Сравнительная морфология артериального кровеносного русла двенадцатиперстной кишки позвоночных

Размещено на http://www.allbest.ru/

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Сравнительная морфология артериального кровеносного русла двенадцатиперстной кишки позвоночных

16.00.02 - патология, онкология и морфология животных

На правах рукописи

Еремеева Ольга Николаевна

Москва - 2007

Работа выполнена на кафедре нормальной анатомии ГОУ ВПО «Казанский государственный медицинский университет Федерального агентства по здравоохранению и социальному развитию»

Научный консультант: заслуженный деятель науки РТ, доктор медицинских наук, профессор Валишин Эдуард Салихович.

Официальные оппоненты: академик РАМН, доктор медицинских наук, профессор Денисов-Никольский Юрий Иванович

доктор биологических наук, профессор Евгеньева Татьяна Петровна

доктор биологических наук, профессор Втюрин Борис Викторович

Ведущая организация: ФГОУ ВПО «Ставропольский государственный аграрный университет».

Защита диссертации состоится 31 октября 2007 года в 11.00. на заседании диссертационного совета Д 220.042.02 при ФГОУ ВПО «Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии им. К.И. Скрябина» (109472, г. Москва, ул. Академика Скрябина, 23; тел. 377-93-83.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии им. К.И. Скрябина» (109472, г. Москва, ул. Академика Скрябина, 23).

Автореферат разослан 30 сентября 2007 года

Ученый секретарь диссертационного совета Торба А.И.

Актуальность проблемы. Проблема органной гемодинамики, обеспечивающей органоспецифический гомеостаз, до настоящего времени остается одной из актуальных, хотя интерес к ней в последние годы заметно снизился. На первое место в данной проблеме продолжают выступать вопросы о конструктивных особенностях путей гемомикроциркуляции, которые не нашли еще своего полного разрешения по отношению к ряду органов. Сказанное в равной мере относится и к желудочно-кишечному тракту и, в частности, к двенадцатиперстной кишке. По своим генетическим, анатомическим, физиологическим и клиническим данным двенадцатиперстная кишка находится в центре перекреста желудочно-кишечного тракта и больших пищеварительных желез, что делает ее главной инстанцией, «узловым пунктом», объединяющим желудок, печень и поджелудочную железу в единую «гастро-гепато-панкреато-дуоденальную систему». Местная гормональная активность (гуморальная регуляция и координация работы пищеварительных желез) дало право определить этот орган, тотальная экстирпация которого к тому же всегда приводит к летальному исходу, как «гипофиз желудочно-кишечного тракта» (Мазурин А.В., 1984).

Вместе с тем многие вопросы морфологии двенадцатиперстной кишки от, казалось бы, самых простых: ее расположения, размеров и формы до особенностей архитектоники ее кровеносного русла с микроциркуляторными отделами до сегодняшнего дня продолжают оставаться до конца неразрешенными.

Признавая наличие индивидуальной биологической изменчивости в качестве биологической закономерности, исследователи зачастую расценивают ее в виде признаков, не поддающихся учету, а главное - систематизации и причинной обусловленности. Существующие до настоящего времени представления о кровоснабжении желудочно-кишечного тракта и, в частности, тонкой кишки складывались преимущественно под влиянием традиционных взглядов на этот отдел кровеносного русла как систему анастомозирующих («аркадных») и неанастомозирующих («прямых») сосудов. Отсутствие четких представлений об особенностях архитектоники экстраорганных магистралей, особенно панкреатодуоденальных артерий существенно затрудняет изолированную резекцию головки поджелудочной железы, выбора способа дренирующей операции при ваготомии и определения уровня мобилизации двенадцатиперстной кишки (Савельев В.С., 1983), что нередко приводит к большим тактическим ошибкам и техническим погрешностям при многих оперативных вмешательствах в панкреатодуоденальной зоне (Лыс П.В., 1978; Клименко Г.А., Прокопенко И.Е., Грушка В.А., 1980; Ванцян Э.Н., 1982; Дьяченко В.Н., 1983; Никитин Н.А., 2001; Шалимов А.А., Радзиховский А.П., 2003; Мидленко В.И., А.Л. Чарышкин, 2006). Не меньшее значение для понимания патогенеза заболеваний, связанных с расстройством органного кровообращения, выбора места и способа селективного оперативного вмешательства на двенадцатиперстной кишке имеют сведения об ее органном кровеносном русле и микроциркуляторных его отделах. Достаточно сказать, что отсутствие четких представлений об архитектонике этих органных сосудов приводит нередко к несостоятельности кишечного шва даже в таком мало функционирующем отрезке двенадцатиперстной кишки, каким после оперативного вмешательства является ее культя (Дьяченко В.Н., 1983; Никитин Н.А., 2001; Шалимов А.А., Радзиховский А.П., 2003; Мидленко В.И., А.Л. Чарышкин, 2006).

В учении о структурной организации путей гемодинамики немаловажное значение для практической медицины приобретают сведения, раскрывающие не столько наиболее часто встречающиеся формы, сколько их варианты, которые нередко являются неожиданными для практического врача и тем самым обезоруживают его. Поскольку эти не совсем обычные или даже совсем необычные для человека варианты представляют собой отдельные формы единого вариационного филогенетического ряда, отсюда - понятно значение знаний сравнительно-анатомического становления кровеносного русла. Учитывая, что индивидуальные структурно-топографические особенности органов и их систем человека начинают проявляться в период эмбрионального становления, представлялось перспективным изучить этот вопрос с данных позиций. Большое количество исследованного нами материала (757 зародышей и плодов человека) разнообразных возрастных групп (с 6 недель внутриутробного развития до периода новорожденности) с краткими хронологическими интервалами развития позволили подробно проследить процесс последовательного новообразования и становления всех звеньев артериальных и микроциркуляторных отделов экстраорганного и органного кровеносных русел двенадцатиперстной кишки человека в пренатальном онтогенезе. Это в свою очередь дало возможность расшифровать ту сложную картину архитектоники кровеносного русла, которая представляется глазам исследователя в уже сформированной его конструкции.

