Систематика растений

3. Стебель способен к вторичному утолщению благодяря наличию камбия; проводящие пучки открытые.

4. Листья разнообразны по форме и рассечению, имеют пальчатое или перистое жилкование, форма края листовой пластинки может быть разной.

5. Цветки ациклические, полуциклические и циклические. Число членов каждого круга кратно 5, редко 2, еще реже 3.

К классу Двудольных относятся около 200 000 видов, 10 000 родов, около 300 семейств (в зависимости от принятой классификации). Это травянистые и древесные растения.

Систематикой цветковых растений, начиная, с 18 века занималось множество учёных-ботаников, как отечественных, так и зарубежных. Все они внесли бесценный вклад в современное построение филогенетической (естественной) системы цветковых растений. Однако, общепринятой системы классификации покрытосеменных растений до сих пор нет.

Наиболее спорным является вопрос, какие группы покрытосеменных наиболее близки к древним предковым формам. В системах известных ботаников-филогенетиков А. Энглера и Р. Веттштейна за наиболее примитивные группы принимаются семейства с однопокровными и беспокровными, невзрачными, анемофильными цветками (ивовые, березовые и др.).

В более современных системах в качестве примитивной группы рассматривают семейства с хорошо развитыми многочленными, раздельнолистными, энтомофильными цветками, так называемые многоплодниковые (семейства магнолиевые, лютиковые и др.). Семейства с однопокровными цветками считаются вторичноупрощенными. Такими системами являются системы ботаников Н. А. Буша, А. А. Гроссгейма, А. Л. Taxтаджяна, Гетчинсона (Англия) и др. Одной из последних систем, в которой учитывается наибольшее число признаков, является система А. Л. Тахтаджяна (1970).

Согласно А. Л. Тахтаджяну, класс Двудольные включает 7 подклассов: Magnoliidae, Ranunculidae, Hamamelididae, Caryophyllidae, Dilleniidae, Rosidae и Asteridae. В пределах каждого подкласса, его семейства объединены в порядки. Весь класс Двудольные включает 71 порядок. Первые по счету охватывают наиболее примитивные семейства, последние - филогенетически более продвинутые.

Основные порядки класса Двудольных:

Подкласс раздельнолепестные (Choripetalae): порядок магнолиецветные (Magnoliales), порядок лютикоцветные (Ranunculales), порядок макоцветные (Papaverales), порядок каперсоцветные (Capparales), порядок розоцветные (Rоsales), порядок бобовоцветные (Fabales), порядок мальвоцветные (Malvales), порядок гераниецветные (Geraniales), порядок терпентинные (Terebinthales), порядок зонтикоцветные (Umbellales), порядок центросеменные (Centrospermae), порядок гречихоцветные (Polygonales), порядок букоцветные (Fagales).

Подкласс спайнолепестные (Sympetalae): порядок норичникоцветные (Scrophulariales), порядок тыквенноцветные (Cucurbitales), порядок астроцветные (Asterales).

Жизненный цикл покрытосеменных. Навашин Сергей Гаврилович (1857 - 1930), цитолог и эмбриолог растений, основатель научной школы, академик АН СССР и АН Украины, открыл двойное оплодотворение (1898) у покрытосеменных растений. Заложил основы морфологии хромосом и кариосистематики.

Навашин сделал открытие величайшего биологического значения. Он установил, что процесс оплодотворения у покрытосеменных растений принципиально отличается от процесса оплодотворения у голосеменных растений тем, что у покрытосеменных в оплодотворении участвуют два спермия, один из которых сливается с яйцеклеткой и даёт начало зародышу, второй сливается с одной из клеток зародышевого мешка и даёт начало эндосперму. Следовательно, в отличие от голосеменных, эндосперм покрытосеменных растений является продуктом полового процесса. Процесс, открытый академиком С. Г. Навашиным, получил в науке название двойного оплодотворения.

