Экология таежного клеща (Ixodes Persulcatus Schulze, 1930) в условиях изменения климата евразии

115

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Учреждение российской академии медицинских наук

Институт полиомиелита и вирусных энцефалитов имени М.П. Чумакова Рамн

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени

Экология таежного клеща (Ixodes Persulcatus Schulze, 1930) в условиях изменения климата евразии

03.00.19 - паразитология

доктора биологических наук

Коротков Юрий Степанович

МОСКВА - 2009

Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Институт полиомиелита и вирусных энцефалитов им. М.П. Чумакова РАМН

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Филиппова Наталья Александровна

доктор медицинских наук, профессор Козлов Сергей Сергеевич

доктор биологических наук, профессор Коренберг Эдуард Исаевич

Ведущая организация:

Институт медицинской паразитологии и тропической медицины им. Е.И. Марциновского московской медицинской академии им. И.М. Сеченова

Защита диссертации состоится «15» декабря 2009 г. в ___ часов на заседании Диссертационного совета Д 002.223.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Учреждении российской академии наук Зоологический институт РАН по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., 1, актовый зал.

факс (812) 328-29-41

E-mail: brach@zin.ru

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Зоологического института РАН

Автореферат разослан «____» _______________ 2009 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета,

доктор биологических наук ОВЧИННИКОВА

Ольга Георгиевна

Общая характеристика работы

Актуальность проблемы. Таежный клещ Ixodes persulcatus Schulze (1930) является переносчиком возбудителей многих опасных инфекций человека, к числу наиболее тяжелых из которых относится клещевой энцефалит (КЭ). Интенсивное изучение этого вида клеща началось с конца 30-х годов, когда была установлена его ведущая роль в качестве переносчика возбудителя КЭ (Зильбер, 1939, 1945; Павловский, 1939, 1964; Чумаков, 1940, 1943). Позже была показана его роль в качестве переносчика других инфекций, возбудителями которых являются риккетсии, бактерии, простейшие (Коренберг и др., 1986; Алексеев, 1993).

Успешное решение многих практических задач совершенствования эпидпрогноза и профилактики КЭ напрямую зависит от глубины теоретической проработки вопросов биологии переносчиков вируса КЭ (ВКЭ). Исследованию отдельных элементов популяционной структуры таежного клеща посвящена обширная литература, обобщенная в ряде монографий. Наиболее полная сводка по биологии клеща I.persulcatus представлена в монографии под редакцией Н.А. Филипповой (Таежный клещ …, 1985). С момента выхода этой книги прошло почти четверть века. За прошедшие годы накопились многолетние данные, охватывающие 50-60-летние отрезки времени, указывающие на значительно бульшую сложность пространственно-временной организации природных очагов КЭ, чем это представлялось ранее. Возникла потребность в оценке причин появления многолетних нелинейных трендов и макроциклов в динамике численности таежного клеща. Стало ясным, что относительные показатели численности клещей и их прокормителей не способны адекватно отражать ход демографических процессов. Оставался неясным вопрос о распределении отдельных особей по территории, на что указывает многолетняя дискуссия по данному вопросу (Коренберг, 1979; Наумов, 1979, 1995).

Одной из форм популяционного исследования является демографический анализ, который оценивает смертность животных в ходе онтогенеза. Формально такие данные представляют в виде «таблицы выживания» (Коли, 1979). Принципиальная схема демографического анализа иксодовых клещей была разработана в конце 40-х годов прошлого века (Сердюкова, 1948) и сохранялась без значительных изменений все последующие годы. Она включает оценку сроков индукции морфогенетической диапаузы и численности всех фаз развития таежного клеща. Предпринимавшиеся ранее попытки оценить количественные особенности онтогенеза клещей в природных условиях на основе относительных показателей численности клещей заканчивались неудачно. Получаемые данные отличались несбалансированностью, которая проявлялась, в частности, в более высокой расчетной численности голодных взрослых клещей по сравнению с численностью напитавшихся нимф (Бабенко, Рубина, 1961, 1968). Причиной этому служили как недостаточная разработка методов полевого наблюдения за ходом онтогенеза, так и методов относительного и абсолютного учета численности клещей. В динамике численности таежного клеща, так же как и в динамике других компонентов паразитарной системы КЭ, стали проявляться черты полицикличности, которые ранее либо не выявлялись, либо не получали аргументированного обсуждения.

Цель исследования - изучение влияния глобального потепления климата на функционирование, демографическую структуру и динамику численности таежного клеща; оценка влияния численности переносчика ВКЭ на напряженность эпидемического процесса в очагах КЭ.

Для выполнения исследования были поставлены следующие задачи.

1. Модификация системы мониторинга природных очагов КЭ на основе адаптированных нами методов исследования полициклических процессов.

2. Оценка индивидуального распределения голодных взрослых особей таежного клеща в пространстве.

3. Изучение гетерогенности популяций таежного клеща по срокам индукции морфогенетической диапаузы напитавшихся личинок и нимф.

4. Анализ демографической структуры таежного клеща на основе «таблиц выживания».

5. Изучение механизмов адаптации таежного клеща и напряженности эпидемического процесса к периодической и длительной смене внешних условий.

Научная новизна работы. Впервые получены сходящиеся по признаку реалистичности ряды данных, характеризующие изменение абсолютной численности таежного клеща по ходу онтогенеза - от яйца до половозрелой особи.

Впервые составлены демографические таблицы таежного клеща для очагов двух регионов России: Предуралье (Удмуртская республика) и Сибирь (Красноярский край).

Впервые дана характеристика клинальной изменчивости фотопериодической реакции напитавшихся личинок и нимф таежного клеща.

Показано, что появление среднесрочных и долгосрочных колебаний в динамике численности таежного клеща и эпидемического процесса тесно связаны с долгосрочным изменением климата, в ходе которого наблюдаются периоды длительного потепления/похолодания или его структурные изменения (распределение тепла и влаги по отдельным сезонам года).

Установлено, что рост численности переносчиков ВКЭ и заболеваемости населения КЭ в последней четверти XX века и его снижение в начале XXI века согласуется с законом толерантности Шелфорда (Schelford, 1963). Длительное повышение температуры и количества выпадающих осадков сначала благоприятно отражалось на функционировании природных очагов КЭ. Продолжающееся потепление в последние 9-12 лет стало выступать уже в качестве лимитирующего фактора, что привело к снижению численности клещей и заболеваемости людей КЭ на огромном пространстве - от Карелии до Западной Сибири.

Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные данные позволяют с новых позиций оценивать причины колебания численности переносчиков и эпидемической напряженности очагов КЭ, прежде всего, с учетом полицикличности этих процессов. Проведена оценка уровня и причин смертности клещей при переходе их из одной фазы развития в другую. Получены объективные доказательства, указывающие на превалирование в различных условиях либо биотических, либо абиотических факторов среды в динамике численности клещей.

Получены доказательства высокой значимости диапаузирующих личинок и нимф в жизненном цикле таежного клеща, что расширяет теоретическую базу для совершенствования прогнозов численности переносчика ВКЭ и расчета числа поколений в постгляциальный геологический период.

Показано, что стабильность паразитарной системы КЭ достигается в значительной степени за счет запаздывания ответа на воздействующий фактор, что ведет к нарушению прямых функциональных связей между отдельными компонентами системы. Такое состояние ограничивает пределы колебаний, что позволяет избегать резонанса и полного краха в экстремумах циклического изменения условий окружающей среды.

Адаптированы методы спектрального и кросскорреляционного анализа для исследования полициклических процессов в динамике отдельных компонентов паразитарной системы в «длинных» рядах наблюдений. Показано, что наиболее существенная часть дисперсии в этих рядах приходится на трендовые и низкочастотные составляющие, которые обусловлены аналогичными колебаниями климата.

Практическое значение приобретают данные, указывающие на возможность использования закономерностей макроциклических колебаний для долгосрочного прогнозирования численности клещей и напряженности эпидемического процесса в очагах КЭ. Выделение макроциклов служит дополнительной основой при оценке эффективности профилактических мероприятий, которая может различаться на волне естественного подъема или спада напряженности очагов.

Разработанные нами подходы к оценке полициклических процессов в динамике паразитарной системы КЭ нашли применение при анализе динамики других природноочаговых инфекций таких, как ГЛПС и Лайм-боррелиоз, а также при изучении причин колебания численности отдельных видов животных (Бернштейн и др., 2001а, 2001б, 2003, 2004; Ермолаева и др., 1999, 2000; Кисленко и др., 2002; Bernshtein et al., 1999).

Внедрение

Материалы исследований использованы при составлении Санитарно-эпидемиологических правил (СП 3.1.3.2352-07) «Профилактика клещевого вирусного энцефалита», включены в программу лекций на кафедре вирусологии биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова. Результаты работы частично отражены в коллективной монографии «Таежный клещ …, 1985», используемой в качестве справочного и учебного пособия.

Основные положения, выносимые на защиту

· Агрегированная структура территориального размещения таежного клеща сохраняется на протяжении всего цикла его развития от яйца до взрослой особи и подчиняется закону геометрической прогрессии. Число скоплений голодных взрослых клещей на единицу площади характеризует число яйцекладок, прошедших успешное развитие до половозрелой особи.

· Морфогенетическая диапауза напитавшихся личинок и нимф возникает и прекращается вне прямой зависимости от экологических условий, в которых она индуцируется. Ее начало регулируется за счет фотопериодической реакции (ФПР) клещей на изменение длины дня; фотопериодический порог в пределах ареала таежного клеща варьирует в соответствии с законом клинальной изменчивости видов.

· Сроки индукции морфогенетической диапаузы личинок и нимф определяют абсолютный возраст половозрелых особей, прошедших 3, 4, 5 и 6-летний цикл развития. Абсолютный возраст также варьирует по закону клинальной изменчивости.

· Демографический анализ позволяет разделить влияние биотических и абиотических условий на численность потомков таежного клеща по ходу онтогенеза.

· Динамика численности таежного клеща представляет собой сложный, нестационарный, полициклический процесс, включающий трендовые, циклические и случайные компоненты. Циклические составляющие представлены краткосрочными и среднесрочными колебаниями с периодами в 3-5 и 10-17 лет.

· Макроциклические колебания численности таежного клеща и эпидемической напряженности очагов КЭ обусловлены аналогичными колебаниями климата. Лимитирующее влияние на функционирование природных очагов КЭ могут оказывать как недостаток тепла и влаги, так и их избыток. Глобальное потепление климата, интенсивность которого усилилась в последние десятилетия, привело сначала к увеличению численности клещей и интенсификации эпизоотического процесса в природных очагах КЭ, а затем и к их снижению.

· Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на следующих совещаниях и конгрессах: 17, 19, 20, 21-я сессии Института полиомиелита и вирусных энцефалитов, М., 1972, 1981, 1985, 1999; 3-е Всесоюзное совещание по теоретической и прикладной акарологии, Ташкент, 1976; Симпозиум по изучению трансконтинентальных птиц и их роли в распространении арбовирусов, Новосибирск, 1976; 10-й симпозиум «Экология арбовирусов», Баку, 1976; 1-й Всесоюзный съезд паразитоценологов, Киев, 1978; 11-я Всесоюзная конференция по природной очаговости, М., 1984; Республиканская научно-практическая конференция «Актуальные вопросы изучения клещевого энцефалита и геморрагической лихорадки в их природных очагах», Ижевск, 1990; 2-й, 4-й съезды Паразитологического общества, СПб., 1997, 2008; 7, 8-е акарологическое совещание, СПб., 1999, 2004; Проблемная комиссия «Клещевой и другие вирусные энцефалиты» РАМН, М., 2003; 5-я Всероссийская научно-практическая конференция «Генодиагностика инфекционных болезней», М., 2004; Международный семинар «Изучение климата и здоровье человека в XXI веке» М., 2004; 2-я межрегиональная н.-практическая конференция «Паразитологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке», Новосибирск, 2005; Юбилейная научная конференция, посвященная 175-летию со дня рождения С.П. Боткина. СПб., 2007; Third international congress of acarology, Praha, 1971; 3-rd symposium on medical and veterinary acaroentomology, Gdansk, 1975; IX International Jena symposium, Jena, 2007; X International Jena symposium, Weimar, 2009.

