Экология таежного клеща (Ixodes Persulcatus Schulze, 1930) в условиях изменения климата евразии

7.2. Динамика численности таежного клеща в пригородной зоне Иркутска. В конце XX века отмечается неуклонный рост численности таежного клеща практически по всему ареалу - от северо-запада России до Забайкалья включительно (рис. 8). Беспрецедентно высокие темпы роста численности таежного клеща отмечены в южном Прибайкалье (Лебедев и др., 1990;

Рис. 7. Спектры многолетних ритмов обилия мелких млекопитающих (1, 2), суммы эффективных температур (3, 4) и обилия голодных имаго таежного клеща (5, 6) в темнохвойных лесах Кемчугского нагорья. а - спектральная плотность наблюдаемых значений (%), б - то же после фильтрации с помощью фильтра Ганнинга. Пунктирная линия - долгопериодические тренды с неопределенным периодом.

По горизонтали - продолжительность циклов, годы; по вертикали - доля дисперсии (спектральной плотности), приходящейся на колебания с определенным периодом, %.

Злобин, Горин, 1996). Высказано несколько гипотез, объясняющих изменения численности переносчика на юге Восточной Сибири, в том числе и в связи с глобальным потеплением. Мы впервые провели специальное исследование по влиянию этого явления на динамику численности. Численность клещей оставалась здесь на протяжении многих лет на крайне низком уровне (рис. 8). В период с 1970 по 1985 г. она колебалась в пределах 0,2 - 3,1 клеща на 1 км. С 1986 по 1995 г. проявился небольшой среднесрочный цикл, на пике которого макроциклическая и наблюдаемая

Рис. 8. Динамика среднесрочных колебаний климата и численности голодных взрослых клещей в трех регионах: Удмуртия, Карелия и Прибайкалье (стрелки - пики последних циклов).

численность достигла соответственно 17 и 32,5 клеща на 1 км. Начало следующего макроцикла в 1996 г. ознаменовалось стремительным и неуклонным ростом численности, в результате которого она достигла 65-93 особей на 1 км учета, увеличившись по сравнению с начальным периодом наблюдений примерно в 80 раз. Повышение численности протекало на фоне роста среднегодовой температуры воздуха, ход которой отличался от хода температур теплого периода года. Сумма среднемесячных температур теплого периода характеризуется значительно более высокими темпами роста, чем в холодный период года. Сумма температур воздуха теплого периода года выросла с 67 до 77°С. Именно в эти годы, наблюдался стремительный рост численности клещей, пик, которого был, достигнут в 2007 г. Наблюдаемые изменения в макроциклах описываются статистически с помощью климатических аргументов (рис. 8).

7.3. Динамика численности таежного клеща в хвойно-широколиственных лесах Удмуртии. Учеты численности таежного клеща в республике проводятся регулярно, начиная с 1954 года. Многолетний ряд численности голодных взрослых клещей, насчитывает уже 54 года (рис. 8). В динамике численности таежного клеща отмечаются случайные колебания и нерегулярные многолетние циклы. Особенно продолжительный макроцикл наблюдался в последние 20 лет. В начале этого цикла численность неуклонно росла на протяжении 5 лет, увеличившись с 20 в 1991 г. до 54 в 1996 г. на 1 км. В последующие 12 лет она снижалась и в последние годы не превышала 20 особей на 1 км. Пик этого макроцикла прошел на 10 лет раньше, чем в более суровых условиях Прибайкалья и на 7 лет раньше, чем в мягких, но прохладных условиях Карелии.

Обращает на себя внимание отсутствие значимой корреляции численности клещей с численностью мелких млекопитающих. Чтобы понять наблюдаемый феномен следует иметь в виду следующее. Хвойно-широколиственные леса отличаются высокой численностью мелких млекопитающих. Даже в годы депрессий она уже в конце июня достигает уровня свыше 20 зверьков на 100 ловушко-суток (Бернштейн и др., 2004), а к началу августа - 40 и более. Их абсолютная численность составляет соответственно 100 и 290 зверьков на 1 га (Коротков, 2004). Личинки и нимфы таежного клеща при этом не испытывают существенного дефицита этой группы прокормителей.

