Систематика и география подсемейства Caryophylloideae Juss. Северного Кавказа

В числе полуэндемичных видов на Кавказе - ксерофиты или гемиксерофиты. При этом основная часть ареалов этих видов приходится (хотя и не обязательно) на Кавказ. Эти виды также - молодые пришельцы. Все они в настоящее время связаны с аридными котловинами: S. supina, S. chlorifolia, S. compacta, S.chloropetala.

Все, кроме S. chlorifolia, образующей в изолированных котловинах мелкие расы - недавние пришельцы. Проникновение S. chlorifolia, судя по хронологической таблице основных этапов флорогенеза (А.И. Галушко, 1976) возможно отнести к гюнцу - к наиболее древнему периоду оледенения и одной из ранних этапов аридизации. Остальные смолевки как и S. dianthoides с Эльбруса - голоценовые пришельцы. Географоморфологический анализ показывает, что ледниковые эпохи не принесли во флору кавказских смолевок ничего нового. Поскольку последняя формировалась за счет проникновения, главным образом, южных элементов, имея ввиду проникновение с севера из аридных областей и Передней и Малой Азии.

Что касается рода Dianthus L., наибольшее развитие получила он в высокогорных областях Главного и Бокового хребтов, особенно в субнивальной зоне, недавно освободившейся от льда и снега, в меньшей степени в области Скалистого хребта, вдоль южных склонов, представляющих собой серию скалистых террас. Значит, скалистые обнажения встречаются и по ущельям рек, разрезающих Юрский (Скалистый) и в меньшей степени, Меловой Хребты и Пятигорье.

По размеру ареалов гвоздики делятся на стенохорные, являющиеся эндемами небольших районов (D. tichomirovii, D. jroslavii, D. elbrusensis, D. awaricus, D. galuschkoii), виды, имеющие более широкий ареал (D. daghestanicus, D. ruprechtii) и виды c относительно обширным ареалом (D. cretaceus, D. fragrans, D. lanceolatus, D. caucaseus). У D. arenarius на Северном Кавказе проходит южная граница ареала, и в этом районе вид является очень редким. Ареал D. arenarius, несомненно, остаточный, поскольку этот вид довольно широко распространен в европейской части. Моздокское местонахождение - самое крайнее юго-восточное. В связи с этим в условиях Северного Кавказа данный вид является реликтом. Сходное реликтовое происхождение имеет D. jroslavii, который по мнению А.И. Галушко близок к закавказским видам D. imanoenus и D. azkurensis, тесно связанным в своем происхождении с областью Древнего Средиземья и Передней Азией. Следует отметить, что в сущности все виды изучаемой северо-кавказской группы являются реликтами ксеротермических эпох вероятно, плейстоценового времени, а для D. arenarius раннего голоцена. D. daghestanicus имеет разорванный (дизьюнктивный) ареал, большая часть которого находится в Восточном Кавказе, а меньшая в Центральном считает А.И. Галушко, что было время, когда аридные растения Дагестана типа гвоздики, достигали Предэльбрусья, и в этот ксеротермический период меньшая изолированная часть ареала соединялась с основной большей.

Виды группы D. cretaceus проявляют в пределах Северного Кавказа вертикальный викаризм, что указывает на их молодой возраст

Dianthus скорее всего не является экологически специализированным, так как встречается в разных местообитаниях, как на выше указанных хребтах, так и в степях Предкавказья. Хотя многие гвоздики и являются ксерофитами, они не привязаны, к определенным формам субстрата.

Особое место занимает группа Oberna. Она не связана с аридными эпохами и аридными территориями, хотя виды этой группы встречаются в Средиземье, Малой и Передней Азии. С экологической точки зрения Obernа - мезофиты и в аридных областях они занимают соответствующие ниши.

Скорее всего смолевки Inflatae связанны с мезофитным лесным комплексом области Древнего Средиземья, а также с областью, выделенной Колоковским под названием Средиземногорье.

История Silene отличается от истории Oberna, что указывает на правильность обособления последних в особый род Oberna Ikonn.