С давних пор представители практической медицины в своей деятельности сталкивались с реактивными изменениями кровеносных сосудов. Однако вопросы о вариантах этих преобразований в условиях конкретной патологии или врачебного воздействия в большинстве своем также находятся в начальной стадии своего разрешения. И здесь, как нам думается, немаловажное значение приобретают разработки этих вопросов в условиях экспериментально-биологических моделей указанных состояний. Использованные нами экспериментально-биологические модели патологических состояний, а также часто применяемых в клинике врачебных вмешательств были необходимы для изучения становления способности различных звеньев органного кровеносного русла к реактивным преобразованиям, представляющим адаптационные процессы организма в определенных условиях.

Высказанные обстоятельства и предопределили замысел настоящей работы.

Цель исследования. Изучить закономерности сравнительно-анатомического становления архитектоники и адаптационных возможностей артериальных и микроциркуляторных отделов экстраорганного и органного кровеносных русел двенадцатиперстной кишки и полученными результатами обосновать закономерности архитектоники кровеносного русла этого органа человека в период пренатального онтогенеза.

В соответствии с указанной целью были поставлены следующие задачи:

1. Изучить закономерности архитектоники артериальных и микроциркуляторных отделов экстраорганного кровеносного русла двенадцатиперстной кишки отдельных представителей всех классов позвоночных животных.

2. Установить закономерности архитектоники артериальных и микроциркуляторных отделов органного кровеносного русла двенадцатиперстной кишки отдельных представителей всех классов позвоночных животных.

3. Проследить особенности эмбрионального развития архитектоники артериальных и микроциркуляторных отделов экстраорганного кровеносного русла двенадцатиперстной кишки человека и обосновать выявленные варианты данными сравнительно-анатомического его становления.

4. Выявить закономерности архитектоники артериальных и микроциркуляторных отделов органного кровеносного русла двенадцатиперстной кишки человека в период пренатального онтогенеза и обосновать полученные результаты данными сравнительно-анатомического исследования.

5. Изучить реактивные преобразования микроциркуляторного кровеносного русла и структурных компонентов стенки двенадцатиперстной кишки отдельных представителей классов амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих животных в условиях экспериментально вызванного хронического наружного желчеистечения.

6. Изучить реактивные изменения различных звеньев микроциркуляторного кровеносного русла двенадцатиперстной кишки и эндокринных клеток ее стенки на экспериментальную стволовую, селективную и селективную проксимальную ваготомии в сравнительно-анатомическом аспекте.

Научная новизна. В работе прослежено становление архитектоники артериальных отделов экстраорганного и органного кровеносных русел двенадцатиперстной кишки позвоночных животных. Показано существование качественно отличных друг от друга по форме и типу ветвления двух групп этих сосудов. Высказана концепция о влиянии на развитие у рыб и птиц продольной магистрально-дугообразной формы ветвления неанастомозирующего типа, обеспечивающей строго направленный регионарный кровоток, условий среды обитания животных, часто меняющих уровень своего пребывания в воде или в воздухе, что сопровождается быстрой сменой давления среды их обитания.

Прослежено становление артериальных отделов внеорганного и органного кровеносных русел двенадцатиперстной кишки человека в пренатальном онтогенезе. Разработана научная концепция о формировании матричной сосудистой сети как структурном эквиваленте высокой адаптивной пластичности артериального русла в целях регуляции кровотока при различных функциональных состояниях органа. На основании найденных морфофункциональных особенностей матричной сосудистой сети предложен способ определения, а применительно к плоду рассчитан численный показатель допустимых увеличений диаметра кишки при подвижности ее стенки. (Получен номер государственной регистрации заявки на изобретение «Способ адаптации органного кровотока в тонкой кишке человека к подвижности ее стенки при перистальтике» № 2003122 776 от 21 июля 2003 г.). Показаны дососудистый и сосудистый периоды в становлении кишечных ворсинок стенки двенадцатиперстной кишки человека в период пренатального онтогенеза. Высказана концепция в пользу рассмотрения извитости звеньев микроциркуляторного кровеносного русла этих структур в качестве демпферных аппаратов, поддерживающих нормальный органный кровоток при механическом перемещении ворсинок и при различных гемодинамических воздействиях на эти концевые отделы артериального органного кровотока. На разработанных экспериментально-биологических моделях показано становление реактивных преобразований различных звеньев органного кровеносного русла двенадцатиперстной кишки позвоночных животных в условиях хронического наружного желчеистечения; стволовой, селективной и селективной проксимальной ваготомий. Вывлены специфические морфологические изменения структурных компонентов слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки при хроническом наружном желчеистечении. Со сравнительно-анатомических позиций изучены содержание и реактивные изменения эндокринных клеток при экспериментальных стволовой, селективной и селективной проксимальной ваготомиях.

Теоретическая и практическая значимость. Архитектурные и конструктивные особенности артериальных отделов внеорганного и органного кровеносных русел, выявленные в двенадцатиперстной кишке при сравнительно-анатомическом и эмбриологическом изучении, позволят по - новому представить гемодинамику в ней в условиях нормы, экспериментальных воздействий и патологии, а также предвидеть и осмыслить встречающиеся варианты их строения и реактивные преобразования в условиях конкретной патологии и конкретного врачебного воздействия. Обнаруженное различие архитектоники артериальных звеньев кровеносного русла вентральных и дорсальных отделов двенадцатиперстной кишки человека должны учитываться в практической медицине при выполнении врачебных вмешательств, особенно связанных с рассечением стенки кишки.

На основании выявленной особенности конструкции матричной сосудистой сети был предложен принцип, а применительно к плоду рассчитан численный показатель допустимого увеличения диаметра кишки, не приводящего к натяжению магистральных сосудов этого органа, а следовательно - к нарушению в нем кровотока.