В годы наших наблюдений отмечены наиболее значимые климатические изменения, когда-либо регистрируемые в последние 70 лет (рис. 8). Еще в начале 90-х годов макроциклические колебания среднегодовой температуры воздуха и суммы годовых осадков, хотя и превышали средние значения, наблюдавшиеся в прошлые годы, но имели много сходного с предшествующими циклами по их продолжительности и амплитуде. С середины 90-х годов прошлого века отмечен неуклонный рост среднегодовой температуры в пределах очередного макроцикла с 2,7° до 4°. На пике последнего цикла наблюдалось выпадение наибольшего количества осадков, отмеченного за все годы наблюдений, достигшего 714 мм. К концу периода наблюдений этот показатель снизился до 550 мм.

Регрессионный анализ показал, что макроциклическая составляющая в динамике численности таежного клеща может быть выражена всего тремя циклическими компонентами климата: температура теплого периода года, количество осадков в это же время года (апрель-август), сумма температур холодного времени года (ноябрь-март). Коэффициент детерминации расчетного уравнения достигает 0,97, а наблюдаемые и расчетные значения численности клещей в макроциклах практически совпадают.

Колебания климатических показателей в зимний период мало влияют на популяционные процессы таежного клеща, поскольку этот клещ хорошо адаптирован к зимовке, впадая в состояние поведенческой или морфогенетической диапаузы. Тот факт, что температура зимнего периода входит иногда в качестве аргумента в описательные уравнения численности клещей, является в большей степени отражением определенной синхронности климатических показателей в различные сезоны года с общим ходом климатического процесса.

Отличительным свойством макроциклических колебаний является их инерционность и продолжительность. Фазы подъема и спада длятся 5-9 иногда 12 лет. Это позволяет составить наиболее общее представление о направлении предстоящих изменений численности клещей на ближайшие годы.

7.4. Динамика численности таежного клеща в среднетаежных лесах Карелии. Регулярные учеты численности таежного клеща в Карелии проводятся на протяжении 17 лет с 1982 по 2008 г. (рис. 8). Здесь, также как и в других частях ареала, свыше 80% общей дисперсии приходится на макроциклическую составляющую, которая с высокой вероятностью описывается статистически с помощью климатических аргументов.

В условиях северо-западной периферии ареала важнейшее значение для размножения и выживания таежного клеща имеют колебания гигротермических условий всего весенне-осеннего сезона. Особое место занимает температура в начале сезона и осадки в конце сезона, т.е. в периоды активации и начала развития клещей, линьки напитавшихся клещей и поиска подходящих условий для зимовки (рис. 9). Достаточное количество осадков в это время, в сочетании с теплым летом приводит к максимальной численности клещей. Однако даже в условиях северной периферии ареала таежного клеща повышенный фон температуры оказывается благоприятным только до определенного предела, выше которого численность клещей начинает снижаться. Представленная диаграмма (рис. 9) служит одной из немногочисленных иллюстраций действия закона толерантности Шелфорда (Shelford, 1963) в природных популяциях. Согласно этому закону лимитирующее влияние может оказывать не только минимум какого-либо ресурса, но и его избыток. С различными проявлениями этого закона мы сталкиваемся как при анализе макроциклических колебаний численности таежного клеща, так и эпидемической обстановки в очагах КЭ.

Рис.9. Зависимость обилия голодных имаго таежного клеща в среднетаежных лесах Карелии от состояния климата.

Обозначения: по вертикальной оси - наблюдаемое обилие клещей на 1 км; по левой горизонтальной оси - сумма осадков в сентябре-октябре предшествующего года, по правой горизонтальной оси - сумма среднемесячных температур воздуха с апреля по июнь текущего сезона.

Из всего изложенного выше следует, что гигротермические условия весенне-осеннего времени года являются основными лимитирующими факторами, ограничивающими успешное развитие и размножение таежного клеща в различных частях его ареала. Обилие же прокормителей личинок, нимф и имаго на обширных пространствах лесной и лесостепной зон оказывается вполне достаточным для поддержания сложившегося среднего уровня их численности.

