Рефлекторное поведение и психика животных

Условия образования условных рефлексов

1. Условный и безусловный раздражители должны совпадать по времени (тогда условный раздражитель приобретет сигнальное значение).

2. Условный раздражитель должен несколько упреждать безусловный (команда на мгновение должна опережать действие).

3. Полушария головного мозга во время выработки условного рефлекса должны быть свободны от других видов деятельности (поэтому рекомендуется при начальном обучении исключить любые внешние (другие собаки, люди, машины) и внутренние (болезни, переутомление) раздражители).

4. Сила безусловного раздражителя при выработке условного рефлекса должна быть больше, чем сила условного раздражителя (трудно обучать на лакомстве сытую собаку, а на игре - уставшую).

Основа условно-рефлекторной деятельности - принцип сигнальности: условный раздражитель сигнализирует о начале действия безусловного раздражителя.

Наследование условных рефлексов.

Условные рефлексы по генам не передаются. Передается только обучаемость животного, поэтому отбор по рабочим качествам - исключительно важный момент в разведении.

Теория функциональных систем (по П.К.Анохину), закономерности их развития.

Ведущим системообразующим фактором является «конечный» результат, соответвующий потребности организма - доминирующей мотивации. В результате этих процессов происходит «принятие решения» - выбирается один из множества вариантов ответа организма, формируется программа действия, само действие и результат. Информация о результате через обратную связь сопоставляется с выработанной «идеальной» моделью. Если они не соответствуют, то возникает новое возбуждение и новый ответ организма до тех пор, пока цель не будет достигнута. В памяти обычно сохраняется последний вариант.

Возбуждение и торможение - основные нервные процессы. Могут быть врожденными и приобретенными. Кроме того, Павлов разделял их еще на внешние и внутренние.

ТОРМОЖЕНИЕ

1. Внешнее торможение: внешние раздражители (шум, другие собаки, люди и т.п.) вызывают ориентировочную реакцию, которая тормозит выработку условного рефлекса. Внутренние раздражители (переполненный мочевой пузырь, недомогание, усталость и т.п.) также тормозят выработку условного рефлекса. Поэтому, каким бы ни был раздражитель, он приведет к возбуждению нового очага в коре головного мозга, отвлекая на себя внимание животного.

Они бывают разного рода:

а) гаснущие - через некоторое время перестают вызывать ориентировочный рефлекс;

б) не гаснущие - возникают при наличии какой-либо физиологической потребности или наличия в организме патологического процесса.

К безусловному торможению относится запредельное торможение, возникающее в нервной системе в ответ на очень сильные раздражители, когда наступает предел работоспособности нервных клеток, в связи с тем, что тормозной процесс предохраняет нервные клетки от истощения. Проявляется это в отказе собаки выполнять даже простейшие команды, замирании, вплоть до засыпания.

2. Внутреннее торможение - условное, основа отрицательных условных рефлексов.

Бывают трех видов:

а) угасательное - если условный раздражитель не подкрепляется, то теряет свое сигнальное значение. Например, если сигнал «фу» подавать постоянно, отрицательно не подкрепляя, то через некоторое время собака перестанет на него реагировать;

б) дифференцировочное - отбор значимого и незначимого раздражителя, чтобы не тратить лишнюю энергию. Например, слова похвалы «молодец, хорошо» мы достаточно часто употребляем в контексте, но собака дифференцирует сигнал и не воспринимает эти слова как похвалу в данный момент;

в) запаздывающее - отсроченные реакции, также несут энергосберегающую функцию. Например, животное охотится из засады, запах жертвы уже есть, а слюноотделения нет, пока жертва не поймана.

Скорость внутреннего торможения у всех разная: у возбудимых собак торможение образуется труднее. К старости образование тормозных рефлексов снижается. Также все зависит от силы раздражителя, чем он сильнее, тем быстрее он становится тормозным. Иногда посторонние раздражители препятствуют развитию внутреннего торможения и способствуют проявлению угашенных условных рефлексов - растормаживанию. Например, Вы отучили собаку попрошайничать, никогда ничего не давая со стола. В гости приехала добрая бабушка и начала подкармливать собаку со стола, все ваши старания пойдут насмарку, собака растормозится и опять начнет попрошайничать.

ВОЗБУЖДЕНИЕ по коре головного мозга распространяется в 4 раза быстрее, чем торможение, причем распространяется и на соседние области коры головного мозга. При торможении происходит возврат - концентрация в той зоне, откуда оно распространилось.

