Систематика и география подсемейства Caryophylloideae Juss. Северного Кавказа

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени

Систематика и география подсемейства Caryophylloideae Juss. Северного Кавказа

03.00.05 - ботаника

доктора биологических наук

Тайсумов Муса Анасович

Астрахань, 2009

Работа выполнена на кафедре ботаники Чеченского государственного университета и в лаборатории флоры и фауны АН Чеченской Республики

Официальные оппоненты:

Курочкина Татьяна Федоровна доктор биологических наук

Зернов Александр Сергеевич доктор биологических наук, доцент

Шхагапсоев Сафарбий Хасанбиевич доктор биологических наук, профессор

Ведущая организация: Ставропольский государственный университет

Защита диссертации состоится 28 октября 2009 года в 13-00 на заседании Диссертационного совета Д 212.009.10 при Астраханском государственном университете по адресу: 414000, Астрахань, пл. Шаумяна, 1, Естественный институт АГУ.

Тел./факс: (8512)22-82-64

E-mail: sovetei@rambler.ru

С авторефератом можно ознакомиться в библиотеке Астраханского государственного университета

Автореферат разослан «____ » сентября 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук, доцент Федотова А.В.

Общая характеристика работы

Актуальность темы. Семейство Caryophyllaceae на Северном Кавказе является критическим таксоном, входящим в первую десятку систематического спектра, насчитывающего 175 видов. Этот таксон привлекал внимание многих исследователей флоры Северного Кавказа. Мы считаем, что подсемейства Caryophylloideae подлежат изучению с точки зрения систематики и филогении, а также возможности единого происхождения, особенно в отношении к роду Оbегnа, Petrocoma, Elizante, Melandrium и др. В критическом пересмотре нуждаются и виды, включающие Silene s.l., в том числе с точки зрения реальных уровней взаимного родства между ними, закономерностей географического и экологического распространения, видообразования и флорогенеза кавказских представителей, единого ныне существующего таксона. Среди представителей подсемейства Caryophylloideae имеются полезные в хозяйственном отношении виды - лекарственные и декоративные, редкие и эндемичные, нуждающиеся в охране или бережном отношении.

Цель исследования. Цель нашего исследования - ревизия таксономического и биоморфологического разнообразия подсемейства флоры на территории Северного Кавказа, выявление структурного разнообразия, выяснение роли представителей таксона для флорогенетических построений. В соответствии с очерченной целью перед нами стояли следующие задачи:

1. Провести ревизию морфологических и биоморфологических признаков, традиционно используемых в систематике гвоздичных, и поиск новых признаков, имеющих весомое таксономическое и эволюционное значение;

2. Провести ревизию систематического состава подсемейства Caryophylloideae флоры Северного Кавказа, а также осуществить биоморфологический, географический анализы, анализ эндемизма и реликтовости;

3. Выяснить закономерности распространения видов Caryophylloideae Северного Кавказа по высотным поясам;

4. Установить особенности распространения видов в системе ботанико-географического районирования;

5. Определить роль представителей подсемейства в корректировке модели флорогенеза;

6. Выявить редкие для флоры Северного Кавказа виды Caryophylloideae и наметить пути их сохранения.

Научная новизна. На большом фактическом материале проведено комплексное изучение подсемейства Caryophylloideae. Впервые анализируются фактические данные по флоре Caryophylloideae Северного Кавказа, особенности экологического, высотного и географического распределения, история их становления. Критически пересмотрена флора Caryophylloideae, дано описание трех новых видов - Silene melikjanii, Oberna pubicaulis, Dianthus tychomirovii. Составлены ключи для определения родов и видов подсемейства Caryophylloideae с учетом традиционных морфологических, а также признаков поверхности плодов и семян. Cоставлены точечные карты ареалов для видов подсемейства Caryophylloideae Северного Кавказа. Для охраны на федеральном и региональном уровнях рекомендованы 30 видов гвоздичных, редких для флоры Северного Кавказа, намечены охранные мероприятия.

Теоретическая и практическая значимость работы. Теоретическая значимость работы состоит в том, что полученные данные позволяют расширить представление о генетических и географических связях эндемичных и реликтовых видов и их роли в общей схеме флорогенеза на Северном Кавказе, а также о роли климатических и орографических особенностей территории в формировании флористических комплексов. Анализом генетических связей показано, что модель флорогенеза для изолированного горного поднятия не состоятельна.

Выявлены виды, перспективные для хозяйственного использования - лекарственные, декоративные, а также виды, подлежащие региональной охране.

Практическая значимость результатов исследования видится в том, что они могут быть использованы в учебном процессе в школе и ВУЗе, при разработке природоохранных мероприятий, а также в лесном хозяйстве для планирования работ различного характера

Материалы и методы исследования. Материалом для проведения флористических исследований послужила флора подсемейства Caryophylloideae Северного Кавказа. Работа выполнялась в 1986-2009 гг. на кафедре ботаники Чеченского госуниверситета (ЧГУ) и в лаборатории флоры и фауны Академии наук ЧР. Материал для исследования собран в пределах Северного Кавказа. Часть материала собрана на территории Грузии, Азербайджана и Туркмении.

Всего нами собрано около 4000 листов гербария представителей подсемейства гвоздичных (Caryophylloideae). Часть сборов нами передана на кафедру высших растений МГУ (MW). Сбор гербарного материала осуществлялся традиционным маршрутным методом в сочетании с подробным исследованием наиболее интересных флористических комплексов. Многие территории нами посещались неоднократно и в разное время. В ходе выполнения работы велись записи по экологическим, высотным и фитоценотическим особенностям видов. Обработка гербарного материала проводилась в Кавказском отделе Гербария высших растений БИН РАН (LE), гербарной кафедры ботаники высших растений МГУ (MW). Помимо собственных сборов, положенных в основу работы, нами также были использованы гербарные материалы Сельскохозяйственной академии им. Тимирязева, гербарий Главного Ботанического сада и литературные данные.

