Отделы зеленые и харовые водоросли

Оплодотворение у эдогониевых водорослей - сложный многоступенчатый процесс. Например, у Oedogonium borisianum., андрозооспоры хемотаксически привлекаются к инициальной клетке оогония, развитие которого начинается только после завершения развития наннандрия, уже сформировавшийся оогоний выделяет массивные слизистые оболочки, перекрывающие и наннандриевые растения, т.е. оплодотворяющий cперматозоид движется в желатиновом пузыре. Оплодотворенная яйцеклетка превращается в зиготу (ооспору), которая обычно окружена толстой трехслойной оболочкой. Наружная и средняя оболочки зиготы могут быть гладкими или скульптурированными (шиповатыми, бородавчатыми, выемчатыми, ребристыми и т.д.). Строение оболочки - важный таксономический признак на видовом уровне в каждом из родов Oedogoniales. После периода покоя ооспора делится мейотически и прорастает, образуя четыре мейозоспоры, которые, проплавав некоторое время, прикрепляются к субстрату и прорастают в новые нити. Следовательно, цикл развития эдогониевых водорослей гаплофазный, диплоидна лишь зигота, которая мейотически делится только при образовании зооспор, т.е. у эдогониевых водорослей наблюдается спорическая редукция.

Эдогониевые водоросли в целом широко распространены в природе. Виды родов Oedogonium и Bulbochaete - типично водные организмы. Они встречаются во всех частях света за исключением Антарктиды. Представители рода Oedocladium, исключая один вид (Oedocladium hazenii - водный организм), наземные водоросли. Они обнаружены в Юго-Восточной Азии, южных штатах США и в Австралии, единственная находка известна также в Европе. Виды родов Oedogonium и Bulbochaete распространены в разнообразнейших континентальных водоемах, от олиготрофных болот до лиманов, от гляциальных озер до термальных источников. Обычно они обрастают различные погруженные в воду предметы, выступая как эпилиты, эпиксилы и мифиты, причем среди них явно преобладают эпифиты.

В некоторых случаях виды рода Oedogonium могут развиваться массово, и их нити, оторвавшись от субстрата, в этом случае обычно образуют мощные ватообразные скопления, засоряющие водоемы. Массовое развитие этих водорослей чаще происходит в пойменных водоемах, прудах и в эвтрофных озерах. Массовое развитие видов рода Bulbochaete наблюдается значительно реже. На Украине наибольшее видовое богатство эдогониевых водорослей (видов родов Oedogonium и Bulbochaete) выявлено в эвтрофных болотах и мелких, периодически пересыхающих водоемах, наименьшее - в реках и олиготрофных болотах.

Практическое значение эдогониевых водорослей обусловлено той ролью, которую они играют в континентальных водоемах. Эти водоросли представляют и значительный теоретический интерес в связи с их значительной геологической древностью (наиболее древние находки относятся к среднедевонским отложениям) и своеобразным положением среди зеленых водорослей.

Порядок Oedogoniales включает 1 семейство Oedogoniaceae, содержащее 3 рода: Oedogonium (530 видов), Bulbochaete (110 видов), Oedocladium (15 видов), отличающихся морфологией таллома. Наиболее распространенными являются Oedogonium capillare, Oe. capilliforme, Oe. pringsheimii, Bulbochaete rectangularis.

3. Класс Сифоновые водоросли Siphonophyceae (Siphonineae)

К классу Siphonophyceae относятся те зеленые водоросли, которые, в отличие от других представителей отдела Chlorophyta, обладают неклеточным сифональным типом структуры вегетативного тела. У одних из этих организмов таллом несмотря на крупные размеры, сложное строение, причудливую форму представляет собой одну гигантскую клетку со множеством ядер (ценоцитный таллом), у других - он разделен своеобразными полными или неполными перегородками на многоядерные участки сходного строения - сегменты.

Сифоновые - одна из наиболее древних групп морских водорослей, пережившая свой расцвет в отдаленные геологические эпохи. Современные представители являются остатками древней, когда-то мощно развитой флоры этих водорослей. В настоящее время их насчитывается около 400-500 видов, относящихся к 60 родам.

Индивиды современных представителей морских сифоновых водорослей - обычно макроскопические, некоторые до 0,5 м и более, отличаются не только большим разнообразием внешнего облика, но и очень сложным расчленением тела на стебле-, листо- и корневищеподобные части. Пресноводные сифоновые водоросли обычно различимы простым глазом, реже микроскопические, имеют вид слабоветвящихся нитей, иногда одиночных шаровидных клеток, способных давать длинные, трубчатые, лишенные перегородок выросты.

Клетки имеют целлюлозо- или каллозопектиновые оболочки, нередко пропитанные карбонатом кальция. Центральную часть протопласта занимает одна сплошная центральная вакуоль, наполненная клеточным соком. Цитоплазма располагается сравнительно тонким пристеночным слоем под оболочкой. Многочисленные ядра сосредоточены преимущественно в слоях цитоплазмы, граничащих с центральной вакуолью. Многочисленные хлоропласты располагаются в слоях цитоплазмы, граничащих с оболочкой. Они веретеновидные, эллипсоидные или дисковидные. Если хлоропласт один, он имеет сетчатое строение. В хлоропластах сифоновых, кроме обычных для зеленых водорослей пигментов, хлорофилла, каротина, ксантофиллов, содержатся два специфических из группы каротиноидов - сифонеин и сифоноксантин. Пиреноиды имеются или отсутствуют. Наряду с обычными окрашенными хлоропластами у некоторых сифоновых водорослей имеются еще бесцветные лейкопласты, принимающие участие в образовании крахмала; последние при определенных условиях могут превращаться в хлоропласты.

Продукты ассимиляции - крахмал, реже масло, у некоторых представителей химический состав продуктов ассимиляции еще не выяснен. Сегментация таллома является результатом сегрегативного деления, при котором образование перегородок происходит независимо от ядерных делений.

У сифоновых водорослей наблюдается бесполое и половое размножение. Вегетативное размножение происходит путем фрагмент таллома, с помощью выводковых почек - пропагул, возникающих на верхушках ветвей, изредка акинетами. Собственно бесполое размножений осуществляется зооспорами с двумя и более жгутиками (у некоторых сифоновых зооспоры имеют венец жгутиков на переднем бесцветном конце клетки), изредка апланоспорами; у некоторых видов бесполое размножение отсутствует.