7.5. Резюме. На начальных этапах исследования динамики численности клещей и их прокормителей оставалось неясным являются ли колебания средней численности изучаемых объектов в макроциклах следствием внутрипопуляционных причин или же длительных изменений климата. Однако последнее предположение отвергалось, поскольку было принято считать, что в течение исторического времени средние показатели климата остаются неизменными. Вместе с тем стремительное изменение климата в последние тридцать лет показало несостоятельность подобного предположения. Полученные нами данные дают основание рассматривать макроциклические колебания численности таежного клеща, как одну из наиболее эффективных форм адаптации к периодической смене условий существования, сформировавшейся в ходе эволюции.

Глава 8. Динамика заболеваемости клещевым энцефалитом

8.1. Динамика заболеваемости КЭ в Иркутской области. Эпидемиологическая обстановка по заболеваемости КЭ в Иркутской области непрерывно ухудшалась на протяжении почти тридцати лет (Злобин и др., 2002). Для понимания наблюдаемой динамики заболеваемости КЭ особое значение приобретают данные, полученные в последние годы, когда после продолжительного периода ее повышения наметилась устойчивая тенденция к снижению (рис. 10).

Период роста заболеваемости характеризуется появлением 4-летних циклов в ее динамике. Эти циклы размываются на спаде эпидемической волны. Макроциклическая составляющая в ходе заболеваемости КЭ в г. Иркутске, также как и в других обследованных очагах, хорошо согласуется с ходом изменения климата в соответствующих циклах.

Рис. 10. Динамика заболеваемости КЭ в трех регионах России: Удмуртии, Карелии и Иркутской области на 100 тыс. населения. Пунктирные линии - расчетные значения заболеваемости по ходу макроциклов.

8.2. Динамика заболеваемости клещевым энцефалитом в Карелии. В Карелии до 90-х годов прошлого века регистрировались только единичные случаи заболевания КЭ. В последующие годы, вплоть до 2003 г., заболеваемость неуклонно росла и достигла уровня 15,3 на 100 тыс., хотя и оставалась на более низком уровне, чем в Предуралье и Сибири (рис. 10). В последующие годы (2004-2007) заболеваемость снижалась и опустилась до уровня 7,0 на 100 тыс. населения. Макроциклический ход заболеваемости, также как и в других исследованных регионах, с высокой вероятностью описывается с помощью климатических аргументов.

8.3. Динамика заболеваемости клещевым энцефалитом в Удмуртии. Клещевой энцефалит широко распространен по территории Удмуртской республики и регистрируется почти во всех административных районах и городах. По интенсивности заболеваемости республика стоит на первом месте в РФ. Высокая заболеваемость регистрировалась здесь с середины 50-х годов, т.е. в годы, когда в Карелии и Иркутской области отмечались только единичные случаи. Оценка динамики заболеваемости в Удмуртии усложняется из-за проведения здесь сложного комплекса профилактических работ. Обращает на себя внимание тот факт, что в республике отмечался значительный рост заболеваемости на фоне интенсивных профилактических работ и, напротив, снижение заболеваемости при ослаблении таких мероприятий. Резкое снижение заболеваемости отмечено только в последние 10-11 лет. Наш анализ показывает, что все значительные изменения заболеваемости на уровне макроциклов тесно связаны с длительными макроциклическими колебаниями климата и в интегрированном виде находят отражение в регрессионных уравнениях (рис. 10).

8.4. Обсуждение. Проведено исследование многолетней динамики заболеваемости КЭ в трех регионах, отличающихся по интенсивности профилактических работ и напряженности эпидемического процесса. Высокая заболеваемость в Удмуртии обязывала санитарноэпидемиологическую службу республики проводить масштабные противоэпидемические мероприятия. В Карелии и Иркутской области профилактические мероприятия в эти годы не проводились или они ограничивались вакцинацией населения, связанного с работой в лесу.