Высшая нервная деятельность - это результат взаимодействия возбуждения и торможения.

Срывы ВНД у животных - предъявление животному непосильной задачи ведет к отклонениям условно-рефлекторной деятельности - неврозу, т.е. животное не отвечает как следует условиям, в которых оно находится.

Имеет три формы:

1) возбуждение - хаотическая двигательная возбудимость, усиленное слюноотделение, нервная система не в состоянии тормозить условные рефлексы;

2) торможение - условно-рефлекторная деятельность почти или полностью отсутствует, животное вялое, заторможенное;

3) фобии - навязчивое переживание страхов в определенной обстановке. Имеют специфические поведенческие проявления, цель которых - избегание предмета страха, в т.ч. и обстановки, связанной с ним, или уменьшение страха с помощью навязчивых действий - грызение лап, бег за хвостом и т.п.

Причины нервозов:

1) перенапряжение возбудительного процесса, возникающее в результате действия сильных раздражителей на психику животного. Возникновение неврозов в определенной «травмирующей» обстановке характеризуется очень быстрым образованием «паталогических» условных рефлексов, вероятно по типу доминанты связывающих состояние животного с отдельными раздражителями окружающей среды или их совокупностью. Т.е. сила раздражителя превышает возможности нервных клеток реагировать на нее. Если клетки центральной нервной системы ослаблены (утомление, болезнь), тогда даже обычный раздражитель может оказаться «сверхсильным», поэтому систематическое переутомление может вызвать невроз истощения. Условно-рефлекторную деятельность после невроза можно восстановить, но малейшее напоминание о стрессе будет вновь приводить к неврозу.

2) Перенапряжение тормозного процесса:

a) дефференцировка слишком близких (похожих) раздражителей;

b) затягивание действий отрицательных раздражителей;

c) длительная отсрочка подкрепления.

Срыв торможения может быть получен предъявлением задания с трудной и тонкой дефференцировкой. Подобные неврозы восстанавливаются очень долго.

3) перенапряжение подвижности нервных центров - сшибка процессов возбуждения и торможения, т.е. очень быстрый переход от возбуждения к торможению и наоборот. Эта перестройка требует определенного времени и тренированности, насильное ускорение приводит к серьезным нарушениям данных функций, что проявляется в срыве подвижности нервной системы.

Примеры срывов подвижности нервных центров:

1) при экстренной обратной переделке сигнального значения условного раздражителя;

2) сшибка возбуждающих и тормозящих процессов, путем вызова одного из них до того, как закончится другой (положительные и отрицательные раздражители подаются один за другим без перерыва);

3) при ломке прочно выработанного стереотипа раздражителей.

Невроз может проявиться не сразу, а на следующий день, после успешно решенных поставленных задач.

Профилактика и лечение - исключить очень сложные задачи без предварительной тренированности нервной системы. Если уже случился невроз, исключить те раздражители, которые привели к срыву и после отдыха нервной системы, вводить их очень медленно и постепенно. Постепенность тренировки нервных процессов: постепенное увеличение сложности навыков, силы раздражителей, длительности занятий и т.п.

Отсутствие социализации - это отсутствие постепенности тренировки с раннего детства, которую нервная система получает в разных жизненных ситуациях. Оно лишает животное возможности приспособления не только к трудным нервным задачам, но и к относительно простым ситуациям.

Постепенные усложнения, чередование отдыха и тренировки нервных процессов - важнейшие принципы совершенствования работы мозга.

Типы Высшей Нервной Деятельности

Темпераменты:

1) холерический (холе - желчь);

2) сангвинический (сангвис - живая кровь);

3) флегматический (флегма - слизь);

4) меланхолический (меланхоле - черная желчь).

Основа деления по типам:

а) сила основных нервных процессов: возбуждения и торможения;

б) уравновешенность этих процессов;

в) подвижность этих процессов.

Сильный и слабый типы нервной деятельности.

К слабому типу относятся собаки, слабо приспособленные к напряженной нервной работе. Слишком сильные раздражители вызывают у них запредельное торможение. Обычно это трусливые собаки, реагирующие на любое изменение ситуации. Об уравновешенности и подвижности нервной системы говорить не приходится.

