Сравнительная морфология артериального кровеносного русла двенадцатиперстной кишки позвоночных
Эволюционное становление архитектоники экстраорганных артерий двенадцатиперстной кишки позвоночных. Адаптационные возможности артериальных и микроциркуляторных отделов кровеносного русла двенадцатиперстной кишки в сравнительно-анатомическом аспекте.
Рубрика | Биология и естествознание |
Вид | автореферат |
Язык | русский |
Дата добавления | 25.12.2017 |
Размер файла | 2,9 M |
Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже
Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.
Рис. 8. Органное кровеносное русло - матричная сосудистая сеть, состоящая из чередующихся модульных и межмодульных отделов. Плод 22,5 недель. Импрегнация по Ранвье. Кишка вскрыта по внутреннему краю и развернута. Тотальный препарат. Микрофото. Об. 2, ок. 6
С обнаружением описанных конструктивных и архитектурных особенностей, естественно, возник вопрос о их физиологической сущности. Решению этого вопроса способствовали исследования органного кровеносного русла на более поздних сроках, когда на препаратах по ходу двенадцатиперстной кишки появляются морфологические показатели подвижности стенки, что, по нашим данным, происходит к 25-27 неделям внутриутробного развития. Было выяснено, что в местах с расширенным просветом кишки происходит резкое сужение и удлинение как модульных, так и межмодульных отделов органного кровеносного русла (рис. 9-а). И, наоборот, в суженных участках кишки эти отделы органного кровеносного русла расширяются и укорачиваются (рис. 9-б).
Исследование соотношений ширины и длины как модульных, так и межмодульных отделов матричной сосудистой сети выявило наличие между этими параметрами отрицательной корреляционной связи с коэффициентом корреляции -0,92 ± 0,22.
А Б
Рис. 9. Изменение геометрии матричной сосудистой сети в смежных расширенных (а) и суженных (б) участках двенадцатиперстной кишки 25,5 - недельного плода. Импрегнация по Ранвье. Кишка вскрыта по внутреннему краю и развернута. Тотальный препарат. Микрофото. а- об. 1, ок. 6; б- об. 2, ок. 6
Эти результаты убедительно свидетельствуют о том, что матричная сосудистая сеть в целом меняет одновременно ширину и длину также в обратной зависимости: расширение сети сопровождается ее укорочением, а ее сужение - удлинением. Изучение соотношений между шириной и длиной матричной сети и стенки кишки показывает наличие между соответствующими параметрами положительной корреляционной связи с коэффициентом корреляции +0,94 ± 0,19. Это говорит о том, что изменение ширины и длины матричной сети связано с изменениями ширины и длины стенки кишки, что в свою очередь определяется степенью и видом подвижности последней.
В результате всего изложенного геометрию матричной сосудистой сети можно сравнить с раздвижным кронштейном, в основе которого лежит конструкция пантографа. Этот механизм, как известно, меняет свою длину с одновременным изменением в обратной зависимости ширины без изменения при этом длины составляющих его звеньев. Отсюда можно заключить, что при изменении длины и ширины матричной сети не будет меняться длина составляющих ее магистральных артериол, что в свою очередь не приведет к их натяжению и нарушению вследствие этого органного кровотока (рис. 10).
Обнаружение корреляции линейных параметров стенки кишки с показателями архи тектоники органного кровеносного русла явилось перспективным для определения допустимых изменений размеров кишки и в первую очередь увеличения ее диаметра до уровня, не вызывающего натяжения составляющих матричную сеть звеньев, а отсюда - нарушения кровотока.
А Рис. 10. Схематическое изображение изменения геометрии матричной сети двенадцатиперстной кишки, находящейся в состоянии «относительного покоя» (А), расширения (Б) и сужения (В) ее просвета
На основании полученных данных был разработан способ определения, а применительно к плоду рассчитан численный показатель допустимых увеличений диаметра кишки при подвижности ее стенки. Этот показатель оказался равным 1,49 ± 0,32 ( Р 0,01).
