Отделы зеленые и харовые водоросли

1

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Лекции

Отделы зеленые и харовые водоросли

1. Отдел зеленые водоросли - Chlorophyta (Chlorophycophyta, Chlorophyceae, Chlorobionta, Viridiplantae)

хордовый водоросль зеленый конъюгат

Общая характеристика

Отдел объединяет свыше 20 000 видов микро- и макроскопических эукариотических водорослей, по окраске напоминающих высшие растения. Мельчайшие (например, Micromonas pusilla) граничат по размерам с бактериальными клетками, не превышая нескольких микрометров в диаметре, наиболее крупные - достигают 2 м в высоту. Представлены одноклеточные, колониальные (в т.ч. ценобиальные), многоклеточные и неклеточные индивиды, активно подвижные и неподвижные, прикрепленные и свободноживущие, а также типы структуры вегетативного тела от монадного до паренхиматозного, исключая амебоидный.

Строение клетки и клеточные покровы разнообразны. У большинства зеленых водорослей разуются клеточные оболочки, сохраняющие более или менее постоянную форму клеток. В световом микроскопе в оболочке многих зеленых водорослей видны два слоя - внутренний, более плотный, обычно целлюлозный и наружный, пектиновый. Клеточная оболочка может составлять до 39,2% сухой массы (Hydrodictyon); 7,2% этого количества приходится на жиры, остальное - на белки и углеводы. Целлюлоза - основной компонент клеточной оболочки большинства зеленых водорослей. Оболочки могут быть инкрустированы солями железа или кальция. У видов рода Oedogonium на поверхности оболочки выделяется дополнительный твердый покров (кутикула), состоящий из кутина.

Клеточная оболочка обычно цельная, на поверхности оболочки нередко образуются разнообразные выросты, щетинки, гранулы, бородавки, выполняющие защитную функцию и облегчающие парение в воде.

Обмен клеток с окружающей средой происходит через поры, образующиеся вследствие неполного смыкания оболочек при цитокинезе (первичные) или под воздействием ферментов (вторичные поры). У некоторых колониальных и многоклеточных зеленых водорослей через поры связь между соседними клетками осуществляется посредством плазмодесм, у других - через поры выделяется слизь, способствующая образованию колоний или активному перемещению организма в пространстве. У некоторых представителей порядка Volvocales слизь окружает протопласт внутри клеточной оболочки (Haematococcus). Нередко слизь возникает вследствие ослизнения клеточных оболочек (Botryococcus). Образование слизистых капсул вокруг клеток свойственно конъюгатам. Иногда (Chlamydomonas, Ulothrix) при неблагоприятных условиях наблюдается временное ослизнение клеточных оболочек и переход в пальмеллевидное состояние.

Клетки содержат от одного до нескольких сотен ядер; размеры их колеблются от одного до 45 мкм, форма обычно шаровидная или линзовидная. Хлоропласты разнообразны по форме, размерам, положению в клетке. Их количество варьирует от одного до нескольких десятков (Sphaeroplea) или сотен (Cladophora) в клетке. По форме различают чашевидные, пластинчатые, корытовидные, лентовидные, дисковидные, сетчатые, губчатые, звездчатые хлоропласты, по положению - пристенные и осевые (центральные).

Хлоропласты обычно окрашены в различные оттенки зеленого цвета. Окраска обусловлена наличием хлорофиллов а и В, каротинов и их окисленных производных - ксантофиллов: лютеина, неоксантина, виолаксантина, зеаксантина, антераксантина. По составу фотосинтетических пигментов зеленые водоросли близки к высшим растениям.

Хлоропласты обычно содержат от одного до нескольких десятков (DraparnaIdia, Cladophora) погруженных пиреноидов. Полагают, что пиреноид зеленых водорослей является ферментативным центром, продуцирующим энзимы, полимеризующие молекулы глюкозы в крахмал - основной продукт ассимиляции зеленых водорослей. Крахмал образует вокруг пиреноида сплошную или состоящую из отдельных зерен обкладку.

У монадных форм и стадий зеленых водорослей, а также у некоторых гемимонадных, филогенетически связанных с монадными предками, имеется стигма, являющаяся частью хлоропласта.

Монадные формы и стадии обычно снабжены 2-4 изоморфными, изоконтными, изодинамическими жгутиками (Dunaliella, Chlamydomonas, Carteria).

У основания жгутиков монадных форм и стадий находятся диктиосомы (аппарат Гольджи). Диктиосомы участвуют в синтезе клеточных покровов, в секреторной деятельности клетки, возможно, в образовании лизосом.

Число митохондрий в клетках колеблется от одной (Chlorella, Chlamydomonas noctigama) до нескольких и может изменяться в онтогенезе. Размеры митохондрий варьируют в пределах одного растения, иногда достигая больших значений (Bryopsis). Митохондрий зеленых водорослей имеют пластинчатые кристы. Являясь источником энергии, митохондрий располагаются в активных центрах клетки.

Разветвленная система канальцев эндоплазматическоео ретикулюма располагается в клетках неравномерно, концентрируясь возле стигмы (Volvox) или вокруг хлоропласта и диктиосом (Closterium littorale), на периферии клетки, вдоль плазмалеммы (Fritschiella lyengar, Chlorella), либо вокруг ядра, образуя дополнительную перинуклеарную оболочку (Hydrodictyon, Kirchneriella, Tetraedron).

У водорослей монадной и гемимонадной структуры наблюдаются сократительные вакуоли, число и распределение которых в клетке видоспецифичны, у остальных - вакуоли с клеточным соком (тонопласт), нередко занимающие в клетке центральное положение (Spirogyra). В цитоплазме обнаружены лизосомы, пероксисомы, сферосомы, ирисовые тела, ломасомы, а также система микротрубочек, существенно не отличающаяся от таковой у представителей других отделов.

В зависимости от степени согласованности процессов митоза и цитокинеза наблюдается последовательное, одновременное (обычно в спорангиях, гаметангиях) и сегментационное клеточное деление. Цитокинез осуществляется перетяжкой (кольцевой бороздой) или с помощью клеточной пластинки, формирование которой происходит по типу фико- или фрагмопласта.