Наши исследования показали, что динамика численности переносчика ВКЭ и эпидемическая напряженность очагов КЭ тесным образом связаны с климатом. Длительные подъемы и спады в ходе этих процессов являются отражением подъемов и спадов в динамике климата и его структурных перестроек. Потепление климата, интенсивность которого усилилась в последние десятилетия, привело сначала к интенсификации эпидемического процесса, а затем к его снижению. Такое состояние, в условиях, когда глобальное потепление продолжается, находит объяснение с позиций закона толерантности биологических систем Шелфорда (Shelford, 1963).

Заключение

Нами проведено изучение биологии таежного клеща в 8 регионах России. Детально проведен анализ причин, определяющих динамику численности таежного клеща и напряженность эпидемического процесса в трех регионах. На эти процессы оказывают влияние множество факторов среды, которые определенным образом связаны с климатом. Процесс реализации этих воздействий на таежного клеща наилучшим образом проявляется в ходе демографического анализа и составления «таблиц выживания». Демографический анализ позволяет увидеть скрытые ранее стороны взаимоотношения клещей с окружающей средой. Так, считавшееся ранее общебиологическим правилом снижение смертности от юных форм к более взрослым не подтвердилось в ходе демографического анализа природных популяций таежного клеща.

Также не подтвердилось широко распространенное представление о том, что значительная часть юных и половозрелых клещей находит прокормителей. На этом постулате строились логические модели изменения численности популяции в ходе онтогенеза. Фактически данное предположение оказалось справедливым только в отношении личинок.

Установлено, что в цикле развития таежного клеща диапауза напитавшихся личинок и нимф играет бульшую роль, чем ей отводилось ранее. Если долю клещей, проходящих развитие с диапаузой на стадии личинки и нимфы, в европейских популяциях еще можно признать невысокой (8 и 20 %), то на юге Сибири она достигает 44 и 70 %.

Проведенный анализ демографических таблиц позволил составить отчетливое представление о возрастном составе половозрелой (эпидемически значимой) части популяций таежного клеща. Каждая сезонная популяция половозрелых особей неоднородна по возрастному составу и состоит (по средним многолетним значениям) в Сибири из 33,6 - 52,8 - 13,2 - 0,4 % особей, прошедших соответственно 3, 4 , 5 и 6-летний цикл развития. В Приуралье, в условиях более мягкого климата и продолжительного сезона активности клещей резко возрастает доля трехлеток (70,4 - 28,0 - 1,6 - 0,0 %). Здесь нет условий, приводящих к повторным диапаузам, и, следовательно, к продлению цикла развития до 6-7 лет, как это возможно в Сибири, и как это предполагалось ранее для Удмуртии (Мишин, 1956).

Степень адаптации таежного клеща к различной суровости климата находит отражение в сроках индукции морфогенетической диапаузы у напитавшихся личинок и нимф. У таежного клеща по норме ФПР отчетливо различаются только три расы - восточноевропейская, сибирская и дальневосточная. Фотопериодический порог и сроки индукции диапаузы напитавшихся личинок и нимф в пределах ареала варьируют в соответствии с законами клинальной изменчивости видов. Само направление клинальной изменчивости коррелирует с распространением влияния Атлантического и Тихоокеанского циклонов, определяющих степень континентальности климата в пределах Евразийского континента.

Принято считать, что численность таежного клеща в ходе онтогенеза наиболее существенно сокращается в период питания преимагинальных фаз развития (на 40-90 %). Столь высокую гибель клещей связывают обычно с различными поведенческими реакциями хозяина, наличием врожденной и приобретенной устойчивости позвоночных к нападению клещей. Представление о высокой смертности преимагинальных фаз (особенно личинок) в процессе питания сложилось в результате лабораторных опытов. Однако по нашим данным в природных условиях их погибает не более 12 %. Низкая смертность личинок и нимф в естественной среде обитания обусловлена тем, что здесь действуют популяционные и биоценотические механизмы регуляции, позволяющие весьма эффективно избегать чрезмерного обилия клещей на прокормителях. Реализация таких механизмов осуществляется за счет постепенной активации клещей в течение весенне-летнего сезона, достаточно продолжительной жизни голодных клещей, достигающей двух и более месяцев, быстрой сменяемости поколений отдельных видов мелких млекопитающих. В этих условиях обилие присосавшихся клещей на одном зверьке редко достигает высоких значений, а приобретенная устойчивость грызунов и насекомоядных к нападению клещей не успевает проявить себя в достаточной мере как регулятор численности клещей.