Весьма существенными для понимания органной гемодинамики являются данные об артериоло-венулярных анастомозах. Эти соустья в кровеносном русле двенадцатиперстной кишки человека в период пренатального онтогенеза, как и у исследованных позвоночных животных, выявляются на всех уровнях: на входе в орган (у внутреннего края кишки), в средних отделах передней и задней стенок и в области наружного ее края. Наличие этих соустий в области наружного края кишки создает морфологические предпосылки для перехода крови из артериальной части органного кровеносного русла одной стенки кишки в венозную его часть противоположной стенки.
Как показали результаты нашего исследования, появление этих соустий начинает регистрироваться в период отсутствия путей сквозного транскапиллярного кровотока и заканчивается к 23-24 неделям - периоду наиболее интенсивного соединения артериального отдела органного кровеносного русла с венозным через капиллярные звенья. Эти данные, на наш взгляд, убедительно свидетельствуют о гемодинамическом факторе, индуцирующем развитие данных анастомозов. Весьма мощными путями для сброса артериальной крови в венозное русло, по нашим данным, представляются артериоло-венулярные анастомозы в микроциркуляторном кровеносном русле кишечных ворсинок.
Имеющиеся в нашем распоряжении препараты убеждают в том, что в отличие от общепринятого мнения о возможности подразделения кишечных ворсинок тонкой кишки на два типа, исходя из особенностей архитектоники их кровеносных русел в связи с разной степенью пищеварения, что например, наблюдается в тощей и подвздошной кишках, мы считаем, что короткие поперечные связи между магистральными артериолами и венулами в ворсинках первого типа выполняют исключительно функцию артериоло-венулярных соустий, в то время как микроциркуляторное русло ворсинок второго типа связано с процессами пищеварения. Причем появление извитости микроциркуляторных звеньев ворсинок, включая и венулы, свидетельствует не столько о необходимости увеличения площади всасывания, сколько для превращения сосудов в демпферные механизмы, сохраняющие кровоток при подвижности ворсинок или гемодинамических сдвигах в этих конечных участках артериального органного кровеносного русла двенадцатиперстной кишки.
Адаптационные возможности артериальных и микроциркуляторных отделов кровеносного русла двенадцатиперстной кишки в сравнительно-анатомическом аспекте. Проведенные нами экспериментальные исследования позволили установить общие и специфические проявления реактивных изменений кровеносного русла двенадцатиперстной кишки позвоночных животных на экспериментальные воздействия. Было выяснено, что общей первоначальной реакцией кровеносного русла двенадцатиперстной кишки всех исследованных представителей позвоночных животных на все примененные нами экспериментальные воздействия является уменьшение просвета сосудов, что проявляется вместе с тем специфично в разных отделах органного кровеносного русла.
Так, если при ваготомии в данный процесс вовлекаются одновременно все звенья кровеносного русла двенадцатиперстной кишки, то в состоянии хронического наружного желчеистечения он развивается постепенно и более плавно. Начавшись в подсерозном сплетении, уменьшение просвета распространяется к сосудам слизистой оболочки. Внутри каждой такой системы этот процесс идет от магистральных артериол к капиллярам и магистральным венулам. Постепенно данный процесс переходит на подобные звенья мышечного и подслизистого сплетений. Указанные изменения подвижности сосудистой стенки сопровождаются при данном экспериментальном воздействии выраженным уменьшением площади и объема эндотелиоцитов. При экспериментальном нарушении путей артериального притока активному сужению подвергаются лишь артериолярные звенья, все остальные отделы органного кровеносного русла двенадцатиперстной кишки при этом находятся с пассивно спавшимися стенками.
Следующей стадией реактивности кровеносного русла двенадцатиперстной кишки в ответ на примененные экспериментальные воздействия является расширение просвета составляющих его сосудов, которое также выражено неодинаково в различных звеньях при разных воздействиях. При ваготомии вазодилатация, начавшись обычно с венулярных звеньев, переходит затем на артериолы, проявляясь первоначально в виде локальных расширений. Капилляры при этом достаточно длительное время могут находиться в состоянии активного сужения даже в случае полного раскрытия прилежащих артериолярных и венулярных звеньев. Эти картины свидетельствуют об отсутствии постоянной корреляционной зависимости между подвижностью стенок различных звеньев органного кровеносного русла двенадцатиперстной кишки и особенно между артериолами и капиллярами, выставляя последние в качестве самостоятельных механизмов в регуляции органного кровотока.