Половое размножение представлено изо-, гетеро- и оогамией. Двужгутиковые гаметы образуются в необособленных частях таллома (такое размножение называют голокарпией) или в специализированных гаметангиях, отделенных от основного тела водоросли перегородкой. Гаметы выходят из клеток или гаметангиев через одно или несколько отверстий в оболочке. Зигота не имеет стадии покоя. Прорастание начинается с образования сифональной стелющейся одноядерной протонемы или неклеточного пузыря.

В цикле развития происходит изоморфная и гетероморфная смена форм развития (мейоз спорический и гаметический). У некоторых сифоновых половое размножение отсутствует.

Сифоновые распространены преимущественно в морях тропической зоны, в значительно меньшей мере представлены в морях умеренных широт и только некоторые представители проникли и расселились в пресных водах.

Класс Siphonophyceae включает 3 порядка: Bryopsidales, Dasycladales, Siphonocladales. Каждый из них представляет самостоятельную, хорошо очерченную эволюционную линию.

1. Порядок Бриопсидовые (сифоновые) - Bryopsidales (Siphonales)

(Eusiphonales, Caulerpales, Codiales, Derbesiales)

Порядок Bryopsidales объединяет нитчатые индивиды сифональной структуры, простые, беспорядочно либо перисто-разветвленные или тесно переплетенные, образующие определенную морфологическую форму (подушковидную, цилиндрическую и т.п.) псевдопаренхиматозной структуры; у некоторых форм таллом пузыревидный, мягкий или кальцинированный, прямостоячий или ползучий и тогда с развитой корневищеподобной частью, образованной неклеточными ризоидами. Таллом лишен перегородок; только в основании вегетативных ветвей и гаметангиев могут возникать особые перегородки с порой посредине, частично отделяющие их от таллома. Если на месте поры образуется слизистая пробка, отделение становится полным.

Вегетативное размножение осуществляется фрагментацией и пропагулами, собственно бесполое размножение - зооспорами с венцом жгутиков на переднем конце, или оно отсутствует. Половое размножение происходит с помощью двужгутиковых гамет, образующихся в любой части таллома или в специальных гаметангиях, отделенных от таллома перегородками. Гаметы освобождаются через одно или несколько отверстий в стенке таллома или гаметангия или через отверстие на верхушке специальных выростов - папилл. Половой процесс - анизогамия. Смена форм развития у большинства представителей отсутствует.

Цикл развития моногенетический, диплофазный; мейоз гаметический. У некоторых видов наблюдается гетероморфная смена форм развития и тогда цикл развития дигенетический, диплофазный; мейоз спорический.

В состав порядка входит 5 семейств. Из них Bryopsidaceae, Caulerpaceae и Codiaceae, распространены преимущественно в тропических и субтропических морях, а представители семейств Protosiphonaceae и Dichotomosiphonасеае обитают в пресных водах умеренных широт.

Семейство Bryopsidaceae (Derbesiaceae, Derbesiales, Halicystidaceae) охватывает 3 рода, тесно связанные между собой: Derbesia, Halicystis, Bryopsis.

Семейство Caulerpaceae длительное время считалось состоящим из 1 рода Caulerpa. В настоящее время к нему относят еще несколько родов, в том числе Udotea и Halimeda, обладающие аналогичным строением и размножением.

Семейство Codiaceae (Codieae) включает 1 род Codium. В умеренных широтах встречаются единичные виды, например Codium rifferi.

Семейство Protosiphonaceae представлено 1 родом Protosiphon и единственным видом - Р. botryoides, который обитает на сырой почве вблизи водоемов и часто образует разрастания, видимые невооруженным глазом.

3. Порядок Дазикладовые - Dasycladales

Порядок Dasycladales объединяет индивидов, слоевище которых представляет собой одну гигантскую радиально-симметричную клетку сложной морфологии. Таллом одноядерный, состоит из неразветвленной центральной оси, покрытой мутовками коротких ветвей, и системы разветвленных ризоидов. В вегетативном состоянии ядро располагается в ризоидах. Перед гаметообразованием первичное ядро многократно делится и дочерние ядра мигрируют в развивающиеся гаметангии. Хлоропласты многочисленные, дисковидные или эллипсоидные с пиреноидом или без него. Дазикладовые - типичные обитатели тропических и субтропических морей, для них характерно более или менее полное обызвествление стенок талломов.

Наименее специализированной структурой обладают представители рода Dasycladus. Центральная ось у этих водорослей имеет вид узкого пузыря, густо покрытого на всем протяжении (кроме самого основания) мутовками из 10-15 ветвей. Каждая ветвь, в свою очередь, разветвляется дважды или трижды, конечные боковые веточки не срастаются, остаются свободными.

Наиболее известный род - Acetabularia. В стерильном состоянии представители его состоят из одноклеточного стволика до 10 см длиной, прикрепленного к субстрату нижним концом с помощью ризоидов. На вершине этой оси постепенно образуется первая мутовка боковых сегментов. К концу первого года вегетации вертикальная часть слоевища отмирает, остается лишь многолетняя ризоидная система. На второй год из ризоидов снова вырастает одна или несколько стерильных осей с мутовками боковых ветвей. Этот процесс может повторяться несколько сезонов, пока не наступит время плодоношения. Тогда образуются специфические фертильные (плодоносные) побеги из крупных одноклеточных мешковидных ветвей - гаметангиев, срастающихся своими боками в зонтик. В гаметангиях образуются толстостенные многоядерные цисты со специальной крышечкой. Зрелые цисты содержат множество изогамет. При разрушении стенок гаметангия цисты выходят во внешнюю среду и из них высвобождаются гаметы. Зигота прорастает без периода покоя.

В состав порядка входит 1 семейство Dasycladaceae (10 родов).

