственности наблюдается. В таких случаях охрана объекта носит непосредственный характер и реализуется в форме контекстного доминирования, обеспечивающего приоритетное право пользования в данный момент времени при данном мотивационном состоянии участников взаимодействия (Ovsyanikov, 1995; Овсяников, 2005).

Тип 2. Песец (белый тундровый) - сезонная территориальность у репродуктивных социальных единиц (моногамных или сложных семей) и у неразмножающихся оседлых особей, с переходом к номадному образу жизни вне сезона размножения. Последние могут жить поодиночке, парами (самец-самка) или образуя временные группы более сложного состава. Территориальность песца носит классический характер - полноценная охрана и систематическое мечение территории, структурированной на зоны разной функциональной значимости; она поддерживается в течение всего репродуктивного сезона, после окончания которого угасает. Часть взрослых особей в популяции ведет одиночно-номадный нетерриториальный образ жизни в течение всех сезонов года. Вне сезона размножения к одиночно-номадному образу жизни переходят все или почти все особи. При наличии достаточных кормовых ресурсов на репродуктивных участках, песцы-резиденты остаются в районе и в зимний (нерепродуктивный) период, посещают и метят свои участки мочевыми метками, подтверждая право на них (Овсяников, 1993).

Тип 3. Волк - облигатная территориальность репродуктивных социальных единиц (стай) в течение круглого года (Mech, 1970; Mech, Bointani, eds. 2003). Территориальность волка, как и у песца в репродуктивный сезон, носит классический характер, с той разницей, что прямая охрана жестче - она нередко приводит к гибели вторгшейся особи. В популяции номадный, нетерриториальный образ жизни ведут только особи-изгои (Mech, Boitani, eds., 2003) или расселяющиеся молодые. Особенностями территориальности арктических форм волков являются существенно увеличенные относительно популяций умеренных и южных широт размеры участков обитания (до 6373 km2); дальние (до 828 км за 18 дней, Cluff & Jonsen, 2000) рейды за пределы территорий в тех случаях, когда территория не обеспечивает стаю кормом на весь репродуктивный период (например там, где идет сквозной проход мигрирующих северных оленей); в определенных случаях может происходить сезонный переход к нетерриториальному образу жизни (Mech & Boitani, 2003).

Несмотря на эти типологические различия, при обитании в Арктике общим для всех трех видов являются: (1) - высокая пластичность паттернов использования пространства - легкий переход особей между оседлым (на разное время) и номадным образом жизни; у волка и песца в период территориальности такое переключение сопровождается соответствующей активацией или подавлением территориального поведения. Этот переход осуществляется закономерно, как сезонно зависимый компонент жизненной стратегии, но может происходить на любой фазе сезонного/жизненного цикла по необходимости, на периоды разной продолжительности; (2) - масштабность перемещений особей при номадном образе жизни (тысячи километров); (3) - гомологичность поведенческих механизмов, задействованных в сходных паттернах использования пространства (механизмы территориального поведения, ориентирования - использование биологического сигнального поля и ландшафтных признаков-маркеров, регулирования социальных взаимодействий).

Демографический состав локальных популяций (численность, соотношение особей разных поло-возрастных категорий и репродуктивного статуса) у всех модельных видов является динамической характеристикой, которая меняется в зависимости от экологических условий и фазы популяционного и репродуктивного цикла. Вариации демографического состава локальных популяций и группировок у каждого вида отражают его специфическую реакцию на изменения ключевых факторов среды. В противоположность этому, состав социальных единиц в популяциях всех трех видов - консервативная видоспецифическая характеристика.

Изменения численности при изменении обеспеченности кормами у белых медведей и песцов происходят за счет прямого действия факторов среды, через внешние по отношению к популяции механизмы (у песца социальные механизмы регулируют плотность поселений, но не общую численность); тогда как у волка - через действие внутрипопуляционных механизмов ограничения численности (социальное регулирование размножения, размера и состава стаи). По нашему мнению, это - две принципиально разные стратегии существования популяций хищников в экстремальной среде, отражающие степень специализации к условиям Арктики. У белых медведей и песцов (облигатно арктических видов) внутрипопуляционные процессы направлены на максимальное использование экологических условий для размножения и практически совсем не работают на ограничение размножения, которое лимитировано факторами экстремальной среды. Сезонная территориальность песца действует как регулятор доступа к пространственно фиксированным ресурсам в критический для жизненного цикла период, но не как значимый регулятор демографического состава и интенсивности размножения репродуктивных социальных единиц. Архетип волка сложился и поддерживается в бореальных, но не арктических экосистемах. Территориальность выступает у него не только как механизм регулирования доступа к жизненно важным ресурсам (эта функция безусловно первична, она сохраняется и критически важна), но, во-первых, как один из главных регуляторов внутренних социальных процессов в репродуктивных единицах, и, во-вторых, как один из факторов развития социальности. Освоение волком экстремальных условий Арктики потребовало корректировки модели территориальности путем снижения ее жесткости - совершение дальних, многодневных рейдов за пределы своей территории, с заходом на чужие и возвращением на свою с соответствующим переключением поведенческих программ; увеличение размеров территорий и размытости их границ. Причем, это происходит без принципиального изменения видового поведенческого архетипа.