Хронологическая структура популяций таежного клеща, состоящая из краткосрочных и среднесрочных циклов, случайных колебаний и параболических трендов, представляющих собой фрагменты долгосрочных циклов, сложилась в процессе эволюции как одна из эффективных форм адаптации к периодической смене условий существования. Она оптимально отвечает стратегии поддержания среднего уровня численности популяции в условиях квазипериодических колебаний внешних условий. Длительная смена внешних условий, наблюдаемая в трендовых и «низкочастотных» составляющих, влечет за собой переход на новый уровень средней численности клещей - более адаптивный по отношению к новому состоянию среды.

Трендовые и макроциклические компоненты в динамике численности клещей обнаруживают значительные черты сходства с аналогичными составляющими в ходе изменения отдельных показателей климата, совпадая с ними по фазе или находясь в противофазе.

На примере изучения динамики численности таежного клеща нам удалось впервые наблюдать проявления закона толерантности Шелфорда (Shelford, 1963) в природных условиях. Повышение температурного фона в конце прошлого века в сочетании с достаточным увлажнением привело к максимальному за всю историю наблюдений подъему численности клещей. Дальнейшее повышение температуры в начале XXI века стало выступать как лимитирующий фактор. Исключение составил ход численности клещей в Предбайкалье, где потепление продолжает благоприятно влиять на размножение и численность клещей в условиях более сурового климата.

Многочисленные публикации о связи интенсивности эпидемического процесса в очагах КЭ с численностью переносчиков ВКЭ весьма противоречивы. Детально рассмотреть такое влияние удается, опираясь на концепцию полицикличности колебаний всех компонентов паразитарной системы КЭ. Наши данные показывают, что длительные подъемы и спады в ходе эпидемического процесса являются отражением подъемов и спадов в динамике климата и его структурных перестроек.

Выводы

1. Показано, что континентальность климата, нарастающая с запада на восток, определяет западные границы распространения таежного клеща, сроки индукции морфогенетической диапаузы личинок и нимф, общую продолжительность цикла развития.

2. Нами впервые доказано, что распределение отдельных особей, начиная от голодных личинок вплоть до выплода голодных имаго, остается крайне неравномерным и подчиняется закону геометрической прогрессии.

3. Распределение пятен повышенной численности взрослых клещей служит одним из критериев числа прокармливаемых самок и оставляемых ими яйцекладок на единицу площади.

4. Впервые составлены демографические «таблицы выживания» таежного клеща от яйца до имаго в абсолютных показателях численности. Анализ таблиц показал, что смертность клещей в период поиска хозяина в значительной степени обусловлена биотическими факторами. Самки и нимфы испытывают наибольший дефицит прокормителей.

5. Внешние условия оказывают наиболее заметное влияние на численность потомства таежного клеща в период яйцекладки и выплода голодных личинок, а также в период зимовки голодных имаго. Напитавшиеся личинки и нимфы успешно переносят неблагоприятные погодные условия в состоянии морфогенетической диапаузы.

6. Разработана концепция, согласно которой колебания численности таежного клеща и напряженности эпидемического процесса представляют собой сложный нестационарный полициклический процесс, включающий трендовые, циклические и случайные составляющие. Циклические переменные представлены краткосрочными и среднесрочными колебаниями с периодами в 3-5 и 10-17 лет. Параболические тренды представляют собою фрагменты циклов более высокого порядка с периодами свыше 20 лет (макроциклы).

7. Краткосрочные циклы в динамике численности таежного клеща и напряженности эпидемического процесса возникают в результате сопряженности этих процессов с динамикой численности основных прокормителей неполовозрелых фаз развития таежного клеща. Наблюдаемые фазовые смещения при этом таковы, что позволяют избегать резонанса взаимодействующих систем. Такие взаимоотношения экологически выгодны и ограничивают пределы колебания численности таежного клеща.