Размножаются зеленые водоросли половым и бесполым путем с помощью вегетативных и специализированных клеток. Бесполое (вегетативное) размножение у одноклеточных, лишенных клеточной оболочки происходит делением клетки надвое, у колониальных (неценобиальных) и многоклеточных - фрагментацией таллома. Ценобиальные (Volvox, Hydrodictyon, Scenedesmus) образуют дочерные ценобии внутри клеток материнского. Многие размножаются с помощью акинет (Pithophora, Chlorhormidium). У Charophyceae из узловых клеток таллома могут возникать новые растения, отчленяющиеся от материнского, наблюдаются также специальные органы вегетативного размножения - одно- и многоклеточные корневые и стеблевые клубеньки.

Бесполое размножение с помощью специализированных клеток - спор - широко представлено у многих зеленых водорослей, нередко наряду с вегетативным и половым размножением. Споры зеленых водорослей бывают подвижными (зооспоры) и неподвижными (апланоспоры). Наблюдается также образование автоспор, гемизооспор и гемиавтоспор. Споры бывают шаровидными, яйцевидными, эллипсоидными, с клеточной оболочкой или без нее.

Половой процесс представлен разнообразными формами: гологамией (Dunaliella, Asteromonas), изогамией (Chlamydomonas moewusii), гетерогамией (Eudorina unicocca) оогамией (Volvox), конъюгацией (Conjugatophyceae). Среди зеленых водорослей есть гомо- и гетероталличные, одно-и двудомные виды. Изредка наблюдается половой диморфизм (наннандриевые виды Oedogoniales). Некоторым свойственны партеногенез (Chara spp.) и вторичная утрата полового процесса (многие Chlorococcales). Половой процесс не всегда сопровождается размножением (одноклеточные Desmidiales). Обычно в цикле развития зеленых водорослей сочетаются различные формы размножения, нередко наблюдается поливариантность индивидуального развития.

Зиготы, образующиеся при голо-, изо- и гетерогамии, обычно проходят стадии планозиготы и гипнозиготы (Chlamydomonas, Ulothrix). При конъюгации и оогамии образуются неподвижные зиготы, которые обычно проходят стадию гипнозиготы (ооспоры, зигоспоры, например, у Oedogonium, Spirogyra, Chara). Иногда, минуя покоящееся состояние, зиготы непосредственно прорастают в новые растения (многие Bryopsidales).

Циклы развития зеленых водарослей

В жизненном цикле зеленых водорослей встречаются все основные типы смены форм развития. У них широко распространено как изоморфное, так и гетероморфное чередование поколений. Большинство зеленых водорослей в вегетативном состоянии гаплоидны, сравнительно небольшая часть диплоидна.

Наиболее просто организованные зеленые водоросли порядков Polyblepharidales и Volvocales характеризуются изоморфной сменой сравнительно простых форм развития. Для D. salina - типичного представителя порядка Polyblepharidales, половой процесс предстарляет собой типичную гологамию, в результате которой образуется диплоидная зигота. При прорастании зиготы происходит редукционное деление ядра, и вегетативные клетки D. salina имеют гаплоидный набор хромосом. В данном случае спорофит представлен одноклеточной зигоспорой, а вегетативные клетки являют собой гаметофиты. Таким образом, все поколения D. salina существуют в стадии гаметофита.

Зигоспора - спорофит характерна и для холодолюбивого вида Stephanosphaera pluwialis (Volvocales). Она формируется в результате попарной копуляции изогамет, образующихся внутри клеток ценобия. В ценобии бывают от 4 до 32 изогамет. Зигоспора вегетирует на протяжении всего лета на поверхности тающего снега и льда в овражках и расщелинах скал каменистой тундры, накапливает гематохром, приобретает красную окраску и переходит в состояние покоя.

Для более высокоорганизованных порядков зеленых водорослей характерна гетероморфная смена форм развития, в частности для некоторых Ulotrichales. Это хорошо прослеживается у одного из самых распространенных и хорошо изученных видов - Ulothrix zonata. Гаметофит U. zonata представляет собой слоевище, состоящее из неразветвленных нитей неопределенной длины, которые прикреплены к субстрату базальной клеткой. Бесполое размножение осуществляется зооспорами, которые образуются во всех клетках нитей, кроме базальной. После выхода из зооспорангия, зооспора прорастает, дифференцируясь на две части: нижнюю, лишенную хлоропласта, превращающуюся в базальную клетка, и верхнюю, которая делится, образуя вегетативные клетки. Перед окончанием вегетативного роста или при неблагоприятных условиях, растение переходит к половому размножению. Изогаметы развиваются в клетках тех же нитей, что и зооспоры. В отличие от зооспор изогаметы несут по 2 жгутика. Образовавшаяся после слияния гамет зигота остается подвижной в течение короткого времени, затем оседает на субстрат, теряет жгутики, одевается толстой оболочкой и превращается в одноклеточный спорофит. Последний имеет обычно сферическую форму и гладкую оболочку; у некоторых морских видов спорофит яйцевидный и сидит на слизистой ножке. После короткого или длительного периода покоя, в течение которого происходит накопление запасных питательных веществ, протопласт зигоспоры начинает делиться (первое деление ядра редукционное). В результате образуется 4-16 зооспор или апланоспор.

У морских видов (например, U. flacca), зигоспора теряет свое значение покоящейся стадии и может прорастать непосредственно в нить, на которой образуются зооспоры. Цикл развития этого вида становится изоморфным. Изоморфная смена форм развития присуща также представителям порядка Ulvales. По сравнению с Ulotrichales они характеризуются более полным обособлением гаметофита и спорофита и приобретением изоморфной смены половой и бесполой форм размножения. Только у наименее специализированных видов этого порядка наблюдается гетероморфизм. Например, у Monostroma grevillei сохраняется одноклеточный спорофит, который сменяется многоклеточным гаметофитом. Макроскопическое слоевище этого вида, являющее собой гаметофит, на ранних стадиях развития имеет мешковидную форму, которая по мере роста слоевища превращается в однослойную пластинчатую. Гаметы выходят в воду через отверстия во внешней оболочке клеток и сливаются, образуя зиготу. Зигота развивается в одноклеточный спорофит. При этом она сильно увеличивается в размерах и покрывьегся толстой оболочкой. Через более или менее длительное время протопласт этого одноклеточного растения делится с образованием зооспор.

Наличие одноклеточного спорофита у представителей семейства Monostromataceae свидетельствует об их тесной связи с предком Ulotrichales. В системе порядка Ulvales семейство Monostromataceae является боковой ветвью эволюции, отделившейся от общего ствола сравнительно рано.