Наиболее интенсивное появление артериоло-венулярных анастомозов в органном кровеносном русле двенадцатиперстной кишки плодов в период отсутствия транскапиллярного кровотока свидетельствует о индуцирующем влиянии на этот процесс преимущественно гемодинамического фактора.

Отсутствие ворсинок в двенадцатиперстной кишке человека с бескапиллярным микроциркуляторным кровеносным руслом свидетельствует о более высокой степени их развития у человека по сравнению с изученными представителями позвоночных животных. Появление извитости микроциркуляторных звеньев в ворсинках двенадцатиперстной кишки человека свидетельствуют не столько в пользу увеличения площади стенки сосудов к реабсорбции, сколько в пользу того, что это явление можно рассматривать в качестве демпферного механизма, поддерживающего нормальный кровоток при перемещении ворсинок, а также при гемодинамических воздействиях на эти концевые отделы органного артериального русла.

Данные, полученные в экспериментах с хроническим наружным желчеистечением, позволят врачу выбрать допустимые сроки существования желчных свищей, не приводящих к необратимым морфологическим изменениям в организме. Результаты экспериментального исследования последствий стволовой, селективной и селективной проксимальной ваготомий должны учитываться при выборе наиболее щадящего вида подобного хирургического вмешательства.

артериальный двенадцатиперстный кровеносный позвоночный

Основные положения диссертации, выносимые на защиту

1. Процесс эволюционного становления архитектоники артериальных отделов экстраорганного и органного кровеносных русел двенадцатиперстной кишки шел по пути формирования принципиально различных по форме и типу ветвления двух групп этих сосудов: артерий магистрально-дугообразной формы ветвления неанастомозирующего типа (лещ, сизый голубь) и артерий магистрально-кольцевидной формы ветвления анастомозирующего типа (озерная и прудовая лягушки, степная черепаха, кошка).

2. Становление артериальных отделов экстраорганного и органного кровеносных русел двенадцатиперстной кишки человека в пренатальном онтогенезе, отражая сравнительно-анатомическое их развитие, происходит путем формирования в конечном итоге принципиально различных по форме и типу ветвления двух групп сосудов: артерий магистрально-дугообразной формы ветвления неанастомозирующего типа и артерий магистрально-кольцевидной формы ветвления анастомозирующего типа.

3. Эмбриональное развитие органного кровеносного русла двенадцатиперстной кишки человека представляет сложный многоэтапный процесс, в основе которого лежит образование основополагающей структуры матричной сосудистой сети, особенностью своей архитектоники обеспечивающей сохранение нормального кровотока при подвижности стенки кишки и дающей начала всем микроциркуляторным звеньям ее кровеносного русла.

4. Преобразования органного кровеносного русла двенадцатиперстной кишки, а отсюда - исход экспериментальных воздействий связаны как с особенностями подвижности сосудистой стенки различных его звеньев, так и с архитектоникой, наличием межсосудистых анастомозов, а также существующих и вновь сформированных укороченных путей для транспорта крови из артериальной части кровеносного русла в венозную ее часть.

Апробация и публикация результатов исследований. Материалы диссертации доложены и обсуждены на заседаниях Татарстанского отделения ВрНОАГЭ (1987-2006); Республиканской научно-производственной конференции (Казань, 1988); 2-м Всероссийском съезде анатомов, гистологов и эмбриологов (Ленинград, 1988); 2-й Всесоюзной конференции, посвященной микроциркуляции и гемокоагуляции в экстремальных условиях (Фрунзе, 1990); Республиканской конференции, посвященной достижениям Казанской ветеринарной школы (Казань, 1991); Всероссийской конференции «Влияние антропогенных факторов на морфогенез и структурные преобразования органов» (Астрахань, 1991); XI съезде анатомов, гистологов и эмбриологов (Смоленск, 1992); 2-й Всероссийской конференции «Влияние антропогенных факторов на морфогенез и структурные преобразования органов (Саратов, 1993); 3-м Всероссийском съезде анатомов, гистологов и эмбриологов (Тюмень, 1994); Международном конгрессе морфологов (С.- Петербург, 1996); Международной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения профессора В.Н. Поповой-Латкиной (Астрахань, 1996 г.); III конгрессе международной ассоциации морфологов (Тверь, 1996 г.); Юбилейной научной конференции, посвященной 100-летию кафедры нормальной анатомии СПб ГМУ имени академика И.П. Павлова (С.- Петербург, 1997); IV съезде Российских морфологов с международным участием (Ижевск, 1999); Международной конференции "Экология и здоровье населения. Актуальные проблемы биологии и медицины" (Астрахань, 2000); Всероссийской научной конференции с международным участием, посвященной 100-летию профессора М.Г. Привеса (Санкт-Петербург, 2004); VII конгрессе международной ассоциации морфологов (Казань, 2004).

По материалам диссертации опубликована 21 работа, из них 14 статей в центральной печати.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов и списка литературы. Изложена на 260 страницах машинописного текста, содержит 13 таблиц, 97 рисунков. Список литературы включает 156 отечественных и 83 зарубежных источников.

материал и методы исследования

Материал. Материалом исследования послужили двенадцатиперстные кишки отдельных представителей всех классов позвоночных животных, а также эмбрионов и плодов человека (табл. 1).

Таблица 1. Характеристика материала, использованного для изучения архитектоники артериальных отделов с микроциркуляторными звеньями экстраорганного и органного кровеносных русел двенадцатиперстной кишки позвоночных животных, зародышей и плодов человека

Примечание. Указано количество животных, трупов зародышей и плодов человека

Трупы эмбрионов и плодов человека (от 6 недель внутриутробного развития до периода новорожденности) получали из акушерско-гинекологических клиник через 5 минут - 7 часов после смерти). Определение возраста производили по данным теменно-копчиковых измерений (Герке П.Я., 1955; Patten B.M., 1959; Кнорре А.Г., 1967). Из позвоночных животных использовали, как правило, взрослых (половозрелые) и практически здоровых особей.

