Высшие растения

Некоторые группы мхов, например печеночники, имеют вегетативное тело в виде стелющегося таллома, у других тело расчленено на стебли и листья.

Характерная особенность организации моховидных, резко выделяющая их среди всех современных наземных растений, -- преобладание гаплоидного гаметофита над диплоидным спорофитом. Гаметофит представляет собой зеленое растение: стебель, несущий листья. В других случаях гаметофит имеет вид листовидного слоевища. Он принимает на себя функции фотосинтеза, водоснабжения и минерального питания; развивается из одноклеточной споры и может быть однополым и обоеполым. Органы полового размножения образуют половые клетки: сперматозоиды и яйцеклетки. Оплодотворение возможно только в присутствии капельно-жидкой воды -- после дождя или после выпадения сильной росы.

Из зиготы развивается спорофит, в котором путем мейоза формируются гаплоидные споры. Спорофит играет подчиненную роль. Морфологически он представляет собой цилиндрическую ножку, которая несет шаровидную или эллиптическую коробочку, внутри которой образуется спорогенная ткань. Спорофит тесно связан с гаметофитом: фотосинтезирующие ткани его развиты слабо, воду и необходимое питание он получает от гаметофита.

Моховидных можно разделить на двудомные и однодомные растения. У двудомных женские и мужские гаметофиты находятся на разных растениях, у однодомных -- на одном. Кроме того, у некоторых видов обнаружено явление многодомности, когда наряду с женскими и мужскими растениями (у одного и того же вида) развиваются и однодомные с женскими и мужскими гаметофита-ми на одном растении.

Моховидные широко распространены во влажной умеренной зоне Северного и Южного полушарий, в тундре, высокогорных лесах тропиков. Они очень устойчивы к длительному пересыханию и могут расти даже в местах кратковременного сезонного увлажнения; подобно лишайникам, эти растения способны оживать при наступлении благоприятных условий. Отдел Моховидные включает три класса, из которых наиболее распространен класс Листостебельных, или Настоящих, мхов. К этому классу относятся Зеленые мхи (кукушкин лен) и Белые мхи (сфагнум).

Кукушкин лен (рис. 9) растет в хвойных лесах и на болотах. Гаметофит представляет собой олиственный стебель. Гаметофиты кукушкина льна раздельнополы. На верхушке мужских и женских растений развиваются органы полового размножения. После оплодотворения на женских растениях из зиготы образуется спорофит -- коробочка, сидящая на длинной ножке. Коробочка имеет крышечку, которая к моменту созревания спор отпадает. Споры высыпаются наружу и развеиваются ветром. В благоприятных условиях через несколько дней или недель споры прорастают и дают начало гаметофиту.

Рис. 9. Мхи:

1 -- гаметофит кукушкина льна (слева) и сфагнума (справа); 2 -- спорофит; 3 -- поперечный разрез стебля

Кроме размножения спорами зеленым мхам свойственно и вегетативное размножение -- частями тела и специальными почками.

Белые, или сфагновые, мхи распространены от гор тропиков до арктической и субантарктической зон, но особенно широко представлены в умеренной зоне Северного полушария, где они растут в лесах и на болотах. Стебель разветвленный, густо покрыт листочками. На верхушке главного побега боковые ветви образуют розетку. Эти мхи растут в очень влажных местах и обычно находятся в воде, поэтому у них отсутствуют ризоиды, и влага поступает непосредственно в стебель. С течением времени нижние части растения постепенно отмирают. В центре стебля имеются тонкостенные клетки, которые выполняют проводящую л запасающую функции. Они окружены плотным кольцом клеток с окрашенными в коричневатые цвета стенками. Это механическая ткань. Самая периферическая часть стебля состоит из крупных мертвых клеток. Листовидные выросты состоят из одного ряда клеток, среди которых различают живые клетки, содержащие хлоропласты, и чередующиеся с ними мертвые.

Значение сфагновых мхов в природе очень велико. В листовидных частях тела они накапливают большое количество воды и, разрастаясь плотными дернинами, вызывают заболачивание. Отмирающие части растения формируют торф. Процесс торфообразования происходит благодаря отсутствию кислорода и созданию сфагновыми мхами кислой среды, что препятствует размножению бактерий и развитию процессов гниения. Старые болота имеют важное хозяйственное значение для разработок залежей торфа, который используется как топливо, удобрение, подстилка для скота. В виде спрессованных плит торф используется как стройматериал. Болота и леса, в которых произрастают мхи, служат накопителями влаги и влияют таким образом на водный режим соседних территорий.

Папоротникообразные. Общая характеристика. Внешнее строение на примере щитовника. Строение листа папоротника. Способы размножения. Цикл развития. Экология, роль в природе, практическое значение

Папоротниковидные, или папоротники, произошли от псилофитов и представляют собой одну из наиболее древних групп высших растений. Ископаемые формы папоротников известны с девонского периода палеозойской эры. В каменноугольном периоде эти растения наряду с хвощами и плаунами занимали господствующее положение в растительном мире Земли.

В настоящее время папоротники представлены большим числом видов (более 10 тыс.), распространены очень широко и встречаются в самых разных местообитаниях. Размеры их колеблются от нескольких миллиметров до 25 м (у тропических древовидных форм).

В жизненном цикле папоротников, как у всех высших растений, кроме моховидных, преобладает фаза диплоидного спорофита. Спорофит, как правило, многолетний. В лесах умеренной зоны у обычных папоротников побег короткий, находится в почве и представляет собой корневище.

Стебли нередко дихотомически ветвятся. В стебле имеется хорошо развитая проводящая ткань, между пучками которой располагаются клетки паренхимной ткани. Листья вырастают из почек корневища и развертываются над поверхностью почвы. Они обладают верхушечным ростом и достигают больших размеров. В большинстве случаев листья совмещают две функции -- фотосинтеза и спорообразования.