В условиях ахолии вазодилатация, а также и сужение сосудов развивается постепенно. Начавшись в артериолах и капиллярах подсерозного сплетения, она распространяется в сторону слизистой оболочки. На высоте вазодилатации весьма примечательными преобразованиями, на наш взгляд, является формирование новых и развитие предсуществующих укороченных путей для транспорта крови из артериальной части органного кровеносного русла в венозную его часть. Новообразование таких путей связано с редукцией части капилляров и магистрализацией оставшихся с нередким вовлечением в этот процесс и прилежащих артериолярных и венулярных звеньев. Предсуществующие артериоло-венулярные анастомозы начинают функционировать при вазодилатации во всех примененных нами экспериментах.
И, наконец, третьей стадией реактивных преобразований кровеносного русла в условиях примененных экспериментальных воздействий являются структурные изменения сосудистой стенки. При ваготомии и наружном хроническом желчеистечении эти изменения, приводящие в конечном итоге к десквамации измененных эндотелиоцитов и приобретению вследствие этого сосудами вида «голых» трубок, наиболее выражены у высших позвоночных животных.
Подытоживая выше сказанное, необходимо отметить, что последующая разработка проблемы органного кровотока в двенадцатиперстной кишке представляется нам в виде дальнейшего изучения пластических свойств артериальных и микроциркуляторных отделов экстраорганного и органного кровеносных русел в сравнительно-анатомическом и онтогенетическом направлениях с поиском средств и методов коррекции всего комплекса наблюдаемых морфо-функциональных преобразований в условиях нормы, экспериментальных воздействий и патологии.
выводы
1. Процесс эволюционного становления архитектоники экстраорганных артерий двенадцатиперстной кишки шел по пути формирования двух принципиально различных по форме и типу ветвления групп этих сосудов: артерии продольной магистрально-дугообразной формы ветвления неанастомозирующего типа (лещ, сизый голубь) и артерии продольной магистрально-кольцевидной формы ветвления анастомозирующего типа (озерная и прудовая лягушки, степная черепаха, кошка).
2. Историческое развитие архитектоники экстраорганных артерий первой группы сопровождалось уменьшением их количества, ведущим к увеличению зон, кровоснабжаемых отдельной артериальной магистралью. Развитие артерий второй группы происходило с увеличением количества последовательно расположенных вдоль кишки замкнутых артериальных дуг и относительным уменьшением их длины, что вело к разукрупнению зон, кровоснабжаемых отдельной дугой.
3. В процессе эволюционного становления архитектоники органных артерий двенадцатиперстной кишки сформировались две принципиально различные по форме и типу ветвления группы этих сосудов: артерии поперечной магистрально-дугообразной формы ветвления неанастомозирующего типа (лещ, сизый голубь) и артерии поперечной магистрально-кольцевидной формы ветвления анастомозирующего типа (озерная и прудовая лягушки, степная черепаха, кошка).
4. Историческое развитие архитектоники органных артерий поперечной магистрально-дугообразной формы ветвления неанастомозирующего типа выразилось в появлении у сизого голубя умеренного количества анастомотических связей между боковыми ветвями. Кровоснабжение всех элементов стенки кишки при данном ветвлении осуществляется исключительно указанными артериальными магистралями по мере их прохождения через стенку органа.
5. Историческое развитие архитектоники органных артерий двенадцатиперстной кишки поперечной магистрально-кольцевидной формы ветвления анастомозирующего типа протекало по пути появления соединений их дистальных отделов в области свободного края кишки с начальными отделами аналогичных вен противоположной стороны органа посредством артериоло-венулярных анастомозов. При данном ветвлении органных артериальных магистралей наряду с ними в кровоснабжении всех элементов стенки кишки принимают участие и артерии подсерозного сплетения.
6. С появлением в стенке двенадцатиперстной кишки исследованных представителей птиц и млекопитающих животных двух типов кишечных ворсинок с бескапиллярным и с капиллярным микроциркуляторными руслами кровеносная сеть слизистой оболочки перемещается в подслизистую основу с формированием здесь базальной сосудистой сети.