Исследование животных производили согласно международным и Российским этическим принципам и нормам (Хельсинская декларация Всемирной медицинской ассоциации, 1964; Европейская конвенция по биоэтике, 1966; Основы законодательства РФ // Ведомости съезда народных депутатов РФ и ВС РФ, 1993.- № 33).

Методы исследования. В работе применены анатомические, инъекционные и безынъекционные ангиологические, гистологические, электронномикроскопические, экспериментальные и морфометрические методы.

Инъекционные методы. Инъецирование кровеносных сосудов осуществляли, как правило, под контролем давления. С этой целью использовали несложную установку, в которой подключенный через тройник манометр позволял вести постоянную регистрацию давления вводимой массы.

У рыб при инъекции кровеносных сосудов канюлю вводили в начальные отделы чревно-брыжеечной артерии после удаления правой стенки полости тела. Наливку кровеносного русла двенадцатиперстной кишки лягушки, черепахи и голубя совершали обычно через правую дугу аорты. Причем у лягушки и голубя канюлю вводили в начальные отделы через сердце, у черепахи - несколько проксимальнее соединения правой дуги аорты с левой. У кошки для этой цели использовали дистальные отделы грудной части аорты. Инъекцию артериальных отделов (с микроциркуляторными звеньями) кровеносного русла двенадцатиперстной кишки плодов человека осуществляли через грудную часть нисходящей аорты, у эмбрионов ранних периодов развития для этого использовали пупочные артерии.

Для приготовления коррозионных препаратов в качестве инъекционной массы употребляли пластики акрилового ряда холодного отвердения («Стиракрил», «Бутакрил», «Протакрил»), а также латексы (ревертекс «Стандарт» и Л-1). Среди инъекционных методик, примененных нами в работе, значительное место занимала наливка окрашенными растворами желатина с последующим просветлением срезов и нередко с дополнительной их окраской. При инъекции кровеносных сосудов - наряду с пластическими массами, растворами желатина и латексом - широко применяли раствор азотнокислого серебра (импрегнация по Ранвье).

Гистологические методы. Для приготовления гистологических препаратов обычно употребляли парафиновые срезы, которые подвергали различным обзорным и специальным окраскам. В зависимости от методики окрашивания материал фиксировали в растворе формалина, спирта, а также смесью Буэна, Ценкера (в модификации Максимова), жидкостью Карнуа, 10% забуференным раствором нейтрального формалина по Лилли. Широко применяли полутонкие серийные срезы главным образом слизистой оболочки кишки, окрашенные метиленовым синим и метиленовым синим-фуксином.

Электронно-микроскопический метод. Для электронно-микроскопического исследования забор материала производили прижизненно. Взятые кусочки фиксировали в 2,5% растворе глютаральдегида на 0,2 М фосфорном буфере при комнатной температуре (2 часа) с последующей дофиксацией 2% раствором четырехокиси осмия при температуре 4° С (2 часа). Учитывая, что мы имели дело с экспериментальным материалом, для дифференцирования этих изменений от возможных посмертных морфологических сдвигов одновременно подвергали исследованию двенадцатиперстную кишку и контрольных животных.

После проводки через батарею спиртов и абсолютный ацетон кусочки полимеризировали в эпон или эпон-аралдит. Ультратонкие срезы, приготовленные на ультратоме LКВ- 111, контрастировали уранилацетатом и цитратом свинца по E.S. Reynolds (1963) и просматривали в электронном микроскопе JEM - 100 В.

Экспериментальные воздействия. Данные вмешательства применяли для создания экспериментально-биологических моделей по разработанным на кафедре анатомии человека Казанского государственного медицинского университета методикам (Еремеева О.Н., рац. предложение 499/89 от 5.11.86 г.; Еремеева О.Н., рац. предложение 815/73 от 19.10.89 г.; рац предложение № 890/60 от 23.11.90 г. по Казанскому гос. мед. университету): хроническое наружное желчеистечение; стволовая, селективная и селективная проксимальная ваготомии (таблица 2).

Морфометрические методы. Морфометрию производили при помощи окуляр микрометра МОВ-1-15. Для определения суммарного диаметра нескольких сосудов применяли формулу

D = D1 + D2 + … D

При определении площади и объема эндотелиальных клеток использовали рекомендации В.И. Козлова (1971) о допущении соответствия их формы эллипсоиду, сильно уплощенному в вертикальном направлении. Расчет вели по формулам:

S = 3/4 ab, v = abc

Где a, b, c - половины длины, ширины и высоты эндотелиоцитов. Абсолютное количество структур подсчитывали в 60 полях зрения микроскопа.

С целью определения степени изменения диаметра различных звеньев кровеносного русла двенадцатиперстной кишки при применении инъекционных и безынъекционных методов исследования по сравнению с прижизненным их состоянием нами проведено специальное изучение данного вопроса. Для этого использовали различные доступные для биомикроскопии внеорганные и поверхностно расположенные органные сосуды кишки.

Таблица 2. Характеристика экспериментальных воздействий для изучения реакции микроциркуляторного кровеносного русла и структурных компонентов стенки двенадцатиперстной кишки в сравнительно-анатомическом аспекте.

Вначале под микроскопом МБС-3 в отраженном свете окуляр-микрометром замеряли указанные сосуды, места их расположения маркировали каким-либо красителем. Затем тот же сосуд замеряли на приготовленных различными методами препаратах.

Для морфометрических исследований со стороны внутренней поверхности кишки нередко приготовляли восковые или пластмассовые слепки.

Цифровой материал подвергали статистической обработке (Урбах Ю.В., 1963; Плохинский Н.А., 1970; Автандилов Г.Г., 1980; Лакин Г.Ф., 1980; Гуцол А.А., Кондратьев Б.Ю., 1988) по t - критерию Стьюдента. Различия считали значимыми при Р ? 0,05 (5%).