Эндосперм образуется, когда два спермия из пыльцевого зерна (мужского гаметофита) прорастают до зародышевого мешка (женского гаметофита). Один спермий оплодотворяет яйцеклетку, при этом образуется зигота, а второй сливается с двумя полярными тельцами в центре зародышевого мешка, и при этом образуется первичная клетка эндосперма (с тройным набором хромосом), которая развивается в эндосперм. Такой процесс называется двойным оплодотворением.

Около 70 % покрытосемянных имеют полиплоидные эндоспермы, обычно триплоидные, но встречаются и варианты от 2n до 15n (наборов хромосом).

Древнее цветковое растение Nuphar polysepala имеет диплоидный эндосперм, результат слияния спермия с одной полярной клеткой. Считается, что на ранней стадии развития цветковых произошло изменение в данной типе развития и стал образовываться не семиклеточный, а восьмиклеточный зародышевый мешок с диплоидным эндоспермом.

Рядом точных эмбриологических исследований на различных представителях покрытосеменных (лилейных, лютиковых, сложноцветных) С. Г. Навашин убедительно показал, что эндосперм, как и зародыш, является продуктом полового процесса.

Это необычное, свойственное лишь покрытосеменным растениям, явление он назвал двойным оплодотворением. О своем открытии он сообщил в августе 1898 г. на проходившем в Киеве Х съезде русских естествоиспытателей и врачей, а в ноябре того же года опубликовал на эту тему небольшую статью в "Известиях Петербургской Академии Наук".

Мысль о существовании двойного оплодотворения возникла у С. Г. Навашина еще в 1895 г. в процессе работы над изучением халазогамии у грецкого ореха. Окончательное же подтверждение и оформление в стройную теорию эта мысль получила при исследовании оплодотворения у лилии.

Позднее С. Г. Навашин описал двойное оплодотворение и у других цветковых растений, систематически далеко отстоящих друг от друга - у представителей лютиковых, сложноцветных, орехоцветных, доказав тем самым общность этого явления для всех покрытосеменных. Двойное оплодотворение - отличительный признак, отделяющий покрытосеменных от голосеменных.

Открытие С. Г. Навашиным двойного оплодотворения у покрытосеменных сыграло важную роль в науке. Явление двойного оплодотворения внесло ясность не только в вопрос происхождения эндосперма, но и разъяснило загадочность такого явления, как ксения у кукурузы. Работы Навашина по оплодотворению покрытосеменных растений были встречены ботаниками всего мира с огромным интересом.

Роль покрытосеменных в природе и жизни человека

Покрытосеменные (или цветковые) - это крупнейший отдел растительного мира. Он насчитывает 533 семейства, 13000 родов. Почти 250 тысяч видов покрытосеменных делятся на два класса: двудольные и однодольные, различающиеся, прежде всего, по количеству семядолей в зародышах, строению листа и цветка.

Победа покрытосеменных повлекла за собой изменения и в животном населении Земли; особенно она должна была сказаться в быстрой эволюции насекомых, млекопитающих и птиц, питающихся насекомыми, затем хищных и плодоядных. В свою очередь и у покрытосеменных постепенно возникали в процессе эволюции бесчисленные приспособительные изменения формы, химизма и функций в связи со сложными и разнообразными взаимоотношениями их с животным миром.

В настоящее время покрытосеменные распространены повсюду почти до крайних пределов растительности и определяют характер ландшафтов везде, кроме хвойных лесов, торфяных болот и некоторых типов тундр.

Цветковые растения распространены по всему миру, от Арктики до Антарктики. В основе их систематики лежит строение цветка и соцветия, пыльцевых зёрен, семени, анатомия ксилемы и флоэмы. Цветковые растения являются одним из ключевых компонентов биосферы: они производят органические вещества, связывают углекислоту и выделяют в атмосферу молекулярный кислород, с них начинаются большинство пастбищных цепей питания. Многие цветковые растения используются человеком для приготовления пищи, строительства жилища, изготовления различных хозяйственных материалов, в медицинских целях.

В жизни и хозяйственной деятельности человека роль покрытосеменных неизмеримо больше, чем остальных групп растений.