8. Впервые показано, что макроциклические колебания численности таежного клеща и напряженности эпидемического процесса и их связь с макроциклическими колебаниями климата подчиняются закону толерантности Шелфорда (1963). Лимитирующее влияние на функционирование природных очагов КЭ оказывают как недостаток тепла и влаги, так и их избыток. Глобальное потепление климата, интенсивность которого усилилась в последние десятилетия, привело сначала к увеличению численности переносчиков ВКЭ и интенсификации эпизоотического процесса в природных очагах КЭ, а затем и к их снижению.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Korotkov Y.S., Gorchakovskaya N.N. Biological regularities of restoration of Ixodes persulcatus P. Sch. tick population after eradication measures // Widomsci Parazytologiezne. 1977, Polska. NR 1-2-3. P.255-256.

2. Koshkina T.V., Korotkov Y.S. Regulative Adaptations in Populations of the Red Vole (Clethrionomus rutilus) Under Optimal Conditions of its Range // Mouse news. 1977. N 3. P.1-29.

3. Коротков Ю.С., Чунихин С.П. Источники и закономерности восстановления численности таежного клеща (Ixodes persulcatus Schulze, 1930) в очагах клещевого энцефалита, обработанных дустом ДДТ // Мед. паразитол. 1979. Т.48, № 3. С.9-16.

4. Коротков Ю.С., Чунихин С.П., Куренков В.Б., Решетников И.А. Сравнительная серологическая и вирусологическая характеристика циркуляции вируса клещевого энцефалита на обработанных и необработанных участках очага // Мед. паразитол. 1980. Т.49, № 5. С.74-78.

5. Кисленко Г.С., Коротков Ю.С. Сравнительная оценка методов сбора и дальнейшего содержания иксодовых клещей // Мед. паразитол. 1989. № 1. С.60-62.

6. Коротков Ю.С., Волчкова Г.А., Кисленко Г.С., Чунихин С.П., Шмаков Л.В. Циклические изменения численности таежного клеща в Удмуртии // Мед. паразитол. 1989. № 1. С.65-69.

7. Коротков Ю.С., Кисленко Г.С. Морфогенетическая диапауза таежного клеща и методы ее количественной оценки в условиях полевого эксперимента // Паразитология. 1991. Т.25, вып.6. С.494-503.

8. Коротков Ю.С., Акулова Л.М., Хазова Т.Г., Килина А.И., Кисленко Г.С., Чунихин С.П. Циклические изменения численности таежного клеща в заповеднике «Столбы» // Мед. паразитол. 1992. № 3. С.7-10.

9. Кисленко Г.С., Коротков Ю.С., Чунихин С.П. Участие птиц в циркуляции вируса клещевого энцефалита в природных очагах азиатской части России. Сообщение 2. Средняя Сибирь // Мед. паразитол. 1993. № 1. С.21-26.

10. Коротков Ю.С., Кисленко Г.С. Абсолютное и относительное обилие имаго таежного клеща в долинных темнохвойно-лиственных лесах северо-западных отрогов Восточного Саяна // Паразитология. 1994. Т. 28, вып.3. С.177-185.

11. Коротков Ю.С., Кисленко Г.С., Чунихин С.П. Мелкие млекопитающие в природных очагах клещевого энцефалита Средней Сибири. Сообщение 1. Величина иммунной прослойки к возбудителю инфекции среди насекомоядных и грызунов // Мед. паразитол. 1994. № 4. С. 45-52.

12. Кисленко Г.С., Коротков Ю.С., Чунихин С.П. Мелкие млекопитающие в природных очагах клещевого энцефалита Средней Сибири. Сообщение 2. Иммунная структура полевок и ее связь с прокормлением имаго переносчика вируса // Мед. паразитол. 1995. № 1. С.36-40.

