Рефлекторное поведение и психика животных

Размещено на http://www.allbest.ru/

Словарь терминов

Зоопсихология (от греч. zoon - животное, psyche - душа, logos - учение) - наука о психике животных, о проявлениях и закономерностях психического отражения на этом уровне. Зоопсихология изучает формирование психических процессов у животных в онтогенезе, происхождение психики и ее развитие в процессе эволюции, биологические предпосылки и предысторию зарождения человеческого сознания.

Этология (от греч. ethos - привычка, характер, нрав, манера вести себя и logos - учение) - научная дисциплина, изучающая поведение животных с общебиологических позиций и исследующая четыре его основных аспекта: 1) механизмы; 2) биологические функции; 3) онтогенез и 4) эволюцию. В центре внимания этологии видоспецифичное (характерное для данного вида животного) поведение в естественных условиях обитания. Основателями этологии являются зоологи К. Лоренц и Н. Тинберген. В развитии выделяют классический период (середина 30-х - середина 50-х гг.) и современный этап (с конца 50-х гг.). В этологии применяется морфологический подход к поведению, при котором поведение во многих отношениях исследуется по аналогии с тем, как морфология изучает строение тела.

Генетика (происхождение) - наука о законах наследственности и изменчивости организмов и методов управления ими.

Высшая нервная деятельность - деятельность высших отделов центральной нервной системы, обеспечивающая наиболее совершенное приспособление животного и человека к окружающей среде.

Нервная система - совокупность анатомических структур, образованных нервной тканью. Нервная система состоит из множества нейронов, передающих информацию в виде нервных импульсов в различные участки тела и получающих ее от них для поддержания активной жизнедеятельности организма. Нервная система подразделяется на центральную и периферическую. Головной и спинной мозг образуют центральную нервную систему; к периферической относятся парные спинномозговые и черепные нервы с их корешками, их ветви, нервные окончания и ганглии. Существует еще одна классификация, согласно которой единую нервную систему также условно подразделяют на две части: соматическую (анимальную) и вегетативную (автономную). Соматическая нервная система иннервирует главным образом органы сомы (тело, поперечнополосатые, или скелетные, мышцы, кожу) и некоторые внутренние органы (язык, гортань, глотка), обеспечивает связь организма с внешней средой. Вегетативная (автономная) нервная система иннервирует все внутренности, железы, в том числе и эндокринные, гладкие мышцы органов и кожи, сосуды и сердце, регулирует обменные процессы во всех органах и тканях. Вегетативная нервная система, в свою очередь, подразделяется на две части: парасимпатическую и симпатическую. В каждой из них, как и в соматической нервной системе, выделяют центральный и периферический отделы. Основной структурной и функциональной единицей нервной системы является нейрон (нервная клетка).

Инстинкт (побуждение) - 1) совокупность врожденных компонент поведения и психики животного и человека; 2) совокупность сложных врожденных реакций (актов поведения) организма, возникающих в ответ на внешние или внутренние раздражители; сложный безусловный рефлекс.

Рефлекс (обращенный, отраженный) - реакция на возбуждение рецепторов, опосредованная нервной системой; ответная реакция живого организма, обусловленная воздействием какого-либо определенного фактора внешней или внутренней среды на анализатор, проявляющаяся в сокращении мышц, выделении секреции. Обычно выделяются условные и безусловные рефлексы. Например, коленный рефлекс заключается в осуществлении резкого "подбрасывающего" движения ногой, возникающего в результате сокращения четырехглавой мышцы бедра в ответ на растяжение при постукивании по ее сухожилию. Определение этого, а также некоторых других рефлексов, таких как ахиллов и разгибательный локтевой рефлекс, позволяет контролировать состояние спинномозговых нервов, которые участвуют в осуществлении этих рефлексов.

Безусловный рефлекс (отражение) - наследственно закрепленная стереотипная форма реагирования на биологически значимые воздействия внешнего мира или изменения внутренней среды организма (И.П.Павлов).

Условный рефлекс (временная связь) - рефлекс, вырабатываемый при определенных условиях в течение жизни животного или человека; понятие, введенное И.П. Павловым - для обозначения динамической связи между условным раздражителем и реакцией индивида, первоначально основанной на безусловном раздражителе. В ходе экспериментальных исследований были определены правила выработки условных рефлексов: совместное предъявление первоначально индифферентного и безусловного раздражителей при некоторой отсроченности второго; при отсутствии подкрепления условного раздражителя безусловным временная связь постепенно затормаживается; 3) приобретенный рефлекс, при котором функциональные связи между возбуждением рецепторов и характерным ответом эффекторных органов устанавливается в процессе обучения. В классических опытах Павлова собак обучали ассоциировать звук колокольчика со временем кормления, так что в ответ на звон колокольчика у них начинала вырабатываться слюна вне зависимости от того, давалась им пища или нет. Различают два вида условных рефлексов: классические, получаемые по указанной методике, и инструментальные (оперантные) условные рефлексы, при выработке которых безусловное подкрепление дается только после возникновения определенной двигательной реакции животного. Механизм формирования Условного рефлекса первоначально понимался как проторение пути между двумя центрами - условного и безусловного рефлекса. В настоящее время принято представление о механизме Условного рефлекса как сложной функциональной системе с обратной связью, т.е. организованной по принципу кольца, а не дуги. Условный рефлекс животных образуют сигнальную систему, в которой сигнальными раздражителями являются агенты их среды обитания. У человека наряду с первой сигнальной системой, порождаемой воздействиями среды, существует вторая сигнальная система, где в качестве условных раздражителей выступает слово ("сигнал сигналов", по И.П. Павлову).

Импринтинг (запечатление) - специфическая форма научения животных, фиксация в их памяти отличительных признаков объектов, некоторых врожденных поведенческих актов.