Независимое существование хорошо развитого гаметофита и спорофита характерно для видов рода Enteromorpha, распространенных в основном в морях (есть небольшая группа пресноводных видов). Трубчатое слоевище представителей этого рода может иметь самую разнообразную форму. Здесь и очень узкие густо разветвленные растения, которые невооруженным глазом невозможно отличить от видов рода Cladophora, и более широкие редко разветвленные, и, наконец, совсем неразветвленные мешкообразные или пластинчатые, напоминающие виды рода Ulva. Отличить гаметофит от спорофита по внешнему виду у Enteromorpha невозможно. Их можно распознать во время размножения. Зрелые зооспоры выходят в окружающую среду через круглое отверстие во внешней оболочке клеток спорофита и прорастают путем последовательного деления в однорядную нить, которая затем преобразуется в трубчатое слоевище гаметофита, ничем внешне не отличающегося от спорофита. Таким образом, здесь наблюдается четко выраженное обособление спорофита от гаметофита, хотя смена развития является изоморфной.

Более сложный изоморфный цикл развития встречается у Oedogoniales и отчасти у Cylindrocapsales. Слоевище видов рода Oedogonium состоит из длинных однорядных неразветвленных нитей, прикрепляющихся к субстрату с помощью базальной клетки. Цилиндрические клетки нитей имеют гладкие или волнистые оболочки. Бесполое размножение осуществляется зооспорами, особенностью которых является венец коротких жгутиков на переднем, лишенном хлоропласта, конце. Они возникают по одной в каждой клетке и выходят наружу в результате разрыва оболочки в верхней части клетки. Проплавав короткое время, зооспоры оседают и прорастают в нить, образуя в основании проростка первичный ризоид. Половой процесс - оогамный. Антеридии и оогонии образуются на одном растении или на разных. Таким образом, среди видов рода Oedogonium имеются однодомные и двудомные виды. У ряда видов антеридии, так же как и оогонии, образуются на нитях обычного строения, однако большинство двудомных видов характеризуется интересным половым диморфизмом. У таких видов антеридии образуются на особых карликовых растеньицах. У видов с половым диморфизмом на вегетативных нитях образуются не антеридии, а особые спорангии, которые называют андроспоранг0иями. Из каждого андроспорангия выходит по одной андроспоре, которая после короткого периода плавания оседает на оогонии или на соседнюю с ней клетку и прорастает в карликовое мужское растение. Это растение состоит из 1-2 или нескольких клеток, среди которых выделяется более крупная ризоидно-вытянутая базальная клетка. Очень скоро на мужском растении возникают антеридии. Антерозоиды выходят в результате разрыва клеточных оболочек и проникают в оогонии через специальное отверстие в оболочке или после ее разрыва. Зигота одевается толстой, трехслойной, часто скульптурированной оболочкой, приобретает красно-бурую окраску и превращается в ооспору, которая является покоящейся стадией. При прорастании ооспоры образуются 4 зооспоры, которые вырастают в новые нитчатые растения.

Интересны особенности развития видов рода Cylindrocapsopsis. Их слоевище представляет собой однорядную неразветвленную нить, целиком заключенную в плотную, часто слоистую, слизистую оболочку. Половой процесс оогамный. Перед образованием антеридиев и оогониев образуются одноклеточные половые растения. Процесс размножения начинается с того, что отдельные клетки покидают нить в результате желатинизации внешней клеточной оболочки. В каждой такой клетке возникает по одной четырехжгутиковой зооспоре. Через некоторое время зооспоры оседают на то же слоевище или на другие водоросли и преобразуются в одноклеточные мужские или женские половые растения. В дальнейшем женские растения превращаются в оогонии с одной яйцеклеткой. В мужских растениях содержимое делится с образованием двух - четырехжгутиковых антерозоидов. Таким образом, в описанном цикле развитии происходит гетероморфное чередование поколений.

Формы развития некоторых зеленых водорослей с гетероморфным чередованием поколений имеют столь большие отличия, что иногда это приводит к тому, что их описывают как новые роды. Примером могут служить представители родов Derbesia и Halycystis из семейства Bryopsidaceae. Виды рода Derbesia представляют собой нитчатые растения, распространенные в тропических и умеренных морях. Слоевище состоит из стелющихся и вертикальных разветвленных нитей. На этом слоевище обычные вегетативные веточки превращаются в органы бесполого размножения спорангии. Они имеют шаровидную или грушевидную форму и отделяются от слоевища перегородкой. Споры выходят из спорангиев через отверстие в их оболочке и без периода покоя прорастают. Половое размножение не установлено.

Виды рода Halycystis всегда растут на известковых красных водорослях из рода Lythothamnion. Их слоевища представляют собой разветвленные нити, вначале стелющиеся по поверхности субстрата, а затем проникающие внутрь известковых водорослей, образуя короткие вертикальные побеги, на концах которых формируются пузыри диаметром до 3 мм. Кроме вегетативного размножения у Hafycystis известен половой процесс - анизогамия. Гаметы образуются в верхней части пузырей в результате преобразования и деления участков протоплазмы и выходят наружу под давлением через несколько отверстий. Один и тот же пузырь плодоносит обычно несколько раз. Бесполого размножения нет.

В настоящее время установлено, что Halycystis и Derbesia представляют собой разные формы развития в жизненном цикле одного вида. Причем размножающаяся зооспорами Derbesia является спорофитом, а размножающаяся половым путем Halycystis - гаметофитом. Однако правильное чередование гаметофита и спорофита в цикле развития у этой водоросли не обязательно. Каждая форма развития способна к длительному самовоспроизведению.

Интересное явление наблюдается в цикле развития видов рода Вгуорsis из семейства Bryopsidaceae. Виды этого рода имеют спорофитную стадию развития типа Derbesia. Основной жизненной формой у них является гаметофит, который представляет собою разветвленное слоевище, напоминающее перо птицы. Гаметы образуются в конечных веточках, которые перед тем как стать гаметангиями, не изменяя формы, отделяются перегородкой от остального слоевища. Зигота прорастает без периода покоя. Во многих случаях при прорастании вновь формируются растения, размножающиеся половым путем, но у некоторых видов происходит смена форм развития. Тогда зигота прорастает в нитчатое слоевище, ничем не отличающееся от Derbesia и размножающееся сходными зооспорами. Зооспоры, в свою очередь, развиваются в гаметофит Bryopsis. Таким образом, разные роды Halycystis и Bryopsis имеют одну и ту же спорофитную стадию Derbesia, с той лишь разницей, что у Halycystis смена спорофита и гаметофита происходит более регулярно и часто, тогда как в Bryopsis случается реже и большинство видов этого рода вегетирует в стадии гаметофита.