Структура и объем диссертации. Предлагаемая диссертационная работа состоит из 8 глав, заключения, выводов, и списка используемой литературы (281 отечественный автор и 72 зарубежных). Объем работы составляет 270 страниц компьютерного текста, включающего 26 таблиц и 33 рисунка.

Публикации. Всего диссертантом опубликовано 132 работы, из них 41 по теме диссертации. 39 работ представлены в рецензируемых журналах и изданиях, рекомендуемых ВАК. В совместных публикациях соискатель выступает ведущим автором с долей личного участия 50-80 %.

Благодарности. Автор благодарен за помощь и поддержку в работе администрации и коллегам по Институту полиомиелита и вирусных энцефалитов им. М.П. Чумакова РАМН - учреждению, в котором выполнена данная работа, а также сотрудникам учреждений санитарно-эпидемиологической службы различных регионов страны, биологам и медикам научных учреждений, с которыми автор сотрудничал в ходе выполнения работы. Особую благодарность выражаю Г.С. Кисленко, с которым мы проработали в совместных экспедициях свыше 20 лет.

Содержание работы

Глава 1. Общая характеристика работы. Обоснована актуальность темы, определены цель и задачи исследования.

Глава 2. Обзор литературы. В обзоре литературы мы исходили из того, что многочисленные источники по биологии таежного клеща, вышедшие до 1983 г., отражены в монографии «Таежный клещ …, 1985». Основное внимание уделили работам, опубликованным в последние 25 лет. В этой главе изложены литературные материалы, необходимые для решения задач, поставленных в данном исследовании.

Глава 3. Материал и методы. Материал собран в соответствии с планами научно-исследовательских работ Института полиомиелита и вирусных энцефалитов им. М.П. Чумакова РАМН в очагах КЭ во время экспедиционных работ в Кемеровской области (1966-1982), Хабаровском (1975), Приморском (1982-1983) и Красноярском краях (1986-1991), Удмуртской республике (1982-1984), Московской области (1996-2008), Республике Карелия (2006-2008). В исследование включены также архивные материалы многолетних эпидемиологических и эпизоотологических наблюдений, собранных сотрудниками региональных органов санэпиднадзора. Исследованные временные ряды насчитывают от 12 до 55 лет. Эти материалы нашли отражение в совместных публикациях (Коротков и др., 1989, 1992, 1999, 2006, 2007, 2008.).

За время работы паразитологическими методами обследовано свыше 50 тыс. млекопитающих, 1500 птиц. Собрано более 100 тыс. иксодовых клещей. Проведены учеты абсолютной численности мелких млекопитающих и голодных взрослых клещей на изолированных площадках в Красноярском крае и в Удмуртии.

В работе использованы зоолого-паразитологические, демографические, картографические и статистические методы. Для статистического описания сложных хронологических процессов в динамике численности таежного клеща нами адаптированы методы спектрального и кросскорреляционного анализа. Статистическая обработка материала на первых этапах работы проводилась по программам статистических расчетов, написанных на языке ФОРТРАН (Девис, 1977), в последние годы - в системе Statistica (Боровиков, 2003; Statistica, 2001).

Зоолого-паразитологические исследования включали как общепринятые методы количественного учета клещей и их прокормителей (Таежный клещ …, 1985), так и методы, разработанные нами специально для решения поставленных задач. Собственные методы исследования представлены в виде подразделов глав, освещающих различные аспекты исследуемой проблемы.

Глава 4. Влияние климата на арел таежного клеща и сроки индукции морфогенетичесой диапузы личинок и нимф

4.1. Климатические границы распространения таежного клеща. Показано, что распространение таежного клеща мало зависит от распределения летних температур, которые сходны на обширных пространствах зоны лесов и лесостепей Евразии. Температурные границы определяются сезонным ходом температуры воздуха в течение всех месяцев года. Вместе с тем, в качестве маркирующего фактора, определяющего температурные границы распространения таежного и лесного клеща, мы рассматриваем уровень зимних температур (рис. 1). На территории Евразии, находящейся под сильным влиянием теплого атлантического циклона, распределение зимних температур имеет не широтное, а диагонально-меридиональное направление. Зимняя температура воздуха закономерно снижается по мере продвижения вглубь континента.

Распространение I.persulcatus не идет на запад дальше изотермы января в минус 5°С, но достигает Восточной Сибири при температуре января ниже минус 35°С. Оценивая температурные пределы распространения таежного клеща мы принимаем во внимание следующие обстоятельства. С одной стороны зимние температуры сами по себе могут выступать в роли лимитирующего фактора. В частности, I.persulcatus не выдерживает зимних оттепелей, которые обычны при январской температуре выше минус 5°С, а с другой - с температурой января определенным образом связана продолжительность теплого периода года (рис. 1).

4.2 Географическая изменчивость сроков индукции морфогенетической диапаузы личинок и нимф

Степень адаптации таежного клеща к различной суровости климата находит отражение в сроках индукции морфогенетической диапаузы у напитавшихся личинок и нимф. Диапауза наступает в европейских популяциях значительно позднее и протекает в более сжатые сроки, чем в сибирских (рис.2). Так в европейской части ареала - от Латвии до Удмуртии, период индукции 50 % напитавшихся личинок (критическая дата) укладывается в довольно узкий отрезок сезона с 25 июля по 2 августа (разница 8 дней). Исключение составляет северо-западная часть ареала (Карелия), где критическая дата приходится на более ранние сроки - с 18 по 22 июля (Коротков, 2005).



Рис. 1. Температурные границы распространения клещей Ixodes ricinus (сплошные вертикальные линии) и Ixodes persulcatus (прерывистые вертикальные линии); сочетание сплошных и прерывистых линий - температурные границы совместного обитания 2-х видов.

Западносибирские популяции отличаются не только более ранней диапаузой, но и большей как пространственной, так и временной дисперсией сроков ее наступления. В наиболее изученной Восточно-Саянской популяции критическая дата у личинок варьирует с 10 июля по 29 июля (разница 19 дней). По всей Западной Сибири, от среднетаежных лесов в районе Ханты-Мансийска до лесостепной зоны на юге, этот показатель изменяется в еще более широких пределах - с 5 по 28 июля (разница 23 дня). Средняя

таежный клещ гетерогенность популяция



Рис. 2. Сроки индукции диапаузы у 50% личинок и нимф Ixodes persulcatus в различных частях ареала. А - личинки, Б - нимфы (обозначение те же, что и на рис. 2 А).