Инсайт (проникновение, озарение) - улавливание связи между стимулами и событиями. В обычном употреблении инсайт означает мгновенное ясное понимание, достигаемое, по-видимому, интуитивно. Чаще инсайт достигается постепенно, сопровождаясь медленно прогрессирующим знанием.

Иерархия - система поведенческих связей между особями в группе, регулирующая их взаимоотношения.

Вожак - как правило, главное на иерархической лестнице в данной группе животное. Функции вожака весьма разнообразны. Он следит за порядком в группе, направляет ее движение при перемещениях, выступает инициатором конфликтов с соседними группами или, наоборот, способствует их гашению. Вожак пользуется и определенными привилегиями при кормежке, выборе места отдыха и т.д. Одна из самых главных задач вожака - охрана территории, занятой группой, от посягательств чужаков. Существование вожаков, подчинение и следование за ними остальных членов группы - это важные приспособления, позволяющие увеличить выживание всей группы.

Лидер - особь, на которой постоянно или в течение какого-либо времени концентрируется внимание других особей и которая благодаря этому своим поведением определяет направление и скорость движения, места и время кормежки и отдыха и другие формы деятельности стада в целом. При этом, в отличие от вожаков, лидеры, как правило, не производят каких-либо действий, направленных на активное руководство стадом; их роль в синхронизации деятельности стада целиком основывается на подражании со стороны остальных особей.

Иррадиация возбуждения (торможения) - распространение возбуждения (торможения). Если в каком-либо участке коры головного мозга возник очаг возбуждения или торможения, то возбуждение или торможение вначале непременно будет распространяться из пункта своего возникновения, захватывая соседние участки коры. Например, проявление собакой активно-оборонительной реакции способствует усилению ее пищевой возбудимости. Это происходит из-за того, что возбуждение из части коры мозга, связанной с проявлением агрессии, распространилось (иррадиировало) и на участки мозга, связанного с пищевыми реакциями. Процесс возбуждения распространяется примерно в четыре раза быстрее, чем процесс торможения. После иррадиации происходит обратное явление - концентрация, состоящее в том, что возбуждение (или торможение) начинает сосредотачиваться в той части мозга, в которой оно возникло и из которой распространилось.

Раздражитель - любой материальный агент, внешний или внутренний, осознаваемый или неосознаваемый, выступающий как условие последующих изменений состояния организма. Понятие "Раздражитель" является родовым по отношению к понятиям "стимул" и "сигнал". При наличии фиксированной причинно-следственной связи между данным событием и последующими изменениями в состоянии организма Р. выступает как стимул, а соответствующее изменение - как реакция. По интенсивности Р. меняются от минимальных (достаточных для возникновения ощущения) до максимальных (при которых еще сохраняется ощущение данного качества), выступая как пороговые: нижний и верхний абсолютные пороги. Р. могут выступать как адекватные (генетически соотнесенные с соответствующими анализаторами) и неадекватные (не соотнесенные, но вызывающие специфические для данного анализатора ощущения). Так, сетчатка обусловливает возникновение зрительных ощущений как при воздействии светом, так и при механических и электрических воздействиях на глаз.

Онтогенез (рождение, происхождение) - индивидуальное развитие организма - совокупность преобразований, претерпеваемых организмом от рождения до конца жизни. В психологии онтогенез - формирование основных структур психики индивида в течение его детства.

Постнатальный период - развитие животного после рождения. Постнатальный период включает в себя такие периоды как: неонатальный, социализации, ювенильный, полового созревания, морфологической зрелости и старость.

Неонатальный (ранний постнатальный) период - период новорожденности; у зрелорожденных детенышей фактически отсутствует.

Ювенильный период - период онтогенеза предшествующий моменту покидания детенышами логова. Характеризуется выраженной ориентировочной реакцией и интенсивной игровой деятельностью, вследствие этого его часто называют игровым. В этот же период онтогенеза происходит формирование оборонительных реакций.

Филогенез (род, племя) - процесс исторического развития мира живых организмов как в целом, так и отдельных групп, видов, родов и т.д. Изучается в единстве взаимообусловленности с индивидуальным развитием организма - онтогенезом.

Таксономия. Таксономический (расположение, строй, порядок, закон) - теория классификации и систематизации сложноорганизованных областей деятельности, имеющих обычно иерархическое строение.

Вегетативная нервная система - часть нервной системы позвоночных, регулирующая деятельность внутренних органов и систем. Делится на симпатическую и парасимпатическую.

Доминанта (господствующий) - временно господствующий очаг возбуждения в центральной нервной системе, создает скрытую готовность организма к определенной деятельности при одновременном торможении других рефлекторных актов.

Оперантное обучение - подкрепление спонтанного поведения, которое признается желательным.

Латентное обучение - по определению У. Торпа, "...образование связи между индифферентными стимулами или ситуациями в отсутствие явного подкрепления".

Факультативное обучение - комплекс навыков, возникающий у животного в процессе накопления индивидуального жизненного опыта.

Возбуждение - 1) психическое состояние, характеризующееся усилением и ускорением различных проявлений психической деятельности - мышления, речи, моторики. Возбуждение может возникнуть как эмоциональная реакция на к.-л. событие, известие, поступки других людей и т.п. Как правило, в этих случаях оно быстро проходит. Но возбуждение может также быть следствием заболевания, нарушения психического здоровья ребёнка. Поэтому ребёнок, часто испытывающий возбуждение, нуждается в психологической и медицинской помощи; 2) свойство живых организмов, активный ответ возбудимой ткани на раздражение. Для нервной системы возбуждение - основная функция. Клетки, образующие нервную систему, обладают свойством проведения возбуждения из того участка, где оно возникло, в другие участки и на соседние клетки; 3) в биологии - реакция живых клеток на воздействие различных факторов внешней и внутренней среды. При возбуждении живая система переходит из состояния относительного физиологического покоя к деятельности. В основе возбуждения лежат сложные физико-химические процессы. Наиболее полно возбуждение изучено в нервных и мышечных клетках, где оно сопровождается возникновением распространяющегося биоэлектрического потенциала - нервного импульса. Способность клеток к возбуждению называется возбудимостью.