На нижней поверхности листа находятся спорангии, в которых образуются гаплоидные споры. В благоприятных условиях спора прорастает, и из нее формируется небольшая пластинка -- заросток (гаметофит). Гаметофит папоротников обоеполый, на нем развиваются женские (архегонии) и мужские (антеридии) половые органы, где образуются яйцеклетки и сперматозоиды. Оплодотворение происходит в капле воды. Из зиготы развивается зародыш, после его укоренения заросток отмирает. Зародыш развивается в спорофит. У некоторых папоротников споры имеют неодинаковые размеры. Мелкие споры (микроспоры, или мужские споры) при прорастании дают начало гаметофиту, на котором образуются мужские органы размножения. Из крупных спор (мегаспор, или женских спор) развивается гаметофит, продуцирующий яйцеклетки. Накопление питательных веществ в спорах, особенно в мегаспорах, создает значительные преимущества для разноспоровых папоротников. Гаметофит начинает развиваться внутри споры благодаря питательным веществам, которые в ней содержатся. Вследствие быстрого развития оплодотворение происходит раньше обычного. Питательные вещества мегаспоры обеспечивают также благоприятные условия для зародыша спорофита. Весь цикл развития завершается быстрее. Вследствие перечисленных особенностей развития разноспоровые папоротники хорошо переносят меняющиеся условия среды. Папоротникам свойственно также вегетативное размножение посредством специальных почек.

Папоротники используются человеком. Молодые сочные листья некоторых видов употребляются в пищу как салат. Многие виды выращиваются для аквариумов. Папоротники, живущие в симбиозе с азотфиксирующими цианобактериями, применяют также как источник азота на рисовых полях.

ткань плод растение спорофит

Голосеменные. Общая характеристика и особенности развития. Цикл развития и размножение. Распространение хвойных, их экология, роль в природе и практическое значение

К голосеменным относится около 700 видов деревьев и кустарников, размножающихся семенами. Голосеменные возникли в девонском периоде палеозойской эры от первичных разноспоровых папоротников, вымерших в начале каменноугольного периода. Наивысшего расцвета голосеменные достигли в конце палеозойской и в мезозойскую эру. К концу мезозоя многие группы голосеменных вымерли. Современные виды, несмотря на их небольшое число, распространены по всему земному шару, а в Северном полушарии образуют огромные массивы хвойных лесов.

Процесс оплодотворения у голосеменных не зависит от присутствия воды. В спорангиях образуются два вида спор -- микроспоры (мужские споры) и мегаспоры (женские споры). Микроспоры дают начало мужскому гаметофиту, состоящему всего из нескольких клеток. Мегаспора находится внутри спорангия, она образует женский гаметофит. Мегаспорангий вместе с окружающим его покровом называется семязачатком или семяпочкой. После оплодотворения яйцеклетки из семязачатка развивается семя. Перенос пыльцы ветром и образование пыльцевой трубки, по которой спермий проникает в яйцеклетку, обеспечивают независимость оплодотворения от наличия капельно-жидкой влаги.

В состав отдела Голосеменные входят несколько классов, из которых наиболее распространен класс Хвойные. Почти все виды хвойных представлены деревьями (сосна, ель, пихта, лиственница).

В стебле на поперечном разрезе различают тонкую кору, хорошо развитую древесину и плохо выраженную сердцевину. В старых стволах сердцевина едва заметна. Древесина голосеменных устроена проще, чем у цветковых растений, она состоит в основном из трахеид. Паренхимы в древесине очень мало или она совсем отсутствует. У многих видов в коре и древесине имеются смоляные каналы, заполненные смолой, эфирными маслами и другими веществами.

Листья у большинства хвойных жесткие, игольчатые (хвоя) и не опадают в неблагоприятное время года. Они покрыты толстым слоем кутикулы, устьица погружены в ткань листа, что снижает испарение воды.

Размножение хвойных, например сосны, происходит следующим образом. Сосна -- обоеполое ветроопыляемое растение. На верхушках молодых стеблей образуются два вида шишек (видоизмененных побегов) -- мужские и женские (рис. 212). Мужские шишки имеют ось, к которой прикреплены чешуйки. На чешуйках находятся по два пыльника, где развиваются пыльцевые зерна. Женская шишка тоже состоит из оси, на которой расположены семенные чешуйки. На поверхности чешуек женских шишек находятся по две семяпочки. В каждой семяпочке мегаспора делится на четыре клетки; одна развивается в женский гаметофит. Каждый гаметофит содержит по одной яйцеклетке. Пыльцевое зерно, содержащее четыре микроспоры, попадает на семяпочку, одна из микроспор прорастает и формирует пыльцевую трубку, из другой образуются два спермия. По пыльцевой трубке один из спермиев проникает в семяпочку и оплодотворяет яйцеклетку. Из зиготы развивается зародыш. Семя с запасом питательных веществ (эндоспермом) одето защитными оболочками. На второй год после образования женской шишки и переноса на нее микроспор семена высыпаются и разносятся ветром.

Рис. 10. Схема опыления у сосны:

А -- ветка с шишками; Б -- женская шишка в разрезе; В -- семенная чешуя с семязачатками; Г-- семязачаток в разрезе; Д-- мужская шишка в разрезе; Е -- пыльца; Ж -- семенная чешуя с семенами; / -- мужская шишка; 2 -- молодая женская шишка; 3-- шишка с семенами; 4 -- шишка после высыпания семян; 5 -- покров; 6 -- семявход; 7 -- эндосперм; 8 -- яйцеклетка; 9 -- пыльцевая трубка со спермиями

Появление семени -- важный ароморфоз в эволюции голосеменных растений. Запас питательных веществ в семени обеспечивает жизнь и развитие зародыша в самом уязвимом -- начальном периоде онтогенеза. Прочные семенные покровы защищают зародыш от неблагоприятных факторов среды. Эти эволюционные приобретения и независимость оплодотворения от присутствия воды послужили причиной широкого распространения голосеменных на суше.