7. В процессе пренатального развития новообразование всех звеньев артериального отдела кровеносных русел двенадцатиперстной кишки человека осуществляется по вторичному ангиогенезу путем почкования эндотелиальных клеток предсуществующих сосудов с последующей пролиферацией и ростом эндотелиоцитов и дихотомическим делением формирующихся сосудов на магистральные стволы и боковые ветви.
8. В соответствии с анатомо-топографическими особенностями расположения двенадцатиперстной кишки человека процесс становления архитектоники ее экстраорганного артериального русла с момента поворота кишечной петли протекает дифференцированно в вентральных и дорсальных отделах. В вентральных отделах кишки, свободно обращенных в брюшинную полость, этот процесс, отражая историческое развитие, идет по пути формирования артерий продольной магистрально-дугообразной формы ветвления неанастомозирующего типа (47,59%) и артерий продольной магистрально-кольцевидной формы ветвления анастомозирующего типа (52,41%). В дорсальных отделах, прилегающих к задней стенке брюшной полости артериальное русло представлено в большинстве случаев радиально идущими к кишке неанастомозирующими между собой магистралями.
9. Эмбриональное становление всех звеньев артериальной части органного кровеносного русла двенадцатиперстной кишки человека представлено сложным многоэтапным процессом, слагающимся из этапа врастания зачатков дуоденальных ветвей в подсерозную ос- нову кишки; этапа формирования матричной сосудистой сети; этапа образования микроциркуляторных звеньев мышечной, слизистой оболочек и подслизистой основы.
10. Процесс формирования матричной сосудистой сети, являющейся основополагающей для микроциркуляторных звеньев всех структурных компонентов стенки двенадцатиперстной кишки состоит из образования сосудистых модулей, межмодулярных отделов, а также внутреннего и наружного прикраевых ее отделов. Особенности архитектоники матричной сосудистой сети органного кровеносного русла двенадцатиперстной кишки человека, обеспечивающие возможность изменения ее геометрии, является механизмом адаптации органного кровотока к меняющимся величинам параметров стенки кишки при различного вида ее подвижности.
11. Сравнительно-анатомическое проявление общей реактивности органного кровеносного русла двенадцатиперстной кишки всех исследованных представителей позвоночных животных в условиях примененных экспериментальных воздействий связано с активными и пассивными воздействиями сосудистой стенки на просвет сосуда. Высокая степень участия эндотелиальной выстилки и подвижности сосудистой стенки, включая и капилляры, а также отсутствие постоянной корреляционной зависимости между подвижностью стенки этих и прилежащих к ним звеньев, придают капиллярам статус самостоятельных и высоко действенных образований в регуляции органного кровообращения при примененных экспериментальных воздействиях.
12. На преобразования органного кровотока, а отсюда - исход примененных экспериментальных воздействий, наряду с особенностями подвижности сосудистой стенки, существенное влияние оказывают архитектоника кровеносного русла, межсосудистые анастомозы, а также предсуществующие и вновь сформированные укороченные пути транспорта крови из артериальной части органного кровеносного русла в венозную ее часть.
Сведения о практическом использовании научных результатов
Материалы диссертаций вошли в курс лекций и практических занятий для студентов по анатомии человека ГОУ ВПО «Казанский государственный медицинский университет Федерального агенства по здравоохранению и социальному развитию», ГОУ ВПО «Башкирский государственный медицинский университет Федерального агенства по здравоохранению и социальному развитию», ГОУ ВПО «Мордовский государственный университет Федерального агенства по здравоохранению и социальному развитию», ГОУ ВПО «Ижевская государственная медицинская академия Федерального агенства по здравоохранению и социальному развитию», ГОУ ВПО «Челябинская государственная медицинская академия Федерального агенства по здравоохранению и социальному развитию», по анатомии человека с курсом топографической анатомии ГОУ ВПО « Самарский государственный медицинский университет Федерального агенства по здравоохранению и социальному развитию», по гистологии ГОУ ВПО «Башкирский государственный медицинский университет Федерального агенства по здравоохранению и социальному развитию».