Очень близким к семейству Bryopsidaceae, но более высокоорганизованным и специализированным, является семейство Codiaceae. Более высокая организация Codiaceae проявляется не только в псевдопаренхиматозном типе структуры слоевища и наличии дифференцированных органов размножения, но и в полной утрате бесполого размножения. Зигота у видов рода Codium прорастает без периода покоя. Новое поколение снова дает гаметы и цикл развития завершается.

Зеленые водоросли широко распространены в воде, почве, в наземных местообитаниях, на разных географических широтах, во всех морях и на всех континентах земного шара. Они встречаются в водах с различной степенью солености (от пресных до пересоленных), трофности (от дистрофных до эвтрофных), с различным содержанием органических веществ (от ксено - до полисапробных), водородных ионов (от кислых до щелочных), при различных температурах (термо-, мезо- и криофильные виды). Среди них есть планктонные, перифитонные и бентосные организмы. Многие обитают в почве, на ее поверхности, на скалах, коре деревьев, стенах домов, в других вневодных местообитаниях, включая толщу воздуха (аэропланктон).

Разнообразны формы взаимоотношений зеленых водорослей с другими организмами - бактериями, грибами, высшими растениями, животными и другими водорослями. Они поселяются на других организмах в качестве эпи- и эндобионтов (эпифитов и эпизоитов, эндофитов и эндозоитов). Вступая в симбиотические отношения с грибами, зеленые водоросли входят в состав многих лишайников. В качестве эндосимбионтов зеленые водоросли существуют в клетках простейших, губок, гидр (зоохлореллы). Некоторые развиваются на шерсти млекопитающих. Случаи паразитизма зеленых водорослей на других организмах редки (Cephaleuros на различных органах тропических и субтропических растений). Зеленые водоросли могут служить хозяевами для поселяющихся на или внутри них эпи- и эндобионтов, паразитических и эндосимбиотических организмов, в том числе внутриклеточных.

Зеленые водоросли входят в состав различных водных и вневодных фитоценозов, биоценозов, экосистем. Развиваясь иногда в массовом количестве, зеленые водоросли выходят на доминирующее положение в биоценозах. Массовое развитие микроскопических зеленых водорослей нередко вызывает зеленое или красное цветение воды, рапы, почвы, снега, скал, коры деревьев, стен домов, что иногда сопровождается образованием сапропелей (например, при массовом развитии Botryococcus braunii в озерах).

2. Класс Собственно зеленые, или равножгутиковые водоросли - Chlorophyceae (Euchlorophyceae, Isocontae)

Разнообразные зеленые водоросли монадной, гемимонадной, коккоидной, сарциноидной, нитчатой, разнонитчатой, паренхиматозной, псевдопаренхиматозной, сифональной и сифонокладальной структуры, одно-, многоклеточные или неклеточные, одиночные или в соединениях разного типа, микро- и макроскопические, прикрепленные и неприкрепленные. Бесполое размножение вегетативное или с помощью спор разного строения, включая зооспоры. Половой процесс голо- или мерогамия; последняя представлена изо-, гетеро- или оогамией. Половые органы одноклеточные, у Draparnaldiella - многогнездные. Циклы развития моно- или дигенетические, с преимущественно спорическим мейозом, с изо - или гетероморфной сменой форм развития; реже встречаются гаметический, зиготический или соматический мейоз. Наблюдаются дибионты с эмбрионизированными спорофитами (Coleochaete).

Порядок Вольвоксовые - Volvocales (Phytomonadina, Phytomonadineae, Volvophyceae, Volvocineae)

Порядок объединяет свыше 1000 видов одноклеточных или колониальных, в том числе ценобиальных, преимущественно микроскопических зеленых водорослей, представленных индивидами монадной организации, способных активно передвигаться в течение вегетативной фазы жизненного цикла с помощью жгутиков. Лишь некоторые колониальные вольвоксовые могут достигать макроскопических размеров, например, колонии Volvox до 2 мм в диаметре.

Клетки разнообразной радиально-, билатерально-симметричной, реже дорсивентральной, спиралевидно изогнутой или асимметричной формы, полярного строения, покрытые клеточной оболочкой или без нее. Иногда клетки окружены лишь плазмалеммой, тогда они очень метаболичны (Quadrichloris). В других случаях клетки снабжены дополнительными покровами в виде перипласта (Micrornonas) или субмикроскопических чешуек органической природы, образующих панцирь, иногда состоящий из нескольких слоев (Pyramimonas, Mesostigma). При слиянии чешуек образуется тека, напоминающая клеточную оболочку (Tetraselmis).

Клеточная оболочка обычно трех-, многослойная, состоит из гликопротеина; целлюлоза не обнаружена. Оболочка плотно прилегает к протопласту или несколько отстоит от него в задней части клетки (Chlamydomonas, Carteria). У Haematococcus внутренние слои клеточной оболочки сильно ослизнены, а протопласт образует радиальные цитоплазматические тяжи, тянущиеся через ослизненные слои оболочки к ее наружному более плотному пограничному слою. Иногда клеточная оболочка образует не заполненные протопластом выросты, придающие клетке разнообразную причудливую форму. Отложение солей кальция, железа или марганца придает оболочке твердость, превращая ее в своеобразный домик (Coccomonas), стенки которого иногда состоят из двух половинок (Phacotus, Pteromonas, Pedinoperopsis). Кроме клеточной оболочки, иногда имеется наружный слизистый покров разной толщины (Gloeomonas.

На переднем полюсе оболочка обычно утолщена в виде маленького бугорка, называемого папиллой. Иногда папилла наблюдается также у организмов, не имеющих клеточной оболочки (плазматическая папилла у видов Dunaliella, Polytomella). У основания папиллы в клеточной оболочке имеются отверстия, через которые выходят жгутики. Нередко папилла отсутствует, и жгутики выходят из углубления, называемого «жгутиковой ямкой». Чаще всего наблюдается апикальное, реже субапикальное или латеральное прикрепление жгутиков.