Сильные типы различаются. У животных, обладающих сильным процессом возбуждения, положительные условные рефлексы вырабатываются быстро и прочно, в то время как тормозные вырабатываются медленно, часто растормаживаются. У других и положительные и тормозящие условные рефлексы вырабатываются одинаково быстро и оказываются стойкими. При этом одни собаки более возбудимы и подвижны, другие малореактивны и медлительны.

Типы ВНД по Павлову.

1. Слабый тип (меланхолики) - низкий предел работоспособности нервных клеток.

2. Сильный уравновешенный подвижный тип (сангвиники) - сильные уравновешенные и подвижные процессы возбуждения и торможения.

3. Сильный уравновешенный инертный тип (флегматики) - сильные процессы возбуждения и торможения, но плохая их подвижность.

4. Сильный, возбудимый, безудержный тип (холерики) - сильные процессы возбуждения, слабые - торможения.

Исследования Б.М. Теплова и В.Д. Небылицына показали, что структура основных свойств нервной системы много сложнее, а число комбинаций гораздо больше, чем это ранее представлялось. Тем не менее, указанные четыре типа темперамента как наиболее обобщенные могут быть использованы для изучения индивидуальности, хотя возможных вариантов типов по характеристикам разного свойства огромное множество. Тестирование для определения типа по всевозможным свойствам очень длительное, поэтому не применяется, вследствие чего понятие «ТИП ВНД» очень расплывчато, его принято заменять «типологическими особенностями» животного.

Темперамент относительно устойчив и мало подвержен изменениям под влиянием среды и воспитания, однако он изменяется в онтогенезе. Свойства темперамента могут, как благоприятствовать, так и противодействовать формированию определенных черт личности, поскольку темперамент может модифицировать значение факторов среды и воспитательных воздействий, от которых в решающей степени зависит формирование личности.

Человек, также как и собака, имеет свои типологические особенности, поэтому огромное значение имеет психологическая совместимость хозяина и собаки.

Нейрогуморальная регуляция поведения. Регулирующая роль эндокринной и нервной систем в живом организме.

Пути воздействия:

1) передача импульсов возбуждения по эфферентным нервам;

2) введение в кровь или лимфу гормонов и других физиологически активных веществ.

Особые вещества - феромоны, выделяются животным и оказывают регулирующее влияние на определенные ткани и органы. Например, при удалении щитовидной железы у щенков вызывает задержку развития и роста, не выражен половой тип, половой инстинкт отсутствует. Выработка условных рефлексов затруднена, трудно вырабатывается дифференцировочное торможение. Серьезные нарушения наступают и у взрослых собак. Наоборот, при введении гормона щитовидной железы, значительно повышается возбудимость нервных клеток.

Серьезные изменения претерпевает организм и при удалении половых желез. После кастрации происходит нарушение условно-рефлекторной деятельности, особенно сильно нарушается процесс торможения. У сильных типов ВНД нормальная работа коры головного мозга спустя некоторое время восстанавливается. Введение полового гормона повышает величину условных рефлексов, как у кастрированных, так и у некастрированных животных.

Глобальные повреждения ВНД вызывает удаление надпочечников: нарушение процессов возбуждение-торможение, снижение устойчивости к сильным раздражителям. Введение кортизона или дезоксикортикостерона ведет к усилению процессов возбуждения и внутреннего торможения. Но введение больших доз этих гормонов влечет нарушение как положительного, так и отрицательного условных рефлексов, развивается запредельное торможение.

Адреналин сужает кровеносные сосуды кожи и внутренних органов, за исключением сосудов головного мозга и сердца, учащает сердечные сокращения. Это приводит к повышению возбудимости нервной системы, продуцируются специфические возбуждающие вещества - симпатины. Животное проявляет усиленную двигательную активность, увеличивается его агрессивность и т.д.

Адаптация организма к условиям окружающей среды. При воздействии экстремальных факторов возникает стресс. Совокупность изменений, происходящих в организме под воздействием стрессоров, называется адаптационным синдромом.

Виды стресса:

1) эмоциональный;

2) социальный;

3) гипокинетический;

4) репродуктивный;

5) вакцинальный;

6) лекарственный;

7) инфекционный;

8) пищевой;

9) транспортировочный;

10) гипоксический;

11) болевой;

12) температурный;

13) световой;

14) шумовой и т.д.

Фазы развития адаптационного синдрома:

1) тревога (активизация);

2) сопротивление (компенсация);

3) истощение (декомпенсация);

4) восстановление.