3. Порядок Сифонокладовые - Siphonocladales (Siphonocladeae)

Порядок Siphonocladales объединяет макроскопические индивиды, нитчатые, простые или разветвленные, прикрепленные или свободные, некальцинированные. Слоевище состоит из многоядерных сегментов, образующихся в результате сегрегативного деления, при котором формирование перегородки происходит независимо от деления ядер. Сегменты могут быть разного размера и формы, беспорядочно или правильно расположенными. У наиболее примитивных форм таллом имеет вид пузыря. Органами прикрепления таллома к субстрату служат неклеточные или сегментированные ризоиды. Хлоропласт сетчатый, состоит из множества многоугольных или дисковидных участков, соединенных тонкими тяжами. Из двух своеобразных пигментов, характерных для водорослей класса Siphonophyceae, у сифонокладовых присутствует один - сифоноксантин. Вегетативное размножение осуществляется фрагментацией, реже акинетами. Собственно бесполое и половое размножение изучено недостаточно.

Сифонокладовые - морские водоросли. Наиболее примитивные представители приурочены к тропикам, более высокоорганизованные постепенно выходят в моря умеренных широт.

Порядок включает 4 семейства, различающихся строением таллома: Valoniaceae (2 рода), Siphonocladaceae (2 рода), Bodleaceae (2 рода), Anadyomenaceae (2 рода), обитающих главным образом в тропических водах.

4. Класс Конъюгаты - Conjugatophyceae (Zygnematophyceae)

Конъюгаты, или сцеплянки, являются одной из самых больших групп отдела Chlorophyta, представленной в основном пресноводными организмами. Большинство конъюгат - одноклеточные, симметрично построенные индивиды (Mesotaeniales, Desmidiales) ярко-зеленого, изумрудного, реже темно-зеленого цвета. Некоторые виды конъюгат особенно круглые формы, имеют в диаметре 10 мкм и даже меньше, в то время как палочковидные формы могут достигать в длину 1 мм и более и видны невооруженным глазом. Ширина вегетативных клеток гонатозиговых клеток колеблется от 4,6 до 32 мкм, их длина в 10-20 (реже в 35-40) раз превышает ширину. Ширина клеток зигнемовых колеблется от 3 до 150 (200) мкм, а длина их может быть в 2 раза меньше ширины или более чем в 20 раз больше.

Самая яркая отличительная черта конъюгат, позволяющая объединить их в особый класс - полное отсутствие подвижных стадий размножения, т.е. зооспор и подвижных гамет, и наличие своеобразного полового процесса, получившего специальное название - конъюгация.

Форма клеток конъюгат очень разнообразна. У многих видов клетки перешнурованы посередине и состоят из двух одинаковых полуклеток (Desmidiales). Многие формы конъюгат образуют типичные нити, некоторые рыхлые колонии (Zygnematales, Desmidiales, Gonatozygales).

Строение клеточной оболочки у конъюгат очень разнообразно. Она может быть цельной или сегментированной, состоящей из двух или более частей, однослойной и двуслойной. Внешний слой оболочки может быть лишен порового аппарата, а может иметь ясно выступающие поры, быть гладкой или иметь богатую орнаментацию, не встречающуюся у других представителей отдела Chlorophyta. Этот признак у представителей разных такой таксонов конъюгат сильно варьирует.

Конъюгаты - одноядерные организмы. Иногда при нарушении процессов деления клетки образуются уродливые формы, которые обладают двумя и большим количеством ядер. Ядро у большинства представителей занимает центральное положение и тесно связано с хлоропластом, но когда хлоропласт занимает всю клетку (Mesotaeniales, Gonatozygales), оно занимает боковое положение. У многих видов ядро располагается между двумя частями хлоропласта (Mesotaeniales) или посередине между хлоропластами двух полуклеток у неперешнурованных видов или в перешейке у перешнурованных видов (Desmidiales) и обычно хорошо заметно.

Размеры ядер очень разнообразны и обычно зависят от размеров клеток. Очень крупное, гомогенное, с ясно заметным ядрышком посередине, ядро у видов рода Spirogyra (Zygnematales). Оно также расположено в центральной части клетки, окружено слоем цитоплазмы и подвешено на плазматических тяжах, соединяющихся с пристенным слоем цитоплазмы.

Ядра содержат одно более или менее крупное, шаровидное или неправильных очертаний ядрышко (все конъюгаты) или несколько ядрышек шаровидной формы (Desmidiales). Число ядрышек и их величина зависят от размеров клетки. Ядро бывает шаровидно-эллипсоидным, квадратным, прямоугольным или линзовидным (Spirogyra) и ориентировано поперек продольной оси клетки. Разнообразие форм ядра сочетается с некоторыми морфологическими и физиологическими признаками, в первую очередь с шириной клегки.

Вакуолярная система конъюгат (особенно Desmidiales) была предметом многих исследований, но окончательно ее значение и роль еще не выяснены. У небольшого числа одноклеточных видов (Mesotaeniales, Desmidiales) на самых концах клеток образуются вакуоли с кристалликами гипса, которые совершают броуновское движение. Некоторые вакуоли содержат слизистые тельца пектиновой природы (Desmidiales). Изредка вакуоли размещены в цитоплазме или в углублениях между ребрами хлоропласта (Closterium), или в области перешейка между хлоропластами обеих полуклеток у перешнурованных видов (Desmidiales). При нормальных условиях число и расположение вакуолей у одного и того же вида непостоянно. В большинстве случаев (Desmidiales, Zygnematales) в каждой полуклетке имеется одна крупная (основная) вакуоль и несколько более мелких. Размеры вакуолей могут увеличиваться за счет слияния их с другими. При некоторых ненормальных условиях жизни в протоплазме десмидиевых могут образовываться многочисленные вакуоли, иногда очень крупные.

Конъюгаты характеризуются чрезвычайно разнообразно построенными, иногда очень сложными, осевыми или центральными, реже пристенными хлоропластами, более детальная характеристика которых дана при описании отдельных порядков.

Пиреноиды присутствуют в хлоропластах всегда. Исключение составляет только монотипный род Mougeotiopsis из зигнемовых, у которого постоянно отсутствуют пиреноиды, а также некоторые виды рода Spirotaenia из мезотениевых. Один, два или более пиреноидов обычно располагаются в центральной части хлоропласта, и только у видов рода Soirotaenia с лентовидно-пристенными хлоропластами они беспорядочно разбросаны по всему хлоропласту.