Таким образом, на Северном Кавказе в изучаемом таксоне в нижних поясах отсутствуют виды, прямо связанные с высокогорьями, а это свидетельствует, что высокогорные представители подсемейства формировались на иной, чем низкогорная, генетической основе и не являются следствием эволюции на основе эпейрогенеза, то есть модель флорогенеза для изолированного горного поднятия (Агаханянц, 1981), по которой видообразование происходит на фоне постепенного врастания исходного генофонда в более холодные слои тропосферы с поэтапной экологической изоляцией от равнинной флоры, гибелью наиболее консервативных таксонов, формированием новых местообитаний и интенсификацией видообразовательных процессов, анализом генетических связей представителей Caryophylloidea не подтверждается.

Глава 6. Рациональное использование видов подсемейства Северного Кавказа

Рациональное использование предполагает охрану видов, используемых в народном хозяйстве, перспективных и даже не перспективных в настоящее время видов растений.

В вопросе отбора видов подлежащих охране, Галушко А.И. (1974) мы придаем первостепенное значение региональным эндемам, независимо от того, в каком положении они находятся. Затем группам растений, рекомендуемых «Red Data Book» и программой-инструкцией по организации охраны ботанических объектов (Лавренко, Семенова-Тян-Шанская, 1969). Таким образом, говоря о конкретной флоре, к числу, нуждающихся в охране видов, относим все эндемики, реликты, виды, для которых данный район «locus classicus» или здесь проходит граница ареала, а также редкие виды независимо от этих статусов. Из числа видов подсемейства Caryophylloideae Северного Кавказа охране подлежат 30 видов.

Нами перечислены лишь тридцать видов, но это не означает, что другие представители подсемейства менее ценны или бесполезны. Каждый вид, независимо от экологии, размеров ареала и т.п., отличается химическим составом, физиологическими особенностями, биологическими возможностями, т. е. он качественно обособлен, и это качество может оказаться на уровне иных, более высоких и конкретных знаний, важным и полезным в народном хозяйстве или научном плане. И если в будущем станет известно, что такой-то вид обладает ценными свойствами, то его легко можно будет обнаружить в природе и использовать. Иное дело - эндемичные или редкие виды, список которых приведен выше. Гибель таких видов - дело реальное и может произойти по многим причинам: в результате оползней, селевых потоков, лавин и других явлений природы, вследствие порубок, сенокошения, выпаса скота, распашки, проведения дорог, взрывных работ и др. Возможность такой гибели обратно пропорциональна площади ареала вида.

Выводы

1. Пересмотр морфологических признаков, используемых для разграничения таксонов в подсемействе Caryophylloideae, показал, что важнейшими дифференциальными признаками на родовом уровне являются: признаки чашечки, лепестков, коробочки, число столбиков, септация коробочки, число зубцов коробочки, признаки поверхности семян и плодов, каудекс, анамостозы. Для разграничения таксонов на видовом уровне можно использовать практически любой из перечисленных выше признаков вегетативных органов, если он достаточно постоянен. Для уровня секций характерен иной набор признаков: жизненная форма, характер корневой системы (разнообразные видоизменения подземной части), форма (в том числе и основания), консистенция покровов, характер жилкования чашечки, характер прицветников, форма и характер рассечения отгиба лепестка, тип соцветия, характер опушения растения, форма семян.

2. В результате критического анализа подсемейства Caryophylloideae для изучаемой территории установлено:

- в состав изучаемого таксона входит 90 видов, относящиеся к 19 родам;

- преобладающими биоморфами являются гемикриптофиты;

- абсолютное большинство видов принадлежит к бореальному геотипу, в котором ведущее место занимают кавказские геоэлементы;

- почти половина видов (47%) являются эндемиками разного масштаба эндемизма - от общекавказских до региональных. Лидирующее положение по количеству кавказских эндемичных таксонов занимает хасмофильный флороценоэлемент (50%), что свидетельствует об интенсивных видообразовательных процессах, связанных с этим субстратом. Субальпийский, семиаридный, альпийский и лесной пояса являются основным местом, где разворачивались видо- и формообразовательные процессы среди Caryophilloideae Северного Кавказа. Этими гипсометрическими уровнями ограничивается высотно-поясной ареал эндемичных монотипных родов Charesia и Petrocoma.

- северокавказские популяции 30 видов могут быть признаны реликтовыми, по географическому происхождению являющиеся бореальными или древнесредиземноморскими. Каждая из этих географо-генетических совокупностей видов в свою очередь также подразделяется на ряд групп, отличающихся характером дизъюнкции в общем ареале и временем проникновения в исследуемую область.

