Закономерности раннего постнатального системогенеза у морских млекопитающих

Характерной особенностью взаимодействия матери и детеныша у дельфинов является тактильный контакт, включающий разнообразные формы воздействия на тело (касание, поглаживание, потирание, покусывание, толкание), которые могут осуществляться грудным, спинным, хвостовым плавником, рострумом и телом. Он устанавливается по инициативе матери через неделю после его рождения, а затем увеличивается доля контактов по инициативе детеныша.

У сивучей, в отличие от дельфинов, тактильный контакт очень ограничен, как по форме, так и по времени его проявления. Он заключается, в основном, в тесном контакте матери и детеныша в первые дни его жизни, когда самка почти не отлучается от него. В дальнейшем тактильный контакт поддерживается только в процессе совместного отдыха на суше.

Игровое поведение детенышей дельфинов и сивучей характеризуется наличием манипуляционной игры с предметами, включающей однотипные действия (схватывание, удерживание во рту в процессе передвижения, манипуляция), которые входят в состав пищевого поведения. В процессе игры отрабатываются последовательности действий, составляющие структуру заключительной фазы пищевого поведения животных: стадию поимки рыбы, выхода с ней на поверхность воды, расчленения большой добычи на куски. И, таким образом, игровое манипулирование обогащает состав тактильной и проприоцептивной афферентации при формировании программ действий, входящих в состав пищедобывательного поведения. В игровом поведении дельфинов и сивучей выявлены специфические видовые особенности. В манипулировании дельфинов присутствует «игра с водой», появляющаяся одной из первых в онтогенезе животных, что вообще отсутствует у сивучей. По всей видимости, это отражает бедность предметной среды на ранней стадии постнатального развития дельфинов. Другой особенностью игры у дельфинов является более позднее начало игрового манипулирования объектами и увеличение его продолжительности по сравнению с сивучами, что способствует развитию сенсомоторного опыта.

Определенную роль в обучении дельфинов и сивучей в раннем онтогенезе играет механизм подражания матери. В основе подражания в период становления видоспецифического поведения детенышей лежит реакция следования за матерью. В более позднем возрасте включается механизм истинного подражания, связанного с формированием действий, не входящих в видовой репертуар поведения. Таким образом, афферентная роль матери в становлении поведения детенышей меняется в процессе их развития.

Полученные данные позволяют придти к заключению о том, что специфические условия существования в водной среде создали и закрепили у дельфинов уникальный врожденный и динамически развивающийся паттерн взаимодействия со средой - взаимодействия локомоторного, афферентного и социального.

ВЫВОДЫ

1. Формирование видоспецифического поведения дельфинов и сивучей происходит в соответствии с общими закономерностями системогенеза, включающими принцип гетерохронии и минимального обеспечения функций.

2. Созревание большинства видоспецифических способов локомоции и поз у дельфинов, включающих плавание при сохранении различного положения тела в пространстве, ныряние, различных типов прыжков, вертикальной и горизонтальной поз, происходит гетерохронно и в определенной последовательности в первый месяц их жизни.

3. Созревание видоспецифических способов локомоции и поз у сивучей на суше и в воде происходит гетерохронно и в определенной последовательности в течение около двух месяцев жизни.

4. Важную роль в становлении двигательных актов у дельфинов и сивучей, как и у наземных видов животных, играет созревание поз, на основе которых формируются локальные движения.

5. Специфической особенностью дельфинов в локомоторной сфере является наличие врожденного двигательного автоматизма, обеспечивающего прямолинейное плавание животных и дополняющего позный компонент при осуществлении двигательных актов.

6. В раннем онтогенезе дельфинов на основе первичной высоко детерминированной последовательности действий, включающей плавание по поверхности, погружение пологое на глубину, локомоцию на глубине и выныривание происходит формирование вариативных этологических структур, позволяющих обеспечить контакт развивающегося организма с окружающей средой.

7. В связи с приспособлением дельфинов к жизни в водной среде возник специфический комплекс взаимодействия матери и детеныша, включающий врожденное синхронное плавание, разнообразный тактильный контакт и совместную игру, что свидетельствует об усилении афферентной роли матери в процессе формирования поведения детенышей дельфинов по сравнению с сивучами.

8. При формировании видоспецифического поведения в онтогенезе дельфинов и сивучей меняется соотношение пусковой, обратной и обстановочной афферентации, что является основой для выделения определенных этапов их развития: а - врожденные двигательные автоматизмы, б - созревание ненаправленных движений, в - формирование вариативных программ поведения.

9. В процессе манипуляционной игры, включающей схватывание, удерживание в процессе передвижения и манипулирование предметами, у детенышей дельфинов и сивучей отрабатываются действия, входящие в состав заключительной фазы пищевого поведения животных: стадию поимки рыбы, выхода с ней на поверхность воды, расчленения большой добычи на куски.

10. У детенышей дельфинов и сивучей в возрасте около одного месяца существует чувствительный период для социализации.