Выраженность зависит от силы воздействия факторов и от функционального состояния систем, а также от характера животного. Стресс может быть не только вреден, но и полезен, мобилизирует возможности организма и нервной системы, повышает устойчивость к отрицательным воздействиям, в т.ч. инфекциям, кровопотере и др. Слишком сильный стресс вреден, он снижает сопротивление организма. Важное значение имеет поведенческими реакциями. Активный поиск способов изменения способствует устойчивости организма. Отказ от поиска приводит к истощению и даже гибели. Прямое действие стресс оказывает на сердечно-сосудистую и пищеварительную системы. Стресс - это мощный механизм естественного отбора.

Коммуникация животных

Биологическое сигнальное поле.

«Язык» животных - способ передачи информации: умение сообщить о своих потребностях и возможностях их достижения.

Виды сигнализации:

1) Запахи (химические): различные выделения, моча, кал, пахучие следы, метки. У «семейных» и «одиночек» запахи различаются. По запаху можно определить, как давно здесь было животное, возраст, пол, рост, здоров ли и т.п.

2) Звуки: песни, позывы. Звуковой «язык» необходим, если животные не видят друг друга - нет возможности общаться с помощью поз и телодвижений. Основная масса звуковых сигналов не имеет непосредственного адресата. Например, трубный глас оленя разносится на многие километры и может означать: призыв самки или вызов на бой соперника. Смысловое значение сигнала может меняться в зависимости от ситуации.

3) Оптическая: форма, цвет (могут меняться в у некоторых видов в зависимости от ситуации), рисунок (боевая раскраска), язык поз (постановка ушей, хвоста), телодвижения (ритуальные танцы, призыв к игре, ухаживания и т.п.), жесты, мимика (оскал). Существуют «диалекты», свойственные различным территориям, поэтому одного и того же вида животные из разных мест обитания могут не понимать

4) Визуальная: накопки, содранная кора, скусанные ветки, следы, тропы. Обычно они совмещаются с химическими.

Основные категории смысловых значений сигналов:

1) Сигналы половым партнерам и возможным конкурентам.

2) Сигналы, обеспечивающие обмен информацией между родителями и потомством.

3) Крик тревоги.

4) Сообщение о наличии пищи.

5) Сигналы, помогающие поддерживать контакт между членами стаи.

6) Сигналы-переключатели (у собак, например, характерная поза приглашения к игре предшествует игровой борьбе, сопровождающейся игровой агрессией).

7) Сигналы-намерения - предшествуют действию.

8) Сигналы выражения агрессии.

9) Сигналы миролюбия.

10) Сигналы неудовлетворенности (фрустрации).

В основном все сигналы видоспецифичны, но некоторые могут быть информативны и для других видов: сигнал тревоги, агрессии и наличия пищи.

Доказано, что чем выше положение животного в иерархии, тем совершеннее у него аппарат боикоммуникации.

Систему коммуникаций, используемых животными, Павлов назвал первой сигнальной системой. Язык животных явно схож с языком эмоций человека. Способность сообщить голосом о своем эмоциональном состоянии - интонации - их понимают даже различные виды (собака и человек). Слово - сигнал сигналов (по Павлову), речь - вторая сигнальная система, способна передавать информацию не только в конкретный момент.

Органы чувств. Анализаторы

Органы чувств - это связь с окружающим миром. Полученная органами чувств информация кодируется, превращается в электро-химические импульсы и передается центральной нервной системе, где анализируется и сопоставляется с другой информацией, полученной от других органов чувств и из памяти. Затем следует ответ организма, в результате чего изменяется поведение животного, включаются компенсаторные механизмы, приводящие к реакции адаптации. Т.е. в организме существует непрерывно действующая саморегулирующаяся система, предназначенная для обеспечения животному наиболее благоприятных условий.

Органы воспринимают среду с помощью рецепторов. Рецепторы делятся на две группы: интерорецепторы - воспринимают раздражение внутри организма и экстерорецепторы - воспринимают раздражение из внешней среды. Интерорецепторы делятся на: вестибулорецепторы (сигнализируют организму о положении тела в пространстве), проприоцепторы (нервные окончания в мышцах, сухожилиях), висцерорецепторы (раздражение внутренних органов). Экстерорецепторы делятся на контактные (вкус, осязание) и дистантные (зрение, слух, обоняние).

Вся поступающая информация обрабатывается с помощью анализаторов. Имеют три отдела:

1) переферический или рецепторный;

2) проводящий - проводящие волокна;

3) центральный или мозговой.