3. Наибольшее видовое разнообразие Caryophilloideae на Северном Кавказе наблюдается в степном, лесостепном и семиаридном поясах, в которых комплекс условий отвечает специализированным требованиям видов. Вертикальный диапазон распространения отдельных видов данного подсемейства может охватывать от одного до пяти высотных поясов. Высотно-поясное распространение видов политипных родов Silene и Oberna приходится на среднегорные пояса и выше, центр тяжести видового разнообразия Otites, Gypsophila и Dianthus локализуется в среднегорных поясах и ниже.

4. Различия численных отношений видов между равнинными и горными районами вполне могут быть объяснены относительно большей экологической емкостью вторых. Повышение же уровня видового разнообразия с запада на восток, видимо, является следствием увеличение массивности горных сооружений и усложнения структуры высотно-поясной колонки.

5. Высокогорные представители подсемейства формировались на иной, чем низкогорная, генетической основе и не являются следствием эволюции на основе эпейрогенеза, то есть модель флорогенеза для изолированного горного поднятия не подтверждается.

6. К числу нуждающихся в охране видов мы относим все эндемики, реликты, виды, для которых данный район «locus classicus» или здесь проходит граница ареала, а также редкие виды независимо от этих статусов. Из числа видов подсемейства Caryophylloideae Северного Кавказа охране подлежат 30 видов.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Тайсумов М.А., Шедедова З.И. Флора Таргимской котловины как резерват декоративных видов // Сб.: «Охрана природы и исторических памятников Ингушетии в связи со строительством КПЖД и организацией Чечено-Ингушского комплексного заповедника». Грозный, 1989. С. 26-28.

2. Тайсумов М.А., Ахмадов Б.А. Об охране аридных комплексов Таргимской котловины // Сб.: «Редкие и исчезающие виды растений и животных флористические и фаунистические комплексы Северного Кавказа, нуждающиеся в охране». Грозный, 1989. С. 13-14.

3. Тайсумов М.А. К охране видов Silene L. Чечено-Ингушетии // Сб.: «Редкие и исчезающие виды растений и животных флористические и фаунистические комплексы Северного Кавказа, нуждающиеся в охране». Грозный, 1989. С. 93.

4. Галушко А.И., Теймуров А.А., Ахмадов Б.А., Терекбаев А.А., Тайсумов М.А., Стоянова Н.Р. Виды флоры Чечено-Ингушетии, гербаризаций которых в учебных целях следует запретить // Сб.: «Редкие и исчезающие виды растений и животных флористические и фаунистические комплексы Северного Кавказа, нуждающиеся в охране». Грозный, 1989. С. 35-39.

5. Тайсумов М.А. Родственны ли Silene multifida и Silene lacera? // Тез. докл. Науч. конфер. профессорско-преподавательского состава ЧГПИ. Грозный, 1991. С. 175

6. Тайсумов М.А. Высотно-поясная и экологическая характеристика видов Silene s.l. Терского Кавказа и Дагестана // Сб.: Межвуз. науч. конфер., посвящ. 15-летию ЧГПИ. Грозный, 1996. С. 28.

7. Тайсумов М.А. Систематический обзор видов Silene s.l. Терского Кавказа и Дагестана // Рег. науч.-практич. конфер., посвящ. 25-летию образования ЧГПИ. Грозный, 1997. С. 38-40.

8. Тайсумов М.А. Silene chlorifolia Smith. и ее географическая дифференциация // Вестник Дагестанского Научного Центра РАН. Махачкала, 1998. С. 65-68.

9. Тайсумов М.А., Теймуров А.А. Сравнительно-анатомический анализ стеблей некоторых видов Dianthus L. // Сб. матер. науч. конфер. «Мир, согласие и сотрудничество», посвященной 60-летию ЧГУ. Грозный, 1989. С. 26-28.

10. Тайсумов М.А. Волошина Г.А., Ганиева О.Ю., Лорсанова Я.Э. Итоги интродукции некоторых видов гвоздик в ботаническом саду Чеченского госуниверситета // Сб. матер. науч. конфер. «Мир, согласие и сотрудничество», посвященной 60-летию ЧГУ Грозный, 1989. С. 28-30.

11. Тайсумов М.А., Ахмадов Б.А. Редкие и исчезающие виды растений Таргимской аридной котловины // Сборник материалов научной конференции «Мир, согласие и сотрудничество», посвященной 60-летию ЧГУ Грозный, 1989. С. 24-26.