Пища, одежда, фураж для скота, ароматические, наркотические, лекарственные, дубильные вещества, каучук и гуттаперча, пробка и многое другое получается из покрытосеменных; материал для жилищ, топливо поделочные материалы, бумага тоже в значительной степени поставляются покрытосеменными.

Представители отдела покрытосеменных господствуют на большей части суши нашей планеты и играют решающую роль в формировании растительного покрова. Они создают основную часть наземной фитомассы и в конечном счете определяют возможность существования человека как биологического вида.

Адаптация (приспособление) растения к конкретным условиям среды обеспечивается за счет физиологических механизмов (физиологическая адаптация), а у популяции организмов (вида) -- благодаря механизмам генетической изменчивости, наследственности и отбора (генетическая адаптация). Факторы внешней среды могут изменяться закономерно и случайно. Закономерно изменяющиеся условия среды (смена сезонов года) вырабатывают у растений генетическую приспособленность к этим условиям. Адаптация - это процесс приспособления живых организмов к определённым условиям внешней среды. Существуют следующие виды адаптации:

1. Адаптация к климатическим и другим абиотическим факторам (опадение листвы, холодостойкость хвойных деревьев).

2. Адаптация к добыванию пищи и воды (длинные корни растений в пустыне).

3. Адаптация, направленная на защиту от хищников и устойчивость к заболеваниям и паразитам (комочки у растений).

4. Адаптация, обеспечивающая поиск и привлечение партнёра у животных и опыление у растений (запах, яркий цвет у цветков).

5. Адаптация к миграциям у животных и распространение семян у растений (крылья у семян для переноса ветром, колючки у семя).

Различные виды растений обеспечивают устойчивость и выживание в неблагоприятных условиях тремя основными способами: с помощью механизмов, которые позволяют им избежать неблагоприятных воздействий (состояние покоя, эфемеры и др.); посредством специальных структурных приспособлений; благодаря физиологическим свойствам, позволяющим им преодолеть пагубное влияние окружающей среды.Однолетние сельскохозяйственные растения в умеренных зонах, завершая свой онтогенез в сравнительно благоприятных условиях, зимуют в виде устойчивых семян (состояние покоя). Многие многолетние растения зимуют в виде подземных запасающих органов (луковиц или корневищ), защищенных от вымерзания слоем почвы и снега. Плодовые деревья и кустарники умеренных зон, защищаясь от зимних холодов, сбрасывают листья.

Защита от неблагоприятных факторов среды у растений обеспечивается структурными приспособлениями, особенностями анатомического строения (кутикула, корка, механические ткани и т. д.), специальными органами защиты (жгучие волоски, колючки), двигательными и физиологическими реакциями, выработкой защитных веществ (смол, фитонцидов, токсинов, защитных белков).

К структурным приспособлениям относятся мелколистность и даже отсутствие листьев, воскообразная кутикула на поверхности листьев, их густое опущение и погруженность устьиц, наличие сочных листьев и стеблей, сохраняющих резервы воды, эректоидность или пониклость листьев и др. Растения располагают различными физиологическими механизмами, позволяющими приспосабливаться к неблагоприятным условиям среды. Это сам-тип фотосинтеза суккулентных растений, сводящий к минимуму потери воды и крайне важный для выживания растений в пустыне и т. д. способы выживания растений в степи

Известно, что для преобладающего большинства степных растений характерно развитие сильного опушения стеблей, листьев, а иногда даже цветков. Из-за этого степной травостой имеет тусклый, седоватый или сизоватый цвет, контрастирующий с яркой изумрудной зеленью луговых сообществ. Примерами широко распространенных видов растений с сизым восковым налетом могут служить многие представители рода молочай Уменьшению расхода воды способствует и общее сокращение испаряющей поверхности, что достигается за счет развития узких листовых пластинок у многих степных злаков и осок, которые к тому же в сухую погоду могут складываться вдоль, уменьшая испаряющую поверхность. Подобное свойство отмечено, в частности, у некоторых видов ковылей. Сокращение испаряющей поверхности у многих степных растений достигается также за счет сильно рассеченных листовых пластинок. Подобное явление можно наблюдать при сравнении многих близких видов зонтичных, а также у полыней из семейства сложноцветных. Ряд растений проблему нехватки влаги решает за счет развития глубоких корневых систем, позволяющих получать воду из более глубоких почвенных горизонтов и таким образом сохранять относительную независимость от резких изменений увлажненности, происходящих в течение вегетационного периода. В эту группу входят очень многие степные растения - люцерна, некоторые астрагалы, кермеки, также ряд видов из семейства сложноцветных