В отдельных случаях для выяснения родства видов (Oberna multifida Ikonn. и Oberna lacera Ikonn.), выяснения географической дифференциации Silene chlorifolia Smith производились анатомические исследования и фенологические наблюдения, проводился сравнительный анализ их вегетативных органов. Все эти виды культивировались в Ботаническом саду ЧГУ, где велись фенологические наблюдения. Структура поверхности плодов и семян изучалась на парафиновых репликах под бинокулярным микроскопом МБС-1 и электронным NU-2. Снимки поверхности плодов и семян получены или сняты с помощью цифровой фотокамеры, передающей изображение на монитор компьютера.

Для идентификации некоторых спорных родов Oberna, Silene, Petrocoma, Elizanthe, Charezia и др. нами были проведены палинологические исследования.

Определение и уточнение видов гербарного материала подсемейства гвоздичных осуществлялось при помощи следующих источников: «Флора СССР» (т. VI, 1936), «Флора Кавказа» А.А. Гроссгейма (т. III, 1940), «Определитель высших растений Северо-Западного Кавказа и Предкавказья» (И.С. Косенко, 1970), определители А.И. Галушко: «Флора Северного Кавказа» (т. I, 1978); использовались также критические статьи по обзору отдельных родов и семейств флоры Кавказа, публикуемые в периодических изданиях БИН РАН.

Латинские названия приводятся в соответствии с последней сводкой С.К. Черепанова (1995).

Географический анализ проводился по системе географических элементов Кавказа, разработанной Н.Н. Портениером (1993, 2000) и адаптированной для флоры Предкавказья А.Л. Ивановым (1998, 2003), с добавлением некоторых связующих элементов.

При рассмотрении биоэкологической структуры исследуемой флоры были проведены следующие виды анализов: анализ жизненных форм по системе И.Г. Серебрякова (1962, 1964), анализ видов по флороценотипам по системе А.И. Галушко (1969).

Апробация работы и публикации. Основные материалы исследований обсуждались и были доложены на конференциях: «Охрана природы и исторических памятников Ингушетии в связи со строительством КПЖД и организацией Чечено-Ингушского комплексного заповедника» (Грозный, 1989); «Редкие и исчезающие виды растений и животных, флористические и фаунистические комплексы Северного Кавказа, нуждающиеся в охране» (Грозный, 1989); научной конференции профессорско-преподавательского состава ЧГПИ (Грозный, 1991), Межвузовской научной конференции, посвященной 15-летию ЧГПИ (Грозный, 1996); региональной научно-практической конференции, посвященной 25-летию образования ЧГУ (Грозный, 1997); на заседании МОИП (Москва, 1998); на VI Международной конференции по морфологии растений памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых (Москва, 1999); Международной конференции «Сохранение и воспроизводство растительного компонента биоразнообразия», посвященной 75-летию Ботанического сада Ростовского Госуниверситета (28-31 мая 2002); III-ей Международной научно-практической конференции «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (Барнаул, 25-27 октября 2004); Всероссийской научно-практической конференции, посвященной 30-летию создания БХФ ЧГУ (Грозный, 2006); Международной научно-практической конференции, посвященной 10-летию Государственного природного заповедника «Ростовский», Ростов-на-Дону, 26-28 апреля 2006); IX Международной конференция «Биологическое разнообразие Кавказа», посвященная 65-летию Гайрбека Магомедовича Абдурахманова (Махачкала, 2007); Всероссийская научно-практической конференции «Экологическая ситуация на Северном Кавказе: проблемы и пути их решения» (Грозный, 2007); 2-й Всероссийской научно-практической конференции «Геологические проблемы Северного Кавказа» (Махачкала, 15-16 мая 2008); научной Конференции «Экологические аспекты развития растительных сообществ в Ботанических садах ЮФО» (Краснодар, 2008); Международной научно-практической конференции «Ботанические сады в 21 веке: сохранение биоразнообразия, стратегия развития и инновационные решения», посвященной 10-летию образования Белгородского Ботанического сада (18-21 мая 2009 г.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 53 работы, в том числе 9 статьей в центральных журналах, рекомендованных ВАК, 32 статьи - в региональных журналах и сборниках научных трудов, 12 публикаций в виде материалов и тезисов докладов международных и российских конференций. Список опубликованных работ приводится в конце автореферата.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 362 страницах машинописного текста, основной текст - 295 страницы (включая 18 таблиц и 9 рисунков) состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы, включающего 300 работ, из которых 60 на иностранных языках. Дополнительным материалом являются приложения: a) карт - 89; b) фотографий - 15; d) оригинальных рисунков - 14.

Положения, выносимые на защиту:

1. Конспект флоры подсемейства Caryophylloideae Северного Кавказа, насчитывающий 90 видов, является наиболее полной региональной флористической сводкой, критически переработанной и дополненной новыми для науки видами.

2. Флора подсемейства Caryophylloideae имеет специфические характеристики по систематическому, флороценотическому, биоморфологическому, географическому параметрам, а также по наличию эндемичных и реликтовых видов, по приуроченности её компонентов к естественным флорогенетическим районам и высотным поясам.

3. Третья часть видов флоры Caryophylloideae относится к категории растений, подлежащих охране как находящихся под угрозой исчезновения компоненты биологического разнообразия данной территории, России и земного шара в целом, как свидетелей исторических процессов изменений во флоре, показателей ее генетических связей. Все они являются эндемичными видами Северного Кавказа.