12. Тайсумов М.А., Алиева А.А. Silene austrodagestanica Teimurov et Taisumov // Красная книга Республики Дагестан. Махачкала, 1998. С. 268.

13. Тайсумов М.А. Silene solenantha Trautv. // Красная книга Республики Дагестан. Махачкала, 1998. С. 269.

14. Тайсумов М.А. Silene solenantha Trautv. // Красная книга Республики Дагестан. Махачкала, 1998. С. 270.

15. Тайсумов М.А., Лорсанова Я.Э. Систематика и география подсемейства Caryophylloideae Cеверного Кавказа // Естественные науки в решении проблем производства, экологии и медицины / Всерос. науч.-практ. конфер., посвящ. 30-летию создания БХФ ЧГУ (24.01. 2006). Грозный, 2006. С. 94-103.

16. Тайсумов М.А. К флорогенезу смолевок (род Silene s.l.) Терского Кавказа и Дагестана.// Сб. науч. тр. работников ЧГУ к 30-летию образования биолого-химического факультета ЧГУ. Грозный, 2006. С. 66-71.

17. Тайсумов М.А. Вопросы формирования петрофильной флоры Северного Кавказа // Роль ботанических садов в сохранении биоразнообразия. Матер. междунар. конфер. «Сохранение и воспроизводство растительного компонента биоразнообразия», посвящ. 75-летию ботсада Ростовского Госуниверситета. 28-31 мая 2002. Ростов-на-Дону, 2002. C. 135-134.

18. Тайсумов М.А. Декоративные виды Таргимской аридной котловины и их охрана // Вестник Академии наук Чеченской Республики. Грозный, 2006. С. 66-71.

19. Девятов А.Г., Тайсумов М.А., Теймуров А.А. Новый вид рода Dianthus L. (Caryophyllaceae) из Дагестана //Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол. 1999. т. 104. вып. 2. С. 37-40.

20. Девятов А.Г., Тайсумов М.А. Разнообразие ультраструктуры поверхности плодов коробочек подсемейства Silenoideae сем. Caryophyllaceae // Тр. VI Междунар. конфер. по морфологии растений памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых М., 1999. С. 73-75.

21. Тайсумов М.А. Эколого-географические закономерности распределения северо-кавказских гвоздик // Роль ботанических садов в сохранении биоразнообразия. Матер. междунар. конфер «Сохранение и воспроизводство растительного компонента биоразнообразия», посвященной 75-летию Ботсада Ростовского госуниверситета. 28-31 мая 2002. Ростов-на-Дону, 2002. С.135-137.

22. Тайсумов М.А., Умаров М.У. Система рода Dianthus L. Кавказа, построенная на анатомической основе // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии. Матер. третьей Междунар. науч.-практ. конфер. Барнаул, 25-27 октября 2004. С. 122-130.

23. Тайсумов М.А., Умаров М.У. Палинологический анализ некоторых родов Caryophylloideae Juss. Северного Кавказа // Вестник Академии Наук Чеченской Республики Вып. 1. Грозный, 2007. С. 39-42.

24. Тайсумов М.А., Абдурзакова А.С. Экологический анализ флоры Терско-Кумской низменности // Известия вузов Северокавказский регион. Естественные науки. 2007. № 4. С. 66-74.

25. Тайсумов М.А. Рациональное использование и охрана видов подсемейства Caryophylloideae Juss. Северного Кавказа // Матер. Всерос. науч.-практ. конференции «Экологическая ситуация на Северном Кавказе: проблемы и пути их решения». Грозный, 2007. С. 52-62.

26. Тайсумов М.А., Умаров М.У. Морфологический анализ видов подсемейства Caryophilloideae Juss. Северного Кавказа // Сб. науч. тр. Чеченского госуниверситета. Грозный, 2007. С. 132-145.

27. Тайсумов М.А., Умаров М.У., Абумуслимов А.А., Флора Терско-Кумской низменности Чеченской Республики // Матер. Всерос. науч. практич. конф. «Наука, образование и производство» (29 февраля по 1 марта 2008). Грозный, 2008. С. 118-124.

28. Тайсумов М.А., Теймуров А.А. Флороценотипы и флороценоэлементы Caryophylloideae Cеверного Кавказа // Материалы IX Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа» 9-10 октября 2009 г. Махачкала. С. 109-110.

29. Умаров М.У., Тайсумов М.А. Виды гвоздичных во флоре Чеченской Республики // Вестник Академии Наук Чеченской Республики Вып. 1. Грозный, 2008. С. 59-65.

