Закономерности раннего постнатального системогенеза у морских млекопитающих

Размещено на http://www.allbest.ru/

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

ЗАКОНОМЕРНОСТИ РАННЕГО ПОСТНАТАЛЬНОГО СИСТЕМОГЕНЕЗА У МОРСКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

Чечина Ольга Николаевна

Специальность: 03.00.13 - физиология

Москва - 2008

Работа выполнена в научно-исследовательском центре «Государственный океанариум» Украины, г. Севастополь

Научный консультант:

доктор биологических наук, профессор,

член-корреспондент РАМН

Умрюхин Евгений Алексеевич

Официальные оппоненты:

доктор медицинских наук, профессор,

член-корреспондент РАМН

Анохин Константин Владимирович

доктор биологических наук

Дорохов Владимир Борисович

доктор биологических наук

Крученкова Елена Павловна

Ведущая организация:

Институт биологии развития

им. М.К. Кольцова РАН

Защита состоится «____» _________2008 г. в _____ч._____мин. на заседании диссертационного совета Д 001.008.01 при ГУ НИИ нормальной физиологии им. П.К.Анохина РАМН по адресу: 125009 г. Москва, ул. Моховая, д. 11, стр. 4

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГУ НИИ нормальной физиологии им. П.К. Анохина РАМН

Автореферат разослан «_____»______________2008 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук Гуменюк В.А.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

детеныш млекопитающиее поведение

Актуальность проблемы. Формирование видоспецифического соотношения врожденного и приобретенного в онтогенезе поведения живых организмов является одной из центральных проблем физиологии. Поведение животных, согласно теории системогенеза, является внешним звеном функциональных систем, обеспечивающих своей деятельностью определенные показатели внутренней среды организма (Анохин, 1968). Функциональные системы созревают избирательно в разные сроки в зависимости от условий существования - к моменту рождения и в процессе индивидуальной жизни особи, обеспечивая ей именно ту функцию, которая на данном этапе жизни имеет приспособительное значение. Исследования различных аспектов поведения животных и человека с позиций теории функциональных систем, проводившиеся на протяжении ряда лет в школе П. К. Анохина (Шумилина, 1949; Касьянов, 1950; Касьянов, Фруктов, 1952; Чепелюгина, 1950 и др.), показали, что функциональная система каждого поведенческого акта требует определенного количества афферентных воздействий, и эти воздействия специфичны для каждой такой системы. В целом, при формировании функциональных систем выделено 3 вида афферентации: пусковая, обстановочная и обратная. Было показано, что у ряда животных многие виды интегрированных реакций обусловлены морфогенетически и, следовательно, для такой центральной интеграции важен только пусковой стимул (Анохин, 1968). В дальнейшем исследования видоспецифических особенностей раннего постнатального поведения некоторых видов животных показали, что в первые дни после рождения происходит смена сенсорных факторов, контролирующих поведение (Хаютин, Дмитриева, 1980, 1981; Богомолова, Курочкин, 1987). Исследование темпов созревания функциональной системы поведенческого акта поддержания позы в раннем онтогенезе у мышей позволило придти к заключению, что обратная афферентация, включающаяся после консолидации функциональной системы, обеспечивает пластичность поведения, «подгонку» его к определенным условиям среды (Зарайская, Александрова, Анохин, 2006).

При развитии концепции «классического» системогенеза К. В. Судаковым (1997) была сформулирована концепция системного квантования жизнедеятельности. В соответствии с этим весь континуум поведения представляет собой последовательность элементарных единиц - системоквантов, направленных на удовлетворение возникшей потребности организма в чем-либо: пище, тепле, воде и т.д. Одной из важнейших стадий осуществления системокванта поведения является афферентный синтез, на основе которого у организмов складывается способность предвидеть важные для их выживания будущие события, отражающиеся определенным образом в детерминированных траекториях поведения, т.е. переходах между сигналами и действиями (Умрюхин, Судаков, 1997; Умрюхин, 1999).

Вышеизложенное определило направление собственных исследований, состоящих в изучении процесса формирования видоспецифического поведения морских млекопитающих и выявлению роли различных видов афферентации в связи со специфическими условиями среды обитания. Представители разных систематических групп морских млекопитающих, жизнь которых вторично связана с водной средой, проделали различные пути эволюции. Китообразные (Cetacea), наиболее изученным представителем которых являются дельфины афалины, полностью порвали связь с сушей, в то время как ластоногие (Pinnipedia) поддерживают связь с ней, особенно в период размножения. В литературе имеются публикации по онтогенезу поведения дельфинов афалин (Mc Bride, Kritzler, 1951; Tavolga, Essapian, 1957; Бондарчук, Матишева, Скибневский, 1967; Близнюк, Джинчарадзе, 1978; Воронин, Ванникова, Вронская и др., 1978; Man, Smuts, 1998; Gubbins, Mc Cowan, Lynn et al., 1999; Стародубцев, Надолишняя, 2004; Елисеева, Обухов, 2006), сивучей (Scheffer, 1946; Fiscus, 1961; Poulter, 1967; Orr, Schusterman, 1968, 1981; Gentry, 1974; Лисицына, 1970, 2005) и других видов китообразных и ластоногих, но исследований по формированию поведения у морских млекопитающих с позиций системогенеза не проводилось.

Изучение процесса формирования поведения морских млекопитающих в раннем постнатальном онтогенезе является актуальным, так как способствует познанию как общих закономерностей системогенеза, так и их особенностей у систематически и филогенетически различных организмов в связи с неодинаковыми условиями обитания.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы является изучение закономерностей становления ранних форм видоспецифического поведения дельфинов и сивучей в условиях неволи.

В связи с этим в задачи исследований входило:

1. Выделить в естественном поведении дельфинов и сивучей позы и двигательные акты, обеспечивающие осуществление важнейших жизненных функций организма.

2. Установить последовательность созревания поз и двигательных актов детенышей при формировании видоспецифического поведения.

3. Показать роль матери в процессе формирования поведения детенышей на разных этапах онтогенеза.

4. Выявить роль игры в становлении поведения детенышей.