Строение жгутикового аппарата отличается большим разнообразием. Обычно жгутиков 2 или 4, редко 8, изоконтных, изоморфных, изодинамичных, бичевидного (акронематического) типа. Иногда наблюдаются изоморфные, изоконтные жгутики плевронематического типа, несущие по одному (Haematococcus) или по два (Tetraselmis) ряда мастигонем. Реже жгутики гетероконтные и гетеродинамичные (Nephroselmis, Trichloridella); y Pedinomonas и Micrornonas всего по одному жгутику в каждой клетке. Иногда жгутики покрыты снаружи 1-3 слоями субмикроскопических чешуек.

Строение и ориентация жгутиковых корней, отходящих от базальных тел, также весьма разнообразны. У Chlamydomonas базальные тела связаны между собой широким поперечно-полосатым волокном. От них по периферии протопласта, под плазмалеммой, к заднему концу клетки отходят четыре крестообразно расположенных микротрубчатых корня. У Pyramimonas и Tetraselmis обнаружен ризопласт, осуществляющий связь между жгутиковым аппаратом и клеточным ядром.

Ядpo одно, шаровидное, реже эллипсоидное или линзовидное, с хорошо заметным ядрышком, расположено обычно в центре или спереди, иногда - в задней части клетки.

Окрашенные Volvocales имеют хлоропласты, разнообразные по форме и положению: центральные и пристенные, чашевидные, трубчатые, Н-образные, кольцевидные, линзовидные, звездчатые, сетчатые, корытовидные и т.д., которые рассматриваются как видоизменения исходного чашевидного. Разнообразие их умножается благодаря наличию (или отсутствию) ребер, гранул, морщин и других шероховатостей на их поверхности, перфораций или трещин, по количеству и расположению пиреноидов и т.д.

В хлоропластах находятся фотоассимиляционные пигменты, обычные для зеленых водорослей, обусловливающие их зеленую окраску. Однако у некоторых видов, обитающих в экстремальных условиях (на снегу, в paпe гипергалинных водоемов) наблюдается избыточный каротиногенез, маскирующий зеленый цвет хлорофиллов и обусловливающий оранжево-красную окраску клеток (Chlamydomonas nivalis, Dunaliella salina). Наряду с окрашенными известны многочисленные бесцветные формы, нередко образующие параллельные ряды с окрашенными, утратившие пигменты, но сохраняющие бесцветный лейкопласт (Polytomella), или апопластидные (Polytoma).

С пластидами связана стигма разнообразной формы, обычно ярко-красного цвета, расположенная в передней части, посредине, редко - в задней части клетки. У ценобиальных форм (Pandorina, Volvox) передние клетки имеют более крупные стигмы, к заднему концу ценобия их размеры уменьшаются.

Характерными органеллами всех пресноводных вольвокальных водорослей являются сократительные вакуоли, число и характер расположения которых являются видоспецифическими признаками. В цитоплазме, кроме того, находятся разнообразные непульсирующие вакуоли, митохондрии, аппарат Гольджи, эндоплазматический ретикулюм, микротрубочки, микротела, изредка - трихоцисты, включения.

Большинство колониальных Volvocales образует колонии типа ценобиев, лишь у немногих количество клеток изменяется в онтогенезе (Dangeardinella, Raciborskiella. Клетки, соединенные в колонии неценобиального типа, не обладают клеточными оболочками; клетки в ценобиях могут быть окружены клеточными оболочками (Pandorina, Gonium) или без них (Stephanosphaera). Колонии образуются как с помощью слизи, так и без нее. Колониальные Volvocales образуют постепенно усложняющийся ряд от простейших колоний Dangeardinella, случайно возникающих в процессе деления клеток, до ценобиев типа Pandorina с генетически обусловленным числом морфологически и физиологически равноценных клеток и до крупных ценобиев Volvox, включающих десятки тысяч соединенных плазмодесмами клеток, реагирующих как целостный организм, в котором наблюдается сложная морфофизиологическая дифференциация клеток на вегетативные и генеративные. У видов Volvox, кроме того, наблюдается дифференциация особей на бесполые и половые, последние могут быть обоеполыми или раздельнополыми, причем дифференциация происходит на самых ранних стадиях эмбриогенеза. У Volvox carteri наблюдаются ценобии трех типов: бесполые, женские и мужские. Бесполые ценобии содержат крупные клетки - гонидии - до 80-100 мкм в диаметре, в то время как вегетативные клетки достигают лишь 10 мкм в диаметре. В ценобии из 2-4 тыс. клеток насчитывается 16 гонидии. Зрелые гонидии, в отличие от других клеток, не имеют жгутиков. Путем повторных делений гонидии производят все три типа ценобиев. Подобно эволюционно продвинутым организмам, ценобии Volvox обеспечивают развитие новых ценобиев до почти полного их формирования. Сложно устроенные колонии Volvox, характеризующиеся высокой степенью интегрированности и дифференцированности слагающих их клеток, иногда рассматривают как многоклеточные организмы. Однако от многоклеточных растений вольвокс отличается неспособностью к вегетативному делению клеток и неограниченному росту в течение вегетативной фазы цикла развития.

Volvocales размножаются бесполым и половым путем. Лишенные клеточных оболочек одноклеточные формы размножаются продольным делением надвое в подвижном состоянии, окруженные плотными клеточными покровами - с помощью зооспор (Chlamydomonas, Chlorogonium). У колониальных неценобиальных Volvocales (Raciborskiella) наблюдается фрагментация колоний, ценобиальные - формируют дочерние ценобии внутри материнского. Известны также акинеты и апланоспоры. Половой процесс - гологамия (Dunaliella, Dangeardinella) или мерогамия (Chlamydomonas, Haematococcus, Volvox), причем в пределах одного рода (например, Chlamydomonas) могут быть представлены все формы еаметогамии, наблюдается гомо- и гетероталлизм. С другой стороны, видам родов Gonium и Pandorina свойственна изогамия. Eudorina - гетерогамия. Volvox - высокоразвитый оогамный половой процесс с оплодотворением яйцеклетки внутри оогония в пределах материнского ценобия. Одноклеточные и колониальные представители порядка в неблагоприятных условиях могут переходить в пальмеллевидное состояние.