11. Подражание играет определенную роль в онтогенетическом формировании поведения морских млекопитающих. В период формирования видоспецифического поведения детеныши дельфинов и сивучей подражают действиям, входящим в видовой репертуар, в дальнейшем на основе истинного подражания могут обучаться выработанным у других особей двигательным навыкам.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Основные результаты диссертации опубликованы в 32 печатных работах, включая монографию «Видотипичное поведение сивучей (Этологический атлас)»; 18 работ написано совместно с другими авторами.

Монография:

Чечина О.Н. Видотипичное поведение сивучей (Этологический атлас). - Севастополь: Паритет-информ. - 2004. - 120 с.

Статьи и публикации:

1. Чечина О.Н., Агарков Г.Б., Журид Б.А., Кулагин В.В., Шурепова А.Г. Тестирование некоторых форм поведения при одиночном и групповом содержании афалин // Морские млекопитающие: Тез. докл. V11 Всесоюз. совещ. - М., 1978. - С. 352-354.

2. Чечина О.Н., Фокина В.В., Кондратьева Н.Л. Динамика пищевой активности в процессе насыщения у черноморских афалин и северных морских котиков // Морские млекопитающие: Тез. докл. Х Всесоюз. совещ. по изуч., охр. и рац. исп. морск. млек. (г. Светлогорск Калининградской области, 2-5 октября 1990г.). - М., 1990. - С.332-333.

3. Чечина О.Н., Дятлова И.Г., Шмелев Н.Н. Сезонная динамика потребления пищи черноморскими афалинами // Морские млекопитающие: Тез. докл. Х Всесоюз. совещ. по изуч., охр. и рац. исп. морск. млек. (г.Светлогорск Калининградской области, 2-5 октября 1990г.). - М., 1990. - С. 333-334.

4. Горбачева К.К., Чечина О.Н. Влияние пищевой депривации на пищевую возбудимость и водно-солевой гомеостаз черноморских афалин // Экология, физиология и ветеринария морских млекопитающих. Севастополь: Государственный океанариум Украины, 1997. - С.68-74.

5. Чечина О.Н., Черепков Н.И., Кондратьева Н.Л. Регистрация вызванных потенциалов слуховой коры мозга в условиях свободного движения афалин // Экология, физиология и ветеринария морских млекопитающих. Севастополь: Государственный океанариум Украины, 1997. - С. 174 - 176.

6. Чечина О.М., Кулагін В.В., Дятлова И.Г. Підводний пошук при вільному русі дельфіна (Tursiops truncatus) у морі в напрямку до гідроакустичного сигналу // Морські біотехнічні системи. - 2002. - №2. -С. 30-35.

7. Чечина О.Н., Михайленко А.А., Кулагина О.А. Взаимодействие самки и детеныша сивуча Eumetopias jubatus в раннем онтогенезе в условиях океанариума // Современные проблемы физиологии и экологии морских животных (Рыбы, птицы, млекопитающие): Тез. докл. междунар. научн. семинара (г. Ростов-на-Дону, 11-13 сентября 2002 г.), Ростов-на-Дону, 2002. - С. 163-164.

8. Чечина О.Н., Домнина Т.А. Роль демонстрации обученных морских млекопитающих в экологическом воспитании и пропаганде природоохранной деятельности // Экологические проблемы Черного моря: Тез. IV междунар. симпозиума. г. Одесса, 31 октября - 1 ноября 2002 г. - С. 273-275.

9. Чечина О.Н. Формы индивидуального поведения сивучей (Eumetopias jubatus) // Эволюция морских экосистем под влиянием вселенцев и искусственной смертности фауны: Тез докл. междунар. конф. г. Ростов-на-Дону, 16-19 июня 2003 г., Ростов-на-Дону, 2003. - С. 147-149.

10. Чечина О.Н., Домнина Т.А., Сергиевская М.О. Пропаганда природоохранной деятельности в процессе демонстрационной программы // Екологічні проблеми Чорного моря: Зб. матеріалів до 5-го міжнар. сімпозіуму, 30-31 жовтня, 2003 р., Одесса / Одеськ. центр наук.-техніч. та економіч. информації. - Одесса. - 2003. - С. 140-142.

11. Чечина О.Н., Михайленко А.А., Кулагина О.А. Формирование поведения в раннем онтогенезе сивучей (Eumetopias jubatus) // Матер. научн. конф. «Ломоносовские чтения» 2003 года и Международной научной конф. студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2003». Севастополь. - 2003. - С. 161-162.

12. Чечина О.Н., Михайленко А.А., Кулагина О.А. Формы поведения матери и детеныша сивуча (Eumetopias jubatus) в раннем онтогенезе //Современные проблемы физиологии и экологии морских животных. Апатиты. Изд-во КНЦ РАН, 2003. - С. 131-138.

13. Чечина О.Н. Роль ювенильного игрового манипулирования в формировании пищевого поведения у морских млекопитающих // Матер. научн. конф. «Ломоносовские чтения» 2004 года и Междунар. научной конф. студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2004». Севастополь. - 2004. - С. 128-129.