5. Оценить влияние человека и антропогенных факторов на формирование поведения детенышей.

Предметом защиты являются следующие положения:

1. Процесс формирования в онтогенезе видоспецифического поведения дельфинов и сивучей, как и у наземных животных, является гетерохронным и включает ряд этапов: а) врожденные двигательные автоматизмы, составляющие основу поведения в первые дни после рождения; б) созревание поз и двигательных актов, входящих в состав видоспецифического поведения и в) формирование вариативных программ поведения с использованием комплексного анализа сенсо-моторной афферентации.

2. Важным условием в становлении поведенческих актов у дельфинов и сивучей, как и у наземных животных, является созревание поз, на основе которых формируются различные двигательные акты.

3. В процессе усиления связи с водной средой у дельфинов произошли изменения в количестве и качестве обратной афферентации в двигательной сфере, приведшие к развитию у них двигательного автоматизма при плавании, дополняющего позный компонент при осуществлении многих поведенческих актов.

4. Афферентная роль матери как фактора окружающей среды в становлении поведения детенышей меняется в процессе их развития. На первом этапе она является пусковым стимулом для включения реакции следования за ней, на втором - стимулирует у детенышей путем подражания врожденные координации, на третьем - может являться образцом для формирования новых сложных действий.

5. Манипуляционная игра с предметами у дельфинов и сивучей обогащает состав тактильной и проприоцептивной афферентации при формировании программ действий, входящих в состав пищедобывательного поведения.

Научная новизна и теоретическая значимость работы. Впервые на основе систематизированной классификации поз и двигательных актов, обеспечивающих важнейшие жизненные функции у дельфинов и сивучей, выявлена последовательность гетерохронного созревания их на ранней стадии онтогенеза.

Установлено, что важным условием в становлении поведенческих актов, как и у наземных животных, является созревание поз, на основе которых в дальнейшем формируются различные типы движений. Показана характерная особенность дельфинов - наличие врожденного двигательного автоматизма при плавании, который дополняет позный компонент в осуществлении многих поведенческих актов.

Впервые изучена вероятностная структура поведения новорожденных дельфинов и показан принцип ее развития в онтогенезе.

Впервые проведены сравнительные исследования развития видоспецифического поведения дельфинов и сивучей в раннем онтогенезе и проанализированы их сходство и различия в связи с особенностями среды обитания животных.

Показано изменение поведенческих актов и обогащение их проприоцептивной, тактильной, зрительной афферентацией в процессе созревания и формирования поведения при взаимодействии животных с окружающей средой. В зависимости от качества и количества афферентации, обеспечивающей их осуществление, выделен ряд этапов в процессе формирования видоспецифического поведения животных и проведено их сравнение.

Выявлена роль игрового манипулирования в формировании пищевого поведения у детенышей дельфинов и сивучей.

Показана роль афферентного воздействия матери на детенышей в процессе их развития.

Впервые выявлен период первичной социализации детенышей дельфинов и сивучей с человеком и разработаны методологические подходы к их обучению в раннем онтогенезе.

Практическое значение. Результаты, полученные автором, используются в практике работы с морскими млекопитающими в научно-исследовательском центре «Государственный океанариум» Украины. Экспериментальный материал является научной базой для разработки методологии работы с дельфинами и сивучами при содержании их в океанариуме, использовании в демонстрационных программах и при решении народнохозяйственных задач. Материалы диссертации используются в учебном процессе для преподавания курса «Зоопсихология и сравнительная психология» в Черноморском филиале МГУ имени М.В. Ломоносова, при подготовке тренеров морских животных и пропаганде экологических знаний в НИЦ «Государственный океанариум».

Апробация работы. Результаты работы докладывались на Всесоюзном совещании по Морским млекопитающим (Калининград, 1986 г.); Международном научном семинаре "Современные проблемы физиологии и экологии морских животных" (11-13 сентября 2002 г., Ростов-на-Дону); Международной конференции "Эволюция морских экосистем под влиянием вселенцев и искусственной смертности фауны" (13-16 июня 2003 г., г. Азов Ростовской обл.); Научной конференции по проблемам управления (Севастопольский научно-технический государственный университет, 2003, г. Севастополь); Научной конференции "Ломоносовские чтения" (29-30 апреля 2003 г., Черноморский филиал МГУ им. М.В. Ломоносова, г. Севастополь); Международной конференции "Проблемы литодинамики и экосистем Азовского моря и Керченского пролива" (10-14 июня 2004 г., г. Азов Ростовской обл.); Научной конференции "Ломоносовские чтения" 2004 г., 2005 г. и 2006 г. (Черноморский филиал МГУ им. М.В. Ломоносова, г. Севастополь); на Международной конференции «Морские млекопитающие Голарктики» (Коктебель, 11-17 октября 2004 г.); Международной конференции «Биотехнические системы двойного назначения» (Ростов, 11-16 июня 2005 г., г. Азов Ростовской обл.); Международной конференции «Поведение и поведенческая экология млекопитающих» (4-8 октября 2005 г., Черноголовка); на IV Международной конференции «Морские млекопитающие Голарктики» (Санкт-Петербург, 10-14 сентября 2006г.); Международной конференции «Териофауна России и сопредельных территорий» (Москва, 31 января-2 февраля 2007 г.); на ХХ съезде физиологов России (Москва, 4-8 июня, 2007 г.); Всероссийской конференции с международным участием «Традиции и перспективы развития зоопсихологии в России, посвященной памяти Н.Н. Ладыгиной-Котс» (24-26 октября 2007 г.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 32 печатные работы, включая монографию «Видотипичное поведение сивучей (Этологический атлас)».

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 228 страницах машинописного текста и состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов и списка цитированной литературы. Диссертация включает 29 таблиц и 63 рисунка. Список цитированной литературы содержит 298 публикаций, из которых 98 - на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

Материал и методы исследования

Работа выполнена на базе научно-исследовательского центра “Государственный океанариум” Украины. Исследования проводились в течение 1986-2007 гг. на представителях двух видов морских млекопитающих: черноморских дельфинах афалинах (Tursiops truncatus ponticus Barabasch, 1940) - 21 взрослой особи и 5 детенышах, и сивучах (Eumetopias jubatus Schreber, 1776) - 4 взрослых особях и 4 детенышах. Животные содержались в морских вольерах: дельфины - в отсеках размером 5х10 м при глубине 5 м, сивучи - отсеках размером 4х6 м, включающих участок суши и акватории с глубиной в 3 м.