Цикл развития Volvocales характеризуется сменой полового и бесполого размножения и сопровождается сменой ядерных фаз и форм развития. Так, цикл развития Chlamydomonas включает одноклеточный гаплоидный гаметоспорофит, способный к бесполому размножению в течение многих поколений, и одноклеточный диплоидный зигоспорофит. В цикле развития Volvox существуют изоморфные самовозобновляющиеся споро- и гаметофиты. Таким образом, цикл развития Volvocales дигенетический, диплогаплофазный, сопровождающийся изо- или гетероморфной сменой форм развития.

Преобладающее число видов Volvocales питается фотоавтотрофно, реже сапротрофно. Они распространены главным образом в пресных водах, являясь обитателями мелких, большей частью сильно эвтро-фированных водоемов, где развиваются часто в огромном количестве, окрашивая воду в зеленый цвет. Некоторые виды вызывают красное «цветение» соленых водоемов и снега. В морях представлены единичные виды. Хламидомонады обильны и разнообразны в почвах.

Volvocales - активные агенты самоочищения загрязненных вод, важное звено в трофической цепи водных и почвенных биоценозов, что и определяет их роль в природе и хозяйственное значение. Используются в комплексе с другими микроорганизмами для целей биомониторинга, интенсификации процессов доочистки сточных вод, являются перспективными объектами биотехнологии как продуценты глицерина, каротина, аскорбиновой кислоты и других физиологически активных веществ.

ПОДПОРЯДОК ХЛАМИДОМОНАДОВЫЕ - CHLAMYDOMONADINEAE (CHLAMYDOMONADALES)

Одноклеточные, радиально или билатерально симметричные, редко асимметричные водоросли с 2-4 изоморфными, изоконтными, изодинамическими жгутиками, отходящими от выпуклого переднего конца клетки, обычно у основания папиллы. Клетки окружены гликопротеиновой оболочкой, иногда насыщенной солями кальция или железа и напоминающей домик; реже оболочка отсутствует.

Включает 4 семейства: (Dunaliellaceae - клетки без оболочки, Chlamrnydomonadaceae - клетки окружены эластичной клеточной оболочкой тесно примыкающей к протопласту, Haematococcaceae - внутренние слои клеточной оболочки ослизнены и пронизаны цитоплазматическими тяжами, радиально расходящимися от протопласта, Phacotaceae - клетки находятся в домике), объединяющие немногим менее 100 видов, относящихся к 65 родам, широко распространенным в пресных, соленых, реже морских водах и в почвах. Один только род Chlamydomonas объединяет 500 видов, различающихся по форме клеток, строению хлоропластов, количеству и положению в клетке пиреноидов, сократительных вакуолей и др.

Наиболее широко распространены в наших водоемах Chlamydomonas reinhardtii, Chloromonas infirma, Ch. Reticulata, Polytoma uvella, Pteromonas angulosa и др.

ПОДПОРЯДОК ВОЛЬВОКСОВЫЕ - VOLVOCINEAE (VOLVOCALES)

Колониальные, большей частью ценобиальные водоросли, по разнообразию формы и строения клеток соответствующие Chlamydomonadineae. Имеют до 2-4 жгутика в каждой клетке. Клеточная оболочка есть или отсутствует. Хлоропласт обычно чашевидный, часто с пиреноидом и стигмой. Имеются сократительные вакуоли. Клетки в колониях объединяются с помощью слизи или без нее.

Включает 5 семейств: Dangeardinellacea - непостоянные бесслизистые колонии, образующиеся с помощью плазматических нитей, удерживающих вместе асимметричные голые двужгутиковые клетки, Raciborskiellaceae - бесслизистые колонии, образующиеся, путем соединения задними концами голых двужгутаковых обратнояйцевидных клеток, Stephanosphaeracea - слизистые ценобии, объединяющие 8-16 двужгутиковых голых клеток с псевдоподиальными выростами, Spondylomoraceae - бесслизистые ценобии с ярусным расположением дву- или четырехжгутиковых клеток, окруженных клеточными оболочками, Volvocaceae - слизистые ценобии, объединяющие двужгутиковые хламидомонадоподобные клетки с ослизненными клеточными оболочками, 16 родов и несколько десятков видов.

Наиболее широко распространены в пресных водах Gonium pectorale, Pandorina morum, виды рода Volvox.

2. Порядок Тетраспоровые - Tetrasporales (Tetrasporineae, Vacuolales)

Небольшой порядок, объединяющий немногим более 100 видов одноклеточных или колониальных, в том числе ценобиальных зеленых водорослей. Индивиды преимущественно микроскопические (редко достигающие размеров, видимых невооруженным глазом), прикрепленные к субстрату или свободноживущиё, неподвижные В вегетативном состоянии, но сохраняющие монадный тип строения клетки (наличие сократительных вакуолей, стигм, иногда также жгутиков или псевдоцилий), т.е. обладающие гемимонадным типом структуры вегетативного тела.

Клетки большей частью окружены клеточной оболочкой, реже она отсутствует, либо заключены в слизистую обвертку (Kremastochloris, Nautocapsa) или находятся в домиках (Porochloris). Химический состав клеточной оболочки изучен недостаточно. В оболочках Characiosiphon rivularis установлено наличие белка и углеводов, целлюлоза не обнаружена; в состав клеточных оболочек Tetrasporopsis fuscescens входит целлюлоза. Нередко клетки погружены в бесструктурную или слоистую слизь, формирующую колонии разнообразной, иногда древовидной формы (Gloeodendron); иногда слизь выделяется в виде слизистых стебельков, на концах которых располагаются отдельные клетки, или она отсутствует, и колонии образуются посредством срастания оболочек вегетативных клеток, как, например, у Chaetopeltis.

Вегетативные клетки Gloeococcus обладают двумя изоконтными изоморфными жгутиками и сохраняют способность к ограниченному передвижению внутри колониальной слизи. Сильно редуцированные жгутики обнаружены в вегетативных клетках Characiochloris, Chlorangiella, Chlorangiopsis. Они покрыты слизистым футляром, аксонема их часто дезорганизована, но базальные тела сохраняют обычное строение. У представителей других родов вместо подвижных жгутиков клетки снабжены псевдоцилиями. Тонкая структура последних характеризуется отсутствием центральной пары микротрубочек, иногда нарушена также симметрия в расположении дублетов микротрубочек на периферии, но переходная зона и базальные тела сохраняют обычное для зеленых водорослей строение. Количество псевдоцилий варьирует от одной (Dicranochaete) до 16 (Schizochlamys), нередко они многократно ветвятся. У многих Tetrasporales псевдоцилий и жгутики отсутствуют.