Способность растения переносить действие неблагоприятных факторов и давать в таких условиях потомство называется устойчивостью или стресс-толерантностью. Адаптация (лат. adaptio - приспособление, прилаживание) - это генетически детерминированный процесс формирования защитных систем, обеспечивающих повышение устойчивости и протекание онтогенеза в ранее неблагоприятных для него условиях. Адаптация включает в себя все процессы (анатомические, морфологические, физиологические, поведенческие, популяционные и др.) Однако ключевым фактором является время, предоставляемое организму для ответа. Чем больше времени предоставляется для ответа, тем больше выбор возможных стратегий.

При внезапном действии экстремального фактора ответ должен последовать незамедлительно. В соответствии с этим различают три главные стратегии адаптации: эволюционные, онтогенетические и срочные.

3. Эволюционная адаптация у растений

Эволюционные (филогенетические) адаптации - это адаптации, возникающие в ходе эволюционного процесса (филогенеза) на основе генетических мутаций, отбора и передающиеся по наследству.

Примером служит анатомо-морфологические особенности растений, обитающих в засушливых жарких пустынях земного шара, а также на засоленных территориях (приспособленность к дефициту влаги). Биоритмы являются биологическими часами организма. Большинство биологических ритмов у растений, животных и человека выработалось в процессе эволюции жизни на Земле под воздействием различных факторов среды, прежде всего космических излучений, электромагнитных полей и др.

Филогенетическая адаптация - это процесс, длящийся на протяжении жизней нескольких поколений, и уже поэтому, - она, по мнению Ю. Малова, не может быть свойством одного, отдельно взятого организма. Гомеостаз организма как основное свойство есть результат филогенетической адаптации. Однообразие представителей человеческого вида проявляется не в строгом сходстве морфологических и функциональных признаков отдельных индивидов, а в соответствии их внешним условиям окружающей среды. Различие в строении органов и тканей еще не есть отрицание нормы. Важно, соответствуют ли это строение и его функции вариациям внешней среды. Если структура соответствует колебаниям внешних факторов, значит, она обеспечивает жизнеспособность организма и определяет его здоровье. Содержание понятия адаптации охватывает не только способность живых систем отражать, посредством изменения, факторы среды, но и способность этих систем в процессе взаимодействия создавать в себе механизмы и модели активного изменения и преобразования среды, в которой они обитают.

4. Онтогенетическая адаптация у растений

Онтогенетическая адаптация - способность организма приспосабливаться в своем индивидуальном развитии к изменяющимся внешним условиям. Различают следующие подвиды:

генотипическая адаптация - отбор наследственно детерминированной (изменение генотипа) повышенной приспособленности к измененным условиям (спонтанный мутагенез), фенотипическая адаптация - при этом отборе изменчивость ограничена нормой реакции, определяемой стабильным генотипом.

Онтогенетические, или фенотипические, адаптации обеспечивают выживание данного индивида. Они связаны с генетическими мутациями и не передаются по наследству. Формирование такого рода приспособлений требует сравнительно много времени, поэтому их иногда называют долговременными адаптациями. Классическим примером подобных адаптаций является переход некоторых С3-растений на САМ-тип фотосинтеза, помогающий экономить воду, в ответ на засоление и жесткий водный дефицит.