Стресс (напряжение) - состояние напряжения, возникающее у человека или животного под влиянием сильных воздействий.

Торможение - в физиологии - активный нервный процесс, вызываемый возбуждением и проявляющийся в угнетении или предупреждении другой волны возбуждения. Вместе с возбуждением обеспечивает нормальную деятельность всех органов и организма в целом. Имеет охранительное значение (в первую очередь для нервных клеток коры головного мозга), защищая нервную систему от перевозбуждения. Различают два вида торможения - центральное и периферическое. Центральное торможение открыто И.М. Сеченовым (1863). Это открытие оказало глубокое влияние на изучение не только нейродинамики, но и регуляции психических процессов. Периферическое Т. было обнаружено в 1840 г. братьями Эр. и Эд. Вебер, получившими задержку сердечных сокращений при ритмическом раздражении блуждающего нерва. Природа торможения длительное время оставалась неясной. Первоначально физиологи отождествляли его с пассивным состоянием или истощением соответствующих клеток. В настоящее время выявлено два различных способа торможения клеточной активности: торможение может либо быть результатом активации особых тормозных структур, либо возникать как следствие предварительного возбуждения клетки.

Внутреннее торможение - торможение, служащее основой тормозных или отрицательных условных рефлексов, которое, наряду с положительными условными рефлексами образуется, в индивидуальной жизни животного. Такое торможение называют активным, или условным. Выделяют три вида условного торможения: угасательное, дифференцировочное и запаздывающее. Угасательное торможение возникает в том случае, если условный раздражитель не сопровождается подкреплением. Он постепенно теряет свое сигнальное значение, и рефлекс на него угасает. Запаздывающее торможение возникает у животного при выработке запаздывающих условных рефлексов (отсроченных реакций). Так, например, у собаки пищевая условно-рефлекторная реакция проявляется только к тому моменту, когда дается соответствующее пищевое подкрепление, хотя условно-рефлекторный раздражитель давался раньше. В тот промежуток времени, когда условно-рефлекторный раздражитель уже воздействовал, а пищевой реакции еще нет, в коре головного мозга собаки развивается запаздывающее торможение. Биологическое значение этого вида торможения состоит в том, что оно предохраняет организм от преждевременной траты энергии. Дифференцировочное торможение - развивается в коре головного мозга в том случае, если животное должно отдифференцировать один внешний раздражитель, являющийся для него условно-рефлекторным сигналом, от другого, сходного с ним раздражителя, который сигналом не является.

Запредельное торможение - безусловное торможение, возникающее в нервной системе в ответ на очень сильные раздражители (предел работоспособности нервных клеток).

Привыкание - относительно устойчивое ослабление реакции вследствие многократного предъявления раздражителя, без какого бы ни было подкрепления. Наиболее простой вид обучения. В противоположность обычному обучению, которое состоит в появлении новых реакций и включении их в поведение, привыкание избавляет животное от необходимости реагировать на раздражители, не имеющие для него никакого значения.

Темперамент (надлежащее соотношение частей, соразмерность) - характеристика индивида со стороны его динамических особенностей: интенсивности, скорости, темпа, ритма психических процессов и состояний. Два компонента темперамента - активность и эмоциональность присутствуют в большинстве классификаций и теорий темперамента. Активность поведения характеризует степень энергичности, стремительности, быстроты и, наоборот, медлительности, инертности, а эмоциональность - особенности протекания эмоций, чувств, настроений и их качество: знак (положительный, отрицательный) и модальность (радость, горе, страх, печаль, гнев и т.д.). Различают собственно темперамент как определенное устойчивое сочетание психодинамических свойств, проявляющихся в деятельности и поведении, и его органическую основу. Известны три основные системы объяснений ее сущности, из которых две первые имеют лишь исторический интерес. Первая (гуморальная) связывала состояние организма с соотношением различных соков (жидкостей), в связи с чем выделялись четыре типа темперамента: сангвинический, холерический, меланхолический, флегматический (Гиппократ, Гален и др.); вторая (конституциональная) исходит из различий в конституции организма - его физического строения, соотношения его отдельных частей, различных тканей (Кречмер, Шелдон и др.); третья связывает типы темперамента с деятельностью центральной нервной системы. Учение И.П. Павлова о влиянии центральной нервной системы на динамические особенности поведения выделяет три основных свойства нервной системы - силу, уравновешенность, подвижность возбудительного и тормозного процессов - и четыре основных типичных их сочетания в виде четырех типов высшей нервной деятельности: 1) сильный, уравновешенный, подвижный, 2) сильный, уравновешенный, инертный; 3) сильный, неуравновешенный; 4) слабый. Первому типу соответствует темперамент сангвиника, второму - флегматика, третьему - холерика, четвертому - меланхолика.

Типы высшей нервной деятельности (ВНД) - комплекс основных врожденных и приобретенных свойств нервной системы человека и животных. определяющих различия в поведении и отношении к одним и тем же воздействием внешней среды. Понятие о типах ВНД введено И.П. Павловым. В основу классификации типов легли представления о силе, уравновешенности и подвижности процессов возбуждения и торможения.

Фенотип - (являю отпечаток; форма, образец), 1) совокупность всех признаков и свойств организма, сформировавшихся в процессе индивидуального развития; 2) любой поддающийся наблюдению признак организма - морфологический, физический, поведенческий. Термин предложен в 1909 г. датским биологом В. Иогансеном. Фенотип является продуктом взаимодействия генотипа и среды, однако на разных уровнях организации (клеточном, органном, организменном) соотношение фенотип и генотипа различно. Совокупность социальных характеристик человека обозначать термином фенотип не принято.