Благодарности. Автор приносит глубокую благодарность всем кураторам и сотрудникам вышеперечисленных гербариев за участие и помощь в работе. Я особенно благодарен моим научным консультантам члену-корреспонденту РАН, проф. А.П. Меликяну и д.б.н., проф. М.У. Умарову за ценные советы и обсуждение результатов работы, главному научному сотруднику БИН РАН Е.С. Чавчавадзе и научному сотруднику БИН РАН д.б.н., Н.Н. Цвелеву, д.б.н. Г.А. Лазькову за помощь в решении спорных номенклатурных вопросов. Я также хочу выразить благодарность д.б.н., проф. А.Л. Иванову, к.б.н., А.Г. Девятову и к.б.н., А.А. Теймурову за внимание и постоянную моральную поддержку.

Основное содержание работы

Глава 1. Краткая история изучения семейства Caryophylloideae Северного Кавказа

Глава посвящена рассмотрению вклада ученых-ботаников в изучение морфологии, анатомии и систематики Caryophyllaceae, начиная от К. Линнея и М. Адансона, до исследователей современности. Особое внимание в данной главе уделено работам флористов и монографов отдельных родов, работавших на Кавказе. Следует отметить, что флоре Кавказа посвящено огромное количество работ ботаников-кавказоведов, основная часть их посвящена всей флоре Кавказа в целом. Специальных исследований, проведенных по семейству гвоздичных Кавказа, и работ по флоре Северного Кавказа мало. Поэтому наши исследования проводились, не имея под собой специальной фундаментальной основы, за исключением обработок для Флоры СССР Б.К. Шишкина и Флоры Кавказа А.А. Гроссгейма.

Общие сведения об изучаемом таксоне имеются в работах В.И. Липского (1891, 1899), И.Я. Акинфиева (1899, 1897), Н.И. Кузнецова (1900), Ф.И. Алексеенко (1907), Н.А. Буша (1935), И.В. Новопокровского (1924, 1935), А.А. Гроссгейма (1925, 1936), Е.В. Шифферс (1935), А.Л. Харадзе (1948, 1965, 1966.), З.И. Гвинианидзе (1960), А.И. Галушко (1969, 1991), А.Л. Иванова (1988, 2003) и других.

Глава 2. Физико-географический очерк Северного Кавказа

Глава представляет собой краткий обзор природно-климатических условий исследованного района, составленный по опубликованным разными авторами сводкам и монографиям.

Глава 3. Морфологический анализ видов подсемейства Caryophylloideae Северного Кавказа

Глава посвящена характеристике морфологических и анатомических признаков исследуемых видов подсемейства.

Подсемейство Caryophylloideae является достаточно крупным и сложным в таксономическом отношении из всех трех подсемейств Гвоздичных. С целью критического пересмотра их таксономического веса нами изучены признаки, применяемые различными исследователями для разграничения таксонов видового и надвидового рангов, и выявлены некоторые новые признаки.

3.1. Характеристика морфологических и анатомических признаков

Корень. Большинство видов подсемейства имеют более или менее выраженный стержневой корень: слабый - у однолетников Velezia rigida L., Gypsophila elegans Bieb., G. imbricata Rupr., G. altissima L., G. acutifolia Fisch., Psammophiliella muralis (L.)Ikonn., Kohlrauschia prolifera (L.) Kunth, Dianthus armeria L., Pleconax conica (L.)Sourkova, слегка утолщенный в первый год жизни - у двулетников Silene dichotoma Ehrh., S. pendula L., S. compacta Fisch. ex Hornem, Melandrium album (Mill.) Garcke, M. balansae Boiss., Dianthus pseudoarmeria Bieb, Oberna lacera (Stev.) Sims и сильно развитый у др. Некоторые виды, обладающие корневой системой в виде веретенообразных клубней, относятся к стержнекорневым поликарпикам с запасающими боковыми корнями (Silene ruprechtii Schischk.). Небольшую группу видов, в которую входит, например, группа Silene s.l., имеющая быстро отмирающий главный корень, замещающийся системой укореняющихся корневищ, образуют длиннокорневишные поликарпики Silene chlorifolia Smith, S. humilis C.A. Mey, S. caucasica (Bunge) Boiss. Промежуточным между ними типом, возможна, является жизненная форма у Silene lychnidea C.A. Mey., где наряду с сохраняющимся главным корнем имеется система вытянутых подземных каудикул, отдельных ветвей каудекса, часто укореняющихся. Такие виды относятся к стержнекорневищным растениям. Наряду с жизненной формой, строение корня и других подземных органов является хорошим таксономическим признаком, позволяющим точно идентифицировать видовую, а в некоторых случаях и секционную принадлежность растений.

Побег. Характер мопокарпического побега был изучен С.И. Зиман (1976). Согласно ее данным, представители подсемейства относятся к двум группам безрозеточных и полурозеточных растений. Данную классификацию, вслед за Г.А. Лазьковым (2003), мы считаем вполне приемлемой. У полурозеточных, поликарпиков наблюдаются не три стадии, охарактеризованные И.В. Борисовой (1960) - почка, укороченный вегетативный побег, генеративный побег, а две стадии. У безрозеточных растений генеративные побеги развиваются прямо из почек, минуя стадию укороченного вегетативного побега. Характер развития монокарпического побега нами используется как диагностический признак на видовом уровне.

Каудекс. Каудекс образуется в результате ветвления нижних частей генеративного побега и их неполного отмирания. В отличие от типичных корневищ, на каудексе обычно не образуются придаточные корни и они не отмирают с конца (Серебряков, Серебрякова, 1965). Таксономическое значение имеет высота отмирания монокарпического побега (на уровне земли или выше уровня земли), в результате чего образуется надземный или подземный каудекс. Каудикулы бывают оголенными или покрытыми остатками листьев, различающихся по строению как у Oberna multifida (Adams) Rorb. Остатки листьев могут быть мягкими, скручивающимися, щетинковидными. В зависимости от этого дерновина бывает рыхлой, плотной или подушковидной. В некоторых случаях основание листа в подземной части несколько расширено и образует своеобразную утолщенную чешую Silene alpicola Schischk., которая живет значительно дольше листа. Эти признаки строения каудекса достаточно мало использовались в таксономии, однако в ряде секций, таких, как Spergulifoliae (Boiss.) Schischk., Graminiformes Lazkov, Holopetalae Schischk. ex Chowdhuri и некоторые другие, являются важнейшими при межвидовом разграничении (Нерсесян, 1992; Лазьков, 1997).

