Систематика растений

Размещено на http://www.allbest.ru

Развитие систематики

Основная ботаническая дисциплина - систематика[1] растений - разделяет многообразие растительного мира на соподчинённые друг другу естественные группы - таксоны (классификация), устанавливает рациональную систему их наименований (номенклатура) и выясняет родственные (эволюционные) взаимоотношения между ними (филогения).

В прошлом систематика основывалась на внешних морфологических признаках растений и их географическом распространении, теперь же систематики широко используют также признаки внутреннего строения растений, особенности строения растительных клеток, их хромосомного аппарата, а также химический состав и экологические особенности растений.

Установление видового состава растений (флоры) какой-либо определенной территории обычно называется флористикой, выявление областей распространения (ареалов) отдельных видов, родов и семейств - хорологией (фитохорологией). Изучение древесных и кустарниковых растений выделяют в особую дисциплину - дендрологию.

В своем развитии систематика растений прошла три этапа.

I этап. "Искусственная" систематика

Искусственность классификации состояла в том, что она основывалась на небольшом количестве случайно взятых признаков. В результате, в одной группе могли оказаться совершенно не родственные друг другу организмы. Наибольшего расцвета искусственная систематика достигла в середине 18 века (система Карла Линнея).

Карл Линней (Linnaeus) родился (23.05.1707 в г. Росхульд (Швеция) в семье деревенского пастора.

Родители хотели, чтобы Карл стал священнослужителем, но его с юности увлекала естественная история, особенно ботаника. Эти занятия поощрял местный врач, посоветовавший Линнею выбрать профессию медика, поскольку в то время ботаника считалась частью фармакологии.

В 1727 Линней поступил в Лундский университет, перешел в Упсальский университет, где преподавание ботаники и медицины было поставлено лучше. В Упсале работал вместе с Олафом Цельсием, теологом и ботаником-любителем, участвовавшим в подготовке книги «Библейская ботаника» (Hierobotanicum) - списка растений, упоминавшихся в Библии. В 1729 в качестве новогоднего подарка Цельсию Линней написал эссе «Введение к помолвкам растений» (Praeludia sponsalorum plantarun), в котором поэтически описал процесс их размножения. В 1731, защитив диссертацию, Линней стал ассистентом профессора ботаники О. Рудбека. В следующем году совершил путешествие по Лапландии, собирая образцы растений. Упсальское научное общество, субсидировавшее эту работу, опубликовало о ней только краткий отчет - «Флора Лапландии» (Flora Lapponica). Подробная работа Линнея по растениям Лапландии увидела свет лишь в 1737, а живо написанный дневник экспедиции «Лапландский быт » (Lachesis Lapponica) вышел уже после смерти автора в латинском переводе.

В 1733-1734 Линней читал лекции и вёл научную работу в университете, написал ряд книг и статей. Однако продолжение медицинской карьеры по традиции требовало получения учёной степени за границей. В 1735 Линней поступил в Хардервейкский университет в Голландии, где вскоре получил степень доктора медицины. В Голландии сблизился с известным лейденским врачом Г. Бургаве, который порекомендовал Линнея бургомистру Амстердама Георгу Клиффорту, страстному садоводу, собравшему коллекцию экзотических растений. Клиффорт сделал Линнея своим личным врачом и поручил ему определить и классифицировать разводимые им экземпляры. Результатом стал трактат «Клиффортовский сад» (Hortus Cliffortianus), опубликованный в 1737.

В 1736-1738 в Голландии вышли первые издания работ Линнея: в 1736 - «Система природы» (Systema naturae), «Ботаническая библиотека» (Bibliotheca botanica) и «Основы ботаники» (Fundamenta botanica); в 1737 - «Критика ботаники» (Critica botanica), «Роды растений» (Genera plantarum), «Флора Лапландии» (Flora Lapponica) и «Клиффортовский сад» (Hortus Cliffortianus); в 1738 - «Классы растений» (Classes plantarum), «Собрание родoв» (Corollarium generum) и «Половой метод» (Methodus sexualist). В 1738 Линней отредактировал книгу о рыбах «Ихтиология» (Ichthyologia), оставшуюся незаконченной после смерти его друга Петера Артеди. Ботанические работы, особенно «Роды растений», легли в основу современной систематики растений. В них Линней описал и применил новую систему классификации, значительно упрощавшую определение организмов. В методе, который он назвал «половым», основной упор делался на строении и количестве репродуктивных структур[2] растений, то есть тычинок и пестиков. систематика растение ботанический покрытосеменной

Еще более смелым трудом стала знаменитая «Система природы», попытка распределить все творения природы - животных, растения и минералы - по классам, отрядам, родам и видам, а также установить правила их идентификации. Исправленные и дополненные издания этого трактата выходили 12 раз в течение жизни Линнея и несколько раз переиздавались после смерти учёного. В 1738 Линней по поручению Клиффорта посетил ботанические центры Англии. Получил приглашения работать в Голландии и Германии, однако предпочёл вернуться в Швецию и в 1739 открыл медицинскую практику в Стокгольме. В 1741 был назначен профессором медицины Упсальского университета, а в 1742 - профессором ботаники. Последующие годы он в основном преподавал, однако тогда же совершил несколько научных экспедиций в малоизученные области Швеции. Собиратели всего мира присылали ему экземпляры неизвестных форм живого, и он описывал в своих книгах лучшие находки.

В 1745 Линней опубликовал труд «Флора Швеции» (Flora Suecica), в 1746 - «Фауна Швеции» (Fauna Suecica), в 1748 - «Упсальский сад» (Hortus Upsaliensis). В Швеции и за границей продолжали выходить новые издания «Системы природы». Некоторые из них, особенно шестое (1748), десятое (1758) и двенадцатое (1766), содержали дополнительные материалы. Знаменитые 10-е и 12-е издания стали энциклопедическими многотомниками, содержавшими краткие описания всех известных к тому времени видов животных, растений и минералов. Статья о каждом виде дополнялась информацией о его географическом распространении, среде обитания, поведении и разновидностях. Именно в 10-м издании Линней впервые дал двойные (бинарные, или биноминальные) названия всем известным ему видам животных. В 1753 завершил труд «Виды растений» (Species plantarum); в нём содержались описания и бинарные названия всех видов растений, определившие современную ботаническую номенклатуру. В книге «Философия ботаники» (Philosophia botanica), вышедшей в 1751, Линней афористично изложил принципы, которыми он руководствовался при изучении растений.