Голосеменные растения играют важную роль в хозяйственной деятельности человека. Многие из них -- прекрасный строительный материал. Сердцевину некоторых тропических форм (например, саговниковых) употребляют в пищу (табл. 1).

Таблица 1

Распространение, биология и хозяйственное значение хвойных

Покрытосеменные. Общая характеристика и отличительные признаки покрытосеменных. Характеристика класса двудольных и класса однодольных. Экология и распространение березовых, их роль в народном хозяйстве

Покрытосеменные -- наиболее современная и самая многочисленная группа растительного мира: по числу видов (около 250 тыс.) она превосходит все остальные группы высших растений вместе взятые. Цветковые произрастают во всех климатических зонах и в самых разных экологических условиях -- от тропических лесов до пустынь и тундр. Широкое распространение растений этого отдела обусловлено прогрессивными особенностями строения, которые они приобрели в процессе эволюции.

Цветковые растения произошли от группы вымерших водорослей, которая дала начало и семенным папоротникам. Таким образом, голосеменные и покрытосеменные растения -- параллельные ветви эволюции, имеющие общего предка, но затем эволюционировавшие независимо друг от друга. Остатки первых цветковых растений обнаруживаются в раннемеловых отложениях. Начиная с середины мелового периода (примерно 100 млн лет назад) цветковые быстро распространяются по всему земному шару.

Морфологическое разнообразие цветковых очень велико. Строение вегетативных и генеративных органов у них достигает наибольшей сложности, ткани характеризуются высокой степенью специализации. Покрытосеменные имеют наиболее совершенную проводящую систему, обеспечивающую быстрый приток воды и минеральных веществ от корней к листьям, почкам, цветкам и быстрый отток органических веществ. Прогрессивная форма ветвления -- симподиальная -- способствовала увеличению числа цветочных почек и, как следствие этого, образованию большого количества семян. При этом увеличилась также листовая поверхность.

Для покрытосеменных характерны интенсивный обмен веществ, быстрое накопление органического вещества в процессе фотосинтеза, образование разнообразных биологически активных веществ, быстрый рост и приспособленность к самым разным экологическим условиям. Семяпочка этих растений в отличие от всех предыдущих групп защищена от неблагоприятных воздействий завязью, отсюда и название этого отдела -- Покрытосеменные в отличие от голосеменных, у которых семяпочка не защищена покровами. Развитие мужского и женского гаметофитов у покрытосеменных предельно сокращен. Таким образом, гаметофиты образуются в результате минимального числа митотических делений и минимальной затраты строительного материала.

Все многообразие спорофитных форм цветковых растений может быть сведено к двум основным типам -- древесному (деревья и кустарники) и травянистому. Травянистая жизненная форма, свойственная большинству покрытосеменных, характеризуется более высокой приспособленностью к резким колебаниям условий внешней среды, чем древесная. Травы -- молодая в эволюционном отношении группа растений, которая произошла от древесных форм путем редукции камбия и сокращения длительности жизненного цикла.

Цветковые -- единственная группа растений, способная к образованию сложных многоярусных сообществ.

Отдел Покрытосеменные делится на два класса -- Двудольные и Однодольные. Название класса «Однодольные» обусловлено тем, что в зародыше семени находится одна семядоля. Однодольные существенно отличаются от двудольных рядом признаков: 1) у них развита мочковатая корневая система, корень имеет первичное строение (в нем отсутствует камбий); 2) листья в большинстве простые, с дуговым или параллельным жилкованием; 3) проводящие пучки в стебле закрытые, разбросаны по всей толще стебля; 4) цветки трехчленного типа. Важнейшие семейства класса -- Злаковые и Лилейные.

Систематический признак двудольных -- наличие двух семядолей в зародыше. Отличительные особенности двудольных следующие: 1) корневая система стержневая с развитыми боковыми корнями; 2) корень и стебель имеют вторичное строение, есть камбий; 3) сосудисто-волокнистые пучки стебля открытого типа, расположены концентрически; 4) листья как простые, так и сложные, с сетчатым жилкованием, лишь у небольшого числа видов жилкование иное (двудольное растение подорожник имеет дуговое жилкование); 5) цветки пяти- и четырехчленного типа; 6) в созревших семенах эндосперм хорошо выражен у ряда видов: пасленовых, зонтичных и др. Но у бобовых, сложноцветных и других (например, фасоль, горох, подсолнечник) развит слабо или совсем отсутствует, и запасные питательные вещества находятся непосредственно в семядолях зародыша. Культивируемые и дикорастущие цветковые растения объединяют в важнейшие семейства Крестоцветных, Бобовых, Пасленовых, Сложноцветных, Розоцветных и др.