Увеличение пластичности паттернов использования пространства надо считать одним из главных векторов эколого-поведенческой адаптации наземных хищников (по предковому архетипу - все три вида территориальны) к экстремальных условиям Арктики. В экстремальных условиях высокий уровень развития психики и способность к рассудочной деятельности имеют особенно важное значение. Эти качества обеспечили предковым формам песца и белого медведя успешное освоение Арктики, а волку позволяют успешно существовать в Арктике без глубокого изменения поведенческого архетипа.

Глава 9. Реакция арктических хищников на изменения среды обитания.

Среда обитания, как фактор формирования поведенческого архетипа и жизненной стратегии хищных млекопитающих Арктики. На основании собственных моноголетних наблюдений в Арктике обсуждаются особенности арктической среды обитания наземных млекопитающих и специфика дрейфующих льдов, как постоянных или сезонных местообитаний исследованных хищников. Свойства среды обитания рассматриваются как фактор эволюционного формирования поведенческого архетипа хищника: физические параметры среды обуславливают набор и условия решения задач по обеспечению жизнедеятельности особей данного вида - носителей определенных биологических качеств. Поведение служит инструментом взаимодействия организма со средой обитания. Возможностями этого инструмента в данной среде задаются условия отбора. Таким образом, сложность поведения определяется взаимодействием двух основных факторов: (1)- свойств среды обитания, в которой вид эволюционно сформировался и живет, и (2)- эволюционной историей, определившей специфику биологической организации вида (его архетип) и возможное направление его дальнейшего развития.

Обсуждаются критические экологические факторы для животных в Арктике и особенности арктических экосистем. Связь между морскими и наземными экосистемами в Арктике выражена сильнее и для многих видов высших позвоночных значит больше, чем в южных широтах. Большую часть года лед и суша образуют единую платформу, непрерывность которой обеспечивает наземным животным возможность свободно перемещаться и пользоваться ресурсами морских экосистем для компенсации периодической недоступности кормовых ресурсов на суше. Обсуждаются особенности морских льдов наземной среды обитания, как местообитаний хищных млекопитающих в Арктике.

Белый медведь - единственный вид наземных млекопитающих, у которого полный жизненный цикл особей и отдельных субпопуляций, при достаточной ледовитости океана, может проходить на дрейфующих льдах, включая залегание в родовые берлоги (Amstrup, 2003; Fishbach, et al., 2007). Однако, в масштабах жизненных циклов географических популяций и эволюционной истории вида, необходимость периодического выхода на сушу и жизни в наземных береговых экосистемах сохраняется. Арктическая суша обеспечивает белому медведю экологически гарантированные условия успешного размножения (почти свободное от рисков залегание самок в родовые берлоги). Доступность суши является облигатным условием переживания популяциями/субпопуляциями белых медведей безледовых периодов разного временного масштаба в районах их обитания.

Для песца регулярный переход к жизни во льдах является необходимой частью жизненной стратегии вида в экстремальных условиях Арктики, обеспечивая переживание сезонов бескормицы в тундровых экосистемах и возможность миграций (Овсяников, 1993). Для белого медведя и песца возможность использования ледовых местообитаний является облигатным условием реализации видовых жизненных стратегий в условиях Арктики.

Для биологических форм/подвидов волка, освоивших Арктику, ледовые местообитания являются вспомогательными - они используются особями из прибрежных популяций для получения дополнительных кормов при посещениях в режиме кратковременных рейдов, и служат мостом для перемещений между материковыми и островными тундровыми экосистемами, расширяя возможности жизнеобеспечения, но не являясь облигатным условием выживания вида в Арктике. Для всех трех модельных видов успешное освоение арктической среды стало возможным благодаря биологическим особенностям, унаследованным от предковых форм, главной из которых является высокое развитие психики и когнитивных способностей.