Метод сплошного протоколирования поведенческих актов. Для описания поведения дельфинов и сивучей проводили визуальные наблюдения, а с целью их документирования использовали метод сплошного протоколирования поведенческих актов с близкого расстояния (около 2-4 м), фото- и видеосъемку. Наблюдения проводили в различное время года, в основном, с 9 до 17 часов. В работе использовались длительные (до года и более) наблюдения за поведением животных.

Методика регистрации этограмм. Для детальной фиксации поведения дельфинов и сивучей была разработана методика регистрации этограмм на основе составленных систематизированных перечней элементов поведения животных. Каждому элементу поведения было присвоено свое условное обозначение, время его осуществления фиксировали по секундомеру с точностью до 1 секунды. Использование кодирования поз и двигательных актов с помощью условных обозначений и времени их осуществления позволило зарегистрировать большой объем данных по поведению животных и привлечь современные способы обработки информации. Запись этограмм матери и детеныша осуществляли одновременно в течение 10-минутных периодов. При необходимости использовали графические схемы передвижения животных в акватории отсеков. Определяли частоту, временные характеристики поз и двигательных актов, вероятность перехода одного элемента поведения в другой.

Общее количество фотографий, включающих позы и двигательные акты, входящие в состав локомоции, отдыха, комфортного, пищевого, ориентировочно-исследовательского, игрового, полового поведения животных, взаимодействия матери и детеныша составило 184 у сивучей и 325 у дельфинов. Видеоматериалы включают запись разных категорий поведения животных общим объемом более 900 минут.

Регистрация дыхания. В этограммах фиксировали также и дыхательные акты животных. Оценку ритма дыхания проводили путем определения средней частоты дыхания, анализа распределения дыхательных пауз с применением редуцированного вариационного ряда и частоты встречаемости пауз (Колчинская, Маньковская, Мисюра, 1980).

Регистрация акустической активности матери и детеныша. Для анализа взаимодействия матери и детеныша дельфинов регистрировали акустические сигналы, которые записывались в цифровом виде на аудио-дорожку видеокамеры. Акустический тракт состоял из широкополосного гидрофона 2-40 кГц, который располагался в отсеке вольера на глубине 2 м. Предусилитель гидрофона содержал полосно-пропускающий фильтр с полосой пропускания 2-30 кГц. Для отображения сигналов записанная в цифровом виде последовательность (аудиодорожка) импортировалась в рабочее пространство программы Matlab. Отображение сигналов выполнялось с помощью стандартных средств программы Matlab в виде сонограмм. Регистрировались только свистовые эмиссии. Для анализа выбирались следующие параметры: продолжительность сигнала, начальная и конечная частоты, форма огибающей частотной модуляции. По формам огибающей сигналы причислялись к тому или иному контуру.

Эксперименты по изучению возможности установления контакта человека с детенышем проводили у дельфинов с мостка и в воде, у сивучей - при спуске тренера на площадку отсека, где находился детеныш. Реакцию детеныша на человека оценивали качественно, по 3-балльной шкале.

Эксперименты по определению роли матери как образца для подражания при формировании поведенческих реакций детенышей проводили в процессе тренировочных занятий с матерью по выполнению ранее выработанных у нее элементов демонстрационной программы. Регистрировали поведение детеныша в процессе тренировок, временные характеристики выполнения двигательных навыков у матери.

Контроль функционального состояния животных осуществлялся на основе следующих показателей: частоты дыхания и процентного состава дыхательных пауз; величины суточного пищевого рациона и показателя пищевого теста; состояния кожных покровов и двигательной активности животных.

Математическая обработка данных. Анализ фото- и видеоматериалов осуществляли с помощью программ «Adobe Photoshop» и «Adobe Premier». Для регистрации, хранения и первичной обработки экспериментальных данных использовали компьютерную программу. Она представляет собой базу данных, содержащую информацию о позах и двигательных актах животных и интерфейсный модуль, позволяющий манипулировать содержащимися в ней записями (Чечина, Кондратьева, 2005). Результаты наблюдений и экспериментов обрабатывались статистически при помощи программ Microsoft Excel и SPSS-12.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Врожденные ненаправленные движения у дельфинов и сивучей

Врожденные ненаправленные движения у дельфинов. В исследованном локомоционном поведении дельфинов нами выделены и описаны 5 поз и 22 двигательных акта, объединенных на основе морфо-функционального критерия в следующие группы: плавание, ныряние и выныривание, прыжки и статические позы. Плавание включает 4 способа прямолинейного перемещения дельфинов: вентральной частью тела вниз или вверх, на боку, с вращением вокруг оси тела. Ныряние и, соответственно, выныривание дельфинов может осуществляться вертикально вниз или вверх головой, при сохранении горизонтального положения и по наклонной плоскости. Среди прыжков дельфинов выделены дугообразные, «плюханья» (вентральной частью тела, боком или спиной), сальто и винтообразные. Все статические позы разделены на две группы: горизонтальные и вертикальные. В первую группу включены позы, связанные с положением «лежа»: вентральной частью тела вниз или вверх и на боку, вертикальная поза - головой вверх или вниз. На основе данной классификации изучена последовательность созревания поз и двигательных актов по мере развития детенышей.

В состав локомоции детенышей дельфинов в первые дни после их рождения входили: плавание по поверхности, пологое погружение, плавание на глубине и пологое всплытие. Вероятности переходов между данными элементами составляли более 0,97, что позволило представить двигательное поведение детенышей в виде жестко детерминированной циклической структуры.

