Высшие растения

Размещено на http://www.allbest.ru/

Семинар 7

Тема №1. Высшие растения. Ткани Покровные, ассимилирующие, механические, проводящие - флоэма и ксилема, накопительные

К высшим относятся растения следующих отделов: Мхи, Плауны, Хвощи, Папоротники, Голосеменные, Покрытосеменные (Цветковые). В отличие от низших у высших растений имеются ткани и органы. Сверх того у всех высших мужские и женские репродуктивные органы многоклеточные. Характерная особенность высших растений в том, что онтогенез у них подразделяется на эмбриональный и постэмбриональный периоды.

В ходе онтогенеза в строгой последовательности образуются новые клетки, ткани и органы, при этом постепенно усложняются их структура и функции. Этот процесс осуществляется на основе последовательной реализации генетической программы меристематических клеток семени и различных зачатков.

В индивидуальном развитии растительного организма, как и у животных, явственно повторяются основные этапы филогенеза. Например, онтогенез мхов обычно рассматривается с момента образования спор и их прорастания. Из споры формируется молодой таллом -- заросток. Нередко своей структурой он напоминает нитчатую зеленую водоросль. Затем из заростка формируются типичные для каждого вида гаметофиты (мужские и женские). Развивающийся из споры молодой таллом, напоминающий зеленую водоросль, свидетельствует о том, что предками мхов были водоросли, вероятнее всего, зеленые.

У многих папоротников первые листья имеют дихотомическое жилкование, которое свойственно ископаемым формам папоротников из девона. Первые листья у некоторых цитрусовых сложные и состоят из трех и большего числа листочков, а более поздние представлены лишь одной листовой пластинкой. Сеянцы лиственницы первые годы вечнозеленые. Таким образом, онтогенез и филогенез не только взаимосвязаны, но и взаимообусловлены. Зародыш развивается из зиготы и представляет собой диплоидный зачаток (2я), из которого впоследствии формируется спорофит.

В процессе эволюционного развития высшие растения завоевали наземную среду обитания, утратив непосредственную связь с водной средой. Однако часть из них вторично перешла к условиям существования в воде. Возникновение высших растений обусловливалось появлением ряда ароморфозов. В связи с выходом на сушу тело высших растений четко расчленилось на стебель, лист и корень, перестроился фотосинтезируюший аппарат листа, увеличилась листовая поверхность, повысилась интенсивность использования энергии солнечного света. Увеличение листовой поверхности сопровождалось совершенствованием корневой системы, характера ветвления стебля, развитием проводящих систем. Появление листьев, стебля и корня, увеличение размеров растений повлекло за собой формирование разнообразных тканей: проводящей, механической, покровной и т.д.

Одна из особенностей высших растений заключается в том, что в жизненном цикле их развития происходит смена двух поколений, или фаз, -- гаметофита и спорофита. Гаметофит -- половое поколение, на нем формируются половые органы. Слившиеся гаметы образуют зиготу. Она дает начало спорофиту, на котором развиваются органы бесполого размножения -- спорангии. В спорангии находятся споры, из которых вырастает половое поколение. Гаметофит всегда гаплоиден, спорофит -- диплоиден.

Для высших растений характерны многоклеточные органы по- . лового и бесполого размножения. Органы полового размножения существуют двух типов: мужские, в которых образуются мужские гаметы, и женские, образующие женские гаметы. Гаметофит может быть обоеполым, т.е. на нем развиваются и мужские, и женские гаметы. Но у большинства высших растений, в том числе у всех голосеменных и покрытосеменных, он однополый и образует только женские или только мужские гаметы.

В процессе эволюции у высших растений нарастала дифференциация половых клеток. В яйцеклетках накапливались питательные вещества, они становились крупнее по размеру и приобрели неподвижность. Спермин почти совершенно лишились питательных веществ. У низших растений они сохранили подвижность, у голосеменных и покрытосеменных спермин утратили жгутики, но это компенсировалось образованием пыльцевой трубки. Количество мужских гамет увеличилось, а женских уменьшилось.

На спорофите формируются спорангии, в которых развиваются споры. Они могут быть двух типов: микроспоры дают начало мужскому гаметофиту, мегаспоры -- женскому гаметофиту.

Чем ниже уровень развития высших растений, тем в большей степени их половой процесс зависит от воды. Она необходима для жизненных циклов плаунов, хвощей, папоротников и мхов, а также для передвижения сперматозоидов при оплодотворении. Существование гаметофита у этих растений связано со значительной влажностью.

С момента выхода на сушу эволюция жизненного цикла шла в двух направлениях. Так, у моховидных повысилась самостоятельность гаметофита. Взрослое растение стало гаплоидным гаметофи-том, а на его верхушке, например у кукушкина льна, находится коробочка со спорами -- спорофит. Спорофит -- лишь орган гаметофита, он получает от него питательные вещества и обеспечивает образование спор.

Другое эволюционное направление сопровождалось совершенствованием спорофита. Оно представлено остальными высшими растениями (папоротниками, голосеменными, покрытосеменными и др.). В наземных условиях он оказался значительно более жизнеспособным, чем гаметофит. Спорофит высших растений (папоротника, сосны, ели, дуба, осины, березы и т.д.) всегда диплоидный, имеет крупные размеры, сложное внешнее и внутреннее строение. Гаметофит у папоротникообразных представлен заростком, на котором развиваются женские и мужские органы размножения. Заросток существует самостоятельно очень недолго. У голосеменных и покрытосеменных гаметофиты утратили хлорофилл и стали развиваться за счет питательных веществ, накопленных спорофитом. Одновременно гаметофиты резко уменьшились в размерах.

Наибольшего упрощения и редукции гаметофиты достигли у покрытосеменных. Мужской гаметофит у покрытосеменных растений представлен пыльцевым зерном, женский -- зародышевым мешком (см. рис. 204).

Высшие растения по очень важному признаку -- строению женских половых органов -- подразделяют на две крупные группы: архегониальные и цветковые. Первая включает отделы Моховидные, Плауновидные, Хвощевидные, Папоротниковидные, Голосеменные и объединяет более 50 тыс. видов. Все представители этой группы обладают женским половым органом в форме архегония. Вторая группа -- цветковые -- представлена одним отделом -- Покрытосеменные (около 250 тыс. видов). У цветковых женский половой орган -- пестик. Строение женских половых органов обеспечивает развитие зародыша и в конечном итоге определяет уровень организации растения. Более высокая организация цветковых растений обусловливает и большие затраты на развитие зародыша.