Опушение. Растения могут быть почти голыми (Oberna latifolia Poir., O. litoralis (Rupr.) Ikonn., O. cserei Baung, Silene compacta Fisch. ex Horhem., S. chlorantha(Willd.) Ehrh., S. marcowiczii Schischk., S. solenantha Trautv., S. chlotifolia Smith., S. linearifolia Otth., Gypsophila imbricata Rupr., G. capitata Bieb., G. altissima L., G. acutifolia Fisch. ex Speng., G. scorzonerifolia Ser., G. elegans Bieb., Dianthus ruprechtii Schischk., D. polymorphus Ser., D. armeria L., D. kusnezovii Marcowicz, D. kubanensis Schischk., D. bicolor Adams, D. arenarius L., D. orienthalis Adams, D. lanceolatus Stev.ex Reichenb., Kohlrauschia prolifera (L.) Kunth, Vaccaria hispanica (Mill.) Rauschert, Saponaria officinalis L., шерховато-опушнными (Oberna procumdens Murr., Otites parviflora (Ehrh.) Grossh., Dianthus pseudoarmeria Bieb., D. pallidiflorus Ser.), с простыми волосками (Oberna multifida (Adams) Rohrb., с длинными волосками (Silene anglica L.), тонко-опушенными волосками (Silene ruprechtii Schischk., S. pendula L., S. pygmae Adams, Petrocoma hoefftiana (Fisch.) Rupr., густо вниз обращенными волосками (Silene dagestanica Rupr., Coccydanthe flos-cuculi (L.) A. Br.), курчаво опушенными у (Silene spergulifolia (Desf.) Bieb.), коротко-опушенными волосками (Silene chloropetala Rupr., S. supina Bieb., S. nutans L., S. italica (L.) Pers., Pleconax conica (L.) Sourkova, Melandrium balansae Boiss., Psammophiliella muralis (L.) Ikonn. ), железисто-опушенными волосками (Silene humilis C.A.Mey., S. lychnideae C.A.Mey., S. kubanensis Somm. et Lev., S. caucasica (Bunge) Boiss., Melandrium album (Mill.) Garcke, Gypsophila glomerata Pall. ex Bieb., G. glauca Stev. ex Ser.), мохнато-железисто-опушенные (Melandrium akinfievii Schmalh.); редкими волосками (Oberna lacera (Stev.) Sims), курчаво-опушенные (Silene dichotoma Ehrh.) (опушение из ресничек присутствует только на зубцах чашечки и по краям в основании листьев) или опушенные нежелезистыми или железистыми волосками. Волоски могут быть короткими, шероховатыми или длинными многоклеточными. Войлочное опушение иногда имеется на зубцах чашечек некоторых видов секции Sclerocalycinae (Boiss.) Schischk. В секции Lasiocalycinae Chowdhuri на чашечке имеются своеобразные, вздутые в основании волоски, что является характерным признаком секции. Нами установлено достаточно малое таксономическое значение железистого и нежелезистого опушения чашечки в секции Spergulifoliae (Boiss) Schischk. Для большинства видов этой секции нами отмечен параллелизм в изменчивости опушения у различных видов, где в пределах одного вида имеются различным образом опушенные растения. Данный признак в этой секции скорее характеризует таксоны уровня разновидности. Установление этого факта позволит избежать описания излишних видов в этой таксономически сложной секции. С другой стороны, выявлена таксономическая важность опушения листа в секциях Holopetalae и Otites Adans., где имеет значение не абсолютная длина опушения, а форма и характер распределения волосков. Таким образом, характер опушения в некоторых случаях может использоваться не только на видовом уровне, но и как дополнительный секционный признак. В других случаях отличия в опушении не могут быть использованы даже при разграничении видов. Как правило, характер опушения может использоваться в качестве дифференциального признака только при его корреляции с другими признаками.

Стебель. Наибольшей высоты (до 2 м) стебли достигают у некоторых представителей рода Otites Adans и Gypsophila L., а у отдельных видов секции Dianthoideae (Chowdhuri) Lazkov стебли почти не развиты. По своему положению в пространстве стебли бывают прямостоячими или приподнимающимися. На поперечном срезе они округлые. Таксономическое значение придается числу междоузлий и характеру ветвления стеблей, определяющих общий габитус растения. Различают ветвистые, ветвящиеся только в верхней части (D. armeria L., D. pseudoarmeria Bieb., D. kubanensis Schischk.) или от основания стебли. Из-за многочисленных удлиненных боковых побегов ряд видов образует густые плотные куртины, отрывающиеся oт корней при сильном ветре, что является характерным признаком. В верхней части часто наблюдаются клейкие смолистые выделения на стебле, присутствие или отсутствие которых в ряде случаев имеет таксономическую значимость. Необходимо учитывать, что сходные типы ветвления и, соответственно, характер жизненных форм могут наблюдаться у видов различных секций и быть результатом конвергентного сходства, что иногда вызывает ошибочное определение растений (Лазьков, 1994).