Мечение территории - нанесение животным специфических пахучих или зрительных меток на выдающиеся объекты окружающей среды с целью информации о себе для других особей того же или других видов. Те же функции выполняют и громкие крики, издаваемые животным. Мечение территории способствует созданию биологического сигнального поля.

Феромоны - химические вещества, действующие как передатчики биологической информации между особями, в том числе играющие роль ключевых сексуальных раздражителей ("релизеров"), привлекающих индивидов противоположного пола; вырабатываются экзокринными железами (или специальными клетками) животных; выделяясь во внешнюю среду одними особями, феромоны оказывают влияние на поведение, а иногда на рост и развитие других особей того же вида. К феромонам относятся половые аттрактанты, вещества тревоги, сбора и др. Особенно важную роль феромоны играют в жизни насекомых. У общественных насекомых регулируют состав колонии и специфическую деятельность ее членов. Феромоны и их химические аналоги применяются в борьбе с насекомыми-вредителями.

Фобии (страх, боязнь) - 1) непреодолимый навязчивый страх; психопатическое состояние, характеризующееся таким немотивированным страхом. Фобии встречаются в рамках неврозов, психозов и органических заболеваний головного мозга. Фобии имеют определенные поведенческие проявления, цель которых - избегание предмета фобии или уменьшение страха с помощью навязчивых, ритуализованных действий.

История зоопсихологии

Ж.Бюффон (1707-1788) - один из первых натуралистов, который при создании своей системы руководствовался не только морфологическими различиями разных видов, но и их поведением. Подробно описывал нравы, привычки, особенности восприятия, эмоции и обучение животных.

Одно из первых определений инстинкта принадлежит немецкому ученому Реймарусу (1694-1768). Все действия животного данного вида, которые проявляются без индивидуального опыта и выполняются по одной схеме, следует рассматривать «как чистое последствие естественного и врожденного инстинкта, независимое от намерения, размышления и изобретательности». Кроме инстинктов допускал наличие других действий, а именно: способность к подражанию и обучению.

Ж-Б. Лемарк (1744-1829) пишет книгу «Философия зоологии», где психология животных рассматривалась как самостоятельная научная дисциплина. Он создал теорию эволюции, в основе которой лежала психологическая реакция организма на воздействие внешней среды. Главный фактор - способность организма реагировать на внешнее воздействие, затем путем упражнений развивать то, что достигнуто этой реакцией, а затем передавать по наследству приобретенное. «Организмы изменяются не вследствие прямого на них воздействия среды, а вследствие того, что среда изменяет психику животного». По его мнению, «инстинкт является стимулом деятельности без участия мыслительных актов».

Ф.Кювье (1773-1837), директор Парижского зоопарка, пытается сопоставить поведение животных в естественной среде и в зоопарке. Обнаруживает у бобренка-сироты умение строить хатку, не смотря на неподходящие для этого условия и без возможности обучаться у сородичей. «В инстинкте все слепо, необходимо и неизменно, тогда как в уме все подлежит выбору, условию и изменчивости».

Решающее значение для возникновения и развития сравнительных и экспериментальных исследований поведения и психики животных имели труды Ч.Дарвина (1809-1882). В работах «О выражении ощущений у животных и человека», «Инстинкт», «Боиграфический очерк одного ребенка» Дарвин впервые использовал объективный метод изучения психики. Наблюдая за поведением животных в естественной среде и неволе, Дарвин выделил три категории поведения: инстинкт, способность к обучению и элементарную «способность к рассуждению». Инстинкты в понимании Дарвина - «акты, которые могут быть выполнены после некоторого опыта одинаково многими особями одного вида, без понимания цели, с которой действия производятся».

Английский психолог К.Ллойд-Морган (1852-1936) в книге «Привычка и инстинкт» рассмотрел возможность изменения инстинктов под влиянием индивидуального опыта, разграничил - унаследованное, инстинктивное, индивидуально приобретенное и их постоянное переплетение.

У. Крэг в своей работе "Влечения и антипатии как составляющие инстинкта" (1918) пришел к выводу, что поведение зависит не только от действующих на животное раздражителей, но и от его внутренних потребностей. Фактически он первым обратил внимание на три главных компонента инстинктивного поведения:

1) влечение, или побуждение;

2) поисковое поведение;

3) завершающее действие.

В дальнейшем эти положения Крэга были развиты в работах этологов и легли в основу классической этологической концепции о формировании поведенческого акта. поведение животное рефлекс коммуникация

Наука о поведении животных весьма плодотворно развивалась и в России. В середине XIX в., в противовес распространенным тогда идеалистическим и метафизическим теориям, последовательно отстаивал исторический подход к изучению живой природы выдающийся ученый, один из первых эволюционистов, профессор Московского университета Карл Рулье (1814-1858). Он решительно выступал против имевших в те годы место представлений о сверхъестественной природе инстинкта. Он утверждал, что наряду с анатомией, физиологией и экологией, необходимо изучать и инстинкты животных. Первопричиной происхождения психических способностей Рулье считал взаимодействие организма со средой, в которой обитает данное животное. Зарождение и развитие инстинктов он рассматривал как частный случай общей биологической закономерности - как продукт воздействия внешнего мира на организм, а конкретные факты происхождения инстинктов - как результат взаимодействия наследственности, изменчивости и постепенного повышения уровня организации животного в ходе исторического развития. Свою точку зрения на инстинкт Карл Рулье обосновывал на основе своих полевых исследований или экспериментов, делая при этом упор на выявление роли и взаимодействия факторов среды и физиологических процессов. Такой комплексный подход к поведению животных, стремление по возможности более полно выявить определяющие его экологические и эволюционные факторы позволяют считать Карла Рулье одним из ведущих естествоиспытателей середины XIX в.