результаты исследования и их обсуждение

Сравнительно-анатомическое становление архитектоники экстраорганных артерий двенадцатиперстной кишки. В процессе сравнительно-анатомического становления архитектоники экстраорганных артерий двенадцатиперстной кишки сформировались две принципиально различные группы этих сосудов. У изученных представителей классов костных рыб и птиц экстраорганные артерии представлены слегка дугообразно изогнутыми магистралями, многочисленными у леща и одинарной у сизого голубя. Важным обстоятельством в архитектонике этих сосудов является отсутствие анастомотических связей между артериями, кровоснабжающими двенадцатиперстную кишку, а также между ними и аналогичными сосудами смежных с двенадцатиперстной кишкой отделов кишечной трубки. То есть у леща и сизого голубя имеется выраженное изолированное кровоснабжение отдельных ее участков. Исходя из сказанного данное ветвление экстраорганных артерий, следующих продольно длиннику кишки, мы обозначили термином: продольная магистрально-дугообразная форма ветвления неанастомозирующего типа (рис. 1-А).

Рис. 1. Схематическое изображение архитектоники экстраорганных и органных артериальных магистралей двенадцатиперстной кишки леща и сизого голубя (А), лягушки, степной черепахи и кошки (Б)

Архтектоника экстраорганных артерий двенадцатиперстной кишки продольной магистрально дугообразной формы ветвления неанастомозирующего типа в процессе исторического развития претерпела изменения, выразившиеся, главным образом, в уменьшении их количества. Это в свою очередь привело к увеличению зон, кровоснабжаемых отдельной магистралью. Так, если у леща на долю магистральной артерии приходится около одной двадцатой кишечной трубки, то у сизого голубя единственный магистральный ствол кровоснабжает всю двенадцатиперстную кишку, т.е. одну четырнадцатую часть всей кишечной трубки.

Развитие у рыб и птиц продольной магистрально-дугообразной формы ветвления экстраорганных артерий неанастомозирующего типа, обеспечивающей строго направленный регионарный кровоток, связано, на наш взгляд, с условиями обитания животных, которым часто приходится менять уровень своего пребывания в воде или в воздухе, что, естественно, сопровождается быстрой сменой давления среды их обитания, а не характером питания, как это отмечает ряд авторов.

Архитектоника экстраорганных артерий двенадцатиперстной кишки изученных представителей классов амфибий, рептилий и млекопитающих животных характеризуется в первую очередь наличием анастомотических связей между концевыми отделами этих магистралей, в результате чего вдоль кишечной трубки формируются замкнутые артериальные дуги. Однако, учитывая, что последние вместе с начальными отделами этих магистралей, а в ряде случаев с более крупными сосудами, от которых они начинаются, образуют продольно расположенные к длиннику кишки замкнутые кольцевидные структуры, данное ветвление экстраорганных артерий двенадцатиперстной кишки мы обозначили термином: продольная магистрально-кольцевидная форма ветвления анастомозирующего типа (рис. 1-Б).

Сравнительно-анатомические изменения архитектоники артерий этой формы и типа ветвления имеют более широкий спектр, чем это проявляется со стороны экстраорганных артерий продольной магистрально-дугообразной формы ветвления неанастомозирующего типа. Во-первых, здесь весьма броско выражен процесс постепенного увеличения количества последовательно расположенных вдоль кишки артериальных дуг с относительным уменьшением их длины, что приводит к постепенному разукрупнению зон, кровоснабжаемых отдельной дугой.

Так, если у изученных представителей класса амфибий одна артериальная дуга кровоснабжает дистальную половину желудка и всю двенадцатиперстную кишку, т.е. около одной четвертой части кишечной трубки, то у степной черепахи в области желудка и двенадцатиперстной кишки формируются уже две последовательно расположенные дуги. Правда это происходит еще без строгой их принадлежности указанным органам, поскольку первая, кровоснабжая желудок, распространяется и на проксимальную четверть двенадцатиперстной кишки. Но при этом у степной черепахи каждая из дуг кровоснабжает уже значительно меньшие отделы кишечной трубки: соответственно одну девятую и одну одиннадцатую ее части.

Подобная тенденция продолжает прослеживаться и у изученного представителя млекопитающих животных - кошки, у которой формирующиеся артериальные дуги располагаются строго в области желудка и двенадцатиперстной кишки, кровоснабжая соответственно около одной одиннадцатой и одной восьмой частей кишечной трубки. Таким образом, здесь уже можно говорить о своеобразной органной специализации в сравнительно - анатомическом становлении описанных артериальных дуг.

Во-вторых, важным приобретением в архитектонике экстраорганных артериальных магистралей двенадцатиперстной кишки изученных млекопитающих животных следует считать появление двойных параллельно идущих панкреатодуоденальных артерий. Это, по-видимому, отражает начавшийся процесс формирования в области этого органа двойных параллельно расположенных артериальных дуг, достаточно широко распространенных у некоторых высших позвоночных животных и человека.

На основании полученных нами данных становится легко объяснимо встречающееся у человека многообразие вариантов архитектоники артерий двенадцатиперстной кишки. Многочисленные панкреатодуоденальные артерии и образуемые ими артериальные дуги, отражают таким образом тенденцию к увеличению их количества в историческом развитии от низших позвоночных к высшим позвоночным животным. И, наконец, уменьшение количества этих артериальных магистралей и замкнутых дуг, вплоть до полного их исчезновения свидетельствует о приближении к архитектонике, найденной нами у рыб и птиц.

Таким образом, все встречающиеся у человека варианты архитектоники экстраорганных артерий двенадцатиперстной кишки представляют собой различные формы вариационного ряда и должны претендовать на самостоятельное существование в качестве вариантов нормы.