Лист. Листья всегда цельные, супротивные, без прилистников. Листья могут быть сосредоточены в нижней части (Silene daghestanica Rupr., S. dichotoma Ehrh., S. dianthoides Pers. и др.) или стебель бывает равномерно облиственным: Oberna multifida (Adams) Rohrb, O. lacera (Stev.) Sims., O. procumbens Murr., Silene chlorifolia Sch,ith, Melandrium akinfievii Schmalch, Cucubalis bacifer L. и др. В пазухах листьев часто развиты укороченные вегетативные побеги, которые иногда создают впечатление мутовки. Форма листьев варьирует от узколинейных (Dianthus ruprechtii Schischk., D. polymorphus Bieb., D. pseudoarmeria Bieb., D. capitatus Balb. ex DC.), ланцетовидно-линейных (Dianthus armeria L., D. imeriticus (Rupr.) Schischk., D. kubanensis Schischk.) до почти округлых. Верхушка листа бывает от заостренной до тупо-округлой. Листья могут быть сидячими или оттянутыми в более или менее длинный черешок. В основании листья срастаются в более или менее заметное влагалище. Количество жилок, выделяющихся с нижней стороны листа, варьирует от 1 до 5. По консистенции листья бывают мягкими или жесткими, по толщине тонкими и более или менее толстыми, почти суккулентными (Oberna lacera (Stev.) Sims.). Практически все признаки строения листа могут использоваться в систематике, преимущественно для разграничения видов.

Жизненные формы. При характеристике жизненных форм за основу была принята классификация И.Г. Серебрякова (1964). Учтены также работы И.В. Борисовой (1957), В.Н. Голубова (1960), С.И. Зиман (1976), Т.Н. Серебряковой (1977), которые были дополнены Г.А. Лазьковым (1994, 2003), и собственные наблюдения М.А. Тайсумова (1997, 1999, 2003). Некоторые виды Caryophylloideae являются полудревесным растениям, полукустарничками. По степени одревеснения они приближаются к настоящим древесным растениям (высоко одревесневающим полукустарникам). К их числу, например, относятся виды Silene chlorifolia, S. supina, S. chloropetala, S. daghestanica, Gypsophila imbricata, G. capitata, G. scorzonerifolia, Dianthus orientalis, Dianthus imeriticus. Среди травянистых растений преобладают поликарпики, а среди последних - поликарпики с развитым каудексом Oberna multifida, Oberna walliichiana, Oberna pubicaulis, Silene kubanensis, S. lychnidea. У ряда видов каудекс в значительиой мере одревесневающий Silene linearifolia, S. spergulifolia, S. chlorifolia, S. melikjanii, Silene kubanensis, S. supina, S. daghestanica, S. chloropetala, Dianthus imeriticus, D. рallidiflorus, D. orienthalis, Gypsophila imbricata, G. capitata, G. tenuifolia, G. scorzonerifolia. Часть поликарпиков формируют рыхлые или более плотные подушки Dianthus awaricus, D. kuznezovii, D. imeriticus, D. arenarius, Silene dianthoides, S. marcowiczii, S. ruprechtii, S. chlorifolia, S. kubanensis Somm, Gypsophila tenuifolia. Среди монокарпиков ряд видов можно отнести к двулетникам: Oberna lacera, Dianthus pseudoarmeria, Melandrium album. Имеются также однолетние монокарпики, переходные к поликарпикам формы. Однолетние монокарпики подразделяются на 2 группы: эфемеры и однолетники длительной вегетации. Характер жизненной формы оказался хорошим диагностическим признаком, позволяющим различить некоторые виды в сложных группах.

По продолжительности жизни, строению вегетативных органов и уровню расположения почек возобновления (Raunkier, 1934; Серебряков, 1962) виды подсемейства Сaryophylloideae подразделяются на несколько неравнозначных по числу видов групп, которые мы приводим ниже.

Таблица 1. Биологические спектры жизненных форм видов Сaryophylloideae по высотным поясам

+++ - много, ++ - средне, + - мало, - - отсутствует

Как видно из табл. 1, среди представителей Caryophylloideae на Северном Кавказе наибольшее распространение имеют гемикриптофиты, несколько меньше - хамефиты, еще менее распространены терофиты. Фанерофиты и криптофиты среди видов Caryophylloideae на Северном Кавказе отсутствуют.

Таким образом, признаки вегетативных органов и характера жизненных форм имеют большое значение при разделении видов и реже могут использоваться в качестве дополнительных при выделении надвидовых таксонов.

Соцветие. Соцветия гвоздичных (Caryophyllaceae s. a.) отличаются большим разнообразием, а их признаки издавна использовались как диагностические. В настоящее время типы соцветий играют важную роль в выделении таксонов внутри родов Silene s. a., Dianthus, Gypsophila s. str. и ряда других.

На сегодняшний день имеется несколько трактовок эволюции соцветий в семействе Caryophyllaceae. Большая часть авторов (Guselac, 1956, Гвинианидзе, 1967, Шульц, 1989) считает, что исходным типом соцветия был одиночный цветок. Близка к этому и точка зрения В.Р. Кондорской (1977), полагавшей, что неспециализированным типом соцветий гвоздичных являются фрондозные малоцветковые соцветия. Г.А. Лазьков (2003), анализируя соцветия рода Silene s. a., полагал, что самым примитивным типом соцветия в этом роде является ботриоидный тирс.

В своей работе мы пользовались терминологией W. Troll (1964) с дополнениями В.Р. Кондорской (1979), А.Г. Девятов (2003).

Для правильного прочтения морфологических рядов и анализа возможной эволюции очень важно рассматривать тот или оной орган в связи с его функцией. Ранее мы рассматривали связь соцветий со способом распространения семян (Девятов, 2003). В данной работе мы постарались проанализировать строение соцветий в зависимости от репродуктивной стратегии растений.

В подсемействе Caryophylloideae произошла специализация к опылению длиннохоботковыми насекомыми. В связи с тем, что образовалась спайнолистная чашечка, преобладающий путь распространения семян здесь - баллистохория. Для растений-баллистохоров из гвоздичных характерны прочные плоды-коробочки, вскрывающиеся зубцами, более или менее одновременное созревание семян на всем растении и постепенное их рассеивание. Такой репродуктивной стратегии более соответствует ботриоидный тирс (Девятов, 2003), однако здесь во многих группах сохранилось и цимоидное соцветие (роды Oberna, Coccyganthe, Melandrium, Elisanthe s. str. и некоторые другие).