Тема №3. Основы фитоценологии. Биогеоценоз, его организация, границы. Экологические факторы, закон относительного действия факторов, закон оптимума. Фитоценоз, его структура, границы, флористический и экобиоморфный составы, внутриценозные образования (ярусы, фитоценологические горизонты, синузия, парцеллы). Различия в ценотической значимости фитоценоза, ценотические популяции. Возрастные группы многолетних растений, размножающихся семенами, - латентные, виргинильные, генеративные и сенильные особи

Биоценоз -- это надорганизменная система, состоящая из трех компонентов: растительности, животных и микроорганизмов. В такой системе отдельные виды, популяции и группы видов могут заменяться соответственно другими без особого ущерба для содружества, а сама система существует за счет уравновешивания сил антагонизма между видами. Стабильность сообщества определяется количественной регуляцией численности одних видов другими, а его размеры зависят от внешних причин -- от величины территории с однородными абиотическими свойствами, т. е. биотопа. Функционируя в непрерывном единстве биоценоз и биотоп образуют биогеоценоз, или экосистему. Границы биоценоза совпадают с границами биотопа и, следовательно, с границами экосистемы. Биотическое сообщество (биоценоз) -- это более высокий уровень организации, чем популяция, которая является его составной частью.

Биоценоз обладает сложной внутренней структурой. Выделяют видовую и пространственную структуры биоценозов.

Видовая структура биоценоза характеризуется видовым разнообразием и количественным соотношением видов, зависящих от ряда факторов. Главными лимитирующими факторами являются температура, влажность и недостаток пищевых ресурсов. Поэтому биоценозы (сообщества) экосистем высоких широт, пустынь и высокогорий наиболее бедны видами. Здесь могут выжить организмы, жизненные формы которых приспособлены к таким условиям. Богатые видами биоценозы -- тропические леса, с разнообразным животным миром и где трудно найти даже два рядом стоящих дерева одного вида.

Обычно бедными видами природные биоценозы считаются, если они содержат десятки и сотни видов растений и животных, богатые -- это несколько тысяч или десятки тысяч видов. Богатство видового состава биоценозов определяется либо относительным, либо абсолютным числом видов и зависит от возраста сообщества: молодые, только начинающие развиваться -- бедны видами по сравнению со зрелыми или климаксными сообществами.

Видовое разнообразие -- это число видов в данном сообществе или регионе, т. е. имеет более конкретное содержание и является одной из важнейших как качественных, так и количественных характеристик устойчивости экосистемы. Оно взаимосвязано с разнообразием условий среды обитания. Чем больше организмов найдут в данном биотопе подходящих для себя условий по экологическим требованиям, тем больше видов в нем поселится.

Виды в биоценозе образуют и определенную пространственную структуру, особенно в его растительной части -- фитоценозе. Прежде всего четко определяется вертикальное ярусное строение в лесах умеренного и тропического поясов. Помимо ярусности в пространственной структуре биоценоза наблюдается мозаичностъ -- изменение растительности и животного мира по горизонтали. Площадная мозаичность зависит от разнообразия видов, количественного их взаимоотношения, от изменчивости ландшафтных и почвенных условий. Мозаичность может возникнуть и искусственно -- в результате вырубки лесов человеком. На вырубках формируется новое сообщество.

Видовая структура биоценозов, пространственное распределение видов в пределах биотопа, во многом определяется взаимоотношениями между видами, между популяциями.

Фитоценоз -- растительное сообщество, характеризующееся относительной однородностью видового состава, определяемого преимущественно условиями местообитания, и относительной обособленностью от других сообществ, состоящее из ценопопуляций, связанных отношениями дифференциации экологических ниш и интерференцией, находящееся в условиях относительно однородных условий местообитания и способное к самостоятельному существованию.

Фитоценоз является условным понятием, так как во-первых, сообщество одних растений не может реально существовать вне взаимодействия с другими компонентами биогеоценоза -- зооценозом, микробоценозом, биотопом, а во-вторых, согласно доминируещей сегодня концепции континуальности растительного покрова, любые вычленения обособленных сообществ из него искусственны и служат лишь для практический целей изучения растительности на всех уровнях.

Современное представление о фитоценозе как условном, реально не существующем образовании, возникла на основе индивидуалистической гипотезы, разработанной русским учёным Л. Г. Раменским и американским Г. Глизоном. Суть этой гипотезы состоит в том, что каждый вид специфичен по своим отношениям к внешней среды и имеет экологическую амплитуду, не совпадающую полностью с амплитудами других видов (то есть каждый вид распределен «индивидуалистически»). Каждое сообщество образуют виды, экологические амплитуды которых перекрываются в данных условиях среды. При изменении какого-либо фактора или группы факторов постепенно уменьшают обилие и исчезают одни виды, появляются и увеличивают обилие другие виды, и таким путем осуществляется переход от одного типа растительных сообществ к другому. Вследствие специфичности (индивидуальности) экологических амплитуд видов эти изменения происходят не синхронно, и при постепенном изменении среды растительность меняется также постепенно. Таким образом, растительные сообщества не образуют четко обособленные единицы, а связываются переходными сообществами в непрерывно варьирующую систему.

Фитоценоз входит в состав биоценоза наряду с зооценозом и микробоценозом. Биоценоз, в свою очередь, в сочетании с условиями абиотический среды (биотопом, состоящим из эдафотопа и климатопа) образуют биогеоценоз. Фитоценоз является центральным, ведущим элементом биогеоценоза, так как трансформирует первичный экотоп и создаёт ценотическую среды для обитания живых организмов, а также является первым зменом в круговороте энергии. От растительности зависят свойства почв, микроклимат, состав животного мира, такие характеристики биогеоценоза, как биомасса, биопродуктивность и т. д.

В свою очередь элементами фитоценоза являются ценопопуляции растений -- совокупности особей одного вида в границах фитоценоза. Ценопопуляции одного вида имеют разные характеристики в различных фитоценозах. В состав ценопопуляций видов цветковых растений могут входить жизнеспособные семена, находящиеся в почве или на ее поверхности, всходы, ювениды (молодые растения, отличающиеся от взрослых размерами и формой листьев), переходные от ювенильных к взрослым (имматурные) и взрослые растения. В состав популяций некоторых трав входят также особи, находящиеся в состоянии вторичного покоя (корневища, луковицы, клубни, неразвившиеся надземные побеги).