критическая дата личиночной диапаузы в Западной Сибири на широте 53-56° приходится на 21 июля, что на 8 дней раньше, чем в центральной России.

На Дальнем Востоке на широте 43-49° диапауза индуцируется значительно позднее, чем в других частях ареала. Критическая дата у личинок, как в Приморье, так и в континентальной части Дальнего Востока, приходится на период с 4 по 16 августа. Пороговая дата личиночной диапаузы наступает здесь 13 августа, что на 24 дня позже, чем в сибирских популяциях. По мере удаления от Тихоокеанского побережья вглубь материка и нарастания континентальности климата индукция диапаузы наступает раньше.

Сроки индукции диапаузы у насекомых и клещей служат одним из признаков их расовой принадлежности. У таежного клеща широтная изменчивость этого признака выражена не столь значительно и отчетливо проявляется только на европейском континенте, где этот вид заходит далеко на север, достигая 64° с.ш. и опускается на юг до 53° с.ш. Гораздо существеннее изменчивость даты индуцирования диапаузы проявляется в меридиональном направлении.

Все исследованные популяции таежного клеща по норме ФПР разделяются на три крупных комплекса - восточноевропейский, сибирский и дальневосточный (рис. 2). Фотопериодический порог напитавшихся личинок и нимф варьирует в соответствии с законом клинальной изменчивости видов. Само направление такой изменчивости коррелирует с распространением влияния Атлантического и Тихоокеанского циклонов, определяющих степень суровости климата.

Глава 5. Популяционная структура таежного клеща в темнохвойных лесах западных предгорий восточного саяна

5.1. Относительная и абсолютная численность голодных взрослых клещей. Абсолютный учет голодных взрослых клещей основан на полном их вылове на специальных площадках (Олсуфьев, 1953). Полученные данные позволяют составить реалистичное соотношение между абсолютной и относительной численностью и использовать его при оценке абсолютной численности по относительным показателям (Колонин и др., 1975; Барановский, Коренберг, 1980; Коренберг, Ковалевский, 1982; Романенко, 1985).

В темнохвойном лесу долины р. Б. Кемчуг были заложены пробные площадки от 100 до 3400 м² для определения абсолютной численности половозрелой фазы развития таежного клеща. Методом исчерпания клещей на этих площадках определена абсолютная численность голодных половозрелых клещей. Она составила в среднем за 5 лет 1033±29 особей на 1 га при колебаниях в отдельные годы от 647 до1496.

В проведенных опытах подтверждена возможность оценки абсолютной численности голодных взрослых клещей по относительным показателям. При относительной численности клещей на Кемчугском стационаре, колеблющейся в пределах 27-57 особей на 1 км учета, абсолютная численность таежного клеща составила 1064±30, т.е. практически совпала с аналогичным показателем, установленным на специальных площадках.

5.2. Распределение голодных и сытых половозрелых особей таежного клеща на площадках абсолютного учета. Распределение клещей оценивали по расстояниям между поимками каждой особи на размеченных квадратах площадью 25 м² (метод ближайшего соседа) на площадке абсолютного учета клещей общей площадью 3400 м². Средняя численность клещей на один квадрат колебалась в пределах 1,6-3,0, а дисперсия - в пределах 4,0-8,8, что в 2,5-3,0 раза выше средней численности. Это указывает на крайне неравномерное распределение клещей. На площадках встречаются квадраты с числом клещей от нуля до 19. Преобладают «пустые» квадраты, доля которых в отдельные годы достигает 23-41%. Вероятность встречи квадратов с числом клещей от нуля и выше убывает по закону геометрической прогрессии (p < 0,001).

Особенности распределения клещей, выявленные в ходе статистического анализа, наглядно отражены на картограммах (рис. 3). Неравномерность распределения голодных половозрелых клещей видна по расположению пятен высокой численности и «пустотам» между ними. Пятна, площадью 1000-2000 м², имеют неправильную овальную или продолговатую форму часто с амебообразными выступами. В центре клещевых скоплений, на площади 160-250 м², располагается ядро примерно такой же формы. Численность клещей здесь (при пересчете на 1 га) находится в пределах 3400-4600 особей, а на периферии снижается до единичных особей.

Все годы наблюдений число пятен на единицу площади оставалось довольно стабильным и находилось в пределах 5-6 на 1 га, хотя различия в численности клещей достигали в этот период двукратной величины. Ее колебания возникали главным образом за счет изменения плотности размещения клещей в отдельных пятнах. Среднее расстояние между пятнами составляет 49,2±1,6 м, а пределы варьирования - от 30 до 70 м. Полученный полигон частот успешно моделируется нормальным законом распределения вероятностей. Таким образом, если распределение клещей внутри пятен повышенной численности имеет ярко выраженный агрегированный характер, то распределение самих таких пятен, подчиняется закономерностям равномерно-случайного варьирования.



Рис. 3. Картограммы размещения голодных имаго Ixodes persulcatus на площадке абсолютного учета в 1988 г. (А), 1089 г. (Б) и 1990 г. (В).

Обозначения (число клещей на 25 м²): 1 - от 0 до 1; 2 - от 1,1 до 3,0; 3 - от 3,1 до 6; 4 - свыше 6.

Полученные результаты указывают на возможность четкой пространственной дифференциации отдельных групп клещей, состоящих преимущественно из особей одного помета. Таким образом, в темнохвойных лесах Кемчугского стационара на 1 га территории удается завершить полный цикл развития потомству 5-6 напитавшихся самок. Общее число напитавшихся самок достигает 10 на 1 га (таб. 1).

Таблица 1. Число самок таежного клеща, прокормленных птицами и млекопитающими по усредненным данным за 1986-1991 гг. (все показатели обилия приведены к числу особей на 1 га).

Группа или вид прокормителей	Осмотрено животных	Обилие прокормителей	Средневзвешенный индекс обилия клещей	Число прокормленных клещей
				всего	%
Птицы	281	0,642	0,019	0,09	0,9
Заяц-беляк	18	0,068	18,0	9,56	94,7
Белка	122	0,065	0,323	0,16	1,6
Бурундук	871	1,26	0,019	0,19	1,9
Лось*		0,0005	22,0	0,09	0,9
Всего	1292			10,09	100

^*/ Усредненная оценка для предгорных лесов Алтае-Саянской горной страны (по: Дулькейт, 1964; Смирнов, 1967; наши данные).