Ткани. Громадное разнообразие растений -- результат длительной эволюции растительного мира. У одноклеточных все жизненные процессы осуществляются одной клеткой. У низших многоклеточных растений, состоящих из одного слоя клеток (нитчатые водоросли), все клетки выполняют одинаковые жизненные функции, а поэтому имеют сходное строение. У высших представителей растительного мира совершенствование организации сопровождалось усложнением внутреннего строения, что привело к появлению тканей -- совокупностей клеток, сходных по морфологическим и физиологическим признакам и выполняющих определенные функции. В процессе эволюции наиболее совершенные ткани сформировались у покрытосеменных растений.

Образовательная ткань. Образовательная ткань, или меристема (от греч. meristos -- делящийся), состоит из недифференцированных клеток с крупными ядрами. Клетки интенсивно делятся и расходуются на построение постоянных тканей, из которых состоит тело растений. По месту расположения в органах образовательные ткани подразделяют на четыре типа меристем: верхушечные, боковые, вставочные и раневые.

Верхушечные меристемы расположены на верхушках стеблей и в кончиках корней. У архегониальных (хвощи, некоторые папоротники) они выражены слабо и представлены одной делящейся клеткой. У более высокоорганизованных растений верхушечные меристемы состоят из многих делящихся клеток и образуют конуса нарастания. Они определяют рост растения в длину.

К боковым меристемам относится камбий -- однорядный слой клеток и пробковый камбий, в результате деятельности которого осевые органы (корни и стебли) разрастаются в толщину. Камбий образует клетки древесины и луба. Тканеобразующая активность камбия носит периодический сезонный характер: она прекращается в неблагоприятный для растений период (зима, засушливый период) и возобновляется в благоприятные сезоны года.

Вставочные меристемы встречаются у однодольных растений, преимущественно у злаков, и расположены в основаниях междоузлий стеблей. Они являются остатками верхушечных меристем и обеспечивают рост каждого отдельного междоузлия.

Раневые меристемы способны возникать в любом органе растения, где есть повреждение. Благодаря делению клеток рана заполняется, вслед за чем клетки дифференцируются в постоянные ткани.

Покровная ткань. Все органы растений снаружи покрыты покровными тканями, которые защищают организм от неблагоприятных воздействий среды, предохраняют их от высыхания, высоких и низких температур, чрезмерного испарения, проникновения бактерий и грибов. К покровным тканям относятся эпидерма (кожица), пробка и кора.

Эпидерма покрывает все части однолетних и молодые побеги многолетних древесных растений с весны до осени. Осенью эпидерма побегов сменяется пробкой, а затем корой. Эпидерма у большинства растений состоит из одного слоя клеток, прочно соединенных между собой. Клетки плоские, центральное место занимает вакуоль, а ядро и лейкопласты смещены к периферии, хлороп-ласты обычно отсутствуют. Исключение составляют некоторые водные растения, папоротники, тенелюбивые покрытосеменные.

Для предохранения от неблагоприятных воздействий внешней среды эпидерма многих растений образует защитные приспособления, такие, как кутикула, восковой налет, волоски. Наружная поверхность клеток эпидермы многих растений пропитывается воскоподобным веществом кутином, который и формирует пленку кутикулу. Восковой налет образуется на поверхности надземных частей. Его можно наблюдать на плодах сливы, винограда, стеблях ивы и т.д. Волоски представляют собой выросты клеток эпидермы. Основная функция волосков -- регуляция испарения влаги, защита от перегрева.

Клетки эпидермы через устьица регулируют не только интенсивность испарения, но и газообмен.

Пробка покрывает стебли и корни многолетних растений. Она образуется под кожицей в результате деления клеток эпидермиса или клеток паренхимы, лежащей непосредственно под эпидермисом. Стенки пробки пропитаны жироподобным веществом и не пропускают ни воды, ни газов. Пробка предохраняет растения от неблагоприятных воздействий среды. Разрывы в покровной ткани, заполненные рыхло расположенными клетками, не препятствующими газообмену, называются чечевичками. Чечевички обычно возникают в тех местах, где находились устьица в эпидермисе.

Слои мертвых клеток, расположенные кнаружи от камбия, образуют корку. В состав корки входят омертвевшие клетки разных тканей, в том числе пробки и паренхимы. Корка служит более надежной защитой, чем одна только пробка. Слущиваясь с наружной поверхности, она освобождает растение от лишайников, спор, грибов и т.д.

Основная ткань, или паренхима. Паренхима состоит из живых клеток. Она окружает проводящие и механические ткани и переплетается с ними. Основная ткань часто выполняет вспомогательную роль: усиливает всасывающую и транспортную функции проводящих тканей, принимает участие в проведении питательных веществ. Различают несколько видов паренхимы. Ассимиляционная паренхима развита в листьях и в поверхностных слоях молодых стеблей и зеленых плодов. В ее клетках находится большое количество хлоропластов. В запасающей паренхиме накапливаются белки, жиры, углеводы, витамины. Она особенно хорошо развита в плодах, эндосперме, корнеплодах.

Проводящие ткани. Вещества, поступающие в корни и образующиеся в листьях, распределяются по всему растению посредством проводящих тканей. Проводящая система состоит из двух частей. Одна часть -- восходящий ток -- входит в состав древесины и проводит воду и минеральные вещества, всасываемые корнем, к листьям, цветкам, плодам. По другой части -- нисходящий ток -- распространяются органические вещества, синтезированные в листьях, ко всем остальным органам растения. Восходящий ток веществ идет по трахеидам, а также по сосудам. Трахеида -- это вытянутая клетка, в стенке которой имеются углубления -- поры. При движении жидкость из одной клетки через поры переходит в другую. Ток жидкости по трахеидам медленный, так как поровая мембрана препятствует быстрому движению воды. По сосудам жидкость движется гораздо быстрее. Сосуды -- это трубки, состоящие из мертвых клеток, расположенных в один вертикальный ряд. В местах соединения клеток в их стенках имеются отверстия. Возникновение сосудов облегчило проведение воды и послужило одной из причин высокой приспособленности покрытосеменных к жизни на суше.