Большой вклад в сравнительное изучение природы инстинктов и разработку самой методологии "биопсихологических", по его терминологии, исследований внес талантливый русский биолог и зоопсихолог В.А.Вагнер (1849-1934). Он занимался систематическим изучением поведения животных разного уровня развития, и многие из его исследований носили сравнительно-психологический характер. Вагнер полностью отрицал способность животных к каким бы то ни было проявлениям зачатков разума в прямом смысле этого слова. Он считал, что эти явления можно вполне объяснить формированием навыков. Он подробно проанализировал полученные В. Келером первые экспериментальные доказательства того, что индивидуально-приспособительная деятельность животных не ограничивается только способностью к обучению и включает также элементы разумных решений. Отдавая должное методам В. Келера, Вагнер тем не менее считал его выводы неверными. Столь же ошибочной была и его оценка способности животных к обобщению по признаку сходства, обнаруженная Ладыгиной-Котс в экспериментах на шимпанзе. Свои выводы и общетеоретические заключения Вагнер строил на основе наблюдений, многие из которых были поистине замечательными. Однако он не был экспериментатором, и это, возможно, определило характер многих его выводов. В.А. Вагнер отказывал животным в наличии у них зачатков разума, он также считал, что способность к научению как таковая не является особой формой поведения.

Особый вклад в исследование поведения и психики животных внесла Н.Н.Ладыгина-Котс (1889-1963). Еще обучаясь на первом курсе естественного отделения физико-математического факультета Высших Женских Курсов в Москве, она заинтересовалась зоологией и практическими занятиями по анатомии, которые вел молодой преподаватель А.Ф. Котс. Из лекций, читаемых на Высших женских курсах, особенно увлекательным был демонстрационный курс эволюционного учения, сопровождавшийся показом богатейших коллекций различных животных, собранных и демонстрируемых Котсом. Это были коллекции, которые стали основой будущего Дарвиновского музея. В 1911 г. Н.Н. Ладыгина вышла замуж за А.Ф. Котса и с этого момента вплотную включилась в работу по музею. Однако основным ее увлечением и предметом изучения стало изучение поведения животных. Как пишет Ладыгина-Котс, решающим моментом, натолкнувшим ее на изучение поведения, была книга проф. В.М. Бехтерева "Психика и жизнь", где им были освещены вопросы, относящиеся к изучению психики простейших, одноклеточных организмов. С этого момента изучение поведения животных стало для нее главной проблемой жизни. Ее последующая научная деятельность была связана с анализом поведения самых разных животных при помощи самых разнообразных методов исследования. В 1920-1923 гг. А.Ф. Котс был директором Московского зоопарка. В эти годы внимание Ладыгиной-Котс переключилось на анализ проблем инстинкта при использовании наблюдения за различными животными зоопарка. Она занималась тщательным изучением развития в онтогенезе ряда видов птиц, а также проявлением и вариациями основных инстинктов различных млекопитающих. В 1921-23 гг. Ладыгиной-Котс было проведено более 30 тыс. опытов с волками и собаками на тему" Индивидуальные вариации реакций на зрительные стимулы (цвет, форму, величину, рисунок)". В 1927 г. у супругов Котс родился сын. С первого часа его жизни и до 7-летнего возраста за его психическим развитием проводились непрерывные наблюдения. Протоколы этих наблюдений составили 1000 страниц текста и были проиллюстрированы многими тысячами фотографий, передающими особенно выразительные моменты поведения и умственного развития ребенка. Эти дневники были использованы в монографии "Дитя шимпанзе и дитя человека в их инстинктах, эмоциях, играх, привычках и выразительных движениях" (1935), проиллюстрированной десятками фотографий и рисунков. Тщательно проанализировав движения, игры и сложные действия шимпанзе и ребенка, Н.Н. Ладыгина-Котс пришла к выводу, что психика ребенка качественно отличается от психики обезьян. Отмечая многочисленные черты сходства поведения шимпанзе и человека на ранних стадиях онтогенеза, она указывает на те критические точки, с которых развитие психики ребенка идет принципиально иными темпами и на качественно другом уровне, чем у шимпанзе. Несмотря на большую степень сходства психики шимпанзе с человеческой, по уровню развития интеллекта, понимания речи человека и овладения его языком, шимпанзе все же не превышают уровня двухлетнего ребенка. Будучи биологом широкого профиля, Ладыгина-Котс проявляла постоянный и глубокий интерес к проблемам сравнительной психологии. Многие из ее экспериментальных работ были посвящены сравнительным исследованиям поведения животных разных таксономических групп. В 1958 г. ею была опубликована монография "Развитие психики в процессе эволюции организмов", в которой рассматривается последовательное усложнение психической деятельности животных по мере усложнения строения их центральной нервной системы. Научное наследие Н.Н. Ладыгиной-Котс продолжает оказывать большое влияние на современных исследователей эволюционных предпосылок мышления человека как в России, так и за рубежом.

И.М.Сеченов (1829-1905) занимался изучением физиологии нервных процессов. Главная его заслуга - открытие процесса торможения, существующего, наряду с возбуждением. Независимые друг от друга исследования Дарвина и Сеченова имели принципиальное значение для дальнейшего изучения поведения животных и человека.

Одним из главных основоположников экспериментального изучения поведения животных в России был И.П.Павлов (1849-1936), создавший новое направление в физиологии - учение о высшей нервной деятельности.