Основным продуктом ассимиляции конъюгат является крахмал, который содержится в хлоропластах в виде свободных крахмальных зерен. Крахмальные зерна равномерно покрывают поверхность пиреноида или же располагаются на некотором расстоянии друг от друга. Иногда зерна крахмала возникают в строме хлоропласта. Если крахмала очень мало, то хлоропласт имеет тонкую и плотную структуру и кажется гладким. Иногда крахмала в хлоропласте бывает очень много, и в таких случаях хлоропласт становится массивнее, приобретает более грубую структуру и гранулированный внешний вид. При определенных условиях крахмальные зерна выбрасываются из пиреноидов в больших количествах и распространяются по хлоропласту. Тогда хлоропласт в результате разбухания крахмальных зерен увеличивается в несколько раз, его структура нарушается и он теряет типичную форму. Кроме крахмала в клетках конъюгат (Zygnematales) встречаются также капли масла, дубильные вещества и кристаллы щавелевокислого кальция.

Размножение конъюгат осуществляется бесполым и половым путем. Вегетативное размножение происходит путем простого деления клетки надвое. У представителей разных таксонов конъюгат процесс деления имеет определенные особенности. Известны покоящиеся вегетативные клетки, также служащие для размножения. Это апланоспоры, партеноспоры, акинеты.

Апланоспоры образуются из вегетативных клеток путем сокращения их содержимого и развития вторичной оболочки, которая может быть сходной с оболочкой зигоспор. Возникновение партеноспор связано с аномалиями в конъюгации. Они образуются из неслившихся гамет, но имеют форму и строение зигоспор. При образовании акинет в вегетативных клетках происходит накопление крахмала и масла, а оболочка их, обычно снабженная линией разрыва, значительно утолщается. Считается, что образование апланоспор и акинет - это способ перенесения неблагоприятных условий.

Половое размножение у конъюгат совершается безжгутиковыми апланогаметами в результате очень своеобразного полового процесса - конъюгации. Во время конъюгации происходит слияние протопластов двух клеток, которые выполняют здесь функцию гамет. В результате слияния, происходящего через специально образующийся канал, получается одноклеточная, покрытая толстой оболочкой зигоспора. Внешне две сливающиеся (конъюгирующие) клетки совершенно неразличимы; физиологическая дифференциация на мужскую и женскую клетки хотя и определена, но узнать ее можно лишь косвенно и спустя некоторое время по положению зигоспоры. В том случае, когда скорость передвижения (перетекания) сжавшихся протопластов-гамет одинакова, зигота образуется в конъюгационном канале, иногда разрастаясь вплоть до стенок конъюгирующих клеток - гаметангиев. В этом случае разделение клеток на мужскую и женскую условие, а сам процесс слияния равноценных по морфологии и скорости протекания гамет называется изогамией. Эта форма полового процесса характерна для большинства конъюгат. У более развитых в эволюционном отношении зигнемовых и десмидиевых наряду с изогамией существует и физиологическая анизогамия или гетерогамия. И здесь протопласты - гаметы конъюгирующих клеток - одинаковы по размерам, но одна из них (мужская) активно перетекает через конъюгационный канал из отдающей клетки в воспринимающую, где и сливается со сравнительно неподвижной гаметой (женской). В этом случае зигота формируется только в воспринимающей (женской) клетке.

После образования зиготы в ней происходит ряд изменений: образование трехслойной оболочки, появление орнаментации наружного слоя и она превращается в зигоспору. Зигоспора после длительного периода покоя, который может продолжаться всю зиму и дольше, прорастает, давая начало одному (Zygnematales, Gonatozygales), двум (Desmidiales) или четырем (большинство Mesotaeniales) новым организмам - проросткам. Существует мнение, что уменьшение числа проростков имеет прогрессивное эволюционное значение: оно приводит к образованию более жизнеспособного поколения.

Образование зигоспор у конъюгат - явление довольно редкое, а многих видов десмидиевых водорослей зигоспоры вообще не найдены. Для нормального протекания конъюгации необходимы благоприятные условия - теплая вода (15-25°С) и интенсивная освещенность. Конъюгация длится 7-14 дней, начиная от образования конъюгационных каналов и кончая созреванием зигоспор.

Систематическое положение конъюгат сейчас прочно установлено. Большинство альгологов рассматривают их в составе зеленых водорослей, основываясь на сходстве состава их пигментов и продуктов ассимиляции. Однако своеобразие строения, структура клеточной оболочки и хлоропластов, уникальные способы бесполого размножения, отсутствие подвижных стадий развития и конъюгационный половой процесс свидетельствуют о том, что конъюгаты отделились от других зеленых водорослей на очень ранних этапах филогенеза и эволюционировали независимо от них.

Вопрос о происхождении конъюгат до сих пор дискутируется. Существует несколько точек зрения относительно филогении этой группы. Согласно одной из них одноклеточные формы конъюгат возникли от нитчатых форм путем распада нитей на отдельные клетки, поэтому предков конъюгат следует искать среди нитчатых зеленых водорослей типа Ulotrichales. Согласно другой точке зрения нитчатые формы конъюгат произошли от одноклеточных форм, имеющих простую организацию клетки. Это мнение разделяет большинство альгологов. Если придерживаться этого взгляда, то наиболее примитивными среди конъюгат следует считать мезотениевые водоросли, а предков конъюгат следует искать среди одноклеточных Volvocales. Последние дали начало двум линиям развития. Одна них привела к гонатозиговым и далее к зигнемовым, другая - к высокоразвитым десмидиевым.

В настоящее время все конъюгаты объединены в один класс Conjugatоphyceae с четырьмя порядками: Mesotaeniales, Gonatozygales, Zygnematales и Desmidiales. Это деление в настоящее время является наиболее обоснованным, так как оно с одной стороны указывает на независимый и своеобразный характер развития класса конъюгат, давших отдельную эврлюционную ветвь в стволе зеленых водорослей, а с другой стороны, отражает основные пути эволюции этих растений, которая шла в направлении сохранения осевого хлоропласта, усложнения его строения и увеличения световоспринимающей поверхности путем структурных усовершенствований.