Ранее широко обсуждался вопрос о том, что клещи, происходящие из одной яйцекладки, рассеиваются прокормителями личинок и нимф. В результате отродившиеся голодные половозрелые клещи оказываются перемешанными до равномерно-случайного состояния (Наумов, 1985). По нашим данным агрегированная структура размещения клещей сохраняется, несмотря на рассеивание на протяжении всего цикла развития - вплоть до появления голодных половозрелых особей.

5.3. Абсолютные показатели прокормления таежного клеща на Кемчугском стационаре. На стационаре были проведены широкомасштабные работы по учету абсолютной численности напитавшихся личинок и нимф на основе модифицированных нами методик учета. В прокормлении личинок и нимф участвуют птицы, землеройки, заяц-беляк, белка, бурундук и многочисленные виды мышей и полевок (таб. 2).

В прокормлении ювенильных фаз доминируют мелкие млекопитающие. Они выкармливают за сезон свыше 13 тыс. личинок и 1,4 тыс. нимф на 1 га, что составляет примерно 97 и 72 % от суммы клещей, выкормленных всеми видами позвоночных. Обращает на себя внимание

Таблица 2. Средние многолетние показатели прокормления личинок и нимф таежного клеща в абсолютном и процентном выражении на различных видах и группах позвоночных животных в темнохвойных лесах Кемчугского нагорья.

Вид и группа прокормителей	Показатель прокормления (особей/га)	Доля прокормленных клещей
	личинки	нимфы	личинки	нимфы
Птицы, кормящиеся на земле	74	138	0,64	6,69
Прочие виды птиц	32	66	0,27	3,2
Землеройки	1305	67	11,21	3,25
Заяц-беляк	7	16	0,06	0,77
Белка	9	29	0,08	1,41
Бурундук	207	319	1,78	15,46
Мелкие грызуны	10005	1422	85,93	68,93
Прочие виды	< 4	< 6	0,03	0,29
Всего	11643	2063	100	100

значительная роль бурундука в прокормлении нимф. На его долю приходится 15,5 % всех напитавшихся особей, что в 2,3 раза больше, чем на птицах, которых нередко относят к числу основных прокормителей.

5.4. Сроки индукции морфогенетической диапаузы личинок и нимф таежного клеща в темнохвойных лесах Кемчугского нагорья. Необходимым элементом демографического анализа популяций таежного клеща является оценка сроков индукции морфогенетической диапаузы личинок и нимф. Сроки наступления диапаузы определяют продолжительность цикла развития таежного клеща и соотношение голодных взрослых особей в популяции, проходящих 3, 4, 5 или даже 6-летний цикл развития.

В качестве обобщенных данных, отражающих ход подготовки клещей к диапаузе, использовали расчетные пробит-кривые (рис. 4). Изменчивость ФПР оценивали по критической дате ухода в диапаузу 50% особей (Т₅₀), и соответствующей длине дня (ДД₅₀).

Рис. 4. Сезонные изменения сроков индукции морфогенетической диапаузы сытых личинок и нимф таежного клеща в темнохвойных лесах Кемчугского нагорья. 1 - 1986 г., 2 - 1987 г., 3 - 1988 г., 4- 1989 г., 5 - 1990 г., 6 - 1991 г. Вертикальная штриховка - нимфы, горизонтальная штриховка - личинки. По горизонтали - месяцы и пятидневки; по вертикали - доля диапаузирующих особей, %.

В нашем опыте личинки и нимфы развивались в основном согласно общей схеме, установленной для большей части ареала таежного клеща (Таежный клещ …, 1985). Вместе с тем, нами впервые для Сибири, показана способность сытых нимф к повторной зимовке (диапаузе). Ранее такая возможность рассматривалась либо как вероятное, но весьма редкое событие (Шихарбеев, 1965; Жмаева, 1969), либо полностью отвергалась (Наумов, 1975; Бабенко, 1985). Полученные данные дают основание считать возможным развитие этого клеща в течение 3-6 лет, вместо 3-5 лет, установленных ранее (Бабенко, 1985).

Критическая дата не остается постоянной и меняется по годам в довольно значительных пределах: у личинок с 11 по 28 июля (9 дней), у нимф с 19 июня по 6 июля (17 дней). Средняя величина Т₅₀ приходится соответственно на 21 июля и 25 июня. Критическая дата нимфальной диапаузы наступает почти на месяц раньше личиночной. Массовый переход от бездиапаузного развития к развитию с диапаузой (от 20 до 80%) протекает в довольно короткий период, занимающий у личинок 10 (8-16), а у нимф 6 (3-10) суток.

Длительное время оставался неясным вопрос о чувствительных стадиях развития личинок и нимф иксодовых клещей, способных реагировать изменением нормы ФПР в ответ на изменение погодных условий. В одной из немногих работ, затрагивающих данную проблему (Бабенко и др., 1968), предполагается, что внешние условия оказывают наиболее сильное влияние на сроки бездиапаузного развития клещей в период подготовки сытых особей к переходу из стадии подвижности в стадию превращения. Календарно этот период в условиях Кемчугского стационара приходится на вторую декаду июля. Наши результаты вступают в противоречие, как с указанными сроками, так и с представлениями о самой способности сытых особей реагировать именно в этот период каким-либо заметным отклонением их фотопериодической чувствительности. Такое воздействие осуществляется значительно раньше и приходится на конец весны - начало лета, затрагивая преимущественно чувствительность голодных особей.