Элементы проводящей системы вместе с волокнами механической ткани образуют пучки. Сосудисто-волокнистые пучки объединяют органы растения в единое целое. Эти пучки хорошо видны в листьях в виде жилок, они формируют сложную сеть в стебле, корне, плодах.

Механическая ткань. Эта ткань создает опору органам растения. Она обеспечивает сопротивление растения статическим и динамическим нагрузкам: ветру, дождю, тяжести снежного покрова, тяжести самого растения. Прочность и твердость клеток механической ткани достигается утолщением и часто одревеснением их стенок. К механическим тканям относят лубяные и древесинные волокна. Упругость листьев, травянистых стеблей, цветков обусловливает также тургор -- напряженное состояние клеточной стенки, вызванное накоплением в вакуолях клеток жидкости с высоким осмотическим давлением.

Выделительные ткани. К выделительным тканям относят нектарники, железистые волоски, железы, смоляные и эфиромас-ляные ходы, млечники. Ткани наружной секреции располагаются на поверхности органов, они выделяют эфирные масла, нектар, воду. Ткани внутренней секреции образуют особые вместилища, например смоляные ходы у хвойных или млечные сосуды, клетки которых секретируют млечный сок (латекс). Млечный сок бразильской гевеи служит источником натурального каучука.

Корень. Типы корневых систем (стержневая и мочковатая), их развитие. Строение (продольное и поперечное) и функции

Функция корня и корневые системы. Основные функции корня сводятся к закреплению растения в почве, активному поглощению из нее воды и минеральных веществ, синтезу важных органических соединений, например гормонов и других физиологически активных веществ, запасанию веществ. Функции закрепления растения в почве соответствует анатомическое строение корня. У древесных растений корень обладает, с одной стороны, максимальной прочностью, с другой -- большой гибкостью.

Рис. 1. Типы корневой системы:

А -- стержневая; Б -- мочковая; / -- боковые корни; 2 -- главный корень; 3 -- придаточные корни

Совокупность корней одного растения образует корневую систему. В состав корневых систем входят главный корень, боковые и придаточные корни. Главный корень берет начало от зародышевого корешка. От него отходят боковые корни, которые могут ветвиться. Корни, берущие начало от наземных частей растения -- листа или стебля, называются придаточными. На способности отдельных частей стебля, побега, иногда листа образовывать придаточные корни основано размножение черенками.

Различают два типа корневых систем -- стержневую и мочковатую. У стержневой корневой системы четко выделяется главный корень. Такая система свойственна большинству двудольных растений. Мочковатая корневая система состоит из придаточных, боковых корней и свойственна большинству однодольных.

Микроскопическое строение корня. На продольном разрезе молодого растущего корня можно выделить несколько зон: зону деления, зону роста и растяжения, зону всасывания и зону проведения.



Рис. 2. Строение корня:

А -- схема; Б -- общий вид; В -- продольный разрез; 1 -- зона всасывания; 2 -- корневые волоски; 3 -- зона растяжения; 4 -- зона роста; 5 -- корневой чехлик

Верхушку корня, где находится конус нарастания, покрывает корневой чехлик. Чехлик защищает ее от повреждения частицами почвы. Клетки корневого чехлика при прохождении корня через почву постоянно слущиваются и отмирают, а на смену им непрерывно формируются новые вследствие деления клеток образовательной ткани кончика корня. Это -- зона деления. Клетки этой зоны интенсивно растут и вытягиваются вдоль оси корня, образуя зону растяжения. На расстоянии 1 -- 3 мм от кончика корня находится множество корневых волосков -- зона всасывания. Эти волоски имеют большую поверхность всасывания и поглощают из почвы воду с минеральными веществами. Корневые волоски недолговечны. Каждый из них представляет собой вырост поверхностной клетки корня. Между всасывающим участком и основанием стебля находится зона проведения.

Видоизменения корня. Способность корней к видоизменениям в широких пределах -- важный фактор в борьбе за существование. В видоизмененных корнях могут накапливаться запасные питательные вещества--крахмал, различные сахара и другие вещества. Утолщенные главные корни моркови, свеклы, репы называются корнеплодами. Иногда утолщаются придаточные корни, как у георгина, их называют корневыми клубнями.

Взаимоотношения корня и окружающей среды. На строение корней большое влияние оказывают экологические факторы. У ряда тропических древесных растений, обитающих на бедных кислородом почвах, образуются дыхательные корни. Они развиваются из подземных боковых корней и растут вертикально вверх, поднимаясь над водой или почвой. Их функция заключается в снабжении подземных частей воздухом, чему способствуют тонкая кора, многочисленные чечевички и сильно развитая система воздухоносных полостей -- межклетников. Воздушные корни способны также поглощать влагу из воздуха. Придаточные корни, вырастающие из надземной части стебля, могут играть роль подпорок. Корни-подпорки часто встречаются у тропических деревьев, растущих по берегам морей в зоне прилива. Они обеспечивают устойчивость растений в зыбком грунте.

Корни водных растений, укореняющихся в грунте, слабоветвистые, без корневых волосков. У некоторых растений-паразитов (повилика, омела) настоящие корни видоизменяются в сосущие органы. Врастание корня-присоски в тело растения-хозяина начинается с выделения паразитическим растением особых органических веществ, растворяющих поверхностные ткани хозяина, вслед за чем проводящие системы растений объединяются.

Корни находятся в сложных взаимоотношениях с организмами, обитающими в почве. В тканях корней некоторых растений (бобовые, березовые и некоторые другие) поселяются почвенные бактерии. Бактерии питаются органическими веществами (преимущественно углеводами) и вызывают в местах своего внедрения разрастания паренхимы, так называемые клубеньки. Клубеньковые бактерии-нитрификаторы способны превращать атмосферный азот в соединения, которые могут усваиваться растением (рис. 188). Такие бобовые, как клевер и люцерна, накапливают до 300 кг азота на 1 га. Кроме того, бобовые используют органические вещества отмерших бактерий на формирование семян и плодов.