Ценопопуляций отдельных видов в одном и том же растительном сообществе могут сильно отличаться друг от друга как по числу особей на единицу площади, так и по соотношению особей различных возрастных групп (возрастному спектру). Сложный состав популяции сообщества является приспособлением, обеспечивающим большую устойчивость видов в растительных сообществах.

Факторы организации растительного сообщества можно условно разделить на четыре группы: характеристики среды, взаимоотношение между растениями, влияние на растительность гетеротрофных компонентов и нарушения. Эти три группы факторов определяют сочетание и характеристики ценопопуляций видов в фитоценозе.

Экотоп является главным фактором организации фитоценоза, хотя он может быть в значительной степени трансформирован биотическими влияниями растений или нарушениями. К абиотическим факторам, влияющим на организацию сообщества можно отнести:

· климатические (свет, тепло, осадки, влажность воздуха и др.);

· эдафические (гранулометрический и химический состав, влажность, порозность, водный режим и другие свойства почв и грунтов);

· топографические (условия рельефа).

Нарушения, как антропогенного, так и природного генезиса могут полностью трансформировать фитоценоз. Это происходит при пожарах, вырубках, выпасе скота, рекреации и многое другое. В этих случаях формируются производные фитоценозы, которые постепенно изменяются в сторону восстановления коренного, если воздействие нарушающего агента превратилось. Если воздействие долговременно (например, при рекреации) формируются сообщества, приспособленные к существованию при данном уровне нагрузки. Деятельность человека привело к образованию фитоценозов, ранее не существовавших в природе (например, сообществ на токсичных отвалов промышленных производств).

Фитоценоз состоит из ряда структурных элементов. Различают горизонтальную и вертикальную структуру фитоценоза. Вертикальная структура представлена ярусами, выделяемыми по визуально определяемым горизонтам концентрации фитомассы. Ярусы состоят из «разновысотных» растений. Примерами ярусов являются 1-й древесный ярус, 2-й древесный ярус, напочвенный покров, мохово-лишайниковый ярус, ярус подлеска и др. Число ярусов может различаться. Эволюция фитоценозов идёт в направлении увеличения числа ярусов, так как это ведёт к ослаблению конкуренции между видами. Поэтому в более древних лесах умеренного пояса Северной Америки число ярусов (8-12) больше, чем в аналогичных более молодых лесах Евразии (4-8).

Горизонтальная структура фитоценоза формируется благодаря наличию пологов деревьев (под которыми формируется среда, несколько отличная от среды в межпологовом пространстве), неоднородностям рельефа (которые обуславливают изменение уровня грунтовых вод, различную экспозицию), видовым особенностям некоторых растений (размножающихся вегетативно и образующих моновидовые «пятна», изменение среды одним видов и реагирование на это другими видами, аллелопатические воздействия на окружающие растения), деятельности животных (например, формирование пятен рудеральной растительности на пороях грызунов).

Закономерно повторяющиеся пятна (мозаики) в фитоценозе, различающиеся составом видов или их количественным соотношением, называются микрогруппировками (Ярошенко, 1961), а такой фитоценоз -- мозаичным.

Неоднородность может также носить случайный характер. В этом случае она называется пестротностью.

Ярус -- элемент вертикальной структуры фитоценоза. Ярусы различаются визуально по неоднородности вертикального распределения фитомассы. Выделяют ярусность надземную и подземную. Благодаря ярусному расположению растений в сообществе наиболее полно используются природные условия (свет, тепло, почва). От принадлежности к определённому ярусу зависит качество жизни, так как экологические условия на разных ярусах неодинаковы.

В лесах ярусы образованы растениями отдельных жизненных форм (по Серебрякову), выделяют следующие ярусы:

· ярус A -- древостой (ярус деревьев);

· ярус B -- подлесок (ярус кустарников);

· ярус C -- травяной (ярус травянистых растений);

· ярус D -- мохово-лишайниковый ярус.

Одним из важных показаетлей яруса деревьев является степень сомкнутости крон. Степень сомкнутости крон -- это отношение площади, занятой кронами, к общей площади описываемого участка. Данный показатель оценивается визуально, выражается в десятых долях единицы (или в процентах).

Для травянистых сообществ и травянистого яруса леса одной из характеристик являлется аспект -- это внешний вид фитоценоза (его физиономичность, окраска), изменяющийся в соответствии с чередованием фаз развития растений и времени года.

Внешней характеристикой является обилие -- это количество особей определенного вида растения в пределах данного растительного покрова пробной площадки. Определение численности особей можно производить путём непосредственного подсчёта или путём использования субъективной глазомерной оценки. Принято для определения обилия использовать пятибальную шкалу немецкого учённого О. Друде.

На некоторых лугах можно также выделить ярусы -- высокотравье, среднетравье и низкотравье.

Наличие ярусов не является обязательным признаком фитоценозов и в основном характерно для лесных фитоценозов.

Консорция, схема по Мазингу. Биотрофы, сапротрофы, эккрисотрофы. Типы связей консортов с детерминантом: паразитизм, мико-, бактерио-, фикосимбиотрофия.. Взаимоотношение между растениями и животными: влияние на растения фитофагов, опылителей, зоохория, механические воздействия животных на растения. Взаимоотношения растений в фитоценозах (трансабиотические, аллелопатия и другие), посредством консортов, создание механических препятствий, действие инфекций

КОНСОРЦИЯ (от лат. consortio) , совокупность видов, связанных (трофически, топически) между собой и зависящих от центрального члена или ядра сообщества; эволюционно сложившаяся система разнородных организмов, к-рые в течение всей жизни или хотя бы на нек-рых фазах жизненного цикла находятся в тесных контактных отношениях и через эндо-, эпи- и экзобионтную формы жизни взаимно (или односторонне) зависят друг от друга.