Рекомендации по использованию научных выводов
Полученные данные о конструкции органного артериального кровеносного русла позволят практическому врачу предвидеть и осмыслить встречающиеся варианты его строения и реактивные преобразования в условиях конкретной патологии и конкретного врачебного воздействия. Обнаруженное различие архитектоники артериальных звеньев кровеносного русла вентральных и дорсальных отделов двенадцатиперстной кишки должны учитываться практическим врачом при выполнении врачебных вмешательств, особенно связанных с рассечением стенки кишки. Данные, полученные в экспериментах с хроническим наружным желчеистечением, позволят врачу выбрать допустимые сроки существования желчных свищей, не приводящих к необратимым морфологическим изменениям в организме. Результаты экспериментального исследования последствий стволовой, селективной и селективной проксимальной ваготомий должны учитываться при выборе наиболее щадящего вида подобного хирургического вмешательства. Предложенный способ определения степени увеличения диаметра кишки, требующий декомпрессии кишечного тракта может быть рекомендован в практическую хирургию.
Результаты морфологических исследований предлагается использовать в учебном процессе на кафедрах морфологии и хирургии при чтении лекций и проведении практических занятий по курсу.
Список работ, опубликованных по теме диссертации
1. Еремеева, О.Н. Реакция органов, их кровеносных и лимфатических микрососудов на хроническую потерю желчи в сравнительно-анатомическом аспекте / О.Н. Еремеева, ЭС. Валишин // Материалы II Всероссийского съезда анатомов, гистологов и эмбриологов.- Москва, 1988.- С. 19-20.
2. Еремеева, О.Н. Реакция двенадцатиперстной кишки, паренхимы почки и их гемомикрососудов на наружное желчеистечение у черепахи / О.Н. Еремеева, Э.С. Валишин // Архив анатомии., гистол. и эмбриол.- 1990.- № 5.- Т. 98.- С. 66-72.
3. Еремеева, О.Н. Реакция гемомикрососудов двенадцатиперстной кишки и почки на стволовую и селективную ваготомии в сравнительно-анатомическом аспекте / О.Н. Еремеева, Э.С. Валишин // Система микроциркуляции и гемокоагуляции в экстремальных условиях:
матер. 2-й Всесоюзной конференции.- Фрунзе, 1990.- "Илим".- С. 70-71.
4. Еремеева, О.Н. Реакция гемомикрососудов двенадцатиперстной кишки на алиментарную дегидратацию в сравнительно-анатомическом аспекте / О.Н. Еремеева // Влияние антропогенных факторов на морфогенез и структурные преобразования органов: матер. Всероссийской научн. конф.- Астрахань, 1991.- С.23-24.
5. Еремеева, О.Н. Реакция микроциркуляторного кровеносного русла двенадцатиперстной кишки и почки на экспериментальное наружное желчеистечение в филогенетическом аспекте / О.Н. Еремеева, Э.С. Валишин Микроциркуляторное русло тканей и органов при воздействии экстремальных факторов: сб. науч. трудов.- Москва, 1991.- С. 62-66.
6. Еремеева, О.Н. Реакция паренхимы почки и структурных компонентов тонкой и толстой кишки на экспериментальное нарушение органного кровообращения в сравнительно-анатомическом аспекте / О.Н. Еремеева, Э.С. Валишин // Материалы III-го съезда анатомов, гистол. и эмбриол. Российской Федерации.- Тюмень, 1994.- С. 37-38.
7. Еремеева, О.Н. Содержание эндокринных клеток в эпителии двенадцатиперстной
Кишки и их реакции на экспериментальные ваготомии в сравнительно-анатомическом аспекте / О.Н. Еремеева // Российские морфологические ведомости.- Москва, 1994.- № 4.- С. 52-53.
8. Еремеева, О.Н. Реакция структурных компонентов стенки двенадцатиперстной кишки и ее гемомикроциркуляторного русла на экспериментальное нарушение артериального кровотока в сравнительно - анатомическом аспекте / О.Н. Еремеева // Российские мор-
морфологические ведомости.- Москва, 1995.- № 2.- С. 60-66.