Побег. Строение почки. Ветвление побегов

В ходе эволюции растений при переходе их к наземному существованию сформировался вегетативный орган -- побег, выполняющий функции фотосинтеза и образования репродуктивных структур (спорангиев, шишек, цветков и др.). Освоение новых мест обитания вызвало необходимость в интенсификации фотосинтеза, что обусловило расчленение побега на более мелкие осевые стебли, а затем на плоские боковые органы -- листья.

Развитие побега из почек. Надземная часть растения обычно состоит из системы ветвящихся побегов. Побег -- это стебель, несущий листья и почки. Побеги могут быть однолетними и многолетними. Побег развивается из почечки зародыша семени. У многолетних растений развитие побегов можно наблюдать весной при распускании почек. Почка -- это зачаточный побег, состоящий из укороченного стебля с зачаточными листьями и почками. Она покрыта чешуями, плотно прилегающими друг к Другу, которые защищают ее от холода, излишнего тепла, испарения, от проникновения внутрь болезнетворных бактерий и грибов.

Различают почки верхушечные и боковые (рис. 3). Верхушечная почка -- это верхушка стебля. Самый кончик стебля называется конусом нарастания. Он состоит из постоянно делящихся клеток образовательной ткани, за счет которой стебель растет в длину, формируются листья и боковые почки. Из верхушечной почки вырастает главный побег, а из боковых -- боковые побеги.



Рис. 3. Расположение почек на побегах: 1 -- верхушечное и боковое супротивное у конского каштана; 2, 3 -- очередное у ивы и вяза; 4 -- супротивное у клена остролистного

Большая часть боковых почек на следующий год дает новый побег, но в ряде случаев они образуют спящие почки. При повреждении верхушечной почки спящие почки пробуждаются. Это происходит вследствие того, что верхушечная почка в нормальных условиях выделяет специальный гормон, который тормозит развитие спящих почек. При его отсутствии спящие почки трогаются в рост. Помимо обычных верхушечных и боковых почек растения могут образовывать почки на любой части стебля, на корнях и даже на листьях. Способность растения формировать такие придаточные почки имеет большое биологическое значение, так как благодаря этому расширяются возможности восстановления растений при повреждении. Помимо верхушечных, боковых и придаточных почек различают цветочные почки, из которых образуются цветки.

Ветвление побегов. При распускании верхушечной почки формируется главный побег, а из боковых почек развиваются боковые побеги. У кустарников главный ствол не выражен, и ветвление начинается у самой земли (сирень, жасмин, малина). У древесных растений в результате ветвления надземной части образуется крона. В процессе эволюции высших растений выработались следующие основные способы ветвления: дихотомическое, или вильчатое, моноподиальное, симподиальное.

Дихотомическое ветвление наиболее простое. При этом способе конус нарастания раздваивается, в результате чего от верхушки отходят два побега, каждый из которых, в свою очередь, дает еще два побега т.д. Дихотомическое ветвление сохранилось у древних и примитивных форм высших растений: плаунов, некоторых папоротниковидных.

Значительно шире представлено моноподиальное ветвление. При этом способе верхушечная почка всегда активна и главная ось -- моноподий имеет как бы неограниченный, верхушечный рост. От моноподия отходят боковые оси второго порядка, дающие осиретьего порядка и т.д. Моноподиальное ветвление свойственно многим голосеменным: сосне, кипарису, кедру, ели, пихте. У покрытосеменных моноподиальное ветвление наблюдается редко.

Симподиальное ветвление в эволюции появилось значительно позднее. При этом типе ветвления, "например, у груши, липы, кустарников один или несколько боковых побегов, образующихся на главном побеге, быстро обгоняют его рост. Главный побег или замедляет рост, или вовсе его прекращает. При этом типе ветвления рост растения в длину незначителен.

Формы и типы побегов. Формы побегов очень разнообразны. Побеги отличаются по направлению роста, очертанию поперечного разреза (округлое, трехгранное, четырехгранное, плоское), степени одревесневения и по другим особенностям.

По направлению роста различают прямостоячие, вьющиеся, лазающие, ползучие побеги. Прямостоячие стебли имеют хорошо развитую механическую ткань. Вьющиеся побеги обвивают опору, поднимаясь вверх (например, лианы). Лазающие побеги цепляются за опору усиками (виноградная лоза) или придаточными корнями, которые отрастают от стебля. Ползучие побеги образуют от узлов придаточные корни (земляника, из кустарников -- ежевика).

Стебель. Строение поперечное, рост, функции

Стебель -- это ось побега, связывающий корни и листья. Стебли однолетних растений обычно не одревесневают, а многолетних -- одревесневают.

На разрезе стебля можно выделить несколько слоев (Рис.4) Наружный слой - это кора. Плотный, самый широкий слой, расположенный под корой, - древесина. В центре находится сердцевина. Между корой и древесиной имеется слой образовательной ткани -- камбий. Наружный слой молодого однолетнего стебля древесного растения покрыт кожицей, которая с возрастом заменяется пробкой. Несколько слоев клеток пробки предохраняют внутреннюю часть стебля от неблагоприятных условий среды. В пробковом слое деревьев и кустарников есть чечевички. Через них летом осуществляется испарение воды и газообмен, зимой чечевички закупориваются.

У некоторых пород (платан, эвкалипт и др.) годичные слои пробки отслаиваются. В состав коры входят также лубяные волокна, придающие стеблям гибкость и прочность, и ситовидные трубки, по которым сверху вниз передвигаются растворы органических веществ, вырабатываемых листьями.

Камбий формирует элементы проводящей системы -- ситовидные трубки и сосуды древесины и обеспечивает утолщение стебля. Внутрь камбий откладывает клетки древесины, наружу -- клетки коры. Клеток древесины образуется больше, чем клеток коры, поэтому древесина в стволе больше развита, чем кора. Деление клеток камбия начинается весной и прекращается осенью. Весной и летом камбий формирует крупные клетки древесины с тонкими стенками.