Конъюгаты распространены на всех континентах вплоть до Антарктиды, но не обитают повсеместно, так как требуют вполне определенных экологических условий. Почти все конъюгаты - обитатели пресных вод, и только некоторые из них встречаются в солоноватых водоемах или в эстуариях рек при небольшой солености. Типично морских видов среди конъюгат нет. Известны виды наземных обитаний, поселяющиеся на влажных мхах, скалах, сырой земле, стенах домов. Многие мезотениевые и десмидиевые предпочитают торфяные болота, прибрежье озер, мелкие канавы, ямы, лужи, часто обильно населяют спокойные горные озера со скалистым дном и берегами. В быстро текущей воде они не обнаружены. Среди них есть организмы обрастаний, обитатели влажных скал, гипновых и сфагновых болот. Эвтрофные и мезотрофные сфагновые болота - постоянные места обитания разнообразных десмидиевых. Некоторые из десмидиевых ведут аэрофитный образ жизни. Имеются сведения о нахождении десмидиевых в почвах.

Распространены конъюгаты не только на равнинах, но и в горах. Так, десмидиевые были найдены на высоте 3100 м н. у. м., а виды рода Spirogyra - на высоте 3400 м в Заилийском Алатау и 5600 м в Тибете.

Существуют роды и виды конъюгат, характеризующиеся ограниченным распространением. Например, род Temnogametum (Zignematales) известен только из тропических и субтропических областей, а род Sirocladium найден только в Индии. В родах Zigogonium, Syrogonium 22-15 видов соответственно имеют узкоочерченные ареалы с определенной экологической приуроченностью, и только Zygogonium ericetorum и Syrogonium sticticum являются эврибионтами. Многие виды десмидиевых оцениваются как эндемики.

В связи с широким распространением и огромным количеством видов конъюгаты играют большую роль в природе как первичные продуценты органического вещества и кислорода и как важные компоненты экосистем водоемов. Многие виды конъюгат используют в пищу различные низшие беспозвоночные животные, а также рыбы и моллюски. Некоторые виды массово размножаются в сточных водах, способствуя их очистке, другие - способны выделять в окружающую среду биологически активные вещества, подобные пенициллину, что может быть использовано в хозяйственных целях. Обитая в различных условиях, обладая высокой степенью физиологической избирательности, конъюгаты служат также надежными биоиндикаторами качества воды.

1. Порядок Мезотениевые - Mesotaeniales

Мезотениевые являются наиболее примитивными конъюгатами. Известно 40-50 видов этого порядка. Клетки простой формы, не сегментированы, всегда гладкие, изредка инкрустированы известью, с оболочкой простого строения, без пор. Они бывают эллипсоидными, веретенообразными или цилиндрическими, преимущественно прямыми, реже согнутыми, без перетяжек посередине, одиночными или объединенными в бесформенные колонии, окруженные слизью, реже - в короткие нити (Ancilonema).

У примитивных мезотениевых каждая клетка, имеет однослойную и сплошную, как бы из одного куска, гладкую оболочку. Двуслойные, иногда расслаивающиеся и разрывающиеся оболочки можно наблюдать у мезотениевых только при делении старых клеток. В этом случае внутренний слой очень тонкий, слабо окрашивающийся хлор-цинк-йодом; наружный слой не дает реакции с этим красителем. Известен факт тонкого обызвествления оболочки клеток Mesotaenium. в культуре.

Для мезотениевых, обитающих на влажных скалах, мхах, лишайниках и сырой почве, характерно обильное выделение слизи, которая со всех сторон окружает клетку, и, в отличие от слизи десмидиевых, всегда бесструктурна. Лишь иногда слизь образует концентрически входящие друг в друга слои, что особенно хорошо выражено у видов рода Mesotaenium. У одной из самой распространенной мезотениевой водоросли Spirotaenia condensata слизь выделяется в форме длинной «ножки», как у десмидиевых. Чем менее подходящие для мезотениевых водорослей условия обитания, тем сильнее они выделяют слизь, по-видимому, защищающую клетки от неблагоприятных условий среды, прежде всего от высыхания.

Хлоропласты лентовидно-пристенные, спирально закрученные или чаще осевые и тогда пластинчатые, или другого строения, состоят из центральной, несущей пиреноид части, от которой отходят короткие радиально расположенные пластинчатые выросты или длинные продольные ребра. Почти каждый род характеризуется особой формой хлоропласта. Через ряд постепенных усложнений и усовершенствований формы хлоропласта четко выявляется морфологическая эволюция родов мезотениевых водорослей. Наиболее примитивные представители родов Mesotaenium и Ancylonemа имеют осевой пластинчатый хлоропласт с зазубренными или цельными иногда завернутыми внутрь краями. У видов рода Roya хлоропласт несколько усложняется: появляются продольные ребра-складки и характерный для этого рода срединный вырез у вогнутой стороны клетки. Дальнейшее усложнение хлоропласта выражается в увеличении его поверхности за счет развития коротких радиальных пластинчатых выростов (Cylindrocystis) или длинных ребер, тоже радиальных, с лопастевидными, глубоко изрезанными или дельными краями (Netrium). У этих двух родов хлоропласт разделен на две части. Звездчатый хлоропласт Cylindrocystis напоминает таковой Zygnema из зигнемовых, а хлоропласт Netrium схож по строению с хлоропластами одноклеточных десмидиевых. Одиночные клетки видов рода Spirotenia внешне похожи на клетки одноклеточных видов рода Spirogyra - здесь тот же спирально закручивающийся пристенный хлоропласт или спирально закручивающиеся ребра вокруг осевой части хлоропласта. Пиреноиды расположены в центре клеток по 1-2 и больше, редко беспорядочно разбросаны по всему хлоропласту. Их форма разнообразна. У некоторых видов они достигают крупных размеров.

У мезотениевых деление клеток, происходит несколькими путями. В крупных, разросшихся клетках видов рода Mesotaenium сначала наблюдается деление пиреноидов с удвоением их числа, затем таким же образом делится хлоропласт и только после этого образуется поперечная клеточная перегородка, делящая старую клетку на две новые. У видов родов Netrium и Cylindrocystis развитие новых хлоропластов сопровождается одновременным образованием клеточной перегородки, так что иногда еще до окончательного развития хлоропластов старая клетка уже оказывается поделенной на две. Для некоторых видов рода Spirotaenia характерно образование косой разделительной перегородки. Такие пары клеток, соприкасающиеся скошенными концами, не обнаружены больше ни у одного рода мезотениевых водорослей.