Одна из линий эволюции цимоидов Caryophylloideae - появление щитковидных образований, служащих посадочной площадкой для крупных дневных бабочек. Такие щитковидные соцветия мы наблюдаем в родах Coccyganthe, Dianthus и Gypsophila. У родов с ботриоидными тирсами, опыляемых дневными насекомыми, мы также отмечали образование тесных групп цветков (род Viscaria).

Растения, опыляемые ночными бабочками, образуют рыхлые ботриоидные или цимоидные соцветия и экспонируют отдельные цветки в соцветиях.

Мы считаем, что с экспонированием отдельных цветков связано изреживание соцветий Caryophylloideae и появление малоцветковых соцветий у видов Dianthus подрода Dianthus, фрондозных малоцветковых соцветий Agrostemma.

Следующее направление эволюции соцветий в подсемействе Caryophylloideae связано с потерей узкой специализации к определенным длиннохоботковым насекомым и расширением круга возможных опылителей. Подобные изменения описывали К. Фегри и Л. Ван дер Пэйл (1982) у губоцветных. Там они сводятся к уменьшению размеров цветков, появлению воронковидного венчика вместо двугубого, образованию плотных групп цветков, служащих посадочной площадкой для опылителей, и появлению пыльников над трубкой венчика. Подобные изменения (появление головчатых соцветий и плотных пазушных групп цветков, уменьшение размеров цветков и относительное удлинение тычиночных нитей) характерны для рода Gypsophila. Видимо это связано со сменой опылителей: Otites, помимо бабочек, активно опыляются двукрылыми (Brantjes N.B.M., Leeman S.A.A.M., 1976).

Цветок. Цветки актиноморфные, у большинства представителей 5-членные или (редко) 4-членные. Чащелистиков 5, свободных или почти свободных или сросшихся в трубку. Часто имеются сближенные с чашечкой прицветные листья. Лепестков обычно - 5, всегда свободных; у некоторых видов лепестки едва развиты или совсем отсутствуют. Только у смолевковых имеются длинные ноготки (суженная часть лепестков) и цельные или разделенные на узкие доли отгибы (расширенная часть лепестков), а на границе между ними иногда встречаются лепестковидные выросты, образующие так называемый придаточный венчик или привенчик. Тычинок - 10, расположенных в 2 круга или 5-4 в одном круге, редко 2-3 и даже 1 тычинка. Гинецей из 2-5 плодолистиков, синкарпный или переходный к лизикарпному, преимущественно со свободными столбиками. Завязь верхняя, обычно с многочисленными семязачатками в каждом гнезде, редко с несколькими семязачатками или только с одним.

Цветки представителей Caryophylloideae со спаянными чашелистиками опыляются преимущественно дневными и ночными бабочками. Важно и то, что цветки многих гвоздичных окрашены в различные оттенки красного цвета, а бабочки, в отличие от многих других насекомых, способны воспринимать красный цвет.

Цветки целого ряда гвоздичных протандричны, в них пыльца созревает и высыпается раньше, чем рыльце того же цветка становится способным воспринимать ее. Продандрия известна у Dianthus deltoides, Соccyganthe flos-cuculi, Silene chlorantha. У гвоздичных известна не только протандрия, но также и гинодиэция - женская двудомность (некоторые гвоздики, звездчатки, смолевки), триэция - трехдомность (отдельные виды Saponaria и Silene). Эти признаки практически устраняют самоопыление и способствуют более успешному перекрестному опылению, не исключая, однако возможности гентоногамии.

Опыление совершается преимущественно насекомыми. Цветки со свободными, раскинутыми чашелистиками и лепестками не специализированы для опыления определенными видами; нектар и пыльца в них доступны самым различным насекомым, которые осуществляют перекрестное опыление. У гвоздичных нектар, порой довольно обильный, выделяют расширенные основания тычиночных нитей. Среди представителей подсемейства известны хорошие медоносы: Viscaria vulgaris, Coccyganthe flos-cuculi. и другие. Цветки у видов Caryophylloideae со спаянными чашелистиками опыляются преимущественно дневными и ночными бабочками. Длинными хоботками бабочки достают нектар со дна трубчатой чашечки, при этом они обязательно задевают тычинки, а прилипшую пыльцу переносят на другие цветки. Важно и то, что цветки многих гвоздичных окрашены в различные оттенки красного цвета, а бабочки, в отличие от многих других насекомых, способны воспринимать красный цвет.

Цветки гвоздичных, опыляемые ночными бабочками, имеют светлую окраску лепестков, они могут быть лишены запаха или источают аромат. Silene nutans, растущая на лугах, на хорошо освещенных солнцем местах, раскрывает белые лепестки и издает сильный запах только с наступлением вечера, тем самым привлекая ночных бабочек. У таких видов цветение длится три ночи, причем в созревании тычинок и рылец наблюдается определенная последовательность, устраняющая самоопыление (Бородин, 1896).

Пыльцевые зерна. Первые сведения о морфологии пыльцевых зерен представителей гвоздичных появились в работах (Erdman, 1952; Gvinianidze, 1985) На основании изучения пыльцы 99 видов, относящихся к 19 родам, нам удалось установить типы пыльцевых зерен некоторых представителей гвоздичных по апертурам. Применение электронного микроскопа дало возможность получить объемное изображение пыльцевых зерен, углубить знания о деталях структур спородермы, выявить важные скульптурные элементы экзины (Chanda, 1962, Куприянова, 1973.).