Траектория плавания была круговой, по часовой или против часовой стрелки, составляя 100% времени наблюдений. Движения детенышей были плохо координированы, иногда они натыкались на сетевую перегородку вольера. В этом случае мать рострумом направляла движение новорожденного. В возрасте около десяти дней движения детенышей становились более координированными, и при необходимости они могли менять направление плавания, в связи с чем траектория приобретала сложную форму (составляя более 10% от времени наблюдения).

Исходя из этих данных и учитывая специфически простую конструкцию мышц, связанных с локомоцией дельфинов (Родионов, 1997), а также то, что ласты несут основную нагрузку в качестве вертикальных и горизонтальных рулей и, возможно, «тормоза» (Слепцов, 1955), можно предположить, что плавание является эндогенным, врожденным двигательным автоматизмом. Оно обеспечивает прямолинейное движение, а мать является пусковым стимулом для включения реакции следования. Литературные данные по гистохимической структуре мышц свидетельствуют о том, что мышцы детенышей, обеспечивающие работу грудных ласт, к этому времени уже достаточно хорошо развиты (Родионов, 1997). И, таким образом, улучшение координации в процессе развития, должно быть связано с совершенствованием механизмов обратной проприоцептивной афферентации от ласт. Поскольку жизнедеятельность дельфинов осуществляется, в основном, в процессе движения, то врожденный двигательный автоматизм, обеспечивая прямолинейное плавание, может быть аналогом позного компонента при осуществлении поведенческих актов и, таким образом, дополнять его.

На основании вышеизложенного можно сделать заключение, что основную роль в поведении детенышей (до 10-ти дневного возраста) играет пусковая афферентация, в то время как роль обстановочной и обратной афферентации в этом возрасте незначительна.

По мере улучшения координации у детенышей отмечается появление различных поз и локомоторных актов, характерных для данного вида, и это можно выделить в качестве второго этапа развития видоспецифического поведения. Двигательные акты и статические позы, характерные для локомоции взрослых особей данного вида, созревали у детенышей гетерохронно и в определенной последовательности (рисунок 1).

На начальном этапе плавание, как синхронное, так и одиночное, осуществлялось при положении тела вентральной частью вниз, затем появлялся переворот на спину и далее - плавание вентральной частью тела вверх и на боку. После созревания вертикальной и горизонтальной позы формировалось вертикальное ныряние.

Элемент локомоции	Возраст детеныша, сутки
	1-7	8-14	15-21	22-29
синхронное плавание	?-----
переворот на спину		-?-
одиночное плавание		-?-
вертикальная поза		-?-
горизонтальная поза		-?-
ныряние головой вниз			-?-
«плюханье» животом			-?-
плавание животом вверх				-?-
плавание на боку				-?-
плавание с вращением				-?-
дугообразный прыжок				-?-
«плюханье» боком				-?-

Рисунок 1 - Схема динамики появления поз и двигательных актов, входящих в состав локомоции детенышей афалин

Среди прыжков первым созревало «плюханье» вентральной частью тела, затем дугообразный прыжок и «плюханье» боком. Таким образом, как и у наземных млекопитающих (Анохин, 1968), при формировании движения, в данном случае - плавания на боку и вентральной частью тела вверх, а также вертикального ныряния, необходимо созревание поз, на основе которых и осуществляется дальнейшее развитие локомоции.

В процессе развития детенышей на основе первоначально жестко детерминированной структуры действий, описанной ранее, формировалась структура, содержащая элементы с различной степенью вероятности перехода между ними (рисунок 2).

Рисунок 2 - Схема последовательного развития плавательного поведения детеныша афалины в течение первого месяца жизни: А - жесткая последовательность действий в течение первых 10 дней, Б и В - включение новых элементов поведения в исходную структуру

Это происходило путем включения созревающих поз и двигательных актов (одиночное плавание на боку и спине, ныряние, прыжки) в первоначально жестко детерминированную последовательность действий, при этом дыхательный акт являлся актом-коммутантом, переключавшим действия детеныша на глубине и на поверхности. Необходимо отметить, что исходная структура сохраняется и входит в состав поведения как базовая последовательность действий у взрослых особей.

Продолжительность синхронного передвижения детенышей с матерью в процессе роста постепенно уменьшалась и в возрасте 3 месяцев составляла 57,2+01,2 % от общего времени, а в 12 месяцев - 24,6+0,9%. Включение других двигательных актов позволило расширить взаимодействие развивающегося организма с внешней средой и матерью и, соответственно, повысить роль обстановочной афферентации. В связи с этим можно выделить третий этап в развитии видоспецифического поведения, связанного с формированием вариативных программ поведения.

Врожденные ненаправленные движения у сивучей. В локомоционном поведении сивучей выделены и описаны 5 поз и 13 двигательных актов, объединенных в следующие функциональные группы: позы на суше, локомоция на суше и в воде. В состав поз входят: сидячая; лежа - вентральной частью тела вниз или вверх, на боку и «сжавшись»; стойка на задних ластах с опорой. Локомоция на суше включает ползание, ходьбу, скачки, скольжение, залезание «на скалу» и спуск с нее, прыжки в воду, в воде - плавание вентральной частью тела вниз или вверх, ныряние и выныривание, дельфинирование, выпрыгивание на берег. На основе данной классификации исследована последовательность их созревания в онтогенезе детенышей.

Статические позы и двигательные акты появлялись и совершенствовались у детенышей сивучей, как и у дельфинов, гетерохронно и в определенной последовательности (рисунок 3).

Наименование элемента	Возраст детеныша, сутки
	1-10	10-20	20-30	30-40	40-50	50-60	60-70	70-80	80-90
Позы: сидя, лежа на животе	?-
Ползание	?-
Позы: лежа на боку, спине	-?-
Плавание		-?-
Дельфинирование			-?-
Стойка на задних ластах				-?-
Скольжение						-?-
Ходьба							-?-
Залезание на скалу								-?-
Выпрыгивание на берег								-?-

Рисунок 3 - Схема возрастной динамики созревания поз и двигательных актов, входящих в состав локомоции у сивучей

Среди поз наиболее поздно появлялась стойка на задних ластах с опорой (в возрасте 23-41 суток), что, очевидно, связано с процессом окостенения элементов конечностей. Косвенным доказательством этому служит наличие подобной стойки у морских котиков (близкого к сивучам вида) сразу после их рождения, у которых процесс окостенения опережает таковой у сивучей на месяц (Мужчинкин, 1987).