13. Коротков Ю.С., Кисленко Г.С. Соотношение светового и гигротермического факторов в детерминации морфогенетической диапаузы личинок и нимф таежного клеща на северо-западных отрогах Восточного Саяна // Паразитология. 1995. Т.29, № 3. С.145-153.

14. Коротков Ю.С., Кисленко Г.С., Распределение голодных и сытых имаго таежного клеща (Ixodidae) на площадках абсолютного учета численности // Паразитология. 1997. Т.31, вып.1. С.3-11.

15. Кисленко Г.С., Коротков Ю.С., Чунихин С.П. Результаты серологического обследования средних млекопитающих в природных очагах арбовирусных инфекций Средней Сибири // Мед. паразитол. 1997. № 4. С.28-32.

16. Alekseev A.N., Korotkov Y.S., Burenkova L.A. Virus-Pesticide interaction in Ixodes persulcatus and Amblyomma hebraeum tick (Acarina, Ixodidae) // Experimental & Applied Acarology. 1997. V.21. P.561-568.

17. Коротков Ю.С. Циклические процессы в динамике численности таежного клеща и их связь с погодными и климатическими условиями // Паразитология. 1998. Т.32, вып. 1. С.21-31.

18. Кисленко Г.С., Коротков Ю.С. О существовании функциональной связи между индексом обилия личинок и нимф переносчика вируса и величиной иммунной прослойки к возбудителю инфекции у мелких грызунов в природном очаге клещевого энцефалита // Зоол. журнал. 1998. Т.77. № 4. С.504-506.

19. Коротков Ю.С., Окулова Н.М. Хронологическая структура численности таежного клеща в Приморском крае // Паразитология. 1999. Т. 33, вып.3. С.257-266.

20. Bernshtein A.D., Apekina N.S., Mikhailova T.D., Myasnikov Y.A., Khlyap L.F., Korotkov Y.S., Gavrilovskaya I.N. Dynamics of Puumala hantavirus infection in naturally infected Bank voles (Clethrionomys glareolus) // Archives of Virology. 1999. V.141, N 12. P.2415-2428.

21. Коротков Ю.С., Кисленко Г.С. Демографическая структура популяции таежного клеща (Ixodidae) в долинных темнохвойных лесах Кемчугского нагорья по состоянию на 1986-1991 гг. // Паразитология. 2001. Т. 35, вып.4. С.265-274.

22. Коротков Ю.С., Кисленко Г.С. Причины колебаний демографической структуры таежного клеща (Ixodidae) в темнохвойно-лиственных лесах Кемчугского нагорья // Паразитология. 2002. Т.36, вып.5. С.345-255.

23. Кисленко Г.С., Коротков Ю.С. Лесной клещ в очагах иксодовых клещевых боррелиозов северо-запада Подмосковья // Паразитология. 2002. № 6. С.447-456.

24. Коротков Ю.С. Методы оценки демографической структуры таежного клеща (Ixodidae) по результатам стандартных паразитологических наблюдений // Паразитология. 2004. Т.38, вып.6. С.492-502.

25. Коротков Ю.С. Постепенная изменчивость паразитарной системы клещевого энцефалита // Вопросы вирусологии. 2005. Т.50, № 3. С.52-56.

26. Коротков Ю.С., Буренкова Л.А. Влияние вируса клещевого энцефалита на ход метаморфоза напитавшихся личинок и нимф Ixodes ricinus // Бюллетень сиб. медицины. 2006. Т.5, приложение 1. С.36-41.

27. Коротков Ю.С., Буренкова Л.А., Пиванова Г.П. Вирус клещевого энцефалита как амплификатор метаморфоза нимф клеща Ixodes ricinus (Acari: Ixodidae) в длиннодневных фотопериодических условиях // Мед. паразитол. 2006. № 4. С.52-55.

28. Коротков Ю.С., Пиванова Г.П., Буренкова Л.А., Карганова Г.Г. Изменение пространственной и временной структуры очагов клещевого энцефалита в странах Феноскандии и Балтии за последние 30 лет // Дальневосточный журнал инфекционной патологии. 2007. № 11. С.108.