Скончался Линней 10.1.1778 в г. Упсала (Швеция).

Значение работ К. Линнея

Одним из первых систематизаторов окружающего нас мира считается Аристотель[3]. Его ученик, «отец ботаники» Теофраст свел воедино и систематизировал данные своего времени о растениях. В «Естественной истории растений» он подробнейшим образом описал и классифицировал около 500 видов, заложил основы морфологии, географии и экологии растений. Теофраст разделил известные ему растения по жизненным формам: деревья, кустарники, полукустарники и травы. В пределах каждой формы он различал культурные и дикорастущие, наземные и водные, вечнозеленые и листопадные, цветущие и нецветущие. Следовательно, Теофраст уже использовал принцип иерархичности.

В Средние века преобладал утилитарный подход к классификации организмов. Например, растения делились на сельскохозяйственные, пищевые, лекарственные и декоративные. При классификации растений учитывались особенности внешнего строения их генеративных органов. Например, итальянец Андреа Цезальпино ориентировался на характерные черты семян и плодов, француз Жозеф Турнефор считал определяющей форму венчика.

В XVII-XVIII вв. произвольный выбор классификационных признаков привел к созданию множества искусственных систем, из которых наиболее всеобъемлющей и обоснованной стала система Карла Линнея.

Можно только поражаться той грандиозной работе, которая была задумана и проведена Линнеем. Он составил описания около 7.500 видов растений (из которых полторы тысячи ранее не были известны науке) и 4.000 видов животных. От «инвентаризационного списка» Линнея, его знаменитой книги «Виды растений», вышедшей первым изданием в 1753 году, систематики ведут свою «профессиональную» хронологию. Линней разработал свод ботанических терминов (около тысячи наименований), которыми следовало пользоваться при описании растительных форм, и тем самым заложил основы унификации этих описаний. Но самое главное, он построил четкую систему растений, состоявшую из 24 классов, позволявшую быстро и точно определить их виды. Свою систему растений Линней строил на различиях в морфологии частей цветка (число и величина тычинок, степень их срастания, половые особенности и т.д.).

Nomina si nectis perit et cognitio rerum - в переводе с латинского означает: если не будешь знать имен, умрет и познание вещей. Этим девизом Линней руководствовался в течение всей своей жизни ученого и поэтому взял на себя смелость дать свои собственные авторские, оригинальные названия большинству известных в то время растений, настаивая и на их обязательном применении.

В долиннеевской систематике справочники (травники) представляли собой описания растений, одни более, другие менее развернутые, но все же описания, весьма пространные, состоящие из многих слов (полиномы). «Нарцисс с узкими многочисленными листьями, похожими на листья лука-порея, стеблем, более тонким, чем листья, и цветками с оранжево-красной срединой, белым корнем, округлым, похожим на луковицу...» - вот только часть такого многословного «названия-диагноза», взятого из книги О. Брунфельса (1532) и относящегося к растению, которое именуется сейчас нарциссом ложным (Narcissus pseudonarcissus).

Краткость и четкость - этим и следует, по мнению Линнея, руководствоваться, называя растения. Данному условию как нельзя лучше соответствовали введенные им в постоянный обиход двойные (бинарные) наименования.

Бинарная система предполагает, что у каждого вида растений и животных есть единственное, принадлежащее только ему одному научное название (биномен), состоящее всего из двух слов (латинских или латинизированных). Первое из них - общее для целой группы близких друг к другу видов, составляющих один биологический род. Второе - видовой эпитет - представляет собой прилагательное или существительное, которое относится только к одному виду данного рода. Так, лев и тигр, включаемые в род «кошки» (Felis), называются соответственно Felis leo и Felis tigris, а волк из рода собаки (Canis) - Canis lupus. Сам Линней не придавал бинарной системе особого значения и делал упор на полиноминальное, т. е. многословное название-описание, а соответствующий ему биномен сам считал простым названием (nomen trivialis), не имеющим научного значения и всего лишь облегчающим запоминание вида.

Таким образом, каждый вид получил «фамилию» и «имя» - стоящее на первом месте родовое и следующее за ним видовое названия. Так, род лютик (Ranunculus) объединяет лютик ползучий, лютик едкий, лютик кашубский, лютик золотистый и еще около 400 видов. Видовое же название определяет, если можно так сказать, индивидуальность растения, его специфику.

Чтобы бинарные названия были единообразными, унифицированными, их следует подчинять строго определенным правилам. Прежде всего, они должны быть по форме латинскими или латинизированными, то есть написаны с соблюдением правил латинской грамматики. В конце названия таксона ставят (обычно в сокращенном виде) имя систематика, впервые описавшего и «окрестившего» данный вид или иной таксон.

Бинарное название во избежание путаницы должно быть единственным и не повторяться больше нигде. Значит, все другие названия (синонимы), сколько бы их ни числилось за этим растением, должны быть безжалостно отброшены. Например, шелковицу белую только на латыни именуют Morus alba L., M. taurica Bieb., M. heterophylla Loud. и пр. Ясно, что только одно из них будет истинным. Тут на помощь приходит правило приоритета. Первое из приведенных названий дал шелковице Линней, второе - российский ботаник Биберштейн, третье - английский садовод Лоудон. Как правило, систематиками принимается старейшее, самое первое из данных названий. По справедливому правилу приоритета предпочтение здесь отдано линнеевскому названию - шелковица белая (Morus alba). Оба других ученых описали повторно тот же вид значительно позже.

Кроме синонимов, в систематике можно столкнуться также с омонимами - одинаковыми по написанию названиями, но принадлежащими разным растениям. Например, секвойядендрон гигантский поначалу назвали вашингтонией, в то время как это имя уже носила пальма. Здесь тоже действует правило приоритета, так что могу чему секвойядендрону пришлось уступить. Словом, мало, просто назвать вид. Надо еще это название опубликовать, причем опубликовать, вместе с описанием вида, иначе оно будет считаться «голым названием» (nomen nudum), то есть недействительным. Процесс «утверждения» названия несколько напоминает процедуру получения авторского свидетельства на изобретение: сначала эксперты проводят патентный поиск на новизну предложения, устанавливая его приоритет, чтобы затем опубликовать описание в специальном издании.