Реакция арктических хищников на изменения среды обитания. Действующие на популяции исследованных хищников факторы, обусловленные изменениями среды, определены по наблюдаемым в ходе исследования процессам. Сокращение морских льдов Арктики вызывает сезонное исчезновение наиболее продуктивных местообитаний белых медведей в зоне континентального шельфа (Durner et al., 2009). Эти же ледовые местообитания являются оптимальными для песца. В результате сезонной потери оптимальных ледовых местообитаний, географические популяции белых медведей оказываются разделенными: часть медведей высаживаются на берег и переживают безледовые периоды в береговых экосистемах, другая часть уходит в Центральный Арктический Бассейн, где могут оказываться и перемешиваться медведи из разных географических популяций (Ovsyanikov, 2010; Овсяников, 2010). В российском секторе Арктики сокращение оптимальных ледовых местообитаний белого медведя выражено наиболее сильно. Экологические и поведенческие процессы, наблюдаемые в Чукотско-Аляскинской популяции белых медведей в районе острова Врангеля представляют общую модель реакции вида на изменения среды обитания под воздействием глобальных изменений климата. Происходящие и ожидаемые реакции популяций белых медведей на глобальные изменения среды обитания определены следующим образом: 1 - увеличение смертности - уменьшение численности, некоторые популяции могут исчезнуть; 2 - глобальное перераспределение белых медведей: смешивание популяций в Центральном Арктическом бассейне и дальние перемещения в поисках пищи при ухудшении качества местообитаний; 3- вероятность увеличения генетического обмена между популяциями; при этом некоторые южные популяции могут оказаться фрагментированными; 4 - сезонное разделение некоторых популяций на изолированные части; 5 - продолжительные периоды жизни на берегу: переключение на жизнь в береговых экосистемах; 6 - переключение с основных на альтернативные виды корма; 7 - нарушение репродуктивного цикла: сдвиг сроков залегания, уменьшение доступности оптимальных местообитаний на суше для залегания в берлоги, увеличение тенденции к залеганию в берлоги на дрейфующих льдах в Центральном арктическом бассейне; 8 - увеличение уровня социальности при береговой жизни; 9 - увеличение пищевого стресса и, как следствие, увеличение травматизма и смертности, вероятность увеличения каннибализма.

Для песца происходящие из-за глобального потепления изменения также неблагоприятны. Исчезновение морских льдов в зоне континентального шельфа для песца особенно критично, так как нарушает его жизненный и популяционный цикл. Выявленные негативные воздействия состоят в том, что исчезновение льдов в прибрежных акваториях: 1 - уменьшает или исключает из жизненного цикла песца возможность переживания в ледовых местообитаниях периодов депрессий леммингов в тундровых экосистемах; 2 - исключает дальние перемещения взрослых в поисках пищи и осеннее расселение молодых за пределы островных репродуктивных местообитаний; 3 - увеличивает вероятность попадания странствующих по льдам песцов в экстремальные ситуации и риск гибели; 4 - уменьшает возможность возвращения на сушу для размножения песцов, переживающих зиму на морских льдах. Изменившиеся климатические условия оказывают, также, негативное воздействие на тундровые местообитания песца. Повторяющиеся оттепели поздней осенью и зимой срезают зимнее размножение леммингов, в результате депрессии леммингов затягиваются и их популяционный цикл удлиняется (Menyushina, Ovsyanikov, 2009). На продуктивность тундровых экосистем отрицательно влияет увеличение количества холодных дождей летом и летние пурги. Таяние вечной мерзлоты приводит в разрушению охотничьих местообитаний песца и репродуктивных нор. Экспансия более сильных хищников (красной лисы, росомахи, волка) в арктические тундровые экосистемы, которому благоприятствует потепление, представляют для песца фактор прямого увеличения смертности. Красная лисица, которая доминирует над песцом в отношении экологических ресурсов, вытесняет его из оптимальных репродуктивных местообитаний. Непрямое воздействие выражается в сокращении численности северных оленей из-за гололедиц зимой. Все перечисленные воздействия проиллюстрированы конкретными примерами. Указанные факторы являются наиболее вероятными причинами тенденции снижения продуктивности островной популяции песцов, отмеченной в ходе ее долговременного мониторинга (табл. 2 ).

Таблица 2. Изменения показателей популяции песца с 1980 по 2008 гг.

Присутствие волка в арктических тундровых экосистемах всецело зависит от наличия основных кормовых объектов хищника - северных оленей/ карибу и овцебыков. История колонизации волком острова Врангеля показала, что заселение им арктического острова произошло независимо от изменений климата (Овсяников и др. 1984, Менюшина, 2007). Высокое биологическое разнообразии на острове дает широкий выбор поддерживающих кормов. Потепление климата может иметь негативный эффект на островную популяцию волка через увеличение смертности северных оленей - сокращение основной кормовой базы. В более южных, материковых тундровых экосистемах возможна экспансия вида.

Перспективы выживания в меняющихся условиях обсуждаются в связи с эволюционной историей видов. Все три вида исследованных хищников в течение Плейстоцена успешно переживали глобальные потепления неоднократно. Степень воздействия изменений среды определяется пластичностью жизненной стратегии вида, его адаптационным потенциалом. Наиболее уязвимы для радикальных изменений климата облигатно арктические виды - белый медведь и песец. Однако, не смотря на специализацию к жизни в Арктике, оба вида сохранили достаточную экологическую пластичность для переживания глобальных потеплений. В современных условиях основную угрозу для белого медведя представляют антропогенные факторы - прямое истребление человеком и загрязнение среды. Основную опасность для песца представляет экспансия в тундровые экосистемы более сильных южных тундровых хищников, потеря ледовых и репродуктивных местообитаний вследствие таяния льдов и вечной мерзлоты.