Например: зрительный анализатор включает в себя 1) глаз, 2) зрительный нерв, 3) участок в затылочной доле коры больших полушарий мозга. Для нормальной работы все три отдела должны правильно функционировать.

Тактильная чувствительность

При выходе из строя каких-то органов чувств, остальные увеличивают и расширяют свои функции. У слепых, например, гораздо сильнее развиты химическая и тактильная коммуникации.

Осязание - способность животного к восприятию различных внешних воздействий, осуществляемая рецепторами кожи и опорно-двигательного аппарата. С их помощью можно определить: форму, величину, температуру, консистенцию, положение и перемещение в пространстве и т.п. Рецепторы кожи - поверхностные: болевые и температурные. Большинство находятся в области головы. Непрерывное воздействие на механо-терморецепторы приводит к снижению их чувствительности. Например, если собака постоянно подвергается воздействию строгого ошейника, то со временем теряет чувствительность к нему - адаптируется. При воздействии новокаина - болевые рецепторы выключаются.

Тактильная коммуникация очень важна для «семейных» животных. Например, уход за шерстью друг друга, различные дотрагивания, часто сопряжены с иерархией: высокоранговое животное дотрагивается, ниже рангом - проявляет покорность.

Хемокоммуникация (химическое чувство)

Восприятие вкуса необходимо для определения съедобности продукта.

Вкусовой анализатор включает в себя вкусовые луковицы во вкусовых образованиях языка и мозговой отдел вкусового анализатора, находящийся в височной доле. Вкусовая рецепция непосредственно связана с обонянием.

Обоняние - восприятие определенного свойства (запаха) химических соединений в окружающей среде посредством определенных органов. Обоняние иногда дает больше информации, чем слух и зрение. Слизистая органов обоняния у собак содержит в тысячи раз больше чувствительных клеток, чем человеческий нос, лучше развиты и обонятельные доли мозга. Привлекающие и отталкивающие запахи для разных видов животных могут быть и разные.

Обонятельный анализатор состоит из воспринимающего аппарата (носа, носовых рецепторов), проводящих путей и коркового центра. Обонятельный аппарат включается только при движении воздуха в носу. Боковые надрезы на носу у животных предназначены для восприятия запаха, приносимого боковыми и задними ветрами. Обоняние снижается при утомлении, насморке, утомлении самого обонятельного аппарата.

Хемокоммуникация осуществляется в основном с помощью феромонов и индивидуального запаха.

Феромоны - особая группа пахучих веществ - биологические маркеры собственного вида, летучие хемосигналы, управляющие нейроэнедокринными поведенческими реакциями, процессами развития, другими процессами, связанными с социальным поведением и размножением. Наиболее известные феромоны:

1) эпагоны - феромоны любви;

2) одмихнионы - путеводные нити, метки;

3) торибоны - феромоны страха и тревоги;

4) гонофионы - феромоны, меняющие половые свойства;

5) гамофионы - феромоны полового созревания;

6) этофионы - феромоны поведения;

7) лихневмоны - феромоны вкуса.

Моча агрессивных самцов содержит феромон агрессии. Материнский феромон, продуцируется в период лактации, который и придает специфический запах детенышам.

Индивидуальный запах - визитная карточка, индивидуален, но видоспецифичен. Формируется из: половой принадлежности, возраста, функционального состояния, стадии полового цикла и т.п. Меняется в течение жизни. Огромную роль в формировании индивидуального запаха играет окружающий микробный пейзаж. В группе животных бактерии переносятся от особи к особе при контакте, поэтому поддерживается сходный запах. По нему определяется «свой» - «чужой». Любое изменение (испуг, волнение, болезнь и т.п.) сопровождается изменением запаха.

Мечение территории относится к хемокоммуникации. Практически все животные маркируют свою территорию с помощью специального запаха. Это чрезвычайно важная форма поведения, т.к. животное сигнализирует о себе другим особям. Благодаря меткам, происходит более равномерное, а главное, структурированное распределение особей в популяции, противники избегают территории друг друга, во избежание конфликта и увечий, половые партнеры легче находят друг друга. Все работает на сохранение вида в целом.