Передвижение детенышей на суше сначала осуществлялось путем ползания. В течение последующих двух месяцев после рождения у них формировалась ходьба с настоящей опорой на передние и задние ласты, появлялось скольжение. Как и при формировании стойки на задних ластах, важную роль в созревании данных локомоторных актов играет, очевидно, костная зрелость конечностей. Подъем на обрывистую поверхность (залезание «на скалу») формировался только после появления стойки на задних ластах; далее сивучи уже могли забрасывать передние ласты на возвышенную поверхность с последующей опорой на них и подтягивать тело. Одновременно с этим способом локомоции у детенышей появлялся и спуск с обрывистой поверхности с приземлением на передние ласты и живот.

Типы различных локомоций в воде у детенышей созревали в следующей последовательности: плавание, ныряние, дельфинирование, выпрыгивание на берег. Как показали наблюдения, детеныши, впервые оказавшись в воде (на 4-16 сутки после рождения), способны продержаться на поверхности до 5 часов, но действия их некоординированны. Основным движителем у сивучей в воде являются передние ласты (Мордвинов, 1984), их работа требует согласованности, и, таким образом, совершенствования обратной афферентации от проприорецепторов передних конечностей. Дельфинирование, или плавание с большой скоростью, сопровождавшееся выпрыгиванием из воды, сначала возникало редко и было кратковременным. В возрасте более 1,5 месяцев данный способ локомоции часто наблюдался при нахождении щенков в воде. Выпрыгивание из воды на обрывистый берег щенки осваивали в возрасте около двух месяцев после тренировки и совершения неудачных попыток. В осуществлении данного локомоторного акта им помогало дельфинирование, благодаря которому детеныш мог выскочить из воды так высоко, чтобы поставить передние ласты на поверхность суши и затем подтянуть тело на твердый субстрат. Для выполнения этого сложного двигательного акта требуется как созревшая костно-мышечная система, так и обстановочная афферентация от органов чувств, в частности - зрения.

Роль матери в формировании отдельных форм поведения детенышей

Взаимодействие матери и детеныша у дельфинов. В результате наблюдений за поведением самок афалин и детенышей выделены позы и двигательные акты, входящие в состав материнского и детского поведения и осуществляемые согласованно. Поведенческие акты, в зависимости от их функционального значения, распределены по группам: 1) локомоция и позы; 2) кормление детеныша; 3) забота матери о детеныше, его защита и управляющие сигналы; 4) совместный отдых; 5) контакт (тактильный, акустический); 6) совместные игры. Нами исследована роль матери в осуществлении синхронного плавания и ритма дыхания, тактильного и акустического контакта с детенышем.

Формирование синхронного плавания матери и детеныша у дельфинов. Несмотря на то, что синхронное плавание детеныша с матерью является врожденной формой поведения, оно не полностью сформировано к моменту рождения, а модифицируется на протяжении месяца, и в этом важная роль отводится матери. Было выделено три основных местонахождения детеныша относительно матери в процессе плавания: 1 - сбоку, около спинного плавника, 2 - лидирующее положение (перед рострумом) и 3 - под животом матери. Как показали тренды изменения времени местонахождения детенышей около матери (рисунок 4), в течение первого месяца жизни время плавания детенышей под животом матери увеличивалось, около спинного плавника - уменьшалось, а лидирующее положение снижалось практически до нуля.

Полученные при статистической обработке экспериментальных данных значения коэффициентов корреляции Пирсона подтверждают наличие достоверной зависимости (при уровне значимости р < 0,01) между возрастом детеныша и временем его нахождения в одном из выделенных положений относительно матери. Это, в свою очередь, свидетельствует о том, что изменение детенышем местоположения плавания не является случайным, а, очевидно, связано с его обучением. Подкрепляющим фактором местонахождения детеныша около спинного плавника матери может служить уменьшение энергетических затрат при плавании, а под животом - кормление молоком, в то время как лидирующее положение около рострума энергетически «не выгодно» и наказывается матерью.

Рисунок 4 - Динамика изменения местонахождения детеныша при синхронном плавании с матерью в зависимости от возраста (ромбиками обозначен процент времени плавания детеныша около спинного плавника, квадратиками - перед рострумом, треугольниками - под животом)

Формирование ритма дыхания у детенышей дельфинов. У новорожденных дельфинов в течение первых десяти дней дыхательный акт осуществлялся, как правило, синхронно с матерью, и средняя частота дыхания (ЧД) составляла 2,5 + 0,2 дых/мин. Распределение дыхательных пауз (ДП) имело упорядоченный характер, с одним максимальным значением 30% в области ДП = 20-25 с. В дальнейшем, с 10 по 30 сутки от рождения у детеныша и матери наблюдалось повышение ЧД до 3,2+0,2 и изменение в распределении ДП: было выделено 2 максимальных значения - около 20% в области ДП=10-15 с и 25% - в области ДП=20-25 с (рисунок 5).

В этот период времени детеныш начинал отходить от матери. Нами проанализирован ритм дыхания детенышей в двух разных ситуациях: во время синхронного плавания с матерью и при отходе от нее. Установлено, что во время одиночного плавания частота дыхания детеныша возрастала и составляла 6,1 + 0,4 дых/мин.

Рисунок 5 - Гистограмма распределения дыхательных пауз матери и детеныша 20- 30-дневного возраста (по оси абсцисс - длительность ДП, в с; по оси ординат - % встречаемости)

В данном случае происходил сдвиг гистограммы распределения ДП в левую сторону: ДП= 5-10 с составляли 45% от общего числа ДП (рисунок 6).

Рисунок 6 - Гистограмма распределения дыхательных пауз детеныша при отходе от матери (по оси абсцисс - длительность ДП, в с; по оси ординат - % встречаемости)

Это учащение ЧД могло быть связано как с увеличением физической нагрузки в связи с отходом от матери, так и эмоциональным состоянием детеныша, возникавшим в ответ на обстановочную афферентацию. В дальнейшем (в возрасте более 3 месяцев) ЧД детенышей при совместном плавании составляла 3,5+0,2 дых/мин, а при одиночном - 3,9+0,3 дых/мин.