В качестве ядра К. обычно выступает то или иное автотрофное растение-эдификатор, а компонентами (консортами) служат непосредственно связанные с ним организмы, в т. ч. животные. В индивидуальной К. ядро (центральный член) -- одна особь; в популяционной К. -- вся популяция или вид в целом; в синузиальной К. -- виды, составляющие одну экобиоморфу (напр., мезофильные темнохвойные деревья). Современные представления о К. были сформулированы В. Н. Беклемишевым (1951) и Л. Г. Раменским (1952), а впоследствии получили развитие в трудах В. В. Мазинга (1966).

Схема консорции (по В. В. Мазингу,1966): А -- детерминанта консорции; I,II,III -- концентры; темные кружки -- фитофаги,фитопаразиты,симбионты,эпифиты; светлые кружки -- главным образом зоофаги и зоопаразиты.

Консорция,парцелла и синузия

Грибы дифференцированы на 3 основные группы -- биотрофы, сапротрофы и симбиотрофы c различными градациями и переходами. Биотрофы ассоциированы в основном с филлопланой растений, хотя среди высших мицелиальных грибов имеются корневые и стволовые патогены древесно-кустарниковых пород (более дробная экологическая классификация этих видов дается и ряд патогенов животных, сапротрофы встроены в экосистемный блок, именуемый редусферой] -- не зависимой непосредственно от энергии солнечного света частью биосферы, включающей гниющие растения, трупы и экскременты животных, пресноводные и морские илы, подстилочный и гумусовый горизонт почв. Симбиотрофы, образуя экто- и эндомикоризы с растениями, определяют глобальное распространение целых растительных сообществ. Так, существование лесов в таежной зоне возможно только благодаря явлению эктомикоризы, позволяющей деревьям и кустарникам удерживать хотя бы часть минеральных веществ, интенсивно вымываемых из аккумулятивного почвенного горизонта. В отсутствие эктомикоризы на обширных пространствах термодефицитного пояса Голарктики господствовали бы олиготрофные болотные формации.

Взаимоотношения растений в фитоценозах (трансабиотические, аллелопатия и другие), посредством консортов, создание механических препятствий, действие инфекций

Взаимоотношения растений, оказывающие влияние на структуру фитоценоза, могут делиться на вертикальные (отношения между растениями на разных трофических уровнях -- паразитизм и полупаразитизм) и горизонтальные (между растениями на одном трофическом уровне). Среди последних можно выделить:

· конкурентные отношения;

· неконкурентное средообразование (растения могут по-разному воздействовать на среду, через затенение, иссушение, толщину подстилки и т. д., а через неё -- на состав и структуру сообщества). Среди растений выделяются эдификаторы, оказывающие определяющее воздействие на организацию фитоценоза (например, дуб в дубраве);

· аллелопатию (растения воздействуют друг на друга выделяемыми веществами);

· положительные взаимодействия (малоисследованная форма взаимодействия, проявляющаяся во «взаимопомощи» растений);

· влияние лиан и эпифитов (может проявляться в разрушении коры, «удушении» растения-подпорки, формировании продуктами жизнедеятельности среды в которой могут развиваться придаточные корни растения-подпорки).

Влияние на организация фитоценозов гетеротрофных компонетов биогеоценозов исключительно разнообразно. Влияние животных проявляется в опылении, поедании, распространении семян, изменении стволов и крон деревьев и связанных с ними характеристик, разрыхлении почвы, появлении пороев, вытаптывании и др. Микоризные грибы улучшают снабжение растений элементами минерального питания и водой, повышают устойчивость к патогеном. Бактерии-азотфиксоторы повышают снабжение растений азотом. Другие бактерии, а также вирусы могут являться патогенами.

Из всех форм взаимодействия между растениями в растительных сообществах наибольшее значение имеет изменение среды под влиянием жизнедеятельности самих растений. Эти изменения происходят в результате того, что каждое растение в процессе своей жизнедеятельности либо использует солнечную энергию, воду, элементы минерального питания и пр., в связи с чем обеспеченность соседних растений соответствующими условиями снижается; либо выделяет в окружающую среду продукты обмена веществ. Помимо того, большое значение в изменении среды имеет, во-первых, поступление отмерших органов растений в почву и на ее поверхность; во-вторых, создание особого фитоклимата в результате образования надземными органами растений более или менее сомкнутого покрова.

Потребление растениями необходимых для их жизни энергии и веществ создает в растительных сообществах условия, при. которых не хватает наличных ресурсов для удовлетворения потребностей в них всех растений, входящих в состав сообщества. Возникает состояние, получившее название конкуренции за свет, воду, минеральное питание и т. д. Растения, обладающие какими-либо приспособлениями, позволяющими им более полно использовать необходимые для их жизни ресурсы или какой-либо из них (например, свет), имеют преимущества перед растениями, не обладающими этими приспособлениями. Первые растения более конкурентоспособны, чем другие. Конкурентная способность растений может изменяться от одного растительного сообщества к другому, в зависимости от условий произрастания. Она также зависит о воздействия на растения других компонентов сообществ (паразитных растений, животных-фитофагов и т. д.). Поражение паразитными грибами и бактериями, повреждение животными, ослабляя растения, снижают их конкурентную способность и косвенно повышают конкурентную способность их неослабленных соседей.