Половой процесс - изогамия. В результате слияния содержимого двух конъюгирующих клеток образуется 1 зигоспора, если же происходит попарное слияние двух гамет, образовавшихся в готовых к конъюгации клетках, тогда образуется 2 зигоспоры. При прорастании зигоспоры большей частью образуются 4 новых клетки.

Порядок содержит только 1 семейство Mesotaeniaceae (6 родов). Наиболее известные виды - Mesotaenium, Roya obtusa, Spirotaenia condensata, Cylindrocystis brebissonii, Netrium digitus.

2. Порядок Зигнемовые - Zygnematales

В настоящее время известно около 700 видов зигнемовых, объединенных в 12 родов, хотя в разных сводках их количество сильно варьирует в зависимости от взгляда того или иного исследователя на их систематику. Индивиды нитчатые, неветвящиеся, ярко-зеленые. Каждая нить сложена из ряда одинаковых вытянутых цилиндрических клеток, плотно примыкающих друг к другу. Нити неветвящиеся, достигают в длину от нескольких миллиметров до 8-10 см. Распадаются нити очень редко и у немногих представителей зигнемовых при неблагоприятных условиях существования. Рост нити в длину осуществляется поперечным делением клеток. Слизистые на ощупь нити могут свободно лежать на дне водоемов, прикрепляясь к песчинкам и камням, образуя сплошной покров на протяжении многих метров, или же нити плавают у поверхности воды в прудах, озерах и тихих заводях рек, образуя рыхлые подушки-дерновины. Эти подушки, наполненные пузырьками выделяемого водорослями кислорода, состоят из множества нитей, переплетающихся между собой. Нити и подушечки зигнемовых называют тиной. Они встречаются в пресных водоемах всех континентов, даже в холодных ручьях Антарктиды. Нити зигнемовых, живущих в проточной воде, в частности видов рода Spirogyra, имеют ризоиды - выросты клетки, отличающиеся утолщенной оболочкой и отсутствием хлоропласта. Обычно ризоиды образуются на нижней клетке нити, но могут возникать и на остальных клетках. Крайне разнообразного вида, от слегка изогнутых неразветвленных до сильно разветвленных или розетковидных, ризоиды способствуют прикреплению нитей к субстрату и выживанию водоросли в условиях сильного течения. Ризоиды характерны для многих зигнемовых, но их образование сильно зависит от внешних условий.

Клетки одеты тонкой двуслойной оболочкой. Внутренний слой клеточной оболочки состоит из целлюлозы, наружный - из пектиновых веществ, окрашивающихся хлор-цинк-иодом в желтый цвет. Только у представителей рода Sirogonium пектиновый слой отсутствует, что отличает их от спирогиры. Внешний студенистый покров, который укутывает всю нить зигнемовых, достигает значительной толщины и обусловливает ту скользкость и шелковистость, которые так присущи зигнемовым водорослям. Толщина этого покрова или видоспецифична, или зависит от внешних условий. Поперечные перегородки клеток у большинства зигнемовых гладкие, но есть виды с перегородкой в виде складчатой септы или шайбовидного кольца.

Форма и положение хлоропласта являются важнейшими систематическими признаками при выделении родов зигнемовых. У них известны три основные формы хлоропласта: осевой пластинчатый, осевой звездчатый, пристенный, спирально-лентовидный. Исходной формой надо считать осевой хлоропласт. Пристенный хлоропласт имеет вторичное происхождение - он возник из осевого путем редукции массивной центральной части и развития периферических лопастей. Усложнение хлоропласта сопровождалось значительным увеличением его поверхности. Тенденция к переходу от осевого хлоропласта к пристенному характерна для конъюгат вообще. Кроме того, строение хлоропластов у зигнемовых может варьировать в той или иной степени как от вида к виду, так и в зависимости от условий обитания. Пиреноиды имеют вид небольших, округлых, бесцветных телец и расположены по оси хлоропласта, если он спирально закрученный. Если хлоропласт имеет вид широкой осевой пластинки (Mougeotia), то пиреноиды разбросаны по всему хлоропласту или расположены в один ряд. В хлоропластах звездчатой формы крупный пиреноид расположен в центральной части.

Вегетативное размножение у зигнемовых происходит при случайном разрыве нитей на участки или при распадении их на отдельные клетки при неблагоприятных условиях. Из каждого отрезка нити и каждой неповрежденной клетки при нормальных условиях образуется новая нить.

Для зигнемовых характерна конъюгация двух типов; лестничная и боковая. Зигоспоры бывают шаровидные или эллипсоидные, реже линзовидные. Прорастает зигоспора одной нитью.

Порядок включает 3 семейства: Zygnemataceae (6 родов), Mougeotiacеае (4 рода), Spirogyraceae (2 рода).

Широко распространены Mougeotia angusta, M. Scalaris, M. calcarea, Zygnema decussatum, Z. ralfsii, Spirogyra longata, Z. communis и др.

3. Порядок Десмидиевые - Desmidiales

Известно более 4000 видов порядка Desmidiales. Индивиды характеризуются удивительным разнообразием очертаний, красотой форм и замечательной симметрией. Причудливость очертаний клеток в сочетании с разнообразной скульптурой и зелеными хлоропластами издавна привлекали к себе внимание не только профессиональных исследователей, но и любителей, благодаря чему эти водоросли являются наиболее хорошо изученными во всем мире.

Типичная клетка десмидиевых водорослей состоит из двух симметричных полуклеток, каждая из которых является зеркальным отражением другой. Благодаря своеобразному способу деления клеток у десмидиевых, которое будет описано ниже, одна полуклетка всегда старше другой. Обе полуклетки соединены между собой более узкой частью - перешейком. Угол, возникающий между двумя полуклетками, в результате сжатия или сужения клеток, называют синусом. Он может быть узким и длинным, закрытым или открытым, с краями, расходящимися наружу от острой или закругленной верхушки.