Пыльцевые зерна гвоздичных сфероидальные, реже многогранные. Из ранее установленных для семейства типов пыльцы на северокавказском материале по структуре апертур нами выявлено 3 типа: зоноколпатный, панколпатный и панпоратный. Текстура экзины мелкоточечная, с густо или редко расположенными точками или крупноточечная, пятнистая с пятнами округлой или угловатой формы. Экзина трехслойная. Экто- и эндэкзина тонкие, мезэкзина столбчатой, стерженьковой структуры, достигает значительной толщины. Экзина по сравнению с диаметром зерна довольно тонкая, к порам она постепенно утоньшается. Поровая мембрана характеризуется скульптурой (шипики или бородавки), скульптурные элементы могут быть расположены равномерно, по периферическому контуру или же сконцентрированы в центре мембраны.

Степень погруженности входного отверстия пор в экзине также различна. Имеются поры, расположенные по самой поверхности или же заметно погруженные, образуя воронку. В плане такие поры имеют вид окаймленной бесструктурной зоны. В литературе для околопоровой зоны, отличающейся от общей поверхности экзины зерна, предлагается название «окантовка» (Куприянова, Алешина, 1967).

В пределах панпоратного типа пыльцы, характерного для подсемейства Caryophilloideae, установлены 3 подгруппы:

1) пыльцевые зерна покровные, экзина с шипиками и мелкими перфорациями - Agrostemma gitago, Silene chlorifolia, Oberna pubicaulis, Gypsophila elegans, Kohlrauschia prolifera, Dianthus awaricus, D caucasicus.

2) пыльцевые зерна покровные, экзина с шипиками и без перфораций- Petrocoma hoefftiana, Saponaria orienthalis;

3) пыльцевые зерна скульптура экзины, у которых сетчатая Melandrium album, Charezia akinfievii, Pleconax conica.

Наши исследования подтверждают данные Candau (1980) и Gvinianidze (1985).

Изучив и проанализировав подсемейство, нам удалось составить примерную схему направления вероятной эволюции и родственных взаимосвязей между родами в пределах данного подсемейства. Рассматривая подсемейство по отдельному роду, вслед за Гвинианидзе (1985), мы пришли к выводу, что наиболее примитивным является род Oberna, пыльцевые зерна которого имеют сплошной покров, шиповатую скульптуру, небольшое количество неоформленных, с шиповатой крышечкой пор.

На основе анализа палинологических данных и основных направлений эволюции пыльцы нами составлена примерная схема направления эволюции и родственных взаимоотношений между родами в пределах подсемейства. Анализируя эту схему, мы видим, что роды подсемейства берут свое начало от таких передковых форм (Alsinoideae), внутри которых можно выделить три эволюционные линии: 1) Silene - Coccyganthe, 2) Elisanthe - Coccyganthe - Melandrium - Pleconax, 3) Agrostemma - Dianthus (Тайсумов М.А., Умаров М.У, 2007). флора кавказ биомофрологический таксон

Плод. Представителям семейства гвоздичных, в каком бы объеме его не понимали, свойственны различные типы плодов. Наряду с многосемянными коробочками, свойственными для большинства родов, здесь встречаются односемянные плоды, а также в некоторых случаях ягоды и дробные коробочки. Такое разнообразие, видимо, связано с различными cпособами диссеменации.

Плоды, приспособленные для баллистического распространения семян. По данным Р.Е. Левиной и А.Г. Девятова, это самый частый тип распространения семян гвоздичных, и один из типов баллистохории даже назван Caryophyllaceae-типом. Так распространяются семена подавляющего большинства Silenoideae и некоторых др. Для видов этой экологической группы характерны многосемянные плоды, вскрывающиеся зубцами. Вскрывание происходит за счет неравномерного сокращения клеток экзокарпия при высыхании, место трещины определяется обычно структурой этих клеток (хотя иногда функция вскрывания переходит к клеткам внутренних слоев). Оболочки этих клеток сохраняют свою функцию после отмирания протопласта, обеспечивая открывание и закрывание плода в зависимости от влажности окружающего воздуха и предохраняя тем самым зрелые нерассеянные семена от сырости.

В зрелых плодах могут формироваться анатомические структуры, определяющие нижнюю границу зоны растрескивания. Такие плоды очень часто приобретают дополнительную механическую прочность за счет одревеснения, позволяющую им сохранять форму и функции после отмирания содержимого всех клеток перикарпия. В трибе Lychnideae подсемейства Silenoideae в дополнение к экзокарпию одревесневают и наружные слои мезокарпия, а в трибе Diantheae того же подсемейства одревесневают сопутствующие жилкам тяжи склеренхимы или даже образуется сплошной склеренхимный слой (в роде Dianthus) в остающихся при зрелых плодах чашелистиках и прицветниках.

В морфологической структуре таких плодов часто наблюдаются приспособления, замедляющие разбрасывание семян. Это могут быть сохраняющиеся перегородки в плодах (например, род Silene), хотя в целом для семейства характерен их лизис при созревании. Сохраняющиеся чашечки и прицветные структуры у рода Dianthus и других родственных им таксонов, наряду с защитой зрелых семян, замедляют также их рассеивание.

Плоды, приспособленные для барохории. Такие плоды встречаются в основном в подсемействе Alsinoideae. В отличие от предыдущей группы эти плоды функционируют обычно только до созревания семян. После этого они вскрываются створками или зубцами. В связи с более коротким периодом функционирования склерификация этих плодов выражена гораздо слабее: одревеснение перикарпия ограничивается лишь экзокарпием, хотя механизм вскрывания не отличается от предыдущей группы

Многосемянные эндозоохорные плоды. В семействе гвоздичных они очень редки и встречаются в роде Cucubalus. Для его плодов характерен сочный неодревесневший перикарпий, привлекающий агентов распространения (птиц и грызунов). Экзокарпий приобретает мощную кутикулу, защищающую плод от преждевременного высыхания, и черную окраску, обусловленную накоплением фитомеланинов в клетках ко времени созревания. Плоды волдырника утратили способность к вскрыванию, однако их анатомическая структура сохранила следы этой способности, что свидетельствует об их происхождении от сухих вскрывающихся коробочек. В отличие от всех остальных гвоздичных, чашечка при созревании плода отгибается книзу, открывая черный блестящий перикарпий.