5.5. Таблица выживания таежного клеща в темнохвойных лесах Кемчугского нагорья. Полученные нами данные по абсолютной численности прокормленных клещей и срокам индукции диапаузы у напитавшихся личинок и нимф дают

возможность составить представление о сезонных и годовых изменениях абсолютного обилия клещей, проходящих развитие с диапаузой или без нее (рис.5). На основе этих данных впервые составлена «таблица выживания», дающая информацию о численности и выживаемости таежного клеща на всех фазах его развития - от яйца до половозрелой особи (таб. 3). На 1 га обследуемой территории прокармливается в среднем около 10 самок, 5 из которых дают жизнеспособную яйцекладку. Самки в среднем откладывают более 25 тыс. яиц, представляющих потенциальную численность нового гипотетического поколения таежного клеща. Выживаемость

Рис. 5. Сезонные и годовые изменения показателей обилия (число особей на 1 га) преимагинальных фаз развития таежного клеща и их прокормителей. А - обилие прокормителей: 1 - насекомоядные (землеройки), 2 - мелкие грызуны (цифры - среднесезонное обилие зверьков); Б - обилие напитавшихся личинок: 3 - развитие без диапаузы, 4 - с диапаузой (цифры - процент бездиапаузных); В - обилие напитавшихся нимф: 5 - развитие без диапаузы, 6 - с повторной диапаузой, 7 - с однократной диапаузой (цифры - процент бездиапаузных). По горизонтали - годы и декады (май-август); по вертикали - число особей на 1 га.

новорожденных (в нашем случае отложенных яиц) в демографии принимается за 100 %. Из этого количества яиц отрождается к осени текущего года около 14 тыс. личинок. Потенциальная численность гипотетического, нового поколения сразу снижается на 45,6%. Столь высокая смертность в данный период развития клеща весьма характерна для районов с умеренно теплым и коротким летом, где личинки успевают вылупиться до наступления холодов только из яиц, отложенных самками в первой половине весенне-летнего сезона.

Таблица 3. «Таблица выживания» таежного клеща в темнохвойно-лиственных лесах Кемчугского нагорья в среднем за 1986-1991 гг.

Фаза развития	Число особей на 1 га	Выжи-ваемость, %	Смерт- ность, %	Удельная смертность, %
Яйца	25250	100	-	-
Голодные личинки (осень)	13750	54,4	45,6	45,6
Голодные личинки (весна)	12500	49,5	4,9	9,0
Сытые личинки	11643	46,1	3,4	6,9
Голодные нимфы (осень)	10933	43,3	2,8	6,1
Голодные нимфы (весна)	9895	39,2	4,1	9,5
Сытые нимфы	2063	8,2	31,0	77,8
Голодные имаго (осень)	1774	7,0	1,2	14,6
Голодные имаго (весна)	1084	4,3	2,7	38,9
Сытые самки (всего)	10,1 (20,2)	0,08	4,2	98,1
Сытые самки, давшие жизнеспособную яйцекладку	5,5 (11,0)	0,04	0,04	45,0

Голодные личинки хорошо переносят зимовку. Их смертность составляет всего 9%. Большинство перезимовавших личинок находят прокормителей главным образом среди мелких млекопитающих. Успешно напитываются свыше 11600 личинок из числа 12500 перезимовавших голодных особей. Удельная смертность клещей на данном этапе невысока и составляет всего 6,9 %. Сытые личинки также успешно линяют на нимф. Осенняя численность голодных нимф превышает 10900 особей. Голодные нимфы зимуют так же успешно, как и личинки. К весне их насчитывается около 9900. Однако из них только около 2 тыс. находят прокормителей и насыщаются кровью хозяев. Смертность нимф на этом этапе достигает почти 78 %. Значительная часть напитавшихся нимф линяет в имаго к осени текущего или следующего года (1770 особей). Их смертность до превращения в имаго составляет 14,6%, что более чем в 2 раза выше, чем при переходе от сытой личинки к голодной нимфе. В значительной степени это связано с более длительным периодом развития нимф, среди которых в диапаузу впадает 56,3%, а среди личинок только 19,6%. Зимовку голодные взрослые клещи переносят хуже, чем голодные нимфы и личинки. Из 1084 успешно перелинявших взрослых клещей, среди которых примерно половину составляют самки, только единичные особи (менее 2%) находят прокормителей и дают новое потомство.

В Сибири наиболее заметное влияние внешних условий на численность потомства таежного клеща проявляется в период яйцекладки и выплода голодных личинок, а также в период зимовки голодных взрослых клещей. Смертность активных фаз развития таежного клеща в значительной степени обусловлена биотическими факторами. Все эти фазы в той или иной степени испытывают дефицит прокормителей. Недостаток хозяев наиболее остро отражается на числе напитавшихся нимф и взрослых клещей.

5.6. Причины колебания демографической структуры таежного клеща в темнохвойных лесах Кемчугского нагорья. Напитавшиеся личинки и нимфы могут развиваться с прохождением морфогенетической диапаузы или без нее (рис. 5). Варьирование сроков индукции диапаузы, особенности сезонной активности неполовозрелых фаз и их прокормителей служат причиной довольно широкой изменчивости доли клещей, развивающихся с диапаузой: личинки (11,2-43,8%.), нимфы (50,4-73,2%). У сытых нимф установлено наличие повторной диапаузы (зимовки), вероятность которой невелика и составляет по средним многолетним значениям 2,2%.

Диапауза личинок и нимф увеличивает продолжительность цикла развития таежного клеща с 3 до 4-5 лет (Таежный клещ …, 1985), а повторная диапауза нимф приводит к появлению клещей, прошедших 6-летний цикл развития (Коротков, Кисленко, 1995, 2002). Доля голодных взрослых клещей, прошедших 3, 4, 5 или 6-летний цикл, составляет по средним многолетним значениям соответственно 33,6, 52,8, 13,2 и 0,4 %. Таким образом, в темнохвойных лесах Кемчугского нагорья менее половины клещей проходят трехлетний цикл развития, а большая их часть (66,4 %) заканчивает свой цикл развития за 4-6 лет.

Голодные клещи испытывают наиболее заметное влияние внешних условий в два критических для их жизни периода: 1) конец лета - начало осени, т.е. в период прохождения ими стадии послелиночного доразвития, поиска убежищ и подготовки к зимовке; 2) период схода снежного покрова и начала весенней активации клещей.

Напитавшиеся личинки и нимфы хорошо переносят неблагоприятные погодные условия в любое время года. Заметное прямое влияние на численность напитавшихся клещей оказывает обилие прокормителей и численность голодных клещей. Число напитавшихся самок в условиях достаточно высокой численности голодных имаго зависит главным образом от обилия прокормителей. Обилие напитавшихся личинок наиболее тесно связано с предшествующим обилием голодных особей (r = 0,999; p < 0,001), и значительно меньше с обилием прокормителей (r = 0,76; p = 0,08), поскольку при достаточной численности мелких млекопитающих большинство личинок (97,3 %) успешно находит хозяев и напитывается их кровью (табл. 3).