Каждое растение в процессе своей жизни выделяет в окружающую среду (в атмосферу, в почву) продукты своей жизнедеятельности, в том числе различные органические соединения. Продукты обмена веществ выделяют все органы растений, в особенности корни. Содержащиеся в выделениях вещества, в том числе и высокомолекулярные, могут поглощаться соседними растениями.

В настоящее время нет достоверных фактов о непосредственном токсическом влиянии корневых выделений одних растений на другие растения в природных сообществах. Для объяснения этого явления следует иметь в виду, что состав корневых выделений и их количество, по-видимому, специфичны для каждого вида, а в пределах вида -- для особей различного возраста. Этот состав зависит и от условий произрастания. В частности, при отклонении условий жизни от оптимальных выделение активных веществ может возрастать. Кроме того, неоднократно высказывалось положение о токсичности продуктов метаболизма растений для особей того же вида, и в связи с этим весьма вероятно, что корневые выделения растений содержат вещества токсичные для особей того же вида и других. А так как почва, в отличие от водной и воздушной среды, характеризуется неподвижностью, то сухопутные растения могли существовать лишь при условии детоксикации их корневых выделений, а она в основном осуществляется микроорганизмами.

Корневые выделения отдельных видов растений, оказывая специфическое воздействие на микроорганизмы, в том числе на азотобактер, денитрификаторы и прочие, косвенно влияют на взаимоотношения между видами в сообществах, определяя их конкурентную способность.

Среди прижизненных выделений растений особое место занимают органические вещества, вымываемые из надземных органов растений. В ряде случаев эти вещества оказывают токсическое влияние на соседние растения. Например, вещества, вымываемые из листьев горькой полыни, отрицательно влияют на произрастающие совместно с ней растения (фенхель, любисток, перечную мяту и др.). Но это бывает не всегда. Кроме того, во многих случаях токсическое влияние веществ, вымываемых из листьев, наблюдается лишь для видов, которые совместно в природных условиях не произрастают.

Большое значение в определении взаимоотношений между видами растений может иметь спад (отмершие части растений, поступающие в почву и на ее поверхность). В сообществах, не использующихся или лишь эпизодически использующихся человеком (например, в лесах), опад может скапливаться в больших количествах, образуя подстилку. В результате жизнедеятельности сапротрофных организмов (животных, грибов, бактерий, ак-тиномицетов) происходит минерализация отмерших остатков растений; при этом продукты жизнедеятельности некоторых сапротрофных грибов могут оказывать токсическое влияние на сосудистые растения.

Особую форму взаимоотношений между растениями в сообществах представляют паразитизм, симбиоз. Органы паразитов проникают внутрь тканей хозяина, в его межклетники и даже в клетки. Иногда тело паразита целиком располагается в теле хозяина. Аналогичное взаиморасположение бывает и при симбиозе. Тесный контакт паразита с хозяином или двух симбионтов создает возможность прижизненного обмена веществ между ними. Паразитирование одного растения на другом широко распространено в растительных сообществах. Среди паразитных растений различают настоящие (полные) паразиты и полупаразиты. Первые получают от автотрофов и энергию и вещества (включая воду и элементы минерального питания). Вторые имеют зеленые листья, способные к фотосинтезу, и от растений-хозяев получают лишь воду и минеральные вещества, а иногда и энергетический материал. Между настоящими паразитами и полупаразитами имеются переходные формы.

Наиболее широко распространены паразитные грибы и бактерии. Вероятно, нет ни одного растительного сообщества, в котором бы они отсутствовали. Они поселяются на надземных и подземных органах древесных и травянистых растений.

В состав некоторых растительных сообществ входят и цветковые паразиты. Известно около 2000 видов цветковых полупаразитов, относящихся к 8 семействам и 83 родам, и свыше 500 видов настоящих паразитов из 9 семейств и 52 родов. Особенно много видов полных паразитов в семействах раффлезиевых, ба-ланофоровых, заразиховых и повиликовых.

Основную часть полупаразитных растений составляют представители семейств ремнецветных (около 1000 видов), норичниковых (около 500 видов) и санталовых (около 400 видов). В СССР наиболее широко распространены полупаразиты из семейства норичниковых, как однолетние (погремки, очанки, марьяники и др.), так и многолетние (большинство видов мытников, кастиллеи). На деревьях в юго-западных и южных районах нередко поселяется вечнозеленый полупаразит -- омела.

В одном и том же сообществе могут быть виды и особи, и пораженные паразитами, и вовсе ими не пораженные. Соответственно и конкурентная способность одних видов или особей возрастает, а других снижается.

В растительных сообществах широко распространены симбиотические (взаимно полезные) взаимоотношения между растениями. В зависимости от того, какой организм вступает в симбиотические отношения с сосудистыми растениями, различают микотрофию (симбиоз с грибом), бактериотрофию (симбиоз с бактериями или актиномицетами), альготрофию (симбиоз с водорослью).

При микротрофии гриб поселяется на корнях растений (снаружи корня или внутри его клеток); в отличие от грибных паразитов, микоризные грибы оказывают на сосудистые растения положительное влияние, выраженное более или менее заметно. Особенно благоприятно микоризные грибы, представленные шляпочными (подберезовик, подосиновик, белый гриб, масленок и др.), влияют на деревья (сосну, ель, дуб, бук и т. д.). Деревья, находящиеся в симбиотических отношениях с грибом, растут значительно лучше.

Менее широко в растительных сообществах распространена бактериотрофия. Она наиболее хорошо изучена у бобовых, на корнях которых бактерии, фиксирующие атмосферный азот, образуют клубеньки. Благодаря симбиозу с клубеньковыми бактериями бобовые обеспечены необходимым для них азотом. При отмирании клубеньков и корней бобовых содержащийся в них азот после минерализации отмерших органов становится доступным для растений, произрастающих совместно с ними. Аналогичные клубеньки в результате симбиоза с актиномицетами, способными фиксировать атмосферный азот, образуются на корнях ольхи, лоха, облепихи и др. Фиксация азота, особенно в ольховых лесах, происходит в значительных количествах, что создает условия для произрастания видов, особенно требовательных к обеспеченности азотом, например двудомной крапивы.