Внешний вид клеток десмидиевых в большинстве случаев зависит от того, с какой стороны их рассматривают под микроскопом. Различают вид спереди (с широкой лицевой стороны), вид сбоку и вид сверху или снизу. Таким образом, клетки десмидиевых имеют три плоскости симметрии. Разнообразие очертаний клетки при взгляде с различных сторон имеет большое значение в систематике десмидиевых. Некоторые в имеют очень сходные очертания рассмотрении их спереди, но при этом резко отличаются друг от друга рассмотрении сбоку или сверху. Однако клетки некоторых видов из родов Docidium, Actinotaenium сверху округлые и, следовательно, имеют одинаковые очертания при любых поворотах вокруг продольной оси. Своеобразным строением отличаются клетки видов рода Closterium. Они обычно сужены к концам, не перешнурованы и имеют более или менее серповидную форму, в результате чего образуются неодинаковые спинной и брюшной края. Спинной край - более или менее выпуклый, а брюшной - вогнутый или почти прямой. Однако ясная симметрия полуклеток и в этом случае сохраняется.

Перешнурованные виды десмидиевых, к которым относится большинство, характеризуются огромным разнообразием формы клеток. У одних видов клетки сильно вытянутые, цилиндрические, в поперечном сечении округленные или звездчатые; у других - сильно сжатые и плоские. У некоторых представителей развиваются особые отростки и шипы на углах полуклеток. Одним из наиболее характерных признаков десмидиевых является разнообразие очертаний клеток. Они бывают цилиндрическими, почти круглыми, эллиптическими, угловатыми (четырех-, шести-, восьмиугольными). Края клеток часто разделены на дольки или сегменты, или сильно изрезаны. Наиболее сложными очертаниями характеризуются клетки видов родов Micrasterias, Euastrum и Staurastrum.

Оболочка клеток десмидиевых состоит из трех слоев. Самый внешний слой кажется под электронным микроскопом то петлеобразным, то гладким, или имеет вид пчелиных сот. Химическая природа этого слоя еще не известна. Предварительные исследования показывают, что он содержит пектинообразное вещество. У молодых клеток внешний слой оболочки тонкий, у старых достигает значительной толщины. За внешним слоем следует первичная оболочка, затем вторичная - самый внутренний слой. Первичная оболочка состоит из тончайших микрофибрилл, имеющих вид пучков соломы, которые перекрещиваются друг с другом. Вторичная оболочка состоит из более широких фибриллярных лент, расположенных параллельно микрофибриллам первичной оболочки.

Строение оболочки десмидиевых усложняется наличием круглых или овальных отверстий - пор. Они имеют разное назначение: 1) для выделения экскреторной слизи, которая постоянно окружает клетки десмидиевых 2) для удаления из клетки продуктов жизнедеятельности; 3) для поступления питательных веществ из окружающей среды в клетку, так как внешний слой оболочки сам по себе непроницаем. Расположение пор в оболочке у разных видов десмидиевых чрезвычайно разнообразно. У некоторых поры очень мелкие и многочисленные, сосредоточены в определенных местах или равномерно распределены по всей оболочке. У других поры крупные и немногочисленные, располагаются в определенных местах, чаще на концах клеток. У третьих - имеются и мелкие, и крупные поры, расположенные различным образом. Поры часто имеют сложное строение.

Известно два типа строения порового аппарата десмидиевых - тип Clоsterium и тип Cosmarium. Поровый аппарат типа Closterium более примитивен. Он состоит из порового канала обратноворонкообразной формы, узкая часть которого, являющаяся собственно порой, расположена во внешнем слое оболочки, а более широкая часть проходит через первичную и вторичную оболочки. Фибриллы этих оболочек пронизывают часть канала, закрывая его своеобразным ситом, через которое может проходить клеточное вещество и выбрасываться наружу через узкую часть. Поровый аппарат типа Cosmarium характеризуется наличием свободного сквозного канала, обычно снабженного различными приспособлениями. Самое сложное строение порового аппарата типа Cosrnariuim встречается в роде Micrasterias. Здесь настоящий поровый канал снабжен особыми перовыми нитями. Снизу он начинается на внутренней границе вторичной оболочки поровой луковичкой, проходит через первичную оболочку и внешний слой и заканчивается под внешним слоем конечными запонками. Поровые нити - трубкоподобные образования, которые расширяются наружу в бокаловидные конечные запонки. Поровые луковички имеют вид коротеньких гвоздиков с широкой шляпкой, которые погружены своим острием в поровый канал: они сидят в поровом канале, как затвор умывальника в отверстии для стока. Это приспособление в поровом аппарате имеет большое значение. С его помощью поры по мере надобности могут то открываться, то закрываться. В данном случае поровый механизм служит не только для выделения продуктов обмена и поступления питательных веществ, но и предохраняет клетку от нежелательной потери клеточного вещества, а также проникновения в клетку вредных веществ снаружи.

Кроме пор структура внешней оболочки десмидиевых иожет быть усложненая наличием особых скульптурных украшений: грану, ямок, бородавок и шипов, в большинстве случаев расположенных в определенном порядке. Они, часто в сочетании с особыми выпуклостями, буграми и отростками оболочки, создают удивительные узоры, которые придают особую красоту и разнообразие десмидиевым. Эти скульптурные украшения являются важными систематическими признаками таксонов порядка десмидиевых.

Внешний слой оболочки у многих десмидиевых бывает пропитан соединениями железа, отложения которых располагаются у разных видов по-разному, что определяет их принадлежность к тому или иному роду. Железо часто откладывается в местах скульптурных украшений и особенно часто в районе перешейка. У отдельных видов железа откладывается так много, что оболочка их клеток приобретает желтый, ржавый или темно-коричневый цвет. Способность клеток десмидиевых к накоплению железа считается надежным систематическим признаком, однако у некоторых родов оно до сих пор не обнаружено.

Внешний слой оболочки благодаря присутствию пектина и наличию пор часто образует толстый слизистый покров, полностью окутывающий особь или (у нитчатых форм) - всю нить. С помощью этого слизистого покрова многие десмидиевые приклеиваются к высшим водным пастениям или к другим водорослям, другие - увеличивают свою плавучесть.