Осенью у большинства деревьев клетки древесины более мелкие, а стенки их толще. Граница между осенней древесиной прошлого года, состоящей из механической ткани, и весенней древесиной, состоящей из сосудов, видна на спиле ствола. По числу годичных колец можно определить возраст дерева. Самые старые годичные кольца расположены в центре стебля. С возрастом перенос воды, питательных веществ и кислорода во внутренние части древесины затрудняется. Полости сосудов закупориваются смолами, эфирными маслами, дубильными веществами. В живых клетках почти прекращаются обменные процессы.

Древесина составляет основную часть стебля. В ее состав входят трахеиды, сосуды, механические волокна. У хвойных и древесных двудольных растений объем древесины превосходит объем всех остальных тканей.

В центре стебля находится сердцевина, состоящая из клеток паренхимы. В ней накапливаются питательные вещества. Главное отличие стебля древесных растений от стебля травянистых заключается в сильном одревеснении клеток деревьев и кустарников, в мощном развитии механических тканей, причем основная масса одревесневших механических элементов сосредоточена в центре стебля. Отличие древесных однодольных (например, пальма) от двудольных, к которым относятся лиственные породы деревьев (береза, осина, дуб), заключается в отсутствие камбия.



Рис. 4. Строение стебля липы (продольные фрагменты и поперечный срез): 1 - покровные ткани (снаружи внутрь - один слой эпидермиса), пробка, первичная кора), 2-5 - луб (2 - лубяные волокна, 3 - ситовидные трубки- 4 -клетки-спутники; 5- клетки лубяной паренхимы); 6 - клетки камбия- 7-9-клетки древесины (7- клетки сосудов; 8 ~ древесинные волокна 9 - клетки древесинной паренхимы); 10 - клетки сердцевины

Функции стебля. Кроме основной функции передвижения веществ стебель может выполнять функцию запасания питарастения. тельных веществ. При этом он видоизменяется, образуя корневища, клубни, луковицы и др. Корневище -- это сильно измененный подземный побег, у которого развиваются чешуевидные листья и почки (чем он отличается от корня). На нем образуются придаточные корни. Сильно изменившимися формами подземных стеблей являются клубни картофеля. Своеобразный метаморфоз побега представляет собой луковица. Она состоит из сильно укороченного стебля -- донца, от которого книзу отходит пучок придаточных корней, а укороченный стебель окружен измененными толстыми листьями, которые и образуют мякоть луковицы. Корневище, клубень и луковицы помимо запасания питательных веществ служат органами вегетативного размножения.

Лист. Внутреннее строение. Функции. Типы расположения листьев. Типы жилкования. Типы расчленения листьев. Обобщенная схема формы листьев

Функция и происхождение листа. Лист осуществляет три важные функции: фотосинтез, испарение воды и газообмен. В процессе фотосинтеза в листьях из воды и диоксида углерода под действием солнечных лучей синтезируются органические вещества. Днем в результате фотосинтеза и дыхания растение выделяет кислород и диоксид углерода, а ночью -- только диоксид углерода, образующийся при дыхании. Вода испаряется растением главным образом через листья.

В процессе эволюции листья возникли из боковых веточек главного побега в результате их уплощения. Эти листья сначала были спороносными и выполняли как функцию фотосинтеза, так и функцию бесполого размножения, и только в ходе дальнейшей эволюции произошло разделение этих функций. Превращение обычных веточек в плоские органы резко увеличило поверхность надземной части растений, что усовершенствовало процесс фотосинтеза и испарения воды.

Строение листа, листорасположение, жилкование. Несмотря на многообразие строения листа, в нем можно выделить следующие основные части: листовую пластинку и черешок. Листья, не имеющие черешка, называются сидячими. Иногда при основании черешка развиваются прилистники. По форме листовой пластинки различают листья округлые, ланцетовидные, сердцевидные, почковидные, стреловидные и т.д. (рис. 5).



Рис. 5. Форма листьев и жилкование: 1 -- сетчатое жилкование; 2 -- параллельное; 3 -- дуговое

Листья подразделяют на простые и сложные. Простой лист состоит из черешка и листовой пластинки; сложные листья имеют несколько листовых пластинок, расположенных на одном черешке. Простые листья могут быть цельными и лопастными. Цельные листья имеют многие деревья: береза, липа, тополь, яблоня, груша, вишня, черемуха, осина и т.д. У лопастных листьев пластинка имеет надрезы, которые разделяют ее на лопасти (листья клена, дуба). Сложные листья называются пальчатосложными, если несколько листовых пластинок прикрепляются в одной точке, например у каштана, люпина. Различают также перистосложные листья, у которых листовые пластинки прикрепляются по всей длине черешка. Перистосложные листья наблюдаются двух видов: парноперистые и непарноперистые. Парноперистые заканчиваются парой листовых пластинок, например у гороха; непарноперистые -- одним листком (рябина, ясень, малина).

Простые и сложные листья расположены на стеблях в определенном порядке. Очередное расположение характеризуется тем, что листья сидят на стебле по одному, чередуясь друг с другом. Оно характерно для березы, яблони, розы. При супротивном расположении листья размещаются по два друг против друга, при мутовчатом прикрепляются к стеблю пучками -- мутовками.

Листья на растении обычно не затеняют друг друга, образуя листовую мозаику. Такая мозаика достигается благодаря тому, что затененная часть черешка растет интенсивнее, чем освещенная.

Анатомическое строение листа представлено на рис. 6.

Рис. 6. Внутреннее строение листа:

1 -- эпидерма верхней поверхности; 2 -- эпидерма нижней поверхности; 3 -- столбчатая (палисадная) паренхима; 4 -- губчатая паренхима; 5 -- клетки устьица; 6 -- кутикулярный слой (восковой налет); 7 -- проводящий пучок

Вследствие неравномерности роста разных сторон черешка листовая пластинка изгибается к свету.

Ткань листа представлена системой проводящих пучков -- жилками. По ним к листьям доставляются вода, минеральные элементы и вещества, образуемые в корнях. А из листьев в стебель к почкам и корням поступают вещества, образовавшиеся в процессе фотосинтеза. Различают сетчатое жилкование (чаще всего встречается у двудольных), параллельное (у однодольных злаков, осок), дуговое (например, у ландыша). В двух последних случаях жилки не ветвятся.