Сейчас сведенные вместе номенклатурные правила, начало которым положил Линней, составляют основу Международных кодексов номенклатуры.

Линней строил свою систему отнюдь не на пустом месте, и его реформы во многом были подготовлены работами предшественников, попытки построения систем растений на основе самых разнообразных их признаков предпринимались неоднократно и до Линнея. К тому же Линней не был первым и в использовании бинарных названий. Их предложил швейцарец Конрад Геснер; довольно широко применяли бинарные названия Иоганн Баугин и Каспар Баугин.

Знал ли об этом Линней? Разумеется, и не только знал, но и высоко ценил эти работы. И речь тут не только о далеких предшественниках. Своими фундаментальными ботаническими знаниями Линней в значительной степени обязан своим учителям и коллегам, от которых многое перенял. Ему посчастливилось в Упсале слушать лекции знаменитого шведского ботаника Олафа Рудбека. В Лейдене, куда Линней прибыл для защиты докторской диссертации в 1735 году, он познакомился с Борхавом - известным голландским ботаником, общение с которым принесло молодому ученому большую пользу.

Тремя годами позже Линней приезжает в Париж, но не за тем, чтобы восхищаться красотами старинного города. Первый его визит - в Королевский ботанический сад, где он встречается с братьями Жюссье - Антуаном и Бернаром - создателями оригинальной системы растительного царства. До сих пор, заметим, ботаники признают семейства, выделенные и описанные Антуаном Жюссье.

Затем - Англия, Оксфорд и Челси, новые научные знакомства и в том числе со знаменитым флористом и путешественником Гансом Слоаном, патриархом английских ботаников, серьезным, но объективным оппонентом работ Линнея.

Многое открыли Линнею голландские библиотеки и ботанические сады. Голландия в то время вела интенсивное освоение своих тропических колоний, в первую очередь территорий в Юго-Восточной Азии. Капитан каждого голландского корабля, отправлявшегося в дальний путь, обязан был привезти домой семена и саженцы диковинных растений.

Поэтому здешние сады были тогда одними из богатейших в Европе. Бургомистр Амстердама банкир Клиффорд предложил Линнею курировать его частный ботанический сад Хартекамп, близ Гарлема. Ученый согласился, и инвентаризация замечательных коллекций этого сада позволила ему как нельзя лучше познать растительный мир тропиков Старого Света.

Следует сказать и о знакомстве Линнея с североамериканскими растениями в садах Франции и Англии, о детальном анализе флоры Лапландии, куда он отправился после окончания университета, об отличном знании растений шведской флоры и России. Линней регулярно переписывался с видными русскими ботаниками И. Гмелиным, И. Амманом, С.П. Крашенинниковым, меценатом и ботаником-любителем П.А. Демидовым и получал от них семена растений.

II этап. Морфологическая систематика

На первое место вышли морфологические признаки растительных организмов. На этом этапе можно говорить о возникновении первой "естественной" системы растений, которая была создана в 1789 году.

На самом деле, такая система не являлась естественной в строгом смысле этого слова, поскольку она объединяла виды, имеющие схожие морфологические признаки, но не всегда имеющие единое происхождение. Эта система была построена как бы поперек эволюции, хотя и предвосхитила многие положения современной эволюционной систематики.

В тесной связи с систематикой находится морфология растений, изучающая форму растений в процессе индивидуального (онтогенез) и исторического (филогенез) развития. В узком смысле морфология изучает внешнюю форму растений и их частей, в более широком -- включает анатомию растений, изучающую их внутреннее строение, эмбриологию, исследующую образование и развитие зародыша, и цитологию, изучающую строение растительной клетки.

Некоторые разделы морфологии растений выделяют в особые дисциплины в связи с их прикладным или теоретическим значением: органографию - описание частей и органов растений, палинологию - изучение пыльцы и спор растений, карпологию - описание и классификация плодов, тератологию - изучение аномалий и уродств (терат) в строении растений. Различают сравнительную, эволюционную, экологическую морфологию растений.

III этап. Филогенетическая (эволюционная) систематика

Классификация основывается не только на общих морфологических или анатомических признаках растений, но и учитывает особенности и общность происхождения растительных видов.

С развитием морфологии растений искусственная систематика растений уступила свое место «естественной», основанной на совокупности признаков. Первая «естественная система» была создана в 1789 г. Однако «естественная систематика» не была еще естественной в современном смысле, так как она не была еще эволюционной[7]. Авторы естественных систем продолжали верить в постоянство видов. В естественных системах растения объединялись на основании «сродства», или «родства», под которым понималось, однако, не родство по происхождению, а лишь внешнее и часто поверхностное сходство.

В естественных системах соединяются такие растения, которые обнаруживают наибольшее внешнее сходство между собой. В результате естественная систематика часто объединяла аналогичные эволюционные стадии или сходные верхушки разных филогенетических ветвей, т. е. она строила свои рубежи поперек течения эволюции. Тем не менее, многие построения естественной систематики предвосхитили выводы эволюционной систематики.

После торжества эволюционной идеи в биологии естественная систематика стала постепенно уступать свое место эволюционной, или филогенетической, систематике. Начался новый этап в ее развитии. Употреблявшийся и ранее термин «родство» получил новое значение, и перед систематикой возникли новые цели. Основной задачей систематики является теперь построение такой системы классификации, которая отражала бы родственные, т. е. эволюционные, взаимоотношения между организмами.

Современная систематика развивается в тесной связи с другими биологическими науками и широко пользуется как их фактическим материалом и идеями, так и методами исследования, в том числе экспериментальными.

Наиболее ранние и очень отрывочные ископаемые остатки покрытосеменных (пыльца, древесина) известны из юрского геологического периода. Из нижнемеловых отложений известны тоже немногочисленные достоверные остатки покрытосеменных, а в отложениях середины мелового периода они встречаются сразу в больших количествах и в значительном разнообразии форм, которые все принадлежат ко многим различным ныне живущим семействам и даже родам.