Онтогенетическая адаптация -- способность организма приспосабливаться в своем индивидуальном развитии к изменяющимся внешним условиям. Различают следующие подвиды: генотипическая адаптация -- отбор наследственно детерминированной (изменение генотипа) повышенной приспособленности к измененным условиям (спонтанный мутагенез) фенотипическая адаптация -- при этом отборе изменчивость ограничена нормой реакции, определяемой стабильным генотипом. Онтогенетические, или фенотипические адаптации обеспечивают выживание данного индивида. Они связаны с генетическими мутациями и не передаются по наследству. Классическим примером подобных адаптаций является переход некоторых С3- растений на САМ-тип фотосинтеза, помогающий экономить воду, в ответ на засоление и жесткий водный дефицит. У растений источником адаптации могут быть и ненаследственные адаптивные реакции - модификации. Онтогенез особи начинается с момента её образования. Этим событием особи может быть прорастание споры, образование зиготы, начало дробления зиготы, возникновение особи тем или иным путем при вегетативном размножении (иногда начало онтогенеза относят к образованию исходных клеток, например, оогоний). В ходе онтогенеза происходят рост, дифференцировка и интеграция частей развивающегося организма. Онтогенез особи может завершиться её физической смертью или её воспроизведением (в частности, при размножении путем деления). Каждый организм в период индивидуального развития представляет собой целостную систему, следовательно, и онтогенез - это целостный процесс, который не может быть разложен на простые составляющие части без потери качества. Степень возможной изменчивости в ходе реализации генотипа называется нормой реакции и выражается совокупностью возможных фенотипов при различных условиях среды. Это определяет так называемую онтогенетическую адаптацию, обеспечивающую выживание и репродукцию организмов иногда даже при значительных изменениях внешней среды. Влаголюбие и теневыносливость, жароустойчивость, холодоустойчивость и другие экологические особенности конкретных видов растений сформировались в ходе эволюции в результате длительного действия соответствующих условий. Так, теплолюбивые растения и растения короткого дня характерны для южных широт, менее требовательные к теплу и растения длинного дня - для северных.

5. Срочная адаптация у растений

Срочная адаптация, в основе которой лежит образование и функционирование шоковых защитных систем, происходит при быстрых и интенсивных изменениях условий обитания. Эти системы обеспечивают лишь кратковременное выживание при повреждающем действии фактора и тем самым создают условия для формирования более надежных долговременных механизмов адаптации. К шоковым защитным системам относятся, например, система теплового шока, которая образуется в ответ на быстрое повышение температуры, или SOS-система, сигналом для запуска которой является повреждение ДНК.

Срочная адаптация - немедленный ответ организма на воздействие внешнего фактора. Долговременная адаптация - постепенно развивающийся ответ организма на действие внешнего фактора. Первый, начальный, обеспечивает несовершенную адаптацию. Он начинается с момента действия раздражителя и осуществляется на основе имеющихся функциональных механизмов (например усиление теплопродукции при охлаждении).

6. Активная адаптация

- формирование защитных механизмов, при этом обязательным условием выживания является индукция синтеза ферментов с новыми свойствами или новых белков, обеспечивающих защиту клетки и протекание метаболизма в ранее непригодных для жизни условиях. Конечным результатом такой адаптации является расширение экологических границ жизни растения.

7. Пассивная адаптация

- «уход» от повреждающего действия стрессора или сосуществование с ним. Этот тип адаптации имеет огромное значение для растений, поскольку в отличие от животных они не способны убежать или спрятаться от действия вредного фактора. К пассивным адаптациям относятся, например, переход в состояние покоя, способность растений изолировать «агрессивные» соединения, такие как тяжелые металлы в стареющих органах, тканях или в вакуолях, т.е. сосуществовать с ними. Настоящим «уходом» от действующего фактора является очень короткий онтогенез растений-эфемеров, позволяющий им сформировать семена до наступления неблагоприятных условий. Так, например, в ответ на повышение температуры воздуха растение «уходит» от действующего фактора, понижая температуру тканей за счет транспирации, и одновременно активно защищает клеточный метаболизм от высокой температуры, синтезируя белки теплового шока.