Симбиоз азотфиксирующих организмов с сосудистыми растениями может также проявляться в форме образования «желвачков» на листьях некоторых тропических растений, относящихся к семействам мареновых, диско-рейных и др.

Примером альготрофии может служить симбиоз водного папоротника азолли с сине-зеленой водорослью анабеной, способной фиксировать атмосферный азот. Этот папоротник используется во Вьетнаме в посевах риса для повышения его урожая благодаря повышению обеспеченности культуры азотом.

На стволах и ветвях древесных растений нередко поселяются другие растения (водоросли, мхи, лишайники, папоротники, цветковые). Древесные растения служат для них субстратом для прикрепления, но не являются источником энергии и минеральных веществ. Такие растения получили название эпифитов. Взаимоотношения эпифитов с теми растениями, на которых они поселяются, -- пример комменсализма, т.е. явления, когда один из партнеров получает пользу от связи с другим, а для второго партнера в этой связи нет ни пользы, ни вреда.

Эпифиты наиболее широко распространены в тропических лесах, где, помимо многочисленных травянистых эпифитов (папоротников, орхидных, бромелиевых), встречаются и кустарниковые эпифиты. В СССР из эпифитов широко распространены лишайники и частично мхи, поселяющиеся на нижних частях стволов деревьев. Эпифиты-лишайники наиболее обильно разрастаются на ветвях старых или вообще угнетенных деревьев. Это дает основание предполагать, что достаточно молодые и неугнетенные деревья обладают какой-то приспособленностью, препятствующей поселению на них лишайников-эпифитов, и что это свойство утрачивается при старении или угнетении деревьев. Нет сомнения, что обильное поселение эпифитов на ветвях деревьев может оказывать на них отрицательное влияние: оно увеличивает нагрузку на ветви; эпифиты конкурируют с древесными растениями за углекислоту; повышение влажности воздуха способствует поражению древесных растений грибными и бактериальными паразитами.

В тропических лесах, где широко распространены лианы - растения со стеблями, нуждающимися в опоре, чтобы вынести свои листья вверх, имеет ценотическое значение взаимоотношение между ними и деревьями.

При формировании биогеоценозов в результате жизнедеятельности многочисленных организмов, входящих в состав биоценоза, абиотическая среда изменяется и экотоп превращается в биотоп. Характерной особенностью биотопа является его неоднородность по вертикали и по горизонтали, а также динамичность во времени. Последняя связана с изменениями метеорологических и гидрологических условий в течение каждого года и ряда лет; косвенно этим обусловлены колебания численности биокомпонентов, в особенности животных, деятельность которых имеет большое средообразующее значение.

Изменчивость фитоценоза: суточная, сезонная. Разногодичная изменчивость (флюктуация): экотопическая, фитоциклическая, зоогенные, фитопаразитные, антропогенные. Сукцессия первичная, вторичная и антропогенная

Растительные сообщества подвержены непрерывным изменениям, зависящим от разных причин: особенностей сезонного ритма и жизненного цикла растений, воздействия человека и животных, изменения условий произрастания. При этом наряду с изменением состояния растительных сообществ может происходить смена одного растительного сообщества другим (сукцессия). Различают смену состояний растительных сообществ по сезонам года (сезонную изменчивость) и в течение ряда лет, в связи с различиями в метеорологических и прочих условиях отдельных лет (разно-годичную, или погодичную, изменчивость - флюктуацию).

На большей части земного шара (а в пределах нашей страны повсюду) в течение года происходят существенные изменения в световом, температурном и гидрологическом режимах и в соответствии с этим изменяются условия обитания растений в растительных сообществах, а животных в тех биоценозах, в состав которых входят определенные растительные сообщества. Это было и в прошлом. Поэтому в процессе формирования растительных сообществ происходил подбор видов, способных совместно существовать в изменяющихся по сезонам года условиях произрастания, отличающихся по особенностям ритма сезонной вегетации, по времени прохождения соответствующих фенологических фаз.

Подбор видов с различным ритмом сезонной вегетации определяет возможность совместного существования в сообществах большого числа видов и более полного использования растениями среды. Помимо того, это ведет к снижению интенсивности конкуренции между видами в сообществах. Особенности ритма сезонной вегетации отдельных видов растений проявляются в различиях в смене фенологического состояния -- фенологических фаз -- в течение вегетационного сезона. Благодаря этому в сообществах, образованных видами с различным ритмом сезонной вегетации, в течение года происходят изменения их внешнего вида -- смена аспектов.

Аспект -- внешний вид сообществ -- определяется как вегетативными, так и генеративными органами растений. Например, в лесах аспект в основном определяется листвой деревьев; на моховых болотах - особенностями внешнего вида мхов; в тростниковых зарослях -внешним видом высоких надземных побегов тростника и в меньшей мере его соцветиями. Смена аспектов наиболее четко проявляется там, где в течение вегетационного сезона происходит смена массово цветущих видов растений. Это особенно заметно на многих типах лугов и степей, где в течение вегетационного сезона можно различать до 8 --10 и более аспектов -- фенологических стадий. В таких сообществах, где преобладающие виды имеют многолетние надземные органы, внешний вид некоторых не изменяется в течение вегетационного сезона, смена аспектов не выражена. Примером может служить сосновый лес с напочвенным покровом из кустистых лишайников (кладоний).