В качестве предполагаемых предков покрытосеменных указывали различные группы нижестоящих в системе растений - кейтониевые, семенные папоротники, беннеттиты, гнетовые.

У кейтониевых были завязь, рыльце, но у них завязь формировалась иначе, чем у покрытосеменных; у них не было даже подобия цветков, спорофиллы их простые и, вероятно, они представляют слепую ветвь эволюции. У беннеттитов были обоеполые своеобразные «цветки», но не было пестиков, и семена их были лишь скрыты между бесплодными чешуями, а не находились внутри плодов, образованных мегаспорофиллами. У семенных папоротников не было цветков, не было покрытосемянности.

Теория происхождения покрытосеменных из гнетовых предполагает, что наиболее примитвные покрытосеменные имели мелкие однополые цветки без околоцветника или с невзрачным околоцветником. Но по ряду соображений в настоящее время более примитивными цветками считают крупные, обоеполые цветки.

Поэтому можно предположить, что предками современных покрытосеменных были какие-то вымершие, очень примитивные голосеменные с обоеполыми цветками типа шишки (стробилами), в которых на длинном цветоложе (оси) были спирально расположены свободные (несросшиеся друг с другом) листочки однородного околоцветника, микроспорофиллы (тычинки) и мегоспорофиллы (плодолистики). В системе голосеменных эта группа должна была стоять где-то между семенными папоротниками и уже более специализированными беннеттитами и саговниками.

Покрытосемянность несомненно представляла большое преимущество в смысле защиты семяпочек и развивающихся семян от всяких неблагоприятных внешних воздействий и в первую очередь от сухости воздуха. Но одной покрытосемянностью все же трудно объяснить быстрое мощное развитие покрытосеменных и вытеснение ими господствовавших ранее на земле архегониальных растений.

Русский ботаник М. И. Голенкин высказал (в 1927 г.) интересную гиппотезу о причинах победы покрытосеменных в борьбе за существование. Он предполагает, что в середине мелового периода по каким-то общим космогоническим причинам по всей Земле произошло резкое изменение освещения и влажности воздуха. Густые облака, окутовавшие ранее постоянно Землю, рассеялись и дали доступ ярким солнечным лучам, в связи с чем резко увеличилась сухость воздуха. Громадное большинство высших архегониальных растений того времени, не приспособленных и не сумевших приспособиться к яркому освещению и сухости воздуха, начало вымирать или резко сократило области своего распространения (кроме хвойных, наиболее ксерофитных).

Наоборот, покрытосеменные, имевшие до того очень ограниченное распространение и представление небольшим числом форм, выработали способность хорошо переносить яркий солнечный свет и сухость воздуха. Это обстоятельство, а также чрезвычайная эволюционная пластичность их, способность к возникновению разнообразнейших приспособлений к различным внешним условиям и обусловили быстрое победное распространение покрытосеменных по всей Земле и вытеснение ранее господствовавших групп высших архегониальных растений.

Цветковые, или покрытосеменные - сравнительно молодая группа высших растений, появившаяся в меловом периоде, стремительно размножившаяся в середине - конце мела и с тех пор занимающая господствующее положение на суше. Проблеме происхождения цветковых посвящено огромное количество публикаций, однако в этом вопросе по-прежнему много неясного. Общепризнано, что цветковые произошли от голосеменных.

Д. Д. Соколов и А. К. Тимонин подробно рассмотрели основные теории происхождения покрытосеменных. Авторы обращают внимание на парадоксальный факт: цветы покрытосеменных до такой степени разнообразны, что не существует ни одного признака или структурной особенности, которая была бы присуща всем цветкам без исключения. Поэтому и сформулировать, что такое цветок, весьма трудно. Тем не менее, ясно, что именно появление цветка было ключевым событием в происхождении покрытосеменных.

Впрочем, если не рассматривать мужские цветки, у остальных все-таки есть общая черта, отличающая цветок покрытосеменных от фруктификаций голосеменных.

У цветковых плодолистики свернуты и образуют, во-первых, рыльце, улавливающее пыльцу, во вторых - замкнутую полость (завязь), в которой развиваются семязачатки.

У некоторых голосеменных есть нечто похожее - замкнутые капсулы с семязачатками, однако у них нет завязи (пыльцу улавливают сами семязачатки при помощи длинных отростков, высовывающихся из узкого отверстия капсулы).

К тому же исходный листочек, несущий семязачатки (мегаспорофилл, у цветковых ему соответствует плодолистик) свернут у голосеменных нижней стороной внутрь, а у цветковых - наоборот, верхней стороной внутрь. Соответственно и семязачатки сидят на разных сторонах листочка.

Эти различия представляются настолько радикальными, что большинство ботаников не видят возможности постепенного перехода из одного состояния в другое и предполагают сальтационное превращение (одним скачком).

Это вполне возможно, если учесть, что развитие фруктификаций у растений управляется небольшим числом генов-регуляторов, мутации в которых действительно могут приводить к скачкообразным изменениям плана строения. Аналогичная ситуация наблюдается и у животных, план строения которых в основном определяется небольшим набором генов-регуляторов.

В начале XX века была популярна теория происхождения цветковых от беннеттитов - вымершей группы голосеменных, у которых имелись обоеполые фруктификации (стробилы) - в отличие от других голосеменных, имеющих однополые фруктификации.

Из стробилов беннеттитов, действительно напоминающих цветы, ботаники и пытались вывести типичный для покрытосеменных обоеполый цветок. Но тут возникла проблема: у беннеттитов не обнаружилось никаких структур, из которых можно было бы вывести плодолистики. У них вообще нет мегаспорофиллов, а семязачатки сидят прямо на оси стробила. Проблема казалась неразрешимой.

Рисунок 1. Лист беннеттитового Pterophyllum (поздний триас)

В 80-х годах XX века крупнейший российский палеоботаник С. В. Мейен выдвинул гипотезу, разрешающую это противоречие. Он предположил, что у каких-то беннеттитовых сальтационным путем произошла перестройка программы развития фруктификации. В результате ключевые элементы программы развития мужских элементов стробилы (микроспорофиллов, у цветковых это тычинки) стали реализовываться при развитии женских элементов.