Обилие напитавшихся нимф зависит в целом от тех же причин. Вместе с тем наблюдаются и существенные отличия. Так, обилие напитавшихся нимф, не коррелирует с обилием голодных особей, но достоверно и более тесно связано с численностью прокормителей (r = 0,92, p = 0,009). В условиях высокого обилия мелких млекопитающих одним из наиболее существенных факторов, определяющих повышенную смертность нимф, достигающую в среднем 78 %, является не дефицит общего числа прокормителей, а только таких специфических прокормителей, как бурундук, белка и заяц (Коротков, Кисленко, 2001, 2002).

В практической акарологии большое значение придается выяснению количественной связи между численностью предшествующих фаз развития таежного клеща, проходящих развитие без диапаузы и численностью голодных половозрелых клещей (Бабенко, Рубина, 1961; Золотов, Кузнецова, 1967). Диапаузирующие особи не учитывались на основании предположения об их высокой смертности. Наши исследования показали необоснованность такого предположения, поскольку с диапаузой развивается более половины нимф, а их смертность не столь высока и колеблется в пределах 10-21%.

Глава 6. Популяционная структура таежного клеща в хвойно-широколиственных лесах удмуртии

Удмуртия располагается в более теплой климатической зоне, чем центральные районы Красноярского края. Многолетняя среднегодовая температура воздуха составляет здесь плюс 2,7° С, что в 7 раз выше, чем в районе Кемчугского стационара. Высокая теплообеспеченность в сочетании с большим количеством выпадающих осадков (560 мм), высокая численность мелких и средних млекопитающих создают благоприятные условия для процветания популяций таежного клеща. Сроки индукции морфогенетической диапаузы здесь наступают значительно позже, чем в Сибири, что создает условия для укороченного цикла развития.

Диапауза нимф, как и в других частях ареала таежного клеща, наступает раньше, чем у личинок (таб. 4, рис. 6). Первые диапаузирующие нимфы встречаются среди особей, напитавшихся 9-10 июля. Пробит-анализ показывает, что среди нимф, напитавшихся 11 июля, диапаузирует 5 % особей, через 7 дней (18 июля) - 50 %, 25 июля - 95 %. Переход от бездиапаузного развития к развитию с диапаузой для основной массы нимф (от 20 до 80 %) протекает в довольно короткие сроки и занимает 6 сут.

В литературе известно несколько точек зрения на механизм регуляции диапаузы. Отдельные авторы, цитированные в монографии Таежный клещ … (1985), отмечают прямое влияние погодных условий на сроки наступления диапаузы личинок и нимф в природных условиях. Иногда такое влияние понимается как единственно возможное (Жмаева, 1969). Наши данные дают основание считать, что колебания погодных условий по годам едва ли смогут существенно изменить норму ФПР личинок и нимф в условиях Предуралья в отличие от условий Средней Сибири. Обращают на себя внимание следующие моменты: 1) критический период ухода в диапаузу личинок и нимф проходит вблизи сезонного максимума температуры задолго до осеннего похолодания; 2) особи, напитавшиеся в начале весенне-летнего сезона, успешно линяют в конце этого сезона в следующую фазу, хотя их развитие протекало значительное время в довольно суровых условиях.

Длительное время существовало представление о том, что механизм фотопериодической регуляции диапаузы видов рода Iхоdes включается только с момента насыщения их кровью хозяина. Однако такой механизм

Таблица 4. Параметры, характеризующие естественные фотопериодические условия и даты насыщения диапаузирующих личинок и нимф таежного клеща в окрестностях г. Ижевска (56є50ґ с.ш., 53є10ґ в.д.).

Процент диапаузирующих особей	Личинки	Нимфы
	среднее	95% доверительный интервал	среднее	95% доверительный интервал
Дата насыщения
5	22.VII	20-24.VII	11.VII	8-14.VII
20	25.VII	23-27.VII	15.VII	12-18.VII
50	29.VII	27-31.VII	18.VII	15-21.VII
80	02.VIII	31.07-4.VIII	21.VII	18-224.VII
95	05.VIII	3-7.VIII	25.VII	22-28.VII
Продолжительность дня в период насыщения (час, мин)
5	16.48	16.40-16.57	17.25	17.25-17.30
20	16.35	16.30-16.45	17.12	17.06-17.25
50	16.22	16.15-16.30	17.10	17.07-17.13
80	16.07	15.57-16.12	16.52	16.45-17.05
95	15.55	15.45-16.00	16.35	16.27-16.48
Продолжительность периода (сут.) между насыщением 5 и 95% диапаузирующих
-	14	-	13	-
Продолжительность периода (сут.) между насыщением 20 и 80% диапаузирующих
-	8	-	6	-
Изменение длины дня (час, мин) в период между насыщением 5-95% диапаузирующих
-	0,53	-	0,50	-
Изменение длины дня (час, мин) в период между насыщением 20-80% диапаузирующих
-	0,28	-	0,20	-

в природных условиях не реализуется. Об этом свидетельствует бездиапаузное развитие личинок и нимф, напитавшихся в самом начале их активности, когда длина светового дня еще не достигает порогового уровня. Полевые наблюдения выявляют существенную регуляторную функцию такого фактора, как направление, в котором меняется длина дня после насыщения клещей. Увеличение продолжительности дня в первой половине сезона и ее снижение во второй закрепляют тенденцию к бездиапаузному развитию клещей, напитавшихся весной или в начале лета, и стимулируют диапаузу среди особей, напитавшихся во второй половине лета. Такая ориентация экологически выгодна. Она снимает ограничительный барьер «короткого дня» и низкой температуры к бездиапаузному развитию в начале сезона и сама служит барьером, ограничивающим продолжение развития клещей, напитавшихся в более благоприятных условиях второй половины лета, и которым может не хватить эффективного тепла для завершения развития.

Рис. 6. Критическая дата индукции диапаузы напитавшихся личинок и нимф таежного клеща в Удмуртии на фоне сезонного изменения продолжительности светового дня и температуры воздуха. 1 - длина светового дня, 2 - температура воздуха по средним многолетним значениям, 3 - температура воздуха в 1984 г., стрелки - критический период индукции диапаузы личинок (L) и нимф (N); по горизонтали - декады и месяцы, по вертикали - температура (°С) (шкала слева) и длина дня в часах (шкала справа).