14. Чечина О.Н., Коваленко Ю.В., Кулагина О.А., Михайленко А.А. Развитие локомоции сивучей (Eumetopias jubatus) в раннем онтогенезе // Ж. эволюц. биох. и физиол. - 2004. - Т. 40. - №1. - С. 55-59.

15. Чечина О.Н. О влиянии фактора беспокойства на поведение самки афалины (Tursiops truncatus ponticus Barabasch, 1940) с новорожденным детенышем в условиях океанариума // Рыбное хозяйство. - 2005. - №7. - С. 128-130.

16. Чечина О.Н., Логовская Л.П. О возможности анализа поведения морских млекопитающих на основе его вероятностных характеристик // Автоматизация: проблемы, идеи, решения: Матер. междунар. научно-технич. конф., г. Севастополь, 26-30 мая 2003 г. - Севастополь. - 2003. - С. 144-145.

17. Чечина О.Н. Формы поведения при взаимодействии матери и детеныша черноморской афалины афалины (Tursiops truncatus ponticus Barabasch, 1940) в условиях океанариума // Морские млекопитающие Голарктики 2004: Сб. науч. тр. - М., 2004. - С. 579-581.

18. Чечина О.Н. Биологические основы социального поведения (на примере взаимодействия матери и детеныша дельфина афалины) // Общество и личность: интеграция, партнерство и защита: Матер. 1 Междунар. научно-практ. конф. - Ставрополь. - 2004. - С. 134-135.

19. Чечина О.Н., Михайленко А.А. Обучение детенышей сивучей в раннем онтогенезе // Морські біотехнічні системи. - 2005. - №3. - С. 108-111.

20. Кулагин В.В., Чечина О.Н. Возможные направления развития биотехнических систем в сфере народного хозяйства // Морские физиологические и биотехнические системы двойного назначения (Всероссийская научно-практ. конф. г. Ростов-на-Дону, 15-17 июня 2005 г.). Ростов-на-Дону - 2005. - С.43-44.

21. Чечина О.Н. Развитие локомоции в раннем постнатальном периоде у афалин // Матер. междунар. научн. конф. «Поведение и поведенческая экология млекопитающих», посвящ. 30-летию создания научно-экспериментальной базы «Черноголовка». - 2005. - С. 123-125.

22. Чечина О.Н., Кондратьева О.С. Возможность анализа поведения морских млекопитающих на основе компьютерной программы // Матер. научн. конф. «Ломоносовские чтения» 2005 года и Междунар. научн. конф. студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2005». Севастополь. - 2005. - С. 552-553.

23. Чечина О.Н. Поведение матери и детеныша дельфина афалины (Tursiops truncatus ponticus Barabasch, 1940) в условиях океанариума //Вестник зоологии. - 2006. - № 4. - С. 257-261.

24. Чечина О.Н. О возможности обучения морских млекопитающих в раннем постнатальном онтогенезе // Морские млекопитающие Голарктики: Сб. науч. тр. - СПБ, 2006. - С. 546-548.

25. Чечина О.Н. Игровое манипулирование у детенышей черноморского дельфина афалины (Tursiops truncatus ponticus Barabasch, 1940) и его роль в формировнии пищевого поведения // Вестник университетов, Северо-кавказский регион. - 2006. - №5. - С. 76-79.

26. Чечина О.Н. Формирование тактильного контакта матери и детеныша черноморского дельфина афалины (Tursiops truncatus ponticus Barabasch, 1940) в онтогенезе // Вестник университетов, Северо-кавказский регион. - 2006. - №6. - С. 84-86.

27. Чечина О.Н. Коммуникация матери и детеныша черноморского дельфина афалины в условиях океанариума // Матер. научн. конф. «Ломоносовские чтения» 2005 года и Междунар. научн. конф. студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2006». Севастополь. - 2006. - С. 234.

28. Чечина О.Н. Кондратьева Н.Л. Реакция подражания у детенышей афалин в процессе развития // Териофауна России и сопредельных территорий (VIII съезд Териологического общества). Матер. междунар. совещ. - М., 2007. - С. 544.

29. Чечина О.Н. Формирование структуры локомоционного поведения дельфинов в онтогенезе // ХХ съезд Физиологического общества им. И.П. Павлова: Тез. докл. - М.: Издательский дом «Русский врач, 2007. - С. 475.

30. Чечина О.Н. Динамика становления локомоции черноморских дельфинов афалин (Tursiops truncatus ponticus Barabasch, 1940) в раннем онтогенезе // Ж. эволюц. биох. и физиол.- 2007. - т.43. - №4. - С. 357-361.

31. Чечина О.Н., Кондратьева Н.Л. Роль матери в формировании ранних форм видоспецифического поведения у детенышей дельфинов афалин // Матер. Всерос. конф. с междунар. участием «Традиции и перспективы развития зоопсихологии в России, посв. памяти Н.Н. Ладыгиной-Котс», 24-26 октября 2007 г. Пенза, 2007 - С. 151-155.

Размещено на Allbest.ru