Сравнительно-анатомическое становление архитектоники органного кровеносного русла двенадцатиперстной кишки происходило по пути появления также двух качественно отличных друг от друга по форме и типу ветвления групп артериальных сосудов. В первой группе, выявленной у изученных представителей классов рыб и птиц, основные пути органного кровотока двенадцатиперстной кишки представлены магистралями, косо пронизывающими стенку кишки от подсерозной к подслизистой основе. Имея выраженную дугообразную форму в соответствии с полуокружностью стенки кишки, они, однако, не достигают ее свободного края и не вступают в анастомозирование с аналогичными сосудами противоположной стороны органа. Тем самым у этих животных прослеживается полная аналогия с экстраорганными неанастомозирующими дугообразными магистралями. Однако если экстраорганные дуги располагаются продольно к длиннику кишки, то органные магистрали имеют поперечное к ней направление. Отсюда - данное ветвление мы обозначили термином: поперечная магистрально-дугообразная форма ветвления неанастомозирующего типа (рис. 2- А,Г).

Во второй группе органных артериальных сосудов, обнаруженной у изученных представителей классов амфибий, рептилий и млекопитающих животных, основными путями артериального кровотока также являются магистрали, прободающие стенку кишки в косом направлении от подсерозной к подслизистой основе. Однако в области свободного края кишки они вступают в анастомозирование с сосудами противоположной стороны, в результате чего здесь формируются уже не дуги, а замкнутые кольцевидные структуры, также располагающиеся в поперечном к длиннику кишки направлении. Учитывая это, а также принимая во внимание наличие в такой системе органных сосудов большого количества разнообразных анастомозов, данное ветвление мы обозначили термином: поперечная магистрально-кольцевидная форма ветвления анастомозирующего типа (рис. 2 Б,В,Д).

Рис. 2. Схематическое изображение архитектоники органных артериальных магистралей двенадцатиперстной кишки леща (А), озерной лягушки (Б), степной черепахи (В), сизого голубя (Г), кошки (Д)

Здесь также проявляется полная аналогия с экстраорганными сосудами, за исключением поперечного к длиннику кишки направления.

Историческое становление органных артериальных сосудов поперечной магистрально-кольцевидной формы ветвления анастомозирующего типа шло по пути уменьшения межартериальных соединений дистальных отделов артериальных магистралей в области свободного края кишки и увеличения их соединений с венозными магистралями при помощи артериоло-венулярных соустий. Важным приобретением при этом стало появление не описанных ранее соединений артериальных магистралей одной стороны кишки с венами противоположной стороны органа.

У животных с поперечной магистрально-дугообразной формой ветвления артериальных магистралей в связи с незначительными диаметром и протяженностью сосудов подсерозной основы кровоснабжение всех составных элементов стенки кишки осуществляется преимущественно за счет ветвей, отходящих от описанных магистралей на всем их протяжении. У представителей позвоночных животных с поперечной магистрально-кольцевидной формой ветвления в кровоснабжении всех оболочек кишки, включая и слизистую, принимают участие также ветви, идущие от артерий подсерозного сплетения, что также является отражением одной из форм единого вариационного ряда. Сопоставляя полученные нами результаты с данными литературы нетрудно убедиться в том, что предложенные двумя группами исследователей (Wilkie D., 1911; Brun H., 1913; Reeves N.B., 1920; Shapiro A. a. Robillard G., 1946 - с одной стороны и Лопухин Ю.М., 1951; Касаткин С.Н., 1951; Флоринская А.А., 1956; Камышов В.Я., 1958; Реминная К.Г., 1958, Пичугин В.М., 1959; Benjavin H.B., Berker A.B., 1959; Кахаров А., 1963; Кравченко В.К.,1973; Новикова А.Л., 1985 - с другой) схемы органного кровеносного русла тонкой кишки человека представляют ни что иное, как две отдельные формы единого вариационного ряда.

Характерным изменениям в процессе исторического развития, по нашим данным, подверглось микроциркуляторное кровеносное русло мышечной оболочки стенки двенадцатиперстной кишки, особенно капилляры, которые прошли путь от изолированно лежащих между артериями и венами стволиков до сосудов, формирующих многорядные двухслойные сети.

Весьма существенные изменения в процессе сравнительно-анатомического становления кровеносного русла двенадцатиперстной кишки произошли в подслизистой основе и слизистой оболочке ее стенки. В подслизистой основе, начиная с птиц, появляется базальная сосудистая сеть. Последняя, имеющая большое морфологическое сходство с кровеносной сетью слизистой оболочки стенки двенадцатиперстной кишки исследованных представителей амфибий и рептилий, возникает в связи с появлением микроциркуляторного кровеносного русла кишечных ворсинок. Причем необычными по конструкции микроциркуляторного кровеносного русла здесь выступают выделенные нами в особую группу ворсинки, в которых на фоне полного отсутствия кровеносных капилляров соединение артериолярных и венулярных стволиков осуществляется исключительно артериоло-венулярными анастомозами. Учитывая это, мы склонны считать, что функция микрососудов подобных ворсинок заключается в местной регуляции кровотока и представляет скорее один из механизмов аутопластики слизистой оболочки.

Становление артериальных и микроциркуляторных отделов кровеносного русла двенадцатиперстной кишки человека в пренатальном онтогенезе.

Общий принцип формирования артериальных отделов кровеносного русла. Формирование всех звеньев артериальных отделов экстраорганного и органного кровеносных русел двенадцатиперстной кишки в период пренатального онтогенеза человека, как свидетельствуют полученные нами данные, осуществляется по вторичному ангиогенезу.

Этот процесс начинается небольшим выбуханием частей одной-трех эндотелиальных клеток предсуществующих сосудов. Возникающий на этом месте почкообразный отросток на ранних этапах развития имеет или конусовидные очертания или напоминает стадию полипа. В результате роста и пролиферации эндотелиальных клеток, образующих такой отросток, происходит дальнейшее развитие сосуда. По мере увеличения его длины на тупо заканчивающемся и несколько расширенном конце появляются, как правило, два дочерних почкообразных выроста, что связано с начавшимся дихотомическим делением этого сосуда. Причем в одних случаях из этих зачатков формируются магистрали равного калибра, в других случаях один из них превращается в магистраль, второй - меньшего диаметра становится ее боковой ветвью.