Формирование тактильного взаимодействия матери и детеныша у дельфинов. Тактильный контакт начинал устанавливаться по инициативе матери на 5 - 7 день после рождения детеныша и состоял в касании, поглаживании его грудным плавником или рострумом. Детеныши проявляли инициативу позднее (на 10 - 18 сутки), также поглаживая мать грудным плавником или рострумом. В этот период времени (на 11 - 24 сутки) появлялся и элемент «обнимание», который состоял в близком расположении дельфинов животом друг к другу при плавании, иногда сопровождавшийся поглаживанием грудными плавниками. В течение второго месяца жизни у детенышей появлялись новые формы тактильного взаимодействия с матерью, среди них - потирание телом, толкание рострумом в основание грудного плавника и его «покусывание». Увеличивалась общая частота контактов (от 0,3 до 1,4 в минуту). В дальнейшем появилось касание тела хвостовым плавником (возраст - около 3 месяцев), воздействие рострумом в хвостовой плавник матери, поза «креста». По мере взросления детенышей инициатива матери в проявлении тактильного взаимодействия снижалась (таблица 1).

Таблица 1 - Характеристики тактильного контакта матери и детеныша в процессе развития

Возраст детеныша, сутки	% контактов по инициативе матери	% контактов по инициативе детеныша	% совместно инициируемых контактов
5-7	100	0	0
8-30	50,9	12,3	36,8
31-60	40,5	21,6	37,9
61-90	19,2	42,3	38,5
91-120	34,4	47,2	18,4
270-300	7,2	35,7	57,1
301-330	0	19,1	80,9

Основными формами тактильного контакта матери и детеныша в возрасте 12 месяцев были касание, поглаживание и потирание. Возможно, это связано с тем, что они являются общими формами социализации дельфинов.

Акустическая активность матери и детеныша. Акустические сигналы матери и детеныша были зарегистрированы в течение 57 минут в следующих ситуациях: при синхронном и одиночном плавании; отдыхе; ориентировочно-исследовательском поведении животных; кормлении самки тренером с мостка и контакте с ней. Общее количество зарегистрированных сигналов составило 452, число форм выделенных контуров - 16 (рисунок 7).

Большая часть контуров имела по несколько разновидностей. Отличие их состояло в разных длительностях излучения и в разных частотных диапазонах.

Рисунок 7 - Контуры свистов, зарегистрированные в отсеке матери и детеныша

При проведении подробного анализа записей зарегистрирован ряд фрагментов, содержащих контуры одной разновидности, поступающие на прием одновременно или с незначительным смещением во времени. Контуры имели одинаковую продолжительность, но некоторое смещение вдоль оси частот. Принимая во внимание тот факт, что дельфины могут использовать для коммуникации свисты с одинаковыми контурами, но с незначительными индивидуальными вариациями (Brooks, Falls, 1975; Fish, Linge, 1977; Tomilin, 1967), можно предположить, что зарегистрированные сигналы излучались матерью и детенышем, который повторял свист матери.

Анализ полученных нами сигналов показал, что ни одна из выделенных форм сигналов не являлась строго приуроченной к какой-либо ситуации, и частота этих сигналов различалась в зависимости от конкретной ситуации. Наиболее разнообразные сигналы зарегистрированы при совместном плавании и во время ориентировочно-исследовательского поведения. Наименьшая акустическая активность наблюдалась при отдыхе в статической горизонтальной позе.

Взаимодействие матери и детеныша у сивучей. Поведенческие акты, входящие в состав материнского и детского поведения и осуществляемые согласованно, в зависимости от их функционального значения распределены по следующим группам: 1) локомоция и позы; 2) кормление детеныша; 2) контакт (акустический, ольфакторный и тактильный); 3) забота о детеныше, его защита и управляющие сигналы; 4) совместный отдых.

У сивучей отмечено наличие синхронного плавания щенка с матерью, но, в отличие от дельфинов, оно появлялось в виде эпизодов и значительно позднее (в возрасте более 4 месяцев), когда детеныш уже хорошо осваивал водную среду. В целом, у детеныша преобладало одиночное плавание, связанное с игровой деятельностью.

Тактильный контакт детеныша с матерью был очень ограничен, как по форме (при нахождении на суше он располагался рядом или на теле матери), так и по времени его проявления. Контакт характерен только для первых дней жизни детеныша, когда самка почти не отлучалась от него. В дальнейшем тактильный контакт поддерживался при их совместном отдыхе (в основном, ночью), дневное же время суток мать проводила отдельно от детеныша в воде.

В первые дни после рождения детеныша у матери наблюдались реакции, направленные на его защиту: подтягивание щенка к себе при подходе тренера и перенос щенка за холку при падении его с верхней площадки на нижнюю. Управляющие сигналы матери детенышу включали угрожающее движение головой с открытым ртом и характерными звуками, контакт открытым ртом с телом детеныша.

В целом, взаимодействие матери и детеныша у сивучей по сравнению с дельфинами значительно менее выражено как по его разнообразию, так и длительности, в связи с чем афферентная роль матери в раннем постнатальном периоде у них по сравнению с дельфинами значительно ниже.

Включение движения в удовлетворение потребностей в процессе игры

Формирование системокванта пищедобывательного поведения дельфинов в процессе игры. В течение первого месяца жизни у детенышей основной была манипуляция частями своего тела (выпускание пузырьков воздуха из дыхала, высовывание языка и плавание с открытым ртом, хлопки хвостовым плавником по воде, «щелканье» челюстями). Затем детеныши начинали играть, схватывая пузырьки воздуха, выпускаемые из дыхала (возраст около месяца); захватывая ртом воду и подбрасывая ее (1,5 месяца). По мере развития детенышей расширялся спектр объектов игры (в их число входили водоросли, куски веревки, медузы и др.) и увеличивалась доля игрового манипулирования в общем бюджете игры (рисунок 8).