Маркерами являются продукты, выделяемые железами. Кожные железы бывают потовые и сальные. Потовые - жидкие, способствуют охлаждению кожи и терморегуляции. Их работа зависит от окружающей температуры и других факторов, в т.ч. и от эмоциональных. Сальные - другой вид секреции, но функционируют в основном вместе с потовыми, т.к. имеют общие наружные выводные протоки. У млекопитающих, покрытых шерстью, потовые железы, выделяющие жидкий пот, имеются на мякишах лап. На остальной поверхности железы выделяют более густой пот, смешиваясь с секретом сальных желез, что образует естественную жировую смазку кожи и волос. Терморегуляционная функция практически отсутствует, но выделительная сохранена в полной мере. Потоотделение усиливается во время болезни и этот запах заставляет здоровых особей избегать контактов с больными.

Участки тела, где желез максимально - это уголки рта, область половых органов и анального отверстия. Именно эти участки и обнюхивают собаки при встрече. На верхней стороне основания хвоста у собак расположена фиалковая железа. Потовые и сальные железы в коже препуций добавляют к моче дополнительный запах. Сильно развиты железы в коже влагалища, их секреция увеличивается с половозрелостью и достигает эпогея в течку, поэтому маркировочное поведение усиливается перед ней. Околоанальные железы - индивидуальная микрофлора придает специфический запах, а также смазывает анальное отверстие, облегчает опорожнение, привлекает особ противоположного пола, используется для меток. В стае мечением территории занимается доминантный кобель. Метки особей одного вида могут быть понятны особям другого вида.

Зрительная коммуникация

Ключевую роль в зрительной коммуникации играют позы, движения, мимика - ритуальные формы поведения, важные для поддержания иерархии.

Например, у волков, ключевым сигналом, отключающим агрессивное поведение, является поворот одного из животных к сопернику изогнутой шеей, подставляя самое незащищенное место - яремную вену. У собак - это падение на спину с подставлением живота. По мимике и позам можно понять, например, в каком настроении находится собака и какие действия она предпримет:

1) уши вперед, хвост жестко вверх, брылья вверх, шерсть дыбом - собака уверена в себе, агрессивна - вероятное действие - нападение;

2) уши вперед, хвост жестко, брылья не напряжены, шерсть слегка приподнята - собака уверена в себе, в данный момент спокойна, но при малейшей встречной агрессии, готова напасть;

3) уши вперед, хвост вверх и помахивает из стороны в сторону, брылья не напряжены, шерсть лежит гладко - собака уверена, находится в доброжелательном настроении, игра и ласки - наиболее вероятное поведение;

4) уши назад, хвост виляет между лап, брылья назад, собака пригибается, замирает, шерсть не вздыблена - собака испугана, вероятнее собака ляжет на спину и подставит брюхо;

5) уши назад, брылья назад и вверх, хвост между лап, шерсть дыбом - собака испугана, предпочтет убежать, если есть возможность, если нет - атакует. Атака такой испуганной собаки, находящейся в безвыходной ситуации - самая яростная и непредсказуемая. Сюда же можно отнести суку, защищающую помет, когда у нее нет возможности убежать.

Подобные примеров может быть множество, причем в сочетании различных вариантов, они будут давать другое действие. Собаки с поздней или отсутствием социализации, не дополучают необходимого обучения понимать значение поз, движений и т.п., и сами не знают как продемонстрировать свои потребности сородичам. Поэтому у таких собак возникают проблемы при общении с окружающими его людьми и другими собаками.

Акустическая коммуникация

Звуки - это средство для передачи в основном экстренной информации. Дальность определяется несколькими факторами:

1) интенсивность;

2) частота сигнала;

3) акустические свойства окружающей среды;

4) порог слуха животного.

У собачьих звуки делятся на контактные (рычание - агрессия, угроза; скуление, визг - блокирование агрессии; фырканье - настороженность) и дистантные (лай, вой - значение многообразно в зависимости от силы, тональности и частоты сигнала). У волков вой служит для обмена информацией между стаями.

Инстинктивное поведение

И.Павлов отождествлял инстинкты и безусловные рефлексы. Выделил основные инстинктивные (рефлекторные) реакции организма:

1) пищевые;

2) оборонительные;

3) половые;

4) ориентировочные;

5) родительские.

Г.Э.Циглер так определил признаки инстинкта:

1) инстинктивное поведение наследственно обусловлено и является характерным свойством определенного вида;

2) не требует предварительного научения;

3) выполняется одинаково у всех нормальных индивидуумов вида;

4) соответствует анатомическому строению животного, т.е. находится в связи с нормальным функционированием его органов;

5) приспособлено к естественным условиям жизни вида и находится в связи с регулярными естественными изменениями условий жизни, например со временем года.