9. Еремеева, О.Н. Comparative anatomic studies of reactive transformations of hemocirculatory beds of the kidney, smoll and large bowels, gallbladder and pancreas under conditions of experimental chronic externel bile efflux / О.Н. Еремеева, Э.С. Валишин // Angiology and vascular Surgery. International conference, june 20-22, 1995.- Russia Angiology and vascular surgery.- Moscow, 1995.- N 2.- p. 253-254.
10. Еремеева, О.Н. Сравнительно-анатомическая характеристика артерий и микроциркуляторного кровеносного русла двенадцатиперстной кишки / О.Н. Еремеева // Морфология.- С.-П., 1995.- Т. 108.- № 3.- С. 39-42.
11. Еремеева, О.Н. О неанастомозирующем типе экстраорганных артерий двенадцатиперстной кишки человека / О.Н. Еремеева // Российские морфологические ведомости.- Москва, 1996.- № 1 (4).- С. 51-54.
12. Еремеева, О.Н. Сравнительно-анатомическое становление кровеносного русла внутренних органов и его реактивных преобразований на экспериментально вызванные ваготомии, хроническое наружное желчеистечение, нарушение органного кровотока и дегидратацию / О.Н. Еремеева, Э.С. Валишин // Физическая культура, спорт и здоровье нации: матер. международного конгресса.- С.- Петербург.- Россия, 1996.- С. 149.
13. Еремеева, О.Н. Морфология органного кровеносного русла двенадцатиперстной кишки человека с точки зрения его сравнительно-анатомического становления / О.Н. Еремеева // Фундаментальные и прикладные аспекты современной морфологии: матер. Юбилейной науч. конф., посвящ. 100-летию кафедры нормальной анатомии СПб ГМУ им. акад. И.П. Павлова.- С.- Петербург, 1997.- Т. 1.- С. 93-96.
14. Еремеева, О.Н. Архитектоника экстраорганного артериального русла двенадцатиперстной кишки человека в пренатальном онтогенезе и обоснование его особенностей с филогенетических позиций /О.Н. Еремеева // Российские морфологические ведомости.- Москва, 2000.- № 3-4.- С. 225-228.
15. Еремеева, О.Н. Формирование экстраорганного артериального русла двенадцатиперстной кишки человека в период пренатального онтогенеза / О.Н. Еремеева // Экология и здоровье населения. Актуальные проблемы биологии и медицины: матер. международной научн. конф.- Астрахань, 2000.- С. 57-58.
16. Еремеева, О.Н. Становление кровеносного русла двенадцатиперстной кишки человека в пренатальном онтогенезе и обоснование особенностей его архитектоники со сравнительно-анатомических позиций /О.Н. Еремеева // Морфология, 2002.- № 2-3.- том.121.- С.50-51.
17. Еремеева, О.Н. Эмбриональное становление матричной сети органного кровеносного русла двенадцатиперстной кишки человека / О.Н. Еремеева // Морфологические ведомости.- Москва, 2002 Б.- № 3.- С. 74-75.
18. Еремеева, О.Н. Становление артериоло-венулярных анастомозов в органном кровеносном русле двенадцатиперстной кишки человека в пренатальном онтогенезе / О.Н. Еремеева // Морфологические ведомости.- Москва-Минск, 2003.- № 3-4.- С. 58-60.
19. Еремеева, О.Н. Становление сфинктерного аппарата и его микроциркуляторного кровеносного русла 12-перстной кишки человека в период пренатального онтогенеза / О.Н. Еремеева // Морфология.- С-Пб, Эскулап.- 2004.- № 4.- С.46.
20. Еремеева, О.Н. Становление микроциркуляторного кровеносного русла кишечных ворсинок двенадцатиперстной кишки человека в пренатальном онтогенезе / О.Н. Еремеева // Морфологические ведомости.- Москва-Берлин, 2004.- № 3-4.- С. 51-52.
21. Еремеева, О.Н. Морфологические механизмы адаптации органного кровеносного русла двенадцатиперстной кишки человека к подвижности ее стенки / О.Н. Еремеева // Материалы Всероссийской науч. конф. с международным участием, посвящ. 100-летию проф. М.Г. Привеса.- Санкт-Петербург.- СПб ГМУ.- 2004.- С. 34-36.