В связи с увеличением звеньев в цепи игровых действий соответственно увеличивалась продолжительность игровых эпизодов (от нескольких секунд до 1,5 минут). Игра с предметами включала характерные для пищевого поведения действия, а также объединение их в цепочки, многократно повторяемые. В отрабатываемых в процессе игры последовательностях действий основной являлась цепочка: схватывание, удерживание при передвижении и манипуляция объектом.

Именно такая последовательность характерна для заключительной фазы пищевого поведения животных: стадия поимки рыбы, выход с ней на поверхность воды, расчленение большой добычи на куски и заглатывание (Белькович, Иванова, Ефременкова и др., 1978).



Рисунок 8 - Соотношение элементов игры в бюджете времени игрового манипулирования у детенышей афалины в зависимости от возраста: А - возраст 2 месяца, Б - 3 месяца, В - 12 месяцев; 1 - манипулирование частями тела, 2 - пускание пузырей из дыхала, 3 - игра с водой, 4 - игра с предметами, 5 - игра с рыбой

У детенышей старше 2-х месяцев объектом игрового манипулирования становилась рыба. Первые действия, совершаемые с рыбой, как и с предметами окружающей среды, были простыми - толкание рострумом, схватывание и отпускание или непродолжительное плавание с ней. В дальнейшем детеныши начинали не только толкать или схватывать, но и удерживать кусочек во рту или на роструме при более длительном передвижении. Появлялись более сложные способы передвижения с рыбой, кроме плавания в толще воды: дельфин мог принимать статическую позу и всплывать на поверхность, подбрасывать рыбу в воздух.

В процессе игрового обращения с мелкой рыбой детеныши начинали иногда проглатывать ее. Это приводило к формированию пищевой мотивации, заполнению акцептора результата действия параметрами необходимого результата и закреплению эфферентного интеграла действий. Таким образом, в процессе игры происходило формирование системокванта пищедобывательного поведения детенышей дельфинов.

Формирование системокванта пищедобывательного поведения сивучей в процессе игры. Наблюдения за детенышами сивучей показали, что формирование пищевого поведения у них, как и у дельфинов, происходило в процессе игры, связанной с манипуляцией различными объектами окружающей среды и рыбой. Детеныши начинали играть непищевыми объектами на 3 - 7 сутки после рождения, позднее - рыбой (28 - 51 сутки).

Играя с предметами окружающей среды (палочками, водорослями) и рыбой (целая килька или небольшой кусочек крупной рыбы), детеныш схватывал их, плавал, держа во рту, выпускал изо рта. В процессе игровой деятельности устанавливалась последовательность действий: схватывание, удерживание объекта во рту во время движения. В дальнейшем у сивуча появлялись новые элементы манипуляции, такие как подбрасывание и трепание пищевого объекта. Увеличивалось и время общей продолжительности манипуляции: один цикл манипуляции с пищевым объектом мог продолжаться 3 минуты и неоднократно повторяться. При схватывании мелкой рыбы наблюдались резкие движения головой из стороны в сторону (трепание); крупной - резкое движение головой в сторону, завершавшееся броском рыбы.

Последовательность действий во время игровой активности на этом этапе часто состояла из схватывания объекта, удерживания его во рту и подбрасывания (трепания из стороны в сторону). В процессе игры с кормом детеныш начинал иногда проглатывать кусочки пищи (у разных щенков в возрасте 5,5, 6, 7 и 12 месяцев). Таким образом, у детенышей сивучей, как и у дельфинов, постепенно формировался весь комплекс действий, типичный для системокванта пищедобывательного поведения (его завершающей фазы) взрослого животного: схватывание рыбы, удерживание ее во рту, манипуляция рыбой (в зависимости от вида пищевого объекта - подбрасывание и трепание) и глотание рыбы. Формирование пищедобывательного поведения происходило в соответствии с обогащением его афферентацией от проприорецепторов органов движения и челюстно-ротового аппарата, тактильных рецепторов и органов чувств.

В отличие от дельфинов, продолжительность игрового манипулирования детенышей увеличивалась в течение восьми месяцев после рождения, а в дальнейшем резко снижалась.

Включение движений детенышей в целевые установки тренера

Реакция матери и детеныша дельфина в первые дни после его рождения на антропогенные факторы. Результаты наблюдений показали, что некоторые антропогенные раздражители, обычно присутствующие в повседневной жизни дельфинов в океанариуме, оказывали беспокоящий эффект на мать после рождения детеныша. Он проявлялся в следующих реакциях матери и, соответственно, детеныша: 1) изменение обычной траектории движения, уход в сторону от источника раздражения; 2) заныривание и плавание на глубине; 3) ускорение плавания. В число зарегистрированных раздражителей, вызывавших эффект беспокойства, входили: проход группы людей мимо отсека или остановка около него, плавание человека в соседних отсеках или акватории бухты, нахождение в воде водолазов. Установлено, что антропогенные факторы (кроме водолаза) способны вызывать беспокоящий эффект, в основном, в течение 7-10 дней после рождения детенышей. По мере взросления малышей большинство из них перестают оказывать действие на поведение животных. В первые дни после рождения детеныша происходит формирование синхронного плавания его с матерью и пищевой функциональной системы (сосания). По данным J. Mann, B. B. Smuts (1998), в этот период времени самка не позволяет детенышу контактировать даже с другими самками, что может быть связано с процессом импринтинга - запечатления матерью и детенышем отличительных признаков друг друга. Таким образом, поведение матери, связанное с избеганием антропогенных раздражителей, имеет врожденную основу и обеспечивает реализацию важных на данном этапе процессов развития детеныша.

Тактильный контакт тренера с детенышем. Результаты экспериментов по обучению дельфинов в раннем онтогенезе показали возможность установления первичного контакта с детенышем в возрасте трех недель - одного месяца: в этот период времени тренер мог касаться и гладить детеныша, что соответствовало степени контакта 1-2 балла (таблицы 2 и 3).