У некоторых представителей клетки объединены в нити посредством слизистых тяжей, проходящих между прилегающими верхушками смежных клеток. При этом связь клеток оказывается настолько крепкой, что нити разрываются намного легче в районе перешейка клетки, чем в точках верхушечного прикрепления. Такое склеивание посредством слизи иногда дополняется развитием верхушечных отростков оболочки клеток (Sphaerozosma). У колониального рода Cosmocladium клетки удерживаются вместе с помощью слизистых стебельков, образуя небольшую разветвленную свободноплавающую колонию. У видов рода Oocardium колония имеет вид полушария, достигающего в диаметре 1-2 мм, прикрепляющегося к известковым скалам. Она состоит из более или менее параллельных, расходящихся лучами слизистых нитей значительной толщины. Каждая нить расширяется по направлению к поверхности колонии и иногда разветвляется. На свободном конце каждой слизистой нити расположена одна клетка. Она размещена так, что ее продольная ось лежит перпендикулярно оси слизистой нити. У некоторых видов образуется очень плотная слизь, которая окружает клетку в виде футляра и служит защитой при неблагоприятных условиях; она предохраняет клетку от недостатка влаги и защищает ее от высыхания.

У десмидиевых имеется еще особая слизь, с помощью которой осуществляется движение клетки. Эта слизь выделяется через специальные поры, размещенные на концах клеток. Движение свойственно всем представителям десмидиевых, но особенно хорошо изучено оно у видов рода Closterium. Движение у них осуществляется таким образом. Один конец клетки клостериума временно прикрепляется к субстрату, а другой выполняет ритмические колебательные движения под углом 180°. Через некоторое время свободный конец клетки прикрепляется к субстрату, а колебательные движения начинает совершать первый конец. Так, прикрепляясь то одним, то другим концом, клетка клостериума передвигается по субстрату. При температуре воды 33°С смена позиции клетки происходит каждая 6-8 мин. У других родов также отмечены неправильные, порой спазматические движения, но иногда они имеют плавный характер.

Некоторые виды образуют слизистые «ножки», приподнимающие клетку над субстратом. Все десмидиевые положительно фототаксичны. В ясные солнечные дни они всегда собираются у - поверхности воды. Если склянку с живыми десмидиевыми водорослями поставить на окно, то через некоторое время клетки сконцентрируются на освещенной стороне.

В вакуолях многих десмидиевых встречаются особые слизистые тельца в виде маленьких неподвижных зерен. Эти тельца состоят из органического вещества, так как при нагревании до 64°С, а также в кислотах и щелочах они растворяются. По-видимому, они представляют собой запасные питательные вещества, связанные каким-то образом с выделением слизи.

У десмидиевых хлоропласты бывают двух типов: осевые и пристенные. У большинства видов встречается осевой хлоропласт, причем почти всегда по одному в каждой полуклетке. У очень мелких форм рода Cosmarium в центре каждой клетки имеется только один простой хлоропласт с одним пиреноидом. Хлоропласты десмидиевых имеют разнообразную форму: звездообразных тел (Penium), осевых конусов с радиальными пластинками (Closterium), стенкоположных лент (Pleurotaenium), осевых тел с радиальными лучами (Cosmarium) и др. Пристенные хлоропласты встречаются реже, чем осевые, и преимущественно у более крупных форм. У некоторых представителей особенно из родов Euastrum и Micrasterias, имеющих осевые хлоропласты, наблюдается тенденция к развигию и пристенных хлоропластов. Центральная часть хлоропласта становится у них более тонкой и исчезает совсем, тогда как периферическая часть развивается очень хорошо. Иногда цельные пластинки хлоропластов в периферической части клеток разделяются на дольки или многочисленные короткие отростки, направленные к оболочке клетки. Благодаря этому площадь хлоропласта значительно увеличивается.

Размеры и характер расчленения хлоропласта могут быть различными у разных особей одного и того же вида в зависимости от условий их существования. При хорошем питании и освещении клеток хлоропласт хорошо развит и клетки окрашены в темно-зеленый цвет. В неблагоприятных условиях (при недостаточном количестве питательных веществ, отсутствии или избытке какого-либо вещества) хлоропласты развиваются слабо, преимущественно у стенок клетки. В таком случае клетки имеют бледно-зеленый или желтоватый цвет.

У разных представителей десмидиевых количество и положение пиреноидов сильно варьирует в зависимости от формы хлоропласта и условий существования клетки. У большинства видов, имеющих крупные пристенные хлоропласты, пиреноиды разбросаны без определенного порядка и порой малозаметны. В осевых хлоропластах пиреноиды обычно сосредотачиваются в наиболее массивной их части. Количество пиреноидов, внедренных в ось осевого хлоропласта, зависит от его величины. У некоторых крупных видов рода Micrasterias их может быть более 100, а у мелких видов обычно имеется только один пиреноид. В зависимости от массы накопленных веществ количество пиреноидов изменяется.

Деление клеток десмидиевых хорошо прослеживается на пример видов рода Cosmarium. Ядро, лежащее в районе перешейка, делится, образуя два, которые расходятся к центрам обеих полуклеток. После этого в середине перешейка образуется перегородка, тесно примыкающая своими краями к внутреннему слою оболочки. Затем область перешейка вытягивается, в результате чего две старые полуклетки отделяются одна от другой. Верхняя и нижняя части перешейка, лежащие по обе стороны поперечной перегородки, начинают раздуваться в виде пузырька, увеличиваться в размерах, после чего расщепляется сама перегородка. Образовавшиеся из раздувшихся частей перешейка молодые полуклетки начинают быстро расти и достигают нормального размера и формы, оставаясь соединенными друг с другом своими вершинами. Когда клетки достигают зрелого возраста, их оболочка, являющая собой временное образование, отбрасывается и отпадает, наподобие линяющей кожи. Тогда клетки окончательно разъединяются и начинают самостоятельное существование. Таким образом в каждой клетке оказывается более старая и более молодая полу клетки. На ранних стадиях развития содержимое молодых полуклеток совершенно прозрачно, поэтому клеточное ядро, лежащее в области перешейка, хорошо видно без специального окрашивания. Потом протоплазма становится густозернистой, заполняется вакуолями. Наконец хлоропласты старых полуклеток удлиняются, делятся, и один из них переходит в молодую Полуклетку. У неперешнурованных форм десмидиевых, например, у видов родов Closterium и Penium, клеточное деление происходит еще более сложным образом.