В процессе адаптации растение проходит два различных этапа:

1) быстрый первичный ответ;

2) значительно более длительный этап, связанный с формированием новых изоэнзимов или стрессорных белков, которые обеспечивают протекание метаболизма в изменившихся условиях.

Быстрая первичная реакция растения на повреждающее воздействие называется стресс-реакцией, а следующая за ней фаза - специализированной адаптацией. В случае прекращения действия стрессора растение переходит в состояние восстановления.

Биоценоз -- совокупность популяций растений, животных и микроорганизмов. Место, занимаемое биоценозом, называется биотоп. Видовая структура биоценоза охватывает все проживающие в нем виды. Пространственная структура включает вертикальную структуру -- ярусы и горизонтальную -- микроценозы и микроассоциации. Трофическую структуру биоценоза представляют продуценты, консументы и редуценты. Перенос энергии от одного вида к другому путем их поедания называется пищевой (трофической) цепью. Место организма в цепи питания, связанное с его пищевой специализацией, носит название трофического уровня. Трофическая структура биоценоза и экосистемы обычно отображается графическими моделями в виде экологических пирамид. Различают экологические пирамиды чисел, биомасс и энергии. Скорость фиксации солнечной энергии определяет продуктивность биоценозов. Совокупность факторов среды, в пределах которых обитает вид, называется экологической нишей. Тенденция к увеличению разнообразия и плотности живых организмов на границах биоценозов (в экотонах) называется краевым эффектом.

Организмы не обитают на Земле как независимые особи. Они образуют в природе закономерные комплексы. Немецкий гидробиолог К. Мёбиус в конце 70-х гг. XIX в. изучал комплексы донных животных -- скопления устриц (устричные банки). Он наблюдал, что вместе с устрицами здесь встречались и такие животные, как морские звезды, иглокожие, мшанки, черви, асцидии, губки и др. Ученый сделал вывод, что эти животные живут совместно, в одном местообитании, не случайно. Они нуждаются в тех же условиях, что и устрицы. Такие группировки появляются благодаря сходным требованиям к факторам окружающей среды. Комплексы живых организмов, постоянно встречающихся вместе в различных пунктах одного и того же водного бассейна при наличии одинаковых условий существования, Мёбиус назвал биоценозами. Термин «биоценоз» (от греч. bios -- жизнь и koinos -- общий) был введен им в научную литературу в 1877 г.

Заслуга Мёбиуса в том, что он не только установил наличие органических сообществ и предложил для них название, но и сумел раскрыть многие закономерности их формирования и развития. Тем самым были заложены основы важного направления в экологии -- биоценологии (экология сообществ).

Биоценотический уровень -- второй (после популяции) над- организменный уровень организации живых систем. Биоценоз -- это довольно устойчивое биологическое образование, обладающее способностью к самоподдержанию своих природных свойств и видового состава при внешних воздействиях, вызываемых изменениями климатических и других факторов. Устойчивость биоценоза определяется не только устойчивостью входящих в него популяций, но и особенностями взаимодействия между ними.

Биоценоз -- это исторически сложившиеся группировки растений, животных, грибов и микроорганизмов, населяющие относительно однородное жизненное пространство (участок суши или водоема).

Итак, каждый биоценоз состоит из определенной совокупности живых организмов, относящихся к разным видам. Но известно, что особи одного вида объединяются в природные системы, которые называются популяциями. Поэтому биоценоз может быть определен также и как совокупность популяций всех видов живых организмов, заселяющих общие места обитания.

Следует отметить, что термин «биоценоз» получил распространение в научной литературе на немецком и русском языках, а в англоязычных странах ему соответствует термин «сообщество» (community). Однако, строго говоря, термин «сообщество» не является синонимом термину «биоценоз». Если биоценоз можно назвать многовидовым сообществом, то популяция (составная часть биоценоза) -- это одновидовое сообщество.