Клетки большей частью одноядерные, у Actinochloris многоядерные. Тенденция к полимеризации органелл привела к возникновению макроскопических (до 1 см в высоту) мешковидных слоевищ Characiosiphon lyengar, представляющих собой одну клетку с многочисленными ядрами, хлоропластами и сократительными вакуолями. Такие формы рассматриваются как пример гипергенеза на гемимонадном уровне организации.

Хлоропласты Tetrasporales по форме и положению в клетке напоминают таковые Volvocales; среди них есть пристенные и осевые, чашевидные, мантиевидные, корытовидные, дисковидные, звездчатые и другие, с пиреноидами и без них. Иногда вместо зеленых хлоропластов в клетках функционируют синезеленые цианеллы (Gloeochaete wittrockiana). Известны также бесцветные, апохлоротические организмы (Metapolytoma bacteriferum). Выявлены разные типы тонкого строения пиреноидов.

Многие Tetrasporales содержат в хлоропластах типичную для монадных организмов структуру - стигму в виде красного или оранжевого пятнышка эллипсоидной или линейной формы. Наиболее характерным признаком Tetrasporales является наличие в вегетативных клетках сократительных вакуолей в количестве от двух до многих. Лишь у видов, приспособившихся к жизни в водоемах с повышенным содержанием солей, сократительные вакуоли не обнаружены (Chlamydomonadopsis lenorae).

Наиболее примитивные представители порядка (Gloeococcus, Chlorangiella, Characiochloris, Chlorophysema и др.) сохраняют полярность в форме клетки и расположении клеточных органелл, свойственную монадным организмам, у более высокоорганизованных (Chaetopeltis, Nautococcus, Actinochloris) эта полярность нарушена.

Размножаются Tetrasporales преимущественно бесполым, реже половым путем. Колониальные формы размножаются фрагментацией колоний, разрастающихся вследствие образования автоспор и ослизнения оболочек спорангиев (вегетативное деление клеток отсутствует). Наблюдается также размножение с помощью акинет и спор разных типов: зооспор, гемиапланоспор или гемиавтоспор. Описано формирование внутриклеточных цист (Porochloris). Половой процесс - мерогамия (в форме изо-, анизо- или оогамии) - отмечен у видов Tetraspora, Tetrasporidium, многих Chlorangiellaceae и Nautococcaceae. Гаметы дву- или четырехжгутиковые, покрытые клеточной оболочкой или без нее. Наблюдаются гомо- и гетероталличные виды. Зигота превращается в покоющуюся зигоспору, в которой происходит накопление запасных питательных веществ.

Таким образом, цикл развития Tetrasporales включает гаметоспорофит, способный к бесполому размножению в течение многих поколений, и одноклеточный зигоспорофит. Apiococcus свойств диплофазный цикл развития.

Tetrasporales связаны тесными родственными узами одной стороны, с Volvocales благодаря наличию ряда переходных форм, падающих жгутиками и полярным строением клеток, с различной степег, утраты подвижности (Dunaliella viridis, Gloeococcus, Tetraspora, Chlamydomonas ignava, Chlorangiopsis pyriformis), с другой, - с Chlorococcales - через ряд переходных форм, обладающих коккоидным габитусом при монадоидном строении протопласта (типа Nautococcus). Таким образом, в системе зеленых водорослей они занимают промежуточное положение между порядками Volvocales и Chlorococcales, однако их систематический статус остается спорным. Обладая гемимонадным типом структуры вегетативного тела, Tetrasporales представляют важный этап в эволюции зелея водорослей, знаменуя переход от подвижного к типично растителык неподвижному образу жизни.

Tetrasporales - пресноводные водоросли, распространенные преимущественно в небольших стоячих эвтрофных водоемах, реже в почв Среди них есть бентосные, планктонные, нейстонные организмы; значительную часть составляют эпибионтные формы.

Обычно Tetrasporales представлены в биоценозах единично и поэтому большой роли в природе не играют. В хозяйственных целях их тоже пока не используют. Эта группа водорослей представляет в основном эволюционный интерес.

Tetrasporales - гетерогенная группа, включающая 8 семейств: Gloeоcoccaceae, Asterococcaceae, Chlorangiellaceae, Chaetochloridaceae, Tetrаsporaceae, Nautococcaceae, Characiosiphonaceae, Prasinocladaceae, объединяющих около 50 родов. В последние годы выделено дополнительно еще несколько семейств, например: Chaetopeltidaceae, Schizochlamydaceae. Систематическое положение некоторых семейств (Prasinocladaceae, Nautococcaceae, Characiosiphonaceae) дискутируется.

3. Порядок Хлорококковые - Chlorococcales (Protococcales)

Хлорококковые водоросли довольно многочисленный и разнообразный порядок зеленых водорослей, насчитывающий свыше 1200 видов, из них около 450 видов известны во флоре УССР.

Преобладающее большинство видов являются хлорофиллсодержащими организмами и имеют зеленую окраску. В основном это микроскопические формы, размеры которых колеблются от 0,5 до 100 мкм, обычно 5-20 мкм, и только виды рода Hydrodictyon и отдельные слизеобразующие представители, способные формировать макроскопические колонии-разрастания, достигают 1,5 см.

К хлорококковым водорослям относятся одноклеточные, колониальные или ценобиальные, неподвижные в вегетативной фазе жизненного цикла, индивиды коккоидной структуры (как исключение, отдельные из них обладают сократительными вакуолями или стигмой), снабженные прочной целлюлозной или целлюлозо-спорополлениновой оболочкой, объединяющие моно- и ценоцитные формы. Одноклеточные формы образуют иногда скопления в виде однослойных пластинок или бесформенных конгломератов.

Колонии чаще всего с более или менее развитым слизистым покровом, в котором отдельные клетки расположены свободно (не связаны друг с другом) или соединены с помощью слизистых нитей, стеблей или остатков оболочки материнских клеток, в то время как в ценобии клетки соединены непосредственно своими боковыми поверхностями или с помощью выростов клеточной оболочки. Широко распространенной формой колонии является сферическая или овальная, только иногда встречается древовидная, гроздевидная или сетевидная (подсемейство Ecballocystoideae). Иногда наблюдается заметный рост клеточной оболочки, которая становится ограничивающим барьером колонии из нескольких генераций и определяет ее форму (Oocystaceae).