Описанный способ формирования артериальных отделов кровеносного русла двенадцатиперстной кишки человека прослеживается со стороны всех его звеньев в течение всего пренатального онтогенеза. Нередко в области начальных отделов магистральных артерий, как например, дуоденальных ветвей формируются замкнутые кольцевидные структуры, которые, по-видимому, следует рассматривать в качестве демпферных механизмов при меняющихся параметрах гемодинамики.

Артериальные отделы экстраорганного кровеносного русла. Формирование экстраорганных путей артериального притока, какими для двенадцатиперстной кишки являются главным образом панкреатодуоденальные артерии, начинает регистрироваться у 8,5- 9,5 - недельных зародышей. Появляющийся в результате дихотомического деления гастродуоденальной артерии зачаток верхней панкреатодуоденальной артерии подрастает к верхней части двенадцатиперстной кишки. По мере своего роста эта формирующаяся артерия в виде одинарного магистрального стволика диаметром от 16,89 мкм до 23,66 мкм следует в составе брыжейки двенадцатиперстной кишки в каудальном направлении вдоль ее брыжеечного края ближе к левой (будущей вентральной) поверхности, достигая в 79,02 ± 5,88% случаев средней трети горизонтальной части кишки. Зачаток нижней панкреатодуоденальной артерии появляется на 1-1,5 недели позднее и при этом в 2,5-3,5 раза уступает по длине верхней артерии. В 3,98 ± 0,07% случаев нижняя панкреатодуоденальная артерия не появляется совсем или ей соответствуют один-три стволика, отходящие также от верхней брыжеечной артерии, но по калибру и архитектонике имеющие вид типичных дуоденальных ветвей. Такая архитектоника, относящаяся к продольной магистрально-дугообразной форме ветвления неанастомозирующего типа, прослеживается до терминального периода пренатального онтогенеза (рис. 3-а). В 11,8 ± 2,34% случаев обе панкреатодуоденальные артерии, представляющие подобную архитектонику, имеют приблизительно равную длину или длина нижней может в какой-то мере даже преобладать. Важным обстоятельством является то, что архитектоника артериальных сосудов, кровоснабжающих задние отделы двенадцатиперстной кишки в обеих группах представлена неанастомозирующими, радиально проходящими стволиками (рис. 3-б).

Рис. 3-а. Рис. 3-б

Рис. 3. а - Преимущественное кровоснабжение вентральных отделов двенадцатиперстной кишки 36-недельного плода верхней панкреатодуоденальной артерией продольной магистрально-дугообразной формы ветвления неанастомозирующего типа. Инъекция гуашь-желатином, часть поджелудочной железы убрана тупым путем. Микрофото. Об. 0,6; ок. 8. б - Архитектоника органных артерий и дуоденальных ветвей со стороны дорсальной поверхности предыдущего препарата. Петля кишки отвернута влево. Микрофото. Об. 0,6; ок. 6

В 52,41 ± 4,65% случаев верхняя и нижняя панкреатодуоденальные артерии в своих дистальных отделах вступают между собой в анастомозирование по типу конец в конец с образованием замкнутой кольцевидной структуры, что четко прослеживается уже в достаточно ранние сроки эмбрионального развития, формируя продольную магистрально-кольцевидную форму ветвления анастомозирующего типа. При этом наиболее простая архитектоника представлена одинарной замкнутой дугой. Нередко за счет большей длины верхней панкреатодуоденальной артерии место анастомозирования перемещается дистально вплоть до горизонтальной части кишки (рис.4).

Рис. 4. Продольная магистрально-кольцевидная форма ветвления артерий анастомозирующего типа, в виде одинарной дуги, кровоснабжающих вентральные отделы двенадцатиперстной кишки 20,5-недельного плода. Стрелкой указано место анастомозирования верхней и нижней панкреатодуоденальных артерий. Инъекция гуашь-желатином. Часть поджелудочной железы убрана тупым путем. Микрофото. Об. 1, ок. 8

Существенным преобразованием в архитектонике экстраорганного артериального русла продольной магистрально-кольцевидной формы ветвления анастомозирующего типа следует считать появление в пренатальном онтогенезе второй артериальной дуги. Наиболее часто подобная сосудистая структура представляет собой короткий стволик, залегающий в средних отделах основной дуги медиально или дорсально от нее. Для их обозначения мы ввели термины: «дополнительная медиальная и дополнительная дорсальная артериальные дуги». Однако за счет последних кровоснабжаются преимущественно головка и прилегающие к ней отделы поджелудочной железы.

Более сложную архитектонику имеют при этом нижние отделы основной дуги. Вся эта система расположенных здесь артериальных сосудов, составляющих собирательное понятие о нижней панкреатодуоденальной артерии, представляют достаточно сложную архитектонику, в области которой появляются местные кольцевидные структуры, которые, очевидно, можно рассматривать в качестве демпферных механизмов в этом сложно устроенном и важном в функциональном отношении участке кровеносного русла.

Кровоснабжение задних отделов двенадцатиперстной кишки при продольной магистрально-кольцевидной форме ветвления анастомозирующего типа в большинстве случаев также осуществляется радиально проходящими и неанастомозирующими между собой арте- риальными магистралями (рис. 5). Более сложной и принципиально отличной от описанных конструкций архитектоники экстраорганного артериального русла двенадцатиперстной кишки в течение всего пренатального онтогенеза мы не встретили.

Формирование описанных вариантов, по нашим данным, начинает четко проявляться уже к 16-17 неделям внутриутробного периода развития и процентное их соотношение статистически значимо сохраняется вплоть до периода новорожденности.

Рис. 5. Экстраорганное артериальное русло с дорсальной стороны предыдущего препарата. Петля кишки отвернута влево. Микрофото. Об. 0,6; ок. 8

Несомненно, одним из интересных и совершенно неосвещенных в литературе вопросов, имеющих, однако, большое значение в практической медицине, является различие архитектоники экстраорганных артериальных сосудов в вентральных и дорсальных отделах кишки, что особенно четко проявляется при продольной магистрально-кольцевидной форме ветвления анастомозирующего типа. Какова же физиологическая сущность этого явления?