Густота жилкования в большой мере зависит от условий, в которых обитают растения. Жилки гуще расположены в световых листьях, чем в теневых. У обитателей засушливых мест сильно развита водопроводящая система, жилки многочисленны, что облегчает растениям пополнение воды, расходуемой на испарение.

Сопротивляемость листовой пластинки различным факторам (ветер, дождь и др.) обусловливается формой листа, его жесткостью, что связано с характером ветвления жилок, густотой жилкования. В ряде случаев эпидерма с утолщенными стенками усиливает механическую защиту листа. Такой лист хорошо сопротивляется разрывам.

Испарение воды листьями. Процесс испарения воды листьями имеет большое значение в жизни растения. Испарение способствует передвижению воды и растворенных в ней веществ от корней к листьям. Испарение ведет также к охлаждению растения и служит, таким образом, защитой от перегрева. У видов, интенсивно испаряющих воду, разница между температурой воздуха и температурой листа может достигать 15 °С. Интенсивность испарения регулируется устьицами. Свет способствует открыванию устьиц, в темноте они закрыты. Устьица закрываются также в середине дня, в сильную жару. Объясняется это следующим образом. На свету в замыкающих клетках устьиц, содержащих хлоропласты, начинается фотосинтез. В результате фотосинтеза образуются сахара, и осмотическое давление в клетках возрастает. В них поступает вода из других клеток эпидермиса, не содержащих хлорофилла. Тургор замыкающих клеток увеличивается, их стенки растягиваются, и устьичная щель раскрывается. При отсутствии фотосинтеза (в темноте) или при сильном испарении воды в жаркий день тургор ослабевает, и устьица закрываются.

Видоизменения листьев. В процессе эволюции листья приобрели дополнительные функции, в связи с чем изменился их внешний вид. Например, у кактуса, барбариса листья превратились в колючки. У гороха верхние листья видоизменились в усики, посредством которых растение прикрепляется к опоре. В чешуйчатых листьях луковицы (например, репчатого лука) тонкие чешуи играют защитную роль, а сочные чешуи, богатые питательными веществами, служат органами запаса. При обитании растений на почвах, бедных азотистыми и минеральными солями, листья превращаются в ловчие аппараты. Захватывая и переваривая насекомых, растения получают дополнительный источник питания.

Цветок. Строение. Функции. Однодомные и двудомные растения. Типы соцветий, биологическое значение соцветий. Двойное оплодотворение. Перекрестное опыление. Самоопыление

Цветок -- орган семенного размножения. Он представляет собой видоизмененный побег с ограниченным ростом, приспособленный для полового размножения (рис. 7). В цветке образуются микро- и мегаспоры, осуществляются опыление, оплодотворение, формируются зародыш и плод. Все части цветка располагаются на укороченном побеге цветка, который называется цветоложем.

Цветоложе как бы продолжает цветоножку. В центре цветка хорошо заметен пестик -- женская часть цветка. Пестик образован из видоизмененных листочков -- плодолистиков и состоит из рыльца, столбика, завязи.

В пестике есть жилки, основная функция которых заключается в доставке к семяпочке питательных веществ. В целом пестик по конструкции -- новый орган, которого не было у менее прогрессивных форм. У голосеменных пыльца улавливается непосредственно семяпочкой, а у покрытосеменных -- рыльцем.



Рис. 7. Схема строения цветка:

1 -- рыльце пестика; 2 -- столбик пестика; 3, 4 -- завязь; 5 -- зародышевый мешок; 6 -- яйцеклетка; 7 -- клетки зародышевого мешка; 8-- центральные клетки; 9 -- образование пыльцевой трубки; 10-- пыльцевая трубка; 11 -- пыльник; 12--тычиночная нить; 13 -- лепестки; 14 -- чашелистики

Закрытая внутренняя полость -- завязь защищает семяпочку, которая в ней находится, предохраняя ее от неблагоприятных факторов среды. Закрытое расположение семяпочки в завязи отличает покрытосеменные от голосеменных, у которых семяпочки лежат открыто.

Пестик окружен тычинками. Каждая тычинка имеет пыльник, внутри которого созревает пыльца -- мужской гаметофит. Пыльник расположен на тычиночной нити. Тычинки и пестики защищены венчиком, который состоит из лепестков. Лепестки окружены чашелистиками. Венчик и чашелистики образуют околоцветник.

Цветки, у которых есть и тычинки, и пестики, называются обоеполыми. Цветки, у которых имеются только тычинки или только пестики, носят название однополых. Однополые цветки возникли из обоеполых в результате редукции органов противоположного пола. Разделение полов биологически выгодно, так как опыление цветка пыльцой с другого растения увеличивает комбинативную наследственную изменчивость организма. Растения, на которых расположены и тычиночные, и пестичные цветки, называются однодомными. Если мужские цветки располагаются на одном растении, а женские -- на другом, то такие растения называются двудомными.

Число частей околоцветника, количество тычинок и пестиков у цветковых растений может широко варьировать, но у каждого вида оно чаще всего строго определенно.

В цветке двудольных и однодольных растений есть особые железы -- нектарники, выделяющие сахаристую жидкость -- нектар. Он служит пищей многим насекомым, которые опыляют растения.

На жизнеспособность пыльцы влияют различные факторы. Под действием высоких температур пыльцевые зерна теряют жизнеспособность. Сохранение жизнеспособности пыльцы в течение длительного времени имеет большое значение для селекции растений. Поздно созревающие пестики можно опылить рано созревающей пыльцой при условии искусственного сохранения пыльцы. Благодаря способности пыльцы к длительному хранению, ее можно транспортировать из отдаленных местностей. Однако у многих злаков пыльца сохраняет жизнеспособность очень недолго. В оптимальных условиях у ячменя пыльца хранится не более 2 дней, у ржи 12 ч, у кукурузы 1 -- 2 дня, у цитрусовых 4 -- 6 дней.

Соцветия. Многие растения имеют мелкие цветки, собранные в соцветия. Соцветие -- группа из нескольких цветков, расположенных на одном цветоносе, или цветоножке. Цветки, собранные в соцветия, более заметны для насекомых, легче опыляются ветром.

Строение соцветий разнообразно (рис.8).