Таблица 2 - Характеристики тактильного контакта тренера с детенышем-самцом

Возраст детеныша, сутки	Характер контакта	Оценка контакта, баллы (ср. знач.)
15-21	-	0
22-36	Касание, поглаживание	1,5
37-94	Подход к тренеру	0,3
95-106	Касание	0,5
106-145	-	0
Более 146	Поглаживание всего тела	3

В дальнейшем наблюдалось прекращение интереса к находившемуся на мостке человеку. Второй период, благоприятный для установления контакта с детенышем, начинался в возрасте около 4-5 месяцев, что отмечено и в ранее проведенных работах (Воронин, Ванникова, Вронская и др., 1978; Бондарчук, Матишева, Скибневский, 1967).

Таблица 3 - Характеристики тактильного контакта тренера с детенышем-самкой

Возраст детеныша, сутки	Характер контакта	Оценка контакта, баллы (ср. знач.)
30-34	-	0
35	Касание	1
36-39	Подход к тренеру	0,2
40-101	Касание	0,4
117-169	Поглаживание	2
Более 170	Поглаживание всего тела	3

Таким образом, полученные нами данные позволяют выделить у дельфинов два чувствительный периода для социализации, первый - в возрасте детенышей около одного месяца, а второй - более 4 месяцев.

Обучение детенышей на основе подражания действиям матери у дельфинов. Наблюдения за поведением детенышей в процессе тренировки с матерью показали, что в возрасте от 2 до 5 месяцев они подражали двигательным актам матери, которые типичны для естественного, локомоционного поведения дельфинов. При выполнении матерью таких элементов, как воздействие на таргет и руку, пение (издавание звуков с помощью дыхала при нахождении в вертикальной позе), вальсирование (вращение вокруг вертикальной оси), подача грудных плавников в руки тренера и других действий около мостка детеныши могли находиться рядом или плавать в акватории, занимаясь самостоятельно различными видами деятельности (игрой с предметами, прыжками, быстрым плаванием, ориентированием). При выполнении матерью поведенческих актов, связанных с передвижением по акватории отсека (плавание животом вверх, сопровождавшееся хлопками хвостовым плавником по воде; апортировка кольца на роструме) детеныши неоднократно подходили и плыли рядом с ней. Плавание матери, очевидно, стимулировало у них реакцию следования за ней, которая и являлась основой для подражания. В возрасте более 5 месяцев у детенышей появилось подражание навыкам, ранее выработанным у матери и других дельфинов, которые не типичны для данного вида, что позволяет говорить об истинном подражании, а не стимулировании видоспецифических действий.

Тактильный контакт тренера с детенышем и обучение двигательным навыкам у сивучей. В процессе развития детеныша-самца был выявлен первичный период с низкой пассивно- и активнооборонительной реакцией на человека, что позволило тренеру установить контакт с животным (таблица 4).

Таблица 4 - Характеристики контакта тренера с детенышем-самцом сивуча

Возраст детеныша, сутки	Пассивно-оборонительная реакция, баллы	Активно-оборонительная реакция, баллы	Контакт: таргетом/рукой
16-21	2,5	0	- / -
22-25	0,7	0,3	+ / -
29-46	0,3	0,4	+ / +
47-52	1,7	0,7	+ / -
55-63	2	3	- / -

В это же время (с 29 по 46 сутки) проводилось обучение детеныша-самца выполнению ряда навыков: подход к тренеру, касание носом таргета, прекращение нежелательных (агрессивных) действий, уход с площадки отсека в воду, касание передним ластом таргета. При обучении большое значение имело подражание детеныша матери, поскольку на основе врожденной реакции следования за матерью формировался выход из воды на сушу, прыжок в воду, следование детеныша за матерью на суше. Полученные данные показали, что, как и у дельфинов, обучение в раннем онтогенезе детенышей сивучей происходило на основе их подражания навыкам, характерным для видового поведения. При работе с детенышем-самкой не удалось установить тактильный контакт, поскольку при спуске тренера на площадку она уходила в воду.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Анализ формирования видоспецифического поведения в раннем онтогенезе у представителей двух видов морских млекопитающих, дельфинов и сивучей, выявил основной принцип системогенеза - гетерохронию отдельных элементов функциональных систем и принцип минимального обеспечения функций. Исследования показали, что становление статических поз и двигательных актов данных видов морских млекопитающих происходит гетерохронно и в определенной последовательности. При этом, как и у наземных животных, важным условием в становлении поведенческих актов у дельфинов и сивучей является созревание поз, на основе которых формируются различные действия.

Однако, как показали наши исследования, у морских млекопитающих имеются определенные особенности в формировании поведения, связанные со средой обитания. В первую очередь, это касается локомоторной функции животных. У дельфинов в связи с адаптацией к полностью водному образу жизни произошли комплексные изменения в двигательной системе, затрагивающие не только строение конечностей, конструкцию и гистохимическую структуру мышц, но, по всей видимости, количество и качество обратной афферентации. Все это привело к возникновению у них врожденного двигательного автоматизма, обеспечивающего прямолинейное плавание. Врожденный двигательный автоматизм у дельфинов может быть аналогом позного компонента и при осуществлении двигательных актов дополнять его. Кроме того, в связи с осуществлением основных жизненно важных функций (дыхания, питания) у дельфинов в специфических условиях водной среды сформировалась последовательность действий, включающая плавание по поверхности, ныряние, плавание на глубине и всплытие, проявляющаяся у новорожденных в виде жестко детерминированной структуры. В процессе развития детенышей на ее основе формируются вариативные этологические структуры путем включения созревающих поз и двигательных актов, что обеспечивает контакт развивающегося организма с окружающей средой и матерью. При этом дыхательный акт является актом-коммутантом, переключающим действия детеныша на глубине и на поверхности. Необходимо отметить, что исходная структура сохраняется и входит в состав поведения как базовая последовательность действий у взрослых особей.

У дельфинов в связи с обитанием в водной среде существенно возросла афферентная роль матери в развитии детеныша. Это нашло отражение в синхронном плавании детеныша с матерью, которое является врожденной формой поведения. При этом в первые дни жизни детеныша происходит его обучение определенному местонахождению относительно матери, обеспечивающее оптимальные условия передвижения и кормления.