Как показали результаты проведенного нами сравнительно-анатомического исследования, двенадцатиперстная кишка всех изученных животных покрыта серозной оболочкой со всех сторон и имеет хорошо выраженную брыжейку. В результате такой топографии обе стенки кишки располагаются свободно в полости тела, что создает одинаковые условия для свободной подвижности стенок кишки и кровотока. Отсюда - архитектоника сосудов с обеих сторон абсолютно одинаковая.

У плодов же с самого начала периода развития после поворота кишечной трубки двенадцатиперстная кишка подразделяется на менее подвижный задний отдел, поджатый к дорсальной стенке брюшной полости и более подвижный передний отдел, обращенный в брюшинную полость.

О степени подвижности мы судили по выраженности зафиксированных на препарате перистальтических волн. Суженные и расширенные участки кишки, возникающие при перистальтике, нуждаются в периодическом изменении количества поступающей к ним артериальной крови. Такому ее перераспределению по ходу кишечной трубки способствуют дугообразные артериальные магистрали, идущие вдоль кишки и обеспечивающие поступление через дуоденальные ветви дозированных порций крови в ее сегменты, находящиеся в различной степени подвижности. К различным же участкам дорсальных отделов кишки со слабо выраженными перистальтическими волнами осуществляется стабильный целенаправленный ток крови, который обеспечивают радиально идущие к кишке артериальные магистрали. Таким образом, обнаруженные нами особенности архитектоники вентральных и дорсальных экстраорганных артерий двенадцатиперстной кишки можно рассматривать в качестве естественной, природой созданной модели, демонстрирующей зависимость архитектоники экстраорганной части артериального русла от степени подвижности кишечной стенки.

Органное кровеносное русло. Образование зачатков дуоденальных ветвей, являющихся источником формирования артериальных и микроциркуляторных отделов органного кровеносного русла двенадцатиперстной кишки человека в пренатальном онтогенезе, начинает регистрироваться у зародышей 10-11 недель. Эти магистральные стволики, возникающие путем почкования эндотелиоцитов развивающихся панкреатодуоденальных артерий, по мере их роста проникают в подсерозную основу вентральной и дорсальной стенок кишки. К 15-16 неделям органные отделы дуоденальных ветвей при последовательном их дихотомическом делении формируют неанастомозирующие артериолярные стволики, которые, не достигая свободного края кишки, занимают соответственно 3/5 и 9/10 ширины вентральной и дорсальной ее стенок.

За счет дугообразного поворота дистальных отделов смежных артериолярных стволиков, относящихся к отдельной дуоденальной ветви, они вступают в анастомозирование с образованием сосудистой структуры овальной формы, названной нами «сосудистый модуль» (рис. 6-а). В последующие сроки за счет появления боковых ветвей внутри каждого модуля

Рис. 6-а Рис. 6-б

Рис. 6. а - Начало формирования сосудистых модулей в вентральной стенке двенадцатиперстной кишки 16,5-недельного плода. Микрофото. Об. 4, ок. 8. б - Образование внутримодульной сосудистой сети (слева на препарате - межмодульный отдел). Плод 20,5 недель. Микрофото. Об. 4, ок. 8. Импрегнация по Равье. Тотальные препараты. Кишки вскрыты по внутреннему краю и развернуты

Начинают формироваться внутримодульные сосудистые сети (рис. 6-б). В результате всех этих изменений каждый модуль принимает вид сложной структуры, содержащей крупно- и и мелкопетлистые сосудистые сети (рис.7).

Рис. 7. Сосудистый модуль на поздних этапах своего развития. Вентральная стенка двенадцатиперстной кишки 20,5 - недельного плода Импрегнация по Ранвье. Кишка вскрыта по внутреннему краю и развернута. Тотальный препарат. Микрофото. Об. 4, ок.8

Последующее развитие модулей связано с качественными их преобразованиями, которые нами были обозначены термином «развертывание модулей» или «распускание модулей наподобие бутона цветка». Данные преобразования начинаются с локальной редукции центральных участков сосудистой дуги, образующей вершину или купол модуля, до полного разъединения в этом месте формирующих магистралей. Этот процесс наиболее четко проявляется в том случае, когда кровеносное русло модулей и окружающих его отделов имеют на ранних сроках более простую архитектонику, что в свою очередь свидетельствует о том, что развертывание модулей не связано со степенью их организации, дифференциации.

Рост кишки в длину, который наиболее выражен в области ее наружного края и прилегающих к нему отделов, приводит к расхождению магистралей, формирующих модуль, в результате каждый из них принимает треугольные очертания с вершиной, направленной к внутреннему краю кишки, и основанием, обращенным к наружному краю. Последующее соединение свободных концов магистралей развернувшихся подобным образом смежных модулей противоположных стенок кишки приводит к формированию ромбической формы сосудистой структуры, короткая диагональ которой располагается по наружному краю органа.

Участки органного кровеносного русла между модулями - межмодульные отделы формируются несколько позднее, уже после того как в модулях появляются сосудистые петли крупнопетлистого сплетения, что, по нашим данным, происходит к 17-18 неделям. Развитие межмодульных отделов органного кровеносного русла начинается с развития анастомозов между дистальными участками смежных магистральных артериол, но относящихся уже к разным системам дуоденальных ветвей. С формированием в межмодульных отделах крупнопетлистой сосудистой сети модули принимают более правильные треугольные очертания с несколько закругленной вершиной.

В результате всех описанных этапов развития органного кровеносного русла в стенке двенадцатиперстной кишки, преимущественно под ее серозной оболочкой формируется общая сосудистая сеть, состоящая из чередующихся модульных и межмодульных участков участков (рис. 8). Эта сеть является основой, дающей начала всем последующим звеньям артериальной части органного кровеносного русла всех структурных компонентов стенки двенадцатиперстной кишки. Исходя из этого, мы ее обозначили термином матричная сосудистая сеть.