Установленные Павловым и его школой закономерности высшей нервной деятельности, лежащие в основе поведения человека и животных, явились крупнейшим событием в изучении физиологии нервной системы в первой половине ХХ в. Основным объектом, единицей исследования являлся при этом рефлекс. Изучение ВНД, проведенное Павловым, с неоспоримой убедительностью доказало идею Сеченова, что деятельность головного мозга в самых сложных своих проявлениях осуществляется по рефлекторному принципу. Основной акцент в исследованиях Павлова сделан, однако, не на изучении закономерностей поведения, а на изучении закономерностей механизма рефлекторной деятельности, лежащей в основе поведения. Изучение закономерностей высшей нервной деятельности с ее элементарной единицей - рефлексом требовало специальных условий эксперимента. Основным требованием такого эксперимента являлось создание условий, в которых наиболее четко выступала бы рефлекторная деятельность нервной системы. Выбранный Павловым и использованный в качестве объекта исследования закономерностей высшей нервной деятельности слюнной рефлекс привел к необходимости выключения всего многообразия поведения животного. Последнее достигалось помещением животного в такие условия, в которых на него действовало минимальное количество внешних раздражителей, и все многообразие его поведения угашалось. Основным функциональным индикатором разыгрывающихся процессов нервной деятельности являлся слюнной рефлекс. И.П. Павлов показал, что в основе сложных актов поведения животных лежат те же закономерности, которые были обнаружены при изучении слюнного рефлекса. Этим было доказано, что открытые и изученные при помощи слюнного рефлекса закономерности высшей нервной деятельности являются универсальным механизмом нервной деятельности, лежащим в основе актов поведения. Согласно схеме, предложенной Павловым, поведение животных складывается из безусловных рефлексов, сочетание которых дает сложное безусловно-рефлекторное поведение, и условных рефлексов. Такое строгое разделение рефлекторной деятельности на врожденную и индивидуально приобретенную было тем шагом, без которого изучение высшей нервной деятельности было невозможно. Таким образом, "элементарной единицей" всех проявлений высшей нервной деятельности был признан условный рефлекс.

Широко распространено мнение о том, что И.П.Павлов отрицательно относился к гипотезе о наличии у животных более сложных форм высшей нервной деятельности, чем условный рефлекс. Действительно, в процессе работы на собаках, он не допускал ни малейшей мысли о том, что в поведении этих животных в экспериментальной камере могут присутствовать какие-либо элементы помимо безусловных и условных рефлексов. Так, например, известно, что он даже штрафовал своих сотрудников за высказывания типа: " собака подумала" или "собака решила". Первая реакция И.П. Павлова на работы В. Келера и Р. Йеркса о способности шимпанзе к инсайту, как проявлению разумного решения, была резко отрицательной. Он обвинил этих авторов "...во вредной… тенденции отступления от истины", и это его высказывание до сих пор периодически цитируется многими авторами. Позднее он писал: "Келеру... нужно было доказать, что обезьяны разумны и приближаются по разумности к человеку, - не то что собаки", тогда как поведение шимпанзе есть не что иное, как "...ряд ассоциаций, которые частью уже получены в прошлом, частью на ваших глазах сейчас образуются и получаются". Чтобы опровергнуть выводы В.Келера и доказать, что в поведении даже высших обезьян нет ничего, выходящего за рамки условнорефлекторных механизмов, Павлов приступил к собственным экспериментам. Так, в 1933 г. в его лаборатории появились шимпанзе Роза и Рафаэль. Сотрудники лаборатории, работая с этими животными, сначала повторили опыты В. Келера, а затем провели и собственные оригинальные исследования. Результаты этих экспериментов оказались достаточно неожиданными для И.П. Павлова, сильно расширили его представления о поведении человекообразных обезьян и позволили ему сделать выводы о возможности наличия у животных более высокого уровня интегративной деятельности мозга, чем условный рефлекс. Разбирая опыты с Рафаэлем на лабораторном семинаре, Павлов отмечал способность этой обезьяны оперировать "массой свойств и отношений между явлениями". Он считал, что в этих опытах можно наблюдать "...случаи образования знания, улавливания нормальной связи вещей", и называл это "зачатками конкретного мышления, которым мы орудуем. Необходимо обратить внимание на то, что Павлов не отождествлял эти "зачатки конкретного мышления" с условными рефлексами: "А когда обезьяна строит вышку, чтобы достать плод, это условным рефлексом не назовешь..." Анализируя поведение обезьян, Павлов отмечал, что "...когда обезьяна пробует и то, и другое, это и есть мышление в действии, которое вы видите собственными глазами". Однако, к большому сожалению, большая часть учеников И. П. Павлова не оценила и не поддержала тех радикальных изменений, которым подверглись на основе проведенных опытов взгляды их учителя. Более того, было приложено немало сил, чтобы представить самые сложные формы поведения антропоидов всего лишь цепями и сочетаниями условных рефлексов. Даже уже в 70-е гг. ХХ столетия попытки Л. В. Крушинского привлечь внимание научной общественности к этой стороне павловского наследия не вызвали должного понимания у представителей данной школы.

Огромное значение для развития науки о поведении сыграли работы английского ученого Э. Торндайка (1874-1949). Наряду с И.П. Павловым, он считается основателем научного метода исследования процесса обучения в контролируемых лабораторных условиях. Широкую известность принесли Торндайку его опыты с так называемыми "проблемными ящиками". Идея эксперимента была подсказана К. Ллойд-Морганом, неоднократно наблюдавшим, как его собака самостоятельно отпирала садовую калитку. Воссоздание подобной ситуации в эксперименте представлялось в то время удобной моделью для изучения разума животных. В этих опытах животное помещалось в запертый ящик, а для того, чтобы выйти из него, оно должно было нажать на педаль или рычаг, открывающий задвижку, найти которые животное могло только случайно. В поисках выхода из ящика животное вначале совершает множество беспорядочных движений - проб, которые в своем большинстве бывают ошибочными, и в конце концов совершает нужное действие, помогающее ему освободиться из заточения. В последующих экспериментах количество проб и ошибок раз от раза уменьшается. В своей книге "Интеллект животных", изданной еще в 1898 г., Торндайк утверждал, что решение задачи является интеллектуальным актом, и что "правильное" движение появляется как результат активных действий индивида путем последовательного перебора различных манипуляций. Впоследствии подобный способ решения экспериментальных задач получил название: "метод проб и ошибок". Методика "проблемных ящиков" получила широкое распространение и стала использоваться многими экспериментаторами в качестве одного из лабораторных тестов. Не забыта она и в наши дни.