Это привело к появлению химерных образований - микроспорофиллов, несущих семязачатки вместо пыльников. Именно из таких «мутантных» микроспорофиллов и образовались плодолистики. У беннеттитовых микроспорофиллы несут пыльники как раз на своей верхней стороне, в отличие от других голосеменных. Поэтому такая мутация сразу привела к появлению «правильных» прототипов для формирования плодолистиков, с семязачатками на нужной стороне.

Ничего невероятного в таком сценарии нет, исходя из того, что известно об общих принципах генетической регуляции развития. Гипотеза Мейена объясняет противоречие, казавшееся неразрешимым. Ее нельзя проверить классическими методами палеоботаники и морфологии (поскольку никаких переходных форм гипотеза Мейена не предполагает). Однако ее можно проверить методами сравнительно-генетического анализа.

Генетическая регуляция развития фруктификаций у семенных растений стала активно изучаться в начале 90-х годов XX века. Оказалось, что у всех цветковых главным регулятором развития цветка является ген LFY.

У голосеменных есть аналогичный ген (Leaf family), который экпрессируется (работает) на ранних стадиях развития мужских фруктификаций. Кроме того, у голосеменных есть еще один сходный ген (Needle family), отсутствующий у цветковых, который участвует в формировании женских фруктификаций. У большинства голосеменных, напомним, фруктификации раздельнополы. При появлении цветковых, таким образом, «женский ген» был утрачен, а «мужской» стал руководить развитием всего цветка, с его мужскими и женскими частями.

На этом основании Фролик и Паркер (Frolich, Parker, 2000) выдвинули «преимущественно мужскую теорию» происхождения цветка. Они предположили, что в результате утраты гена из семейства Needle у предков цветковых женские фруктификации перестали формироваться, а семязачатки стали развиваться на верхней стороне плоских микроспорофиллов. Казалось бы, это в общем то же самое, что предполагал С. В. Мейен.

Авторы «преимущественно мужской теории», однако, подчеркивают, что Мейен предполагал перенос признаков мужских структур на женские, а они говорят о переносе органов с места на место (семязачатков на микроспорофиллы). Но это, конечно, больше похоже на игру в слова, а не на существенное различие двух теорий. Различие на самом деле в другом, а именно в вопросе о предковой группе цветковых.

Эволюционные реконструкции, основанные на морфологии, подтверждали родство покрытосеменных и беннеттитовых (а также родственных беннеттитам гнетовых, которые дожили до наших дней). Однако реконструкции, основанные на молекулярных данных, показали иное. Они показали, что все дожившие до современности голосеменные представляют собой монофилетичную группу (т.е. группу, происходящую от одного общего предка и включающую всех без исключения потомков этого предка).

Это значит, что последний общий предок всех современных голосеменных, в том числе гнетовых (а стало быть и беннеттитов тоже) не был предком покрытосеменных.

Таким образом, предка цветковых нужно искать среди других вымерших голосеменных, более древних, точнее, обособившихся раньше, чем беннеттитовые. Фролик и Паркер предложили свою кандидатуру - користоспермовые семенные папоротники (Corystospermataceae). У них, правда, микроспорангии (пыльники) располагались на нижней, а не на верхней стороне микроспорофиллов.



Рисунок 2. Динамика разнообразия основных групп наземных растений во времени

Д. Д.Соколов и А. К.Тимонин также приводят доводы в пользу того, что строение семязачатков користоспермовых не позволяет вывести из них семязачатки покрытосеменных. «Подходящие» семязачатки есть у другой группы голосеменных - у кейтониевых, но зато у них нет ничего похожего на плоские микроспорофиллы, из которых можно было бы вывести плодолистики.

Авторы предполагают, что причина всех этих противоречий, вероятно, кроется в недостаточной надежности эволюционных реконструкций, основанных на молекулярных данных. По их мнению, голосеменные растения плохо подходят для молекулярно-филогенетического анализа, поскольку большинство семейств голосеменных давно вымерло. Мы, таким образом, имеем недостаточно репрезентативную выборку таксонов, что, как хорошо известно, может приводить к ошибочным молекулярным филогениям. В конечном счете, по мнению авторов, на сегодняшний день нет оснований для безоговорочного отрицания идеи Мейена о происхождении цветковых от беннеттитовых. Эту идею вполне можно сохранить в качестве рабочей гипотезы.

По вопросу о месте первоначального возникновения покрытосеменных высказывались разные предположения. Одни считают, что они впервые появились на гипотетическом тропическом материке, расположенном между Америкой, Азией и Австралией и впоследствии погрузившемся в воды Тихого океана. Другие считают колыбелью их области современной арктической суши, третьи - горы субтропической и умеренно теплой зоны северного полушария. Большинство ботаников в настоящее время считают, что первичные покрытосеменные были древесными растениями, имевшими невысокие стволы, моноподиально разветвлявшиеся на немногочисленные толстые ветви.

Из них уже развились более крупные симподиально ветвящиеся деревья с многочисленными толстыми и тонкими ветвями. Из древесных же форм в разное время и разных филогенетических линиях развивались кустарники, полукустарники и травянистые формы, вначале многолетние, затем в различных родах в связи со специфическими условиями климата и местообитаний - двухлетники и однолетники.

Благодаря большой пластичности покрытосеменных, у них в процессе эволюции выработалось огромное разнообразие вегетативных органов, особенно в листьях, многочисленные метаморфозы, а также бесконечное разнообразие в цветках и плодах.

Сложность и разнообразие химического состава и физиологических реакций также очень характерно для них.

Эволюция цветка, на строении которого главным образом базируется систематика покрытосеменных, говоря в общем и схематическом виде шла у них от цветков с длинным цветоложем (типа шишки) от обоеполых, актиноморфных со спиральным расположением свободных (несросшихся) и не фиксированных в числе членов, с верхней завязью и многочисленными семяпочками - к цветкам циклическим, зигоморфным, раздельнополым, со строго фиксированным числом более или менее сросшихся членов на плоском цветоложе, с нижней одногнездною завязью и немногими или одной семяпочкой. Эта эволюция цветка покрытосеменных происходила в разных эволюционных рядах их независимо друг от друга.