Форма клеток хлорококковых также довольно разнообразна - от шаровидной до цилиндрически-веретеновидной, спиралевидной или трапециевидной. Однако преобладающей формой клетки является шаровидная или овальная до яйцевидной, нередко с разнообразными отростками. Прикрепленные формы развивают специальные органы крепления - ножку, стопу или только слизистую подушечку.

Клеточная оболочка большинства видов сплошная, цельная, гладкая, в то время как у других - состоит из двух или нескольких сегментов (Treubariaceae. Обычно она имеет несколько слоев: внутренний широкий слой из целлюлозы и один или несколько внешних. Тонкие внешние слои состоят из пектина, спорополленина, иногда полимерных полисахаридов. В некоторых случаях оболочка многослойная, состоит только из целлюлозы с характерными утолщениями в определенных местах и способны сильно ослизняться или заметно расширяться.

Внешний слой оболочки имеет различного рода ультраструктуру - гладкую, скробикулирванную, сетчатую, складчатую и т.п., которая иногда различима при наблюдениях в световой микроскоп как пунктированная, морщинистая или ребристая. Составными элементами этого слоя являются разнообразные шиповидные образования - иглы, шипы, щетинки, зубчики, которые различаются между собой как формой, относительными размерами, временем возникновения, так и химическим составом. Щетинки, состоящие из пучков целлюлозных микрофибрилл, характерны для Golenkinia, Aoanthosphaera, Echinosphaeridium, а шипы, содержащие нити протеина, установлены для Scenedesmus, Polyedriopsis, Pediastrum, Micractinium, Lagerheimia, Siderocystopsis. Для видов родов Scenedesmus и Tetrastrum известны также шипы (зубчики), состоящие из спорополленина и являющиеся частью клеточной оболочки. У этих двух родов внешний спорополлениновый слой имеет своеобразную структуру и особые поверхностные образования - розетки, сетки, бородавки, сосочки, ребра, шипики. Довольно разнообразна ультраструктура щетинок у планктонных видов родов Scenedesmus, Pediastrum и Coelastrum, которые выполняют функцию плавательного аппарата. Развитие щетинок зависит от экологических условий. Среди других поверхностных структур оболочки ясно выделяются отдельные бородавки, валики, бугорки, локализованные в определенных местах на поверхности клетки или образующие общую орнаментацию. Выделение липкой слизи И образование слизистых головок на одном из полюсов клетки у отдельных видов Ankistrodesmus, Pediastrum, Scenedesmus служат для прикрепления к субстрату или как временные приспособления при смене биотопа. У прикрепленных форм (Characium, Korschikoviella) подушечки или пластинки слизи нередко пропитаны гидроксидом железа и окрашены в бурый цвет.

Слизь, окружающая клетки хлорококковых водорослей, либо продуцируется этими клетками (Radiococcaceae), либо образуется вследствие ослизнения остатков оболочки материнской клетки (Botryococcaceae, Sphaerocystidaceae). Остатки оболочки могут ослизняться довольно быстро, и тогда они практически не заметны в общей колониальной слизи (Соеnоcoccus, Coenocystis и др.), или сохраняться продолжительное время без изменения первоначальной формы клетки, или деформироваться (Coenochloris, Schizochlamydella). В других случаях (например, Botryococcus) остатки оболочки ослизняются в центре колонии, но отчетливо заметны на ее периферии или из них формируются слизистые прямые или разветвленные соединительные тяжи.

Ядро обычно занимает периферическое положение. Вегетативные клетки большинства видов содержат только одно ядро, реже несколько (например, 2-4 у Scenedesmus incrassatulus и Nephrochlamys subsolitaria) или иногда являются многоядерными - т.н. ценоцитная структура (Hydrodictyon, Follicularia и т.п.). Ряд видов характеризуется непостоянным количеством ядер, которое зависит от возраста клетки или определенных отклонений в процессе размножения. Тонкая структура ядра хлорококковых полностью идентична таковой других эукариотических водорослей. В процессе митоза установлено наличие 4-32-80 (обычно 8-12) хромосом.

Хлоропластов - от одного или нескольких до многих; форма их различна. Наиболее часто встречается пристенный (периферический) тип хлоропласта в виде блюдца, корыта или чаши. Довольно редки спонгиоморфный (губчатый) и центральный, или осевой (звездчатый и лопастной) типы хлоропластов.

Ультраструктура хлоропластов хлорококковых обычная для зеленых водорослей, так же как и состав основных фотосинтетических пигментов (хлорофиллы а и В). Однако существует группа бесцветных Chlorococcales, лишенных пигментов (Hyaloraphidium, Prototheca, Hyalocharacium), которые являются, в принципе, аналогами хлоро-филлсодержащих Ankistrodesmus, Monoraphidium, Chlorella, Ularacium.

Пиреноид расположен обычно в базалыюй утолщенной части хлоропласта, реже сбоку и только иногда строго в центре. Форма пиреноида может изменяться от сферической, овальной до почковидной или многоугольной, слегка неправильной. Для большинства видов характерно наличие одного пиреноида, реже нескольких (некоторые виды Characium, Korschikoviella, Eremosphaera) или многих (Hydrodictyon, Coenococcus polycoccus), но у некоторых они неразличимы в световом микроскопе и, возможно, отсутствуют (Heleochloris, Actidesmium, Palmella). В целом пиреноид Chlorococcales состоит из основного вещества (стромы), нередко погруженной в него ламеллярной системы и часто окружающей его сплошной или фрагментарной обкладки, благодаря которой эта органелла хорошо заметна даже в живых клетках. Обкладка имеет крахмальную природу и характеризуется сильной преломляемостью света. Такая структура пиреноида характерна для большинства представителей порядка Chlorococcales, хотя существуют некоторые роды с т.н. открытыми пиреноидами - лишенными крахмальной обкладка одной, обычно внутренней, обращенной к центру, стороны (Acanthosphaera, Golenkinia). Известны виды с голыми, трудноразличимыми в световом микроскопе пиреноидами, лишенными крахмальной обкладки (Kirchneriella, Monoraphidium, Selenastrum и др.), существование которых подтверждено в настоящее время методами электронной микроскопии.