30. Теймуров А.А., Тайсумов М.А. Следы инвазии ксерофильной флоры Дагестана в Пятигорье // Юг России: экология развития. №2, 2007. С.69-73.

31. Тайсумов М.А. Dianthus arenarius L. // Красная книга Чеченской Республики. Грозный, 2007. С. 60.

32. Тайсумов М.А. Dianthus kusnezovii Marcowicz // Красная книга Чеченской Республики. Грозный, 2007. С. 61.

33. Тайсумов М.А. Petrocoma hoefftiana (Fisch.) Rupr. // Красная книга Чеченской Республики. Грозный, 2007. С. 61-62.

34. Тайсумов М.А. Silene chlorifolia Smith. // Красная книга Чеченской Республики. Грозный, 2007. С. 62.

35. Тайсумов М.А. Silene humilis C.A. Mey. // Красная книга Чеченской Республики. Грозный, 2007. С. 63.

36. Тайсумов М.А. Красная Книга Чеченской Республики. Грозный, 2007. 432 с.

37. Тайсумов М.А., Шахгириева З.И., Чавчавадзе Е.С., Волокова С.Б., Ханчукаев О.Р. Виды флоры аридных котловин Чечни и Ингушетии и их охрана // Матер. X Междунар. конфер. «Биологическое разнообразие Кавказа». 9-10 октября. 2008. г. Грозный. С. 81-86.

38. Тайсумов М.А., Умаров М.У., Чавчавадзе Е.С., Волокова С.Б. Флора перевала Харами и окрестности озера Кезеной-Ам // Матер. X Междунар. конфер. «Биологическое разнообразие Кавказа». 9-10 октября 2008. г.Грозный. С. 86-89.

39. Умаров М.У., Тайсумов М.А. Редкие, реликтовые и эндемичные виды растений, занесенные в Красную Книгу Чеченской Республики. // Матер. X Междунар. конфер. «Биологическое разнообразие Кавказа». 9-10. октября 2008. г. Грозный. С. 108-116.

40. Тайсумов М.А., Умаева А. М, Шахгириева З.И. Анализ вертикального распространения видов Silene s.l. Терского Кавказа и Дагестана // Естественные и технические науки, №2, 2009. С. 79-85.

41. Тайсумов М.А., Умаева А. М, Шахгириева З.И. Особенности анатомического строения листьев рода Dianthus L. Северного Кавказа // Естественные и технические науки, №2, 2009. С. 85-90.

42. Тайсумов М.А. Биоморфологический анализ видов подсемейства Caryophylloideae Juss. Северного Кавказа //Естественные и технические науки, №3, 2009. С. 87-89.

43. Тайсумов М.А. Анализ реликтовости подсемейства Caryophilloideae Juss. Северного Кавказа //Естественные и технические науки, №3, 2009. С.84-86.

44. Тайсумов М.А., Умаров М.У. К анатомии Obernа multifida Ikonn. Северного Кавказа. //Естественные и технические науки, №3, 2009. С. 90-93

45. Тайсумов М.А. Особенности распространения видов Caryophylloideae на Северном Кавказе // Вестник КрасГАУ. 2009. №7. С. 73-76.

46. Тайсумов М.А., Умаров М. Шахгиреева З.И., Умаева А.М., Абдулмуслимов А.А. Анализ географических элементов аридных котловин Чечни и Ингушетии // Бот. сады в 21 веке: сохранение биоразнообразия, стратегия развития и инновационные решения: матер. междунар. научн.-пратич. конф., Белгород, 18-21 мая 2009 года. Белгород: ИПЦ "Политерра", 2009. С.85-93.

47. Тайсумов М.А., Умаров. М.У. Дикорастущие виды флоры Чеченской республики. перспективные для фиторекультивации // Бот. сады в 21 веке: сохранение биоразнообразия, стратегия развития и инновационные решения: матер.междунар. научн.-пратич.конф., Белгород, 18-21 мая 2009 года. Белгород: ИПЦ "Политерра", 2009. С. 93-100.

48. Тайсумов М.А., Умаров М.У., Абумуслимов А.А. К степной флоре Чеченской Республики // Степи Северной Евразии / Матер. V междунар. симпоз. Оренбург: ИПК "Газпромпечать" ООО "Оренбурггазпромсервис", 2009. С. 641-643.

Размещено на Allbest.ru