По Торндайку, исходным моментом поведенческого акта является наличие так называемой проблемной ситуации, т.е. таких внешних условий, для выхода из которых у животного нет готового двигательного ответа. Разрешение проблемной ситуации определяется взаимодействием организма и среды как единого целого. Животное осуществляет активный выбор действий, а формирование данных действий происходит путем упражнений.

Торндайк сформулировал свою концепцию в ряде законов:

закон упражнения - сила связи между реакцией на ситуацию с самой ситуацией пропорциональна частоте повторения таких совпадений;

закон готовности - повторение таких совпадений изменяет готовность организма к проведению нервных импульсов;

закон ассоциативного сдвига - если при одновременном действии стимулов один из них вызывает реакцию, то и другие приобретают способность вызывать ту же самую реакцию (законы 1-3 были известны в психологии и ранее, но Торндайк перенес смысловой акцент с постулирования формирования ассоциаций внутри нервной системы на установление связей между движениями и внешними событиями);

закон эффекта - любой акт, приводящий в данной ситуации к положительному эффекту, далее ассоциируется с ней, так что если ситуация повторяется вновь, то выполнение этого акта становится более вероятным, чем прежде; напротив, любой акт, оказывающий в данной ситуации отрицательное воздействие на животное, при ее повторении появляется с меньшей вероятностью.

Огромное количество экспериментов по обучению крыс в разных типах лабиринтов проводил американский психолог Э.Толмен (1886-1959) и пришел к выводу, что схема "стимул-реакция" оказывается недостаточной для описания поведения в целом, поскольку она сводит все его многообразие к совокупности элементарных ответов на стимулы. Для объяснения результатов своих экспериментов он выдвинул представление о том, что, находясь в лабиринте, животное обучается выявлять смысловые связи между элементами среды, которые он называл стимулами. Так, в разных типах экспериментов по обучению крыс Толмен показал, что животные усваивают информацию об общих характеристиках экспериментальной камеры или лабиринта, хотя сначала это никак не сказывается на поведении. В процессе обучения животное приобретает знания обо всех деталях ситуации, сохраняет их в форме внутренних представлений и может использовать в нужные моменты. У животного формируется некая "когнитивная карта", или "мысленный план", всех характеристик лабиринта, а затем по нему оно строит свое поведение. "Мысленный план" может создаваться и в отсутствие подкрепления. Придерживаясь в целом схемы "стимул-реакция" для объяснения результатов своих опытов, Э. Толмен пришел к выводу, что связи между стимулами и поведенческими реакциями являются не прямыми, а опосредованными. Их изменяют, модифицируют так называемые "промежуточные переменные", которые "вклиниваются" между стимулом и ответной реакцией, определяя характер ее течения. Среди промежуточных переменных большое место занимают психологические явления, например такие, как мотивация и формирование мысленных представлений. Данная концепция основывается на признании целенаправленности в поведении животного. Толмен выдвинул предположение о том, что животное учится выявлять, "что ведет к чему", причем то, что оно усваивает, может и не обнаруживаться внешне, в виде какой-либо деятельности ("реакции"), но хранится в памяти в форме представлений или образов. Идея Толмена о существовании у животных некоего "процесса представления" согласовывалась с данными, ранее полученными американским психологом У.Хантером. Для исследования такой способности он предложил метод отсроченных реакций, который позволял оценить, в какой степени животное способно реагировать на воспоминание о стимуле в отсутствие этого реального стимула. Представления Э. Толмена лежат в основе практически всех современных исследований когнитивных процессов у животных. Основные результаты его исследований были изложены в монографии "Целенаправленное поведение животных и человека" (1932). Идеи Толмена получили дальнейшее развитие в работах ряда ученых, его последователей.

Последователи и ученики были и у И.П. Павлова. Нельзя не упомянуть профессора МГУ Л.Г.Воронина (1908-1983), начавшего свою научную деятельность в институте Физиологии им. Павлова в Колтушах под руководством Л.А. Орбели. В 1953 г. по его инициативе на Биологическом факультете Московского Государственного университета была создана кафедра Высшей нервной деятельности, которую он возглавлял до конца жизни. Работы Л.Г. Воронина и его учеников были посвящены исследованию условнорефлекторной деятельности животных разных таксономических групп, имеющих разный уровень развития мозга. Эта работа была своего рода продолжением исследования Торндайком способности к обучению у животных разного уровня организации. Подтвердив ранее установленные факты отсутствия принципиальных различий в скорости формирования простых условных рефлексов у животных с высокоразвитым мозгом и у представителей относительно примитивных групп, исследователи перешли к сравнительной оценке формирования так называемых "цепей" условных рефлексов. По мысли Л.Г. Воронина, они были отражением возможностей аналитико-синтетической деятельности мозга животных соответствующего уровня организации. Он рассматривал данные этих экспериментов как подтверждение правильности "павловского" тезиса об исключительной роли условного рефлекса как единицы поведения в целом. На основе результатов собственных исследований и данных мировой литературы Л.Г. Воронин обобщил представления об особенностях формирования условных рефлексов разной сложности у животных, стоящих на разных ступенях развития нервной системы. Поскольку эта классификация базировалась на огромном фактическом материале, она оказалась очень полезной и успешно используется последующими поколениями физиологов высшей нервной деятельности. Л.Г. Воронин (1977) считал, что в процессе эволюции животных возникло по крайней мере шесть уровней нервных механизмов приобретенного поведения.