Анатомо-морфологическая характеристика отдела покрытосеменных. Покрытосеменные - самый крупный тип растений, к которому относится более половины всех известных видов. Наиболее характерно для них наличие пестика, образованного одним или несколькими плодолистиками (макро- и мегаспорофиллами), сросшимися своими краями, так что в нижней части пестика образуется замкнутое полое вместилище - завязь, в которой развиваются семяпочки (макро- и мегаспорангии). После оплодотворения завязь разрастается в плод, внутри которого находятся развившиеся из семяпочек семена (или одно семя).

Кроме того для покрытосеменных характерны: восьмиядерный, или производный из него, зародышевый мешок, двойное оплодотворение, триплойдный эндосперм, образующийся только после оплодотворения, рыльце у пестика, улавливающее пыльцу, и для подавляющего большинства - более или менее типичный цветок с околоцветником. Из анатомических признаков для покрытосеменных характерно наличие настоящих сосудов (трахей), тогда как у голосеменных развиты только трахеиты, а сосуды встречаются крайне редко.

За небольшими исключениями, все покрытосеменные растения имеют корень, стебель и листья.

Корень (radix) развивается под землей и служит растению для укрепления в почве и всасывания из нее воды и растворенных в ней неорганических веществ, необходимых для его нормального существования. Нормальные корни каждого растения образуют его корневую систему.

Различают два основных типа корневой системы: стержневая корневая система (дуб, наперстянка, одуванчик и др.) и мочковатая или пучковатая корневая система (все луковичные, такие, как чеснок, лук и др., а также и большинство злаков, таких, как кукуруза, пшеница и др.).

У некоторых растений корни видоизменены: мясистые корни (морковь, свекла, редька и др.), корневые клубни (большая часть болгарских ятрышников), клубневые корни (георгина, таволга, калужница и др.). Во всех видоизмененных таким образом корнях откладываются запасные пищевые вещества.

Стебель (caulis и cauloma), когда он нормальный, развивается над поверхностью земли. По стеблю проводится всосавшаяся из почвы вода с растворенными в ней неорганическими веществами наверх к листьям и возвращается вниз в корни вода с растворенными в ней органическими обработанными веществами; кроме того, на стебле и на его разветвлениях расположены листья и цветки.

Помимо нормальных надземных стеблей, у некоторых растений имеются видоизмененные подземные стебли, какими являются, например, корневища (rhizoma - касатик, ландыш майский, чемерица и др.), луковица (bulbus - подснежник, лук, чеснок и др.) и клубень (tuber - картофель, земляная груша и др.). И в видоизмененных стеблях откладываются запасные питательные вещества.

В зависимости от стойкости нормальных надземных стеблей растения делятся на два основных типа: древесные и травянистые. К первому типу причисляют деревья (дуб, черешня, береза и др.), кустарники (шиповник, терн, лещина и др.) и полукустарники (ежевика, черника и брусника, лаванда и др.).

Ко второму типу относятся многолетние травянистые растения, из подземных многолетних частей которых каждый вегетационный период вырастают надземные стебли, а на них образуются цветки, плоды и семена; зимой, однако, вся надземная часть таких растений погибает (белладонна, большинство видов горечавки, морозник, зверобой, ландыш майский и др.).

Двухлетние травянистые растения, у которых в первый год образуется прикорневая розетка листьев, во время зимы сохраняют свою подземную часть и только на второй год у них развивается стебель с цветками, плодами и семенами, однако зимой второго года они погибают (некоторые виды коровяка, иногда наперстянка шерстистая, иногда пастушья сумка, а из культурных растений - капуста, морковь и др.).

У однолетних травянистых растений за один вегетационный период из семени развивается взрослое растение, которое после образования цветков, плодов и семян, зимой или даже раньше погибает (дурман, очанка, золототысячник, а из культурных растений - кукуруза, пшеница и др.). Некоторые из однолетних растений могут перезимовать, когда семена их прорастают осенью, но это обычно наблюдается мягкой зимой.

Стебли растений бывают разветвленными (деревья, кустарники и многие травянистые) и неразветвленными (подснежник, ландыш, пшеница и др.). Разветвление у разных растений различное.

Листная система (лист - folium) является фотосинтезирующим аппаратом растения, где главным образом образуются органические вещества. Существует очень большое разнообразие, в особенности в отношении внешнего строения (морфологии) листа, а именно: прикрепление листьев и расположение их по стеблю, наличие или отсутствие черешка, влагалища или прилистников, устройство пластинки листа -- простая или сложная пластинка, форма пластинки листа у простых листьев, форма края пластинки, жилкование, консистенция листьев и др.

Лист покрытосеменных растений состоит из черешка (стебелька листа), листовой пластинки (лопасти) и прилистников (парных придатков, расположенных по обеим сторонам основания черешка). Место, где черешок примыкает к стеблю, называется влагалищем листа. Угол, образованный листом (черешком листа) и вышерасположенным междоузлием стебля, называется пазухой листа. В пазухе листа может образоваться почка (которая в этом случае называется пазушной почкой), цветок (называется пазушным цветком), соцветие (называется пазушным соцветием).

Цветок (flos). Цветок обеспечивает половое размножение или воспроизводство растения. Он представляет собой укороченный стебель с ограниченным ростом; на этом стебле видоизмененные листья располагаются в определенном порядке, в котором можно установить известные закономерности. Такие видоизмененные листья называют частями цветка.

Существенными частями являются тычинки и пестик, а несущественными - чашечка и венчик или простой околоцветник (перигон), когда нет обособленных чашечки и венчика (тюльпан, ландыш, подснежник и др.). Когда один и тот же цветок имеет и тычинки, и пестик, его называют обоеполым (гермафродитным); когда у цветка только тычинки - это однополый, мужской (тычиночный) цветок, а когда налицо только пестик - это однополый, женский (пестичный) цветок.