Сравнительно поздняя индукция диапаузы напитавшихся личинок и нимф таежного клеща служит причиной того, что основная масса половозрелых клещей представлена особями, прошедшими 3-летний цикл развития. Соотношение особей, прошедших 3, 4 и 5-летний цикл развития составляет 70,4 - 28,0 - 1,6 %. Здесь нет условий, приводящих к повторным диапаузам, и, следовательно, к продлению цикла развития до 6-7 лет, как это возможно в Сибири, и как это предполагалось ранее для Удмуртии (Мишин, 1956).

Данные о сроках индукции диапаузы и абсолютной численности таежного клеща на каждой фазе его развития в Удмуртии, позволяют, также как и в Сибири, составить «таблицу выживания» (таб. 5). Сравнение таблиц выживания таежного клеща в Приуралье и Средней Сибири показывает следующее (таб. 3, 5).

1. Основными прокормителями самок являются только дикие позвоночные животные. Число прокармливаемых самок и отложенных ими яиц на 1 га оказывается очень сходным и составляет соответственно 8/10 и 20250/25250.

2. В условиях продолжительного летнего сезона Приуралья наблюдается более низкая удельная смертность особей в период их развития от яйца до голодной личинки, чем в Сибири (25,8/45,6 %).

3. Совсем иначе протекает зимовка голодных личинок. В условиях Приуралья, где нередки зимние оттепели и затяжная весна, смертность этих фаз развития бывает значительно выше, чем в Сибири, где весна отличается большим количеством солнечных дней и быстрым сходом снежного покрова. Удельная смертность голодных личинок в период их зимовки составляет соответственно 47,7 и 9,0 %. В результате, если осенью численность голодных личинок в Приуралье бывает еще несколько выше, чем в Сибири (15034 и 13750), то к весне потенциальная численность нового поколения клещей становится выше уже в Сибири (7869 и 12500).

4. В сравниваемых популяциях абсолютное большинство личинок находят прокормителей, но в условиях Приуралья наблюдается более высокая смертность личинок в период ожидания хозяина, обусловленная более жарким летом и высыханием лесной подстилки. Удельная смертность составляет на этом этапе онтогенеза соответственно 16,7 и 6,9 %, а число выкормленных личинок 6551 и 11643.

5. Напитавшиеся личинки успешно линяют на нимфу. Потенциальная численность нового поколения остается более высокой в Сибирской популяции и составляет соответственно 5933 и 10933.

6. Смертность голодных нимф в период зимовки остается сравнительно невысокой в двух сравниваемых популяциях (13,8 и 9,5 %).

7. Значительная убыль потомков происходит на этапе прокормления голодных нимф. Удельная смертность в двух сравниваемых популяциях достигает высоких и примерно равных значений (72,8 и 77,8 %).

8. Напитавшиеся нимфы успешно линяют на имаго. Их удельная смертность не превышает 15 %. Численность голодных взрослых особей нового поколения достигает соответственно 784 и 1084 на 1 га. В итоге средняя численность клещей в сибирской популяции оказывается значительно выше, чем в Предуралье даже с учетом того, что здесь клещи проходят более длительный цикл развития, отличаются повышенной смертностью на этапе отрождения личинок. Это свидетельствует о том, что в целом гигротермические условия Сибири отличаются большей климатической стабильностью и благоприятнее для развития таежного клеща, чем в Предуралье.

Таблица 5. «Таблица выживания» таежного клеща в елово-липовых лесах центральной Удмуртии по данным за 1958-1975 гг.

Фаза развития	Число особей на 1 га	Выживае-мость, %	Смерт-ность, %	Удельная смертность, %
Яйца Голодные личинки (осень) -"-"-"-"-"-"-"-"-"-"- (весна) Сытые личинки Голодные нимфы (осень) -"-"-"-"-"-"-"-"-"- (весна) Сытые нимфы Голодные имаго (осень) -"-"-"-"-"-"-"-"-"- (весна) Сытые самки/всего имаго Самки, давшие яйцекладку/всего имаго	20250 15034 7869 6551 5933 5112 1390 1248 784 8,1/16,2 6,2/12,4	100 72,4 38,9 32,3 29,3 25,2 6,9 6,2 3,9 0,08 0,06	25,8 35,3 6,6 3,0 4,1 18,3 0,7 2,3 3,8 0,02	25,8 47,7 16,7 9,4 13,8 72,8 10,2 37,2 97,9 23,5

Глава 7. Динамика численности таежного клеща

7.1. Анализ структуры колебаний численности. Проведенный нами спектральный анализ показал, что временнбя структура биотических компонентов очагов и динамики заболеваемости населения КЭ нестационарна и представляет собою сложный полициклический процесс, складывающийся из квазипериодических колебаний с периодами в 3-5 и 10-17 лет, случайных колебаний и многолетних криволинейных трендов (рис. 7). В спектре колебаний климата обнаруживаются аналогичные колебания, среди которых особой мощностью отличаются устойчивые квазипериодические составляющие с периодом 14-17 лет и параболические тренды (рис. 7, 8).

Криволинейные тренды численности таежного клеща и его прокормителей отмечены нами на всех исследованных стационарах. Они обнаруживают значительные черты сходства с аналогичными составляющими в ходе изменения климата (рис. 8). Длительное увеличение по линии трендов температуры воздуха и количества осадков, выпадающих в теплое время года, сопровождается, как правило, постепенным нарастанием обилия клещей. Однако численность клещей снижается, если осадки сопровождаются понижением температуры.

Влияние климата на численность клещей проявляется также в среднесрочных и краткосрочных циклах. Наличие 3-5-летних циклов в динамике численности мелких млекопитающих было известно уже в 30-е годы XX века. В основе таких колебаний лежат биотические факторы, интенсивность действия, которых зависит от плотности исследуемых популяций и связана с нею принципом отрицательной обратной связи (Кошкина, Коротков, 1975; Koshkina, Korotkov, 1977). Популяционные циклы мелких млекопитающих во многом определяют циклические колебания численности таежного клеща и эпидемического процесса в очагах КЭ.