Рис. 8. Соцветия:

1 -- кисть; 2 -- метелка; 3 -- колос; 4 -- зонтик; 5 -- сложный зонтик, 6- корзинка; 7 -- головка

Простой зонтик -- соцветие, в котором от верхушки стебля отходят короткие цветоножки наподобие спиц зонтика. Такое соцветие имеют примула, вишня, яблоня. Соцветия моркови, укропа, петрушки образованы несколькими простыми зонтиками -- это сложный зонтик. Простой колос формируют цветки, не имеющие цветоножек, расположенные на цветоносном стебле (гладиолус). Соцветие пшеницы, ржи, ячменя состоит из нескольких колосков. Его называют сложным колосом. Цветки черемухи, ландыша, капусты собраны в соцветие -- кисть. В таком соцветии отдельные цветки расположены на боковых цветоножках, отходящих от одной общей. Соцветие, главная ось которого несет боковые ветвящиеся оси, заканчивающиеся цветками, называется метелкой (овес, сирень). У одуванчика, подсолнечника, ромашки и других растений мелкие цветки образуют корзинку и расположены на утолщенной части стебля -- цветоложе. На березе формируются сережки -- производное колоса.

В процессе эволюции одиночные цветки возникли, по-видимому, из соцветия в результате его упрощения.

ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ ЦВЕТКОВЫХ РАСТЕНИЙ

Опыление. Опылением называют процесс переноса пыльцы с тычинок на рыльце пестика. Различают самоопыление и перекрестное опыление.

Самоопыление может происходить в пределах одного цветка или в пределах одной особи. Это единственный способ опыления у растений, образующих нераскрывающиеся цветки (некоторые фиалки, ячмень и др.).

Перекрестное опыление заключается в переносе пыльцы с цветка одного растения на рыльце пестика цветка другого растения. Этот тип опыления свойствен большинству покрытосеменных. При перекрестном опылении пыльца может переноситься ветром, насекомыми, птицами. Иногда перекрестное опыление осуществляется и мелкими млекопитающими, которые питаются нектаром.

В процессе естественного отбора возникли различные приспособления, облегчающие опыление. Например, у водных растений опыление происходит на поверхности воды благодаря образованию плавающих мужских цветков. Вскоре после опыления цветоножка закручивается спирально и втягивает пестичные (женские) цветки в воду.

У растений, опыляющихся насекомыми, цветки яркие, хорошо заметные, с резким запахом, насекомых привлекают пыльца и нектар, которые служат источником пищи для опылителей. Перелетая с цветка на цветок, насекомые оставляют часть пыльцы на поверхности рыльца.

Общая структура многих цветков удивительно совпадает с размерами и строением тела насекомого-опылителя, при этом совпадают и их ареалы.

Примером может служить клевер, который опыляют шмели и длиннохоботковые пчелы. Когда клевер впервые был завезен в качестве сельскохозяйственной культуры в Австралию и Новую Зеландию, где не было этих насекомых, перекрестного опыления не происходило и семена почти не развивались. Для получения семян потребовалось завезти шмелей, и только после этого урожаи семян клевера стали нормальными.

Растения, опыляемые ветром, обычно имеют невзрачные цветки, лишенные запаха, околоцветник у них плохо развит или совсем отсутствует. Сухая пыльца легко рассеивается в воздухе и обычно переносится на расстояния в десятки или сотни метров. Большинство ветроопыляемых растений (например, орешник, береза, крапива) образуют густые заросли, что облегчает опыление. Ветроопыляемых растений немного, они произошли от насекомоопыляемых.

Опыление ветром возникло как приспособление к обитанию в суровых условиях: в областях высоких широт, на высокогорье, в пустынях, где перенос пыльцы насекомыми невелик.

Перекрестное опыление биологически более полноценно, чем самоопыление, так как повышает уровень генотипической изменчивости и обеспечивает разнообразие генотипов. Напротив, самоопыление ведет к гомозиготности организмов по большинству генов и снижает приспособительные возможности вида.

В процессе эволюции у растений выработались способы предотвращения самоопыления. К ним прежде всего относится однополость (например, у конопли, тополя, осины), при которой возможно только перекрестное опыление. У обоеполых растений пыльца и рыльца пестиков могут созревать в разное время, что исключает самоопыление. Широко распространена также самонесовместимость, когда при самоопылении пыльца не прорастает на рыльце или же рост пыльцевых трубок быстро прекращается. Однако самоопыление -- резервный способ опыления в тех случаях, когда перекрестное опыление не осуществилось. Это часто наблюдается у однолетних растений, подверженных сильным колебаниям численности в разные годы. Самоопыление позволяет такой популяции легче и быстрее восстановиться после резкого сокращения числа особей.

Оплодотворение. Половое размножение у покрытосеменных растений можно рассматривать как итог эволюционного процесса, сопровождающегося редукцией мужского и женского гаметофитов.

Мужской гаметофит образуется следующим образом. В развивающейся тычинке возникают пыльники -- микроспорангии, где вследствие мейоза формируются гаплоидные микроспоры. В микроспорах ядро делится митозом, в результате чего микроспора (пыльцевое зерно) превращается в мужской гаметофит, содержащий две одинаковые гаплоидные клетки -- вегетативную и генеративную. После попадания пыльцевого зерна на рыльце пестика оно прорастает, и пыльцевая трубка, развившаяся из вегетативной клетки, достигает семязачатка. В это время ядро генеративной клетки делится митозом, в результате чего образуются два спермия.

Начало женскому гаметофиту дает одна из клеток мегаспор, образующихся в мегаспорангии. Таким мегаспорангием у покрытосеменных становится семяпочка. Материнская клетка зародышевого мешка в процессе мейоза делится дважды, в результате чего образуются четыре гаплоидные клетки, три из которых погибают. Оставшаяся клетка делится митозом 3 раза. Образуются восемь одинаковых гаплоидных клеток, из которых одна -- яйцеклетка, пять других идут на образование стенок женского гаметофита -- зародышевого мешка, а две оставшиеся сливаются в центре, формируя центральную диплоидную клетку.

В зрелом женском гаметофите имеется лишь одна женская гамета -- яйцеклетка.