Когда мужские и женские цветки расположены на одном и том же индивиде, растение однодомное (грецкий орех, лещина, тыква и др.), когда они расположены на двух различных индивидах - двудомное (большинство видов ивы, конопля, крапива двудомная и др.).

Части цветка в обоеполых цветках располагаются в пять кругов по цветоложу, а именно, снаружи чашечка, затем, идя внутрь, венчик, тычинки (в два круга) и пестик. При простом околоцветнике лепестки расположены чаще всего в два круга. Каждая тычинка имеет пыльник, в гнездах которого образуется пыльца (цветочная пыльца), и тычиночную нить (не всегда).

Пестик состоит из длинной расширенной части - завязи, столбика (иногда отсутствует) и одного рыльца или нескольких рылец. Пестик образуется от срастания одного или большего числа плодолистиков. Если плодолистиков два или больше и каждый из них закроется сам по себе, получается сборный или сложный пестик (малина, лютик, морозник и др.). При срастании двух или большего числа плодолистиков (вместе) может образоваться одногнездная или многогнездная завязь.

В завязи образуется одна (черешня, слива, малина, подсолнечник и др.) или больше (томат, белладонна, груша, тыква и др.) семяпочек, которые после оплодотворения и развития в них зародыша превращаются в семена. В зависимости, главным образом, от способа опыления, то есть от способа перенесения пыльцы из пыльников тычинок на рыльце пестика (насекомыми, ветром, водой, птицами и др.) цветки бывают различно устроены - существует поразительное приспособление к переносчикам пыльцы.

В отношении симметрии цветки бывают полисимметричными или актиноморфными (черешня, подснежник, дурман и др.), оносимметричными или зигоморфными (фиалка, бобовые, наперстянка и др.) и ассимметричными или неправильными (валериана, хна и др.). Махровые цветки, которые почти всегда бывают бесплодными, получаются путем превращения тычинок в лепестки.

Соцветия (inflorescentiae). Очень редко цветки располагаются по одному на стебле (подснежник, мак, тюльпан, пион и др.)- Когда несколько или много цветков, между которыми нет нормальных листьев, я только прилистники, расположены в непосредственной близости друг от друга, они образуют соцветие. Соцветия покрытосеменных растений очень разнообразны, причем нередко они бывают сложными и комбинированными. Их можно разделить на две основные группы: 1) рацемозные (кисти, бокоцветные), с моноподиальным разветвлением; 2) цимозные (верхоцветные), с симподиальным или ложным, вильчатым разветвлением.

Семя (semen) и плод (fructus). Материальной предпосылкой оплодотворения является опыление, о котором уже упоминалось выше, а оплодотворение состоит в том, что обе оплодотворяющие клетки (спермии), образующиеся при прорастании пылинки на рыльце (проходя через пыльцевую трубочку), проникают в зародышевый мешок (эмбриосак) семяпочки и сливаются - одна с яйцеклеткой, а другая с вторичным ядром. После многократного деления оплодотворенной клетки образуется зародыш, а из оплодотворенного вторичного ядра образуется вторичная питательная ткань (эндосперм).

После окончательного развития и оформления зародыша семяпочка разрастается и превращается в семя с собственной оболочкой (testa), а завязь, в которой скрыта семяпочка (или семяпочки), так же разрастается, увеличивается и превращается в плод, у которого тоже есть своя оболочка (pericarpium). Строение и размеры семян очень разнообразные (орхидеи, ива, мак, тыква, каштан конский, кокосовая пальма и др.). По своему строению и размерам плоды еще более разнообразны, «следствие чего созданы различные классификации плодов. Одной из наиболее естественных и приемлемых является классификация, созданная на основании консистенции плодов и строения оболочки плода, получающейся при разрастании плодолистика или плодолистиков (когда завязь образована от сращения вместе двух или нескольких плодолистиков). Существует два основных типа плодов: сухие, у которых весь околоплодник деревянистый, кожистый или пленчатый, и сочные или мясистые, у которых весь околоплодник или часть его (пласт или пласты) сочные или мясистые.

Сухие плоды.

1. Сухие невскрывающиеся (и нераспадающиеся). Почти все имеют по одному семени: а) орех (пих) и орешек (nucula) орешник - лещина, липа, конопля, горец птичьи и др.; б) желудь (glans - но только для плода дуба) - у дуба, бука и др.;в) зерновка (caryopsis) - у злаковых растений;

г) плодосемянка (achena или achenium) - у подсолнечника и всех растений семейства сложно¬цветных; д) однокрылатка у березы, ясеня, береста и др.;

2. Сухие вскрывающиеся (все многосемянные):

а) пузырчатка (follicujus _ вскрывается по одному шву) живокость, барвинок (Vinca) и др.; б) боб (legumen) - у большинства бобовых;

в) стручок и стручочек (siliqua и silicula) - у крестоцветных (горчица, капуста, пастушья сумка и др.).

г) коробочка (capsula) (вскрывается самыми различными способами или семена выпадают через дырочки) - у тюльпана, фиалки, дурмана, наперстянки, табака, мака и др.

3. Сухие вскрывающиеся. У них весь плод распадается на 2, 3, 4 и более частей (плодиков), в каждом из них имеется по одному семени - у большинства зонтичных, подмаренника цепкого, клещевины, губоцветных, бурачниковых, алтея, просвирника и др.

Сочные или мясистые плоды.

1. Ягода (Bасса). Весь околоплодник сочный и охватывает семена, только самая наружная часть его кожистая -- у томата, винограда, белладонны и др. Сюда относят также и плоды, отличающиеся тем, что наружная часть околоплодника (кожура) более или менее плотная - у лимона, тыквы, арбуза и др.

2. Костичковый плод или костянка (drupa) чаще всего бывает -односемянным. Околоплодник состой от трех слоев: наружный - тонкий, кожистый, средний - сочный (мясистый) и внутренний - твердый, деревянистый - у черешни, сливы, маслины, барбариса и др.

Существуют сборные или сложные плоды, образованные из многих мелких плодиков, которые каждый сам по себе могут быть сухими или сочными - лютик, пион, малина, ежевика и др. Ложные плоды имеются у шиповника, клубники и др., сочная часть этих плодов образована из разросшегося цветоложа. Ошибочно названы плодом некоторые соплодия, как, например, соплодия шелковицы, инжира, ананаса и др.