Изобретения и рационализаторские предложения
Способ создания экспериментально-биологической модели хронического наружного желчеистечения у амфибий, рептилий и млекопитающих животных (Удостоверение на рационализаторское предложение № 499/89 от 5.11.86 г. выдано КГМУ).
Способ создания экспериментально-биологической модели стволовой, селективной и селективной проксимальной ваготомий у амфибий, рептилий и птиц (Удостоверение на рационализаторское предложение № 815/73 от 19.10.89 г. выдано КГМУ).
Способ создания экспериментально-биологической модели стволовой, селективной и селективной проксимальной ваготомий у млекопитающих животных (Удостоверение на рационализаторское предложение № 890/60 от 23.11.90 г. выдано КГМУ). Получен номер государственной регистрации заявки на изобретение «Способ адаптации органного кровотока в тонкой кишке человека к подвижности ее стенки при перистальтике» № 2003122 776 от 21 от 21 июля 2003 г.).
Размещено на Allbest.ur
Подобные документы
Топография двенадцатиперстной кишки - начального отдела тонкой кишки, следующего сразу после привратника желудка. Строение стенки двенадцатиперстной кишки, ее слизистая оболочка, кровоснабжение и сфинктеры, секреторная, моторная и эвакуаторная функции.
презентация [287,7 K], добавлен 19.01.2017Общая длина толстой кишки, строение и основные функции ее слизистой оболочки. Положение червеобразного отростка при нормально расположенной слепой кишке. Особенности строения ободочной кишки. Отношение ободочной кишки к брюшине. Функции прямой кишки.
презентация [1,7 M], добавлен 18.12.2014Обеспечение максимальной продуктивности перепелов. Повышение активности пищеварительных ферментов содержимого слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки птиц. Положительное влияние лизина, метионина и треонина на переваримость питательных веществ корма.
статья [24,5 K], добавлен 25.02.2015Характеристика способов защиты позвоночных животных. Обзор основных типов убежищ позвоночных: рыб, земноводных, пресмыкающихся, птиц и зверей. Изучение строительных возможностей различных классов животных, и их способность к научению в новых ситуациях.
курсовая работа [7,8 M], добавлен 19.07.2014Характеристика и разнообразие гибридогенных позвоночных. Генетические механизмы гибридной несовместимости. Клональные позвоночные, сетчатое видообразование. Исследование генома гибридогенного позвоночного. Локус-специфическая полимеразно-цепная реакция.
дипломная работа [559,0 K], добавлен 02.02.2018Общий план строения позвоночных животных. Сравнение отдельных органов у позвоночных животных, относящихся к разным классам. Гомологичные и конвергентные органы. Рудименты и атавизмы, переходные формы. Сходство и расхождение признаков у зародышей.
реферат [23,5 K], добавлен 02.10.2009Классификация патологии микроциркуляторного русла. Внутрисосудистые и внесосудистые нарушения. Исследование основных факторов, повреждающих микроциркуляторное русло. Механизм действия гистамина. Последствия действия периваскулярных факторов на русло.
презентация [663,4 K], добавлен 30.05.2017Уровни организации живой материи: молекулярный, клеточный, тканевый, органный, организменный, популяционно-видовой, биогеоценотический и биосферный. Биология и экология моллюсков и позвоночных животных. Строение, размножение и развитие паука-крестовика.
контрольная работа [17,0 K], добавлен 12.03.2011Городская среда обитания для животных любых видов, видовой состав наземных позвоночных на исследуемой территории. Классификация животных и особенности их биологического разнообразия, экологические проблемы синантропизации и синурбанизации животных.
курсовая работа [827,9 K], добавлен 25.03.2012Исследование схемы эволюции животного мира. Изучение особенностей нервной системы диффузного, узлового и стволового типа. Строение головного мозга членистоногих. Развитие общей двигательной координации у хрящевых рыб. Этапы эволюции мозга позвоночных.
презентация [1,7 M], добавлен 18.06.2016