Один из спермиев оплодотворяет яйцеклетку, и его гаплоидное ядро сливается с гаплоидным ядром яйцеклетки. Образуется диплоидная клетка, из которой в дальнейшем развивается зародыш. Второй спермий сливается с диплоидным центральным ядром, в результате чего возникает триплоидная клетка. Из нее позднее разовьется питательная ткань -- эндосперм. Такой способ оплодотворения назван двойным оплодотворением. Его открыл русский ученый С. Г. Навашин.

Сразу же после оплодотворения яйцеклетка начинает делиться. В результате многократного деления формируется тело зародыша, которое постепенно врастает в массу эндосперма. Следовательно, в результате оплодотворения из яйцеклетки образуется зародыш, а из центральной клетки -- эндосперм. Из семяпочки после двойного оплодотворения развивается семя.

Плоды. Образование плода. Типы плодов, их распространение. Образование семян. Строение семян двудомных и однодомных растений. Условия произрастания семян

После того как произошло оплодотворение яйцеклетки и началось образование зародыша, цветок вступает в новую фазу развития, которая завершается образованием плода.

Плод представляет собой видоизменение цветка, преобразование которого в ходе онтогенеза осуществляется для защиты и распространения семян. В образовании плодов принимают участие одна или несколько частей цветка: пестик, основания тычинок, лепестков и чашелистиков, а также цветоложе.

Различают плоды сухие (зерновка, стручок) и сочные (ягодовидные). Если в плоде одно семя, то его называют односемянным, если много -- многосемянным.

Плоды злаков -- зерновки -- сухие, односемянные, стенка их плода плотно срастается с кожурой семени. Плоды лесного ореха, желуди дуба называют орехами, у них стенки плода одревесневшие. К многосемянным сухим плодам относят боб, стручок, коробочку. Боб -- плод, характерный для гороха, фасоли, акации. Он состоит из двух створок, внутри которых расположены семена. Стручок, как и боб, имеет две створки, но семена располагаются не на самих створках, а на перегородке внутри плода. Коробочка имеется у льна, хлопчатника, мака и т.д. Внутри коробочки созревают семена, которые высыпаются через отверстия или при раскрытии в период созревания.

Сухие плоды часто имеют приспособления для распространения ветром. Сочные односемянные плоды (например, вишни, сливы, персика, абрикосов) называют костянками. К сочным многосемянным плодам относят ягоду у крыжовника, винограда, томата, у яблони и груши, дынного дерева.

Строение семени и его состав. Семя представляет собой семязачаток (семяпочку), видоизменный в результате оплодотворения. Основная часть семени -- зародыш, в котором различают три зародышевых органа растений: корешок, стебелек, почечку.

Выделяют две основные группы зародышей", к первой относят зародыши с двумя семядолями, ко второй -- зародыши с одной семядолей.

В зависимости от расположения питательных веществ в семени их подразделяют на два типа. Например, у однодольных растений запас питательных веществ находится в эндосперме. В семенах двудольных растений питательные вещества откладываются в семядолях.

Прорастание семян. Тонкая, легко проницаемая кожура семени обеспечивает быстрое прорастание, но плохо защищает его внутренние части. Плотные, хорошо развитые покровы гарантируют продолжительную жизнеспособность, но снижают шансы на успешное прорастание семени и замедляют их распространение.

В свою очередь замедленность прорастания иногда может оказаться полезным приспособлением, если в результате нее момент прорастания совпадает с благоприятными условиями влажности и температуры.

Рост и развитие семени протекают на фоне активных биохимических процессов. Из материнского растения к нему поступают питательные вещества (сахара, аминокислоты и многие другие), в семени идут интенсивные процессы биосинтеза. В этот период в них содержится большое количество гормонов: ауксинов, гиббереллинов и цитокининов, регулирующих процессы роста.

Когда семя достигает определенных размеров, процессы роста останавливаются, однако еще некоторое время продолжается приток веществ из материнского растения. После завершения роста зародыша эти вещества откладываются в виде труднорастворимых малоподвижных соединений: крахмала, жиров, белков.

В зависимости от того, какие запасные питательные вещества преобладают в семенах, их разделяют на крахмалистые (пшеница, кукуруза, некоторые другие злаки), масличные (подсолнечник, лен, арахис) или белковые (большинство бобовых).

Благодаря накоплению этих и других веществ семена ряда растений -- неоценимый источник пищевых и многих полезных лекарственных и технически ценных продуктов.

Далеко не все семена способны прорастать сразу после созревания. Легко прорастают семена многих растений, живущих в жарких странах с влажным климатом, например растения мангровых зарослей. У подавляющего большинства цветковых растений созревшие семена сразу не прорастают, а переходят в состояние покоя, которое имеет большое биологическое значение. Семена не прорастают в неблагоприятных условиях, длительно сохраняя жизнеспособность, создается запас семян в почве. Для того чтобы семена могли прорасти, необходимы благоприятные условия увлажнения, аэрации и температуры.

Рост зародыша обычно начинается с набухания семени и прорыва покровов зародышевым корнем, затем начинают расти и зеленеть семядоли, из зародышевого стебелька развивается побег, из почечки которого формируется стебель с листьями.

Необходимым фактором прорастания семян многих растений является свет. Особенно большое стимулирующее действие на прорастание оказывает красный свет.

Тема №2. Мхи. Общая характеристика, отличие от других растений. Внешнее строение спорофита на примере кукушкина льна. Способы размножения и цикл развития. Экология, роль в природе, практическое значение

Отдел Моховидные. Среди высших растений моховидные образуют обособленную и тупиковую ветвь развития. Они произошли от псилофитов и существовали уже в каменноугольном периоде палеозойской эры. Моховидные -- это в основном многолетние растения, обычно низкорослые, их размеры колеблются от миллиметра до нескольких сантиметров (иногда до 60 см).

Мхи отличаются сравнительной простотой внутренней организации. В их теле можно обнаружить ассимиляционную ткань, а также слабо выраженные по сравнению с другими высшими растениями проводящие, механические, запасающие и покровные ткани, которые встречаются не во всех систематических группах мхов. Настоящих корней нет, мхи прикрепляются к почве тонкими нитевидными выростами (одноклеточными или многоклеточными) -- ризоидами, через которые всасываются питательные вещества из почвы. В отличие от корней многоклеточные ризоиды состоят из одинаковых клеток и лишены проводящих тканей.