Анемохорные плоды. У видов с анемохорным распространением диаспорами становятся целые соцветия или их части (виды Gypsophila, образующие перекати-поле), но их плоды сохраняют структуру, характерную для многосемянных плодов растений-баллистохоров.

Вероятно, в семействе гвоздичных исходным типом был многосемянный вскрывающийся плод с одревесневшим экзокарпием и мягким эндокарпием и мезокарпием. Такие плоды были приспособлены к барохорному распространению семян. Основным направлением эволюции было, видимо, приспособление к баллистохории и связанное с нею увеличение длительности функционирования плодов. В анатомической структуре это выражается в большем одревеснении перикарпия, выработке специальных структур для открывания и закрывания зрелых плодов. Другим важным направлением был переход от многосемянных плодов к односемянным с увеличением защитной функции перикарпия, сохраняющего семена до момента прорастания.

Следует отметить, что в трибе Lychnideae приспособление плодов идет в основном за счет преобразования перикарпия, а в трибе Diantheae структура перикарпия многосемянных плодов более консервативна и приспособление к распространению идет за счет некарпеллярных структур (Девятов, Тайсумов, 1999).

Семена. Семена представителей сем. Гвоздичных 0.2-4.0 мм дл., 0.3-3.5 мм шир., 0.15-2.6 мм толщ., с серебристым, желтоватым или коричневатым налетом, блестящие или матовые, в очертании сбоку округлые, полуокруглые, эллиптические, обратнояйцевидные, полуобратнояйцевидные, почковидные, треугольные, трапециевидные или ладьевидные, в сечении округлые, эллиптические, обратнояйцевидные, треугольные, трапециевидные, ромбические, линзовидные или клиновидные, с выпуклой плоской или вогнутой спинкой; бугорчатые, морщинистые или бесскульптурные; бугорки 0.02-0.4 мм дл., 0.02-0.3 мм шир., 0.01-0.5 мм выс., в 3-18 концетрических рядах на боковых поверхностях и в 1-40 параллельных рядах на спинке, на звездчатых основаниях с 7-40 лучами; на спинке с окаймлением 0.03-0.6 мм шир., или лишенные его; окраска от желтой до черной; рубчик 0.01-0.5 мм дл., 0.03-0.5 мм шир. Перисперм плотный белый, стекловидный матовый или прозрачный или рыхлый, мучнистый; зародыш окружен периспермом или периферический кольцевой, подкововидный, слабоизогнутый, слабозакрученный или спирально-скрученный. Ариллус белый или желтоватый, легко отделяющийся от семени.

Для большинства представителей семейств характерным элементом скульптуры является бугорок, расположенный либо на звездчатом, либо на простом основании; лишь у немногих видов поверхность семян мелкоморщинистая или совершенно лишенная скульптуры, отсутствие же скульптуры по-видимому, следует рассматривать как явление вторичное, так как для большинства семян представителей других семейств, входящих в порядок Centrospermae, характерны семена с бугорками различных типов.

Наиболее примитивными в подсемействе Caryophylloideae, вероятно, следует считать сферические семена рода Viscaria. От таких семян эволюция могла пойти в двух направлениях:

1. Происходило уплощение семян, приведшее к образованию ладьевидных или щитковидных семян, встречающееся у родов Dianthus, Kohlrauchia, Velezia.

2.Образование почковидных семян с выпуклой спинкой - Viscaria, Silene, Coccyganthe, Melandrium, Petrocoma Cucubalus и Saponaria.

Наиболее примитивным типом перисперма следует считать матовый, бесцветный и стекловидный, характерный для семян родов Coccyganthe, Melandrium, Silene, Viscaria. От такого типа перисперма эволюция могла пойти в следующем направлении: увеличение плотности, в конечном счете приводящее к образованию прозрачного, стекловидного перисперма - роды Petrocoma, Gypsophila, Dianthus, Kohlrauchia, Saponaria и Velezia; уменьшение плотности, приводящее сначала к еще относительно плотному белому перисперму - роды Agrostemma, Viscaria, Silene, Lychnis, Cucubalus, а в дальнейшем к большему его разрыхлению с образованием мучнистого, белого перисперма.

Таксономическая значимость отдельных признаков относительна. Признаков, безусловно являющихся характерными для определенною ранга таксона, не существует. В каждом конкретном случае должны учитываться характер варьирования и константность признака. Число признаков, используемых для разграничения таксонов различных рангов, различно. Чем ниже ранг таксонов, тем больше признаков может использоваться для их разграничения.

Возможные направления эволюционного преобразования морфологических признаков семейства Caryophyllaceae ранее изучались З.И. Гвинианидзе (1961), В.А. Шульцем (1989), Н.Н. Цвелевым (2001), Г.А. Лазьковым (2003), все они рассматривали пути эволюции отдельных структур и органов различных родов семейства Caryophyllaceae.

Установлено, что макропризнаки семян и плодов, как правило, характеризуют таксоны, относительно высоких рангов (семейство, род), микропризнаки - таксонов более низкого ранга (родов, секция), а признаки ультраструктуры поверхности плодов и семян - виды.

Результаты наших исследований потверждают самостоятельность всех перечисленных нами родов.

На основе анализа морфологических признаков гвоздичных, а также предполагаемых путей эволюции нами выделены признаки, характерные для продвинутых и более примитивных таксонов, и воссоздается облик гипотетической предковой формы. Вслед за Цвелевым (2001) и Лазьковым (2003), мы приводим только те признаки, установление эволюционной значимости которых, по нашему мнению, наиболее вероятно; большинство других, значимость которых трудно оценить, опущены.