Согласно его терминологии, это:

1) суммационная реакция;

2) угасательная реакция;

3) условный рефлекс, несамовосстанавливающийся после угашения;

4) истинный условный рефлекс;

5) комбинационные условные рефлексы;

6) абстрактно-логические условные связи.

Важнейший вклад в изучение поведения животных также внесли австрийский ученый Конрад Лоренц (1903-1988) и нидерландский ученый Нико Тимберген (1907-1988), которых считают основателями современной этологии.

Конрад Лоренц родился в Австрии, изучал медицину в Вене и параллельно занимался сравнительной анатомией, философией и психологией. Изучал поведение животных и человека, исследовал проблемы эволюции, структуры факторов и механизмов поведения животных ("Кольцо царя Соломона", 1970; "Человек находит друга", 1971). С 1940 профессор философии в Кенигсбергском университете, с 1948 работал а университете Мюнстера, затем - в Институте физиологии поведения им.М. Планка в Зеевизене. На его взгляды большое влияние оказали исследования Уитмена, Крейга, Хейнрота, а в области философии и культурологии - идеи Канта, Шиллера, Фрейда. Характерной особенностью его творчества является попытка соединить эволюционное (или функциональное) и теологическое (или причинно-"механизменное") понимание поведения. Согласно Лоренцу, основу видоспецифического поведения составляют инстинктивные движения или фиксированные комплексы действий, форма которых является врожденной, генетически закрепленной. Сравнительное исследование поведения у различных видов животных легло в основу этологического изучения эволюции поведения. Лоренц предложил модель инстинктивного поведения, основанную на гипотезе о физиологических механизмах нерефлекторной природы. Основные понятия этой модели, а также гипотеза Лоренца об изначальной координации поведения на уровне центральной нервной системы - все это во многом определило направление исследований этологов, которые стремились подтвердить, скорректировать или опровергнуть эту модель. Лоренц также сформулировал концепцию импринтинга (запечатления). В книгах «Врожденный запрет братоубийства» и «Агрессия» Лоренц описал все возможные виды агрессии, их взаимодействие между собой, накопление и перенаправление агрессии, и, конечно же, «табу» - торможение агрессии, как видосохраняющую функцию.

Николас Тинберген родился в Гааге (Нидерланды) и изучал биологию в Лейденском университете. В 1930 г. он отправился с экспедицией в Гренландию, а в 1938 г. посетил Лоренца в Альтенберге, профессор зоологии в Лейденском университете. В 1949 г. его пригласили читать курс зоологии в Оксфордском университете, где он организовал группу по изучению поведения животных. Тинберген создал на базе концепции Лоренца модель иерархической организации инстинктивного поведения. Наиболее интересные сочинения: «Поведения животных» и «Социальное поведение животных».

В 1973 г. Конраду Лоренцу и Нико Тинбергену вместе с Карлом фон Фришем была присуждена Нобелевская премия по медицине. И Лоренц, и Тинберген подчеркивали важность непосредственного изучения поведения животных в естественной среде. Научный подход Лоренца отличается большей философской направленностью. Его многочисленные теории оказали большое влияние на развитие науки о поведении. Тинберген был талантливым биологом-натуралистом, который провел множество тонких экспериментов в природных условиях. Главное, что отличает исследования Лоренца и Тинбергена - это попытка соединить эволюционное, или функциональное, понимание сути поведения и причинное, или механизменное.

Хотя в этологии появилась тенденция к резкой критике и даже отказу от ряда идей и понятий, относящихся к классической теории поведения, но другой общей теории, заменяющей классическую, не возникло, а с 80-х гг., на новом уровне знаний, вновь начинает расти интерес к классическим представлениям, которые переосмысляются и усовершенствуются.

Физиологические основы поведения

В основе поведения лежит деятельность нервной системы. Все раздражители, идущие из внешнего мира и организма самого животного, воспринимаются нервными окончаниями, передаются по нервам к определенным нервным центрам, перерабатываются там и направляются оттуда по другим нервам к мышцам (железам), результатом чего является определенное действие, выполняемое животным.

Главный орган нервной системы - головной мозг.

Механизм условно-рефлекторной реакции у собак Павлова: пища, попадая в полость рта, раздражает вкусовые рецепторы, при этом в нервных окончаниях чувствительного нерва возникает возбуждение, передающееся по центростремительным нервам к слюноотделительному центру, из него по центробежным нервам нервное возбуждение передается к слюнным железам, вызывая отделение слюны. Одновременно с этим, возбуждение передается от слюноотделительного центра к пищевому центру коры полушария головного мозга, в котором временно возникает очаг возбуждения. Если одновременно (или чуть раньше) дачи пищи, перед собакой начнет вспыхивать лампочка, в нервных окончаниях, находящихся в сетчатке, возникнет возбуждение, которое дойдет до затылочной доли коры больших полушарий (зрительного коркового центра). Таким образом, в коре полушарий образуется одновременно два очага возбуждения. Более сильный очаг (в опытах Павлова) пищевого возбуждения притягивает к себе возбуждение из зрительного центра, в результате чего между центрами образуется связь. При систематическом одновременном возбуждении обоих центров, между ними происходит упрочение связи. Впоследствии, при загорании лампочки, очаг возбуждения в зрительном центре будет самостоятельно направляться к пищевому центру и вызывать слюноотделение. Таким образом, мы получаем связь условного (лампочка) и безусловного (пища) раздражителей, т.е. образование условного рефлекса.