29. Коротков Ю.С., Никитин А.Я., Антонова А.М., Вержутский Д.Б., Вершинин Е.А., Корзун В.М., Мельникова О.В., Козлова Ю.А. Временная структура численности таежного клеща в пригородной зоне Иркутска // Бюлл. Восточно-сибирского НЦ СО РАМН. 2007. № 3 (55). С.126-130.

30. Коротков Ю.С., Никитин А.Я., Антонова А.М Роль климатических факторов в многолетней динамике заболеваемости населения города Иркутска клещевым энцефалитом // Бюлл. Восточно-сибирского НЦ СО РАМН. 2007. № 3 (55). С.121-125.

31. Коротков Ю.С. Изменчивость продолжительности цикла развития таежного клеща в хвойно-широколиственных лесах Удмуртии // Паразитология. 2008. Т. 43, № 4. С.264-370.

32. Коротков Ю.С., Шеланова Г.Н., Богданова Н.Г. Динамика численности таежного клеща в хвойно-широколиственных лесах Удмуртии // Мед паразитол. 2008. № 4. С.36-41.

33. Коротков Ю.С., Кисленко Г.С., Буренкова Л.А., Рудникова Н.А., Карань Л.С. Пространственная и временная изменчивость зараженности клещей Ixodes ricinus и Ixodes persulcatus возбудителем болезни Лайма в Московской области // Паразитология. 2008. Т.46, вып.6. С.444-451.

Научные статьи, опубликованные в сборниках и монографиях

1. Gorchakovskaya N.N., Korotkov Y.S. Many year reaction of the population of Ixodes persulcatus P. Sch. to a single introduction of stable residual acaricide into their habitats // Proceeding of the 3^rd International Congress of Acarology. Prague, 1971. P.655-662.

2. Регуляторные адаптации в популяциях красной полевки в оптимуме ареала // Фауна и экология грызунов. М., МОИП, 1975. Вып.1. С.5-61.

3. Коротков Ю.С. Горчаковская Н.Н., Чунихин С.П., Кодкинд Г.Х. Качественные и количественные закономерности хода восстановления численности таежного клеща в лесах предгорий Салаирского кряжа, обработанных дустом ДДТ //Трансконтинентальные связи перелетных птиц и их роль в распространении арбовирусов. Новосибирск, Наука СО. 1978. С.313-317.

4. Коротков Ю.С. Регуляция скорости размножения и выживания таежного клеща в обработанных акарицидами очагах клещевого энцефалита // Антропогенное воздействие на условия существования природных очагов болезней человека. М., 1985. С.130-139.

5. Коротков Ю.С., Чунихин С.П. Методы индивидуальной и групповой защиты человека от нападения таежного клеща // Таежный клещ Ixodes persulcatus Schulze (Acarina, Ixodidae). Л., 1985. С.354-355, 360-366.

6. Рудникова Н.А., Карань Л.С., Кисленко Г.С., Буренкова Л.А., Коротков Ю.С., Платонов А.Е. Молекулярный анализ в изучении распространенности возбудителей ИКБ среди клещей Ixodes persulcatus и I.ricinus Московской области // Генодиагностика инфекционных болезней. М., 2004. Т.2. С.185-187.

7. Коротков Ю.С. Анализ частотного спектра межсезонной динамики заболеваемости клещевым энцефалитом как основа статистического описания и прогнозирования эпидемического процесса // Труды Института полиомиелита и вирусных энцефалитов им. М.П. Чумакова РАМН. 2007. Т.24. С.45-52.

8. Коротков Ю.С. Пространственная и временная изменчивость паразитарной системы клещевого энцефалита в условиях глобального изменения климата // Материалы IV Всероссийского съезда Паразитологического общества при РАН. СПб., 2008. Т.2. С.88-91.

9. Коротков Ю.С., Шеланова Г.Н., Богданова Н.Г. Динамика заболеваемости клещевым энцефалитом в Удмуртии на протяжении полувека (1957-2007 гг.) // Труды Института полиомиелита и вирусных энцефалитов им. М.П. Чумакова РАМН. 2008. Т.25. С.80-90.

Размещено на Allbest.ru