У покрытосеменных к генеративным органам относят цветок, семя и плод.

Покрытосеменные разделяют на два класса - двудольные и однодольные. Для двудольных характерны: две семядоли в семени, открытые проводящие пучки (с камбием), сохранение в течение всей жизни главного корня (у особей, родившихся из семян), перистое и сетчатое жилкование листьев, 5-4-2-членный тип цветков.

Однодольные характеризуются противоположными признаками: одна семядоля в семени, закрытые проводящие пучки (без камбия), раннее отмирание главного корня и развитие придаточной корневой системы, параллельное или дуговое жилкование, трехчленный тип цветков. Отдельные признаки одной группы могут встречаться и у представителей другой группы, поэтому важна вся совокупность признаков.

Однодольные растения (лат. Liliopsida, лат. Monocotyledones, англ. monocots) - класс покрытосеменных, или цветковых, растений, самым многочисленным семейством которого являются Орхидные, отличающиеся чрезвычайно сложными, красивыми цветами. На втором месте по количеству видов стоит весьма важное в хозяйственном отношении семейство Злаки.

Традиционным латинским названием для этой группы растений является Monocotyledones, хотя в последнее время, например в системе Кронквиста (Cronquist) их официальное название - Liliopsida (лилиопсиды). Так как однодольные - группа рангом выше семейства, выбор названия ничем не ограничен. Статья 16 МКБН позволяет как описательное название, так и имя, образованное от типового рода группы.

Традиционное название однодольные, Monocotyledones или Monocotyledoneae, происходит от того факта, что зародыши большинства членов группы имеют только одну семядолю в противоположность двудольным, у которых их обычно две. С диагностической точки зрения определение количества семядолей не является ни легко доступным способом, ни надёжной отличительной характеристикой растения. Различение однодольных и двудольных впервые было использовано в систематике растений ещё в начале XVIII века английским натуралистом Дж. Рэем.

Тем не менее, у однодольных имеются более наглядные отличительные признаки. Зародышевый корешок обыкновенно скоро перестаёт расти и заменяется придаточными корнями. Стеблевые сосудистые пучки замкнутые, рассеянные по всему сечению стебля; камбия нет, поэтому утолщения стеблей по типу двудольных или голосеменных не наблюдается. Стебли редко ветвятся. Листья большей частью стеблеобъемлющие, всегда без прилистников, обыкновенно узкие и дугонервные.

Цветы обыкновенно построены по тройному типу: околоцветник из двух трехчленных кругов, тычинок также 3 + 3, плодолистиков 3, реже вместо числа 3 в цветке наблюдаются числа 2 или 4.

Однодольные представляют собой монофилетическую группу, возникшую на заре истории развития покрытосеменных растений. Древнейшие ископаемые растения, которых можно отнести к однодольным, имеют возраст начала мелового периода.

Система научной классификации APG II, разработанная группой APG (англ. Angiosperm Phylogeny Group), определяет однодольные как одну из двух крупнейших групп среди покрытосеменных растений. Вторая группа -- «эудикоты» (eudicots), по устоявшейся традиции иногда называется «палеодикоты» (palaeodicots). Среди однодольных выделяются десять порядков и два семейства, которые ещё окончательно не приписаны ни к одному из порядков. Эти порядки распределены следующим образом:

Основные однодольные

· Семейство Петросавиевые (Petrosaviaceae) / en:Petrosaviaceae

· Порядок Аироцветные (Acorales) / en:Acorales

· Порядок Частухоцветные (Alismatales) / en:Alismatales

· Порядок Спаржецветные (Asparagales) / en:Asparagales

· Порядок Диоскореецветные (Dioscoreales) / en:Dioscoreales

· Порядок Лилиецветные (Liliales) / en:Liliales

· Порядок Панданоцветные (Pandanales) / en:Pandanales Commelinids

· Семейство (Dasypogonaceae) / en:Dasypogonaceae

· Порядок Пальмоцветные (Arecales) / en:Arecales

· Порядок Коммелиноцветные (Commelinales) / en:Commelinales

· Порядок Злакоцветные (Poales) / en:Poales

· Порядок Имбирецветные (Zingiberales) / en:Zingiberales

Более традиционной классификацией является система Кронквиста (1981), согласно которой все однодольные разбивались на пять подклассов со следующими порядками:

Алисматиды (Alismatidae)

· Порядок Частуховые (Alismatales)

· Порядок Водокрасовые (Hydrocharitales)

· Порядок Наядовые (Najadales)

· Порядок Триурисовые (Triuridales)

Арециды (Arecidae)

· Порядок Пальмы (Arecales)

· Порядок Циклантовые (Cyclanthales)

· Порядок Панданоцветные (Pandanales)

· Порядок Аронниковые (Arales)

Коммелиноцветные (Commelinidae)

· Порядок Коммелиноцветные (Commelinales)

· Порядок Эриокаулоновые (Eriocaulales)

· Порядок Рестиевые (Restionales)

· Порядок Ситникоцветные (Juncales)

· Порядок Осокоцветные (Cyperales)

· Порядок Гидателловые (Hydatellales)

· Порядок Рогозовые (Typhales)

Имбирные (Zingiberidae)

· Порядок Бромелиевые (Bromeliales)

· Порядок Zingiberales

Лилииды (Liliidae)

· Порядок Лилиецветные (Liliales)

· Порядок Орхидоцветные (Orchidales)

Класс Двудольные относится к отделу Цветковых (Anthophyta), или Покрытосеменных (Magnoliophyta, или Angiospermae) растений. Этот класс значительно разнообразнее и больше по объёму второго класса из этого отдела -- Однодольных (Monocotiledonae или Liliopsida). Из общего числа цветковых растений на долю Двудольных приходится около 80%.

Класс Двудольные характеризуется наличием следующих признаков, отличающих его от Однодольных:

1. Зародыш с двумя семядолями.

2. Главный корень хорошо развит и сохраняется в течение всей жизни, поэтому преобладает стержневая (реже мочковатая) корневая система.