Структура поведенческого акта (по К.Лоренцу):

Первая стадия - поисковое поведение. Спонтанное поведение, в основном, подчиняется внутренним стимулам, т.е. есть цель, животное ищет пути достижения цели, поиск строится на врожденной основе, но в ходе онтогенеза обрастает приобретенными реакциями. Это средство приспособления к окружающей действительности, причем бесконечно разнообразное по своим формам.

Вторая стадия - запускающий раздражитель. Многие инстинктивные действия совершаются только в ответ на строго определенный раздражитель - ключевой или знаковый. Эти стимулы снимают блокирующие механизмы в нервной системе и способствуют проявлению соответствующей инстинктивной реакции - врожденная схема реагирования (или врожденный разрешающий механизм). Особую группу ключевых стимулов составляют такие, для опознания которых требуется специфический тип обучения: импринтинг (запечатление) - фиксация в памяти животного отличительных признаков объектов, некоторых врожденных поведенческих актов. Эта форма обучения приурочена к строго определенному периоду онтогенеза (например, запечатление образа матери, следование за ней и т.п.)

Третья стадия - завершающий акт. В отличие от вариабельного по форме поискового поведения, здесь удовлетворение побуждения происходит фиксированным комплексом действий, типичным для данного вида (различные формы угрожающего или полового поведения и т.п.). Реакции у одного вида животных одинаковые и проявляются у молодых особей без специального обучения: это и есть инстинкт в чистом виде.

Вычленить инстинктивное поведение в чистом виде бывает достаточно сложно, т.к. все действия включаются в сложную систему. Иногда завершение одного действия является стимулом поискового поведения для другого. Бывает многостадийное поисковое поведение. Пример размножения у птиц: поиск гнезда, пение (призыв партнера), спаривание, откладка яиц, насиживание, выкармливание, обучение птенцов. Подобная цепочка заложена в инстинктах и выполняется именно в такой определенной последовательности, получившей название - иерархия поискового поведения. Если цепочка прерывается, то дальнейшее зависит от того, на какой стадии находится поведение: на поисковой или на завершающей. Животное либо начинает всю цепочку действий с самого начала, либо заканчивает начатое, не смотря на результат. Например размножение осы: она прокалывает спину сверчка, откладывает там яйца, выкапывает норку, за усы затаскивает сверчка в норку, закапывает. Если сверчку отрезать усы, оса не может затащить его в норку, но т.к. поведение не находится в завершающей стадии, оса полетит искать нового сверчка, снова проколет спину, отложит яйца и т.д. Если же уже положенного в норку сверчка вытащить, то оса закапает пустую норку, т.к. поведение находится в завершающей стадии.

Если инстинктивное поведение не совершается по каким-либо причинам, то снижается порог инстинктивных действий. Иногда при отсутствии раздражителя, животное совершает действия вхолостую: строят несуществующее гнездо из несуществующего материала, ловля мухи в ее отсутствии. Могут быть вариации, например моя дворняжка Диана любила закапывать недоеденные хрящики. На даче у нее это прекрасно получалось, но в квартире не было земли, но она совершала все необходимые действия и без нее.

Физиологические механизмы инстинктивного поведения. Гипотеза Лоренца о внутренних механизмах инстинктивных действий:

1) внешние факторы - гормоны, температура, освещенность и т.п.;

2) внутренние факторы - голод, жажда, половая потребность и т.д.

Возрастание активности выше определенного уровня приводит к поиску ключевых раздражителей, при действии которых может быть удовлетворено возникшее побуждение. При чрезмерном накоплении «специфической энергии действия», завершающий акт может происходить и в отсутствии раздражителей, т.е. вхолостую.

Влияние гормонов на инстинктивную деятельность. Роль «специфической энергии» в значительной степени выполняют гормоны. Они играют огромную роль в сезонных изменениях поведения животного и тесно связаны с сезонным циклом деятельности желез внутренней секреции. Зависят от внешних факторов: температурной среды, питания, наличия особей другого пола, ландшафта и т.п. Например, из-за искусственного освещения в городах, собаки линяют практически круглогодично, также как впрочем, и спариваются. У других видов животных то же самое может вызывать и увеличение температуры окружающей среды.

Размещено на Allbest.ru