В состав биоценоза входят совокупность растений на определенной территории - фитоценоз (от греч. phyton -- растение); совокупность животных, проживающих в пределах фитоценоза, -- зооценоз (от греч. zoon -- животное);микробоценоз (от греч. mikros -- малый + bios -- жизнь) -- совокупность микроорганизмов, населяющих почву. Иногда в качестве отдельного составляющего элемента в биоценоз включают микоценоз (от греч. mykes -- гриб) -- совокупность грибов. Примерами биоценозов являются лиственный, еловый, сосновый или смешанный лес, луг, болото и т.д.

Однородное природное жизненное пространство (часть абиотической среды), занимаемое биоценозом, называетсябиотоп. Это может быть участок суши или водоема, берег моря или склон горы. Биотоп -- неорганическая среда, которая является необходимым условием существования биоценоза. Биоценоз и биотоп тесно взаимодействуют между собой.

Масштабы биоценозов могут быть различными -- от сообществ лишайников на стволах деревьев, моховых кочек на болоте или разлагающегося пня до населения целых ландшафтов. Так, на суше можно выделить биоценоз суходольного (незаливаемого водой) луга, биоценоз сосняка-беломошника, биоценоз ковыльной степи, биоценоз пшеничного поля и т.д.

В конкретный биоценоз включаются не только организмы, постоянно обитающие на определенной территории, но и те, которые оказывают существенное воздействие на него. Например, многие насекомые размножаются в водоемах, где служат важным источником питания рыб и некоторых других животных. В молодом возрасте они входят в состав водного биоценоза, а во взрослом состоянии ведут наземный образ жизни, т.е. выступают как элементы сухопутных биоценозов. Зайцы могут питаться на лугу, а обитать в лесу. То же касается многих видов лесных птиц, которые ищут себе пропитание не только в лесу, но и на прилегающих лугах или болотах.

Видовая структура биоценоза -- это совокупность составляющих его видов. В одних биоценозах могут преобладать животные виды (например, биоценоз кораллового рифа), в других биоценозах главную роль играют растения: биоценоз пойменного луга, ковыльной степи, елового, березового, дубового леса. Количество видов (видовое разнообразие) в различных биоценозах разное и зависит от их географического положения. Самая известная закономерность изменения видового разнообразия -- его уменьшение от тропиков в сторону высоких широт. Чем ближе к экватору, тем богаче и разнообразнее флора и фауна. Это относится ко всем формам жизни, от водорослей и лишайников до цветковых растений, от насекомых до птиц и млекопитающих.

В дождевых лесах бассейна Амазонки на площади около 1 га можно насчитать до 400 деревьев более чем 90 видов. Кроме этого, многие деревья служат опорой для других растений. На ветвях и стволе каждого дерева произрастают до 80 видов эпифитных растений.

Примером видового разнообразия может служить один из вулканов на Филиппинах. На его склонах произрастает больше древесных видов, чем на всей территории США!

В отличие от тропиков биоценоз соснового леса в условиях умеренной зоны Европы может включать максимум 8-10 видов деревьев на 1 га, а на севере таежной области на такой же площади присутствуют 2-5 видов.

Наиболее бедными по набору видов биоценозами являются альпийские и арктические пустыни, самыми богатыми -- тропические леса. В тропических лесах Панамы обитает в три раза больше видов млекопитающих и птиц, чем на Аляске.

Простым показателем разнообразия биоценоза является общее число видов, или видовое богатство. Если какой-либо вид растения (или животного) количественно преобладает в сообществе (имеет большую биомассу, продуктивность, численность или обилие), то такой вид называется доминантом, или доминирующим видом (от лат. dominans -- господствующий). Доминантные виды есть в любом биоценозе. Например, в ельнике ели, используя основную долю солнечной энергии, наращивают наибольшую биомассу, затеняют почву, ослабляют движение воздуха и создают массу неудобств для жизни других обитателей леса.

Виды могут по-разному распределяться в пространстве в соответствии с их потребностями и условиями местообитания. Такое распределение видов, составляющих биоценоз, в пространстве называется пространственной структурой биоценоза. Различают его вертикальную и горизонтальную структуры.

Вертикальная структура биоценоза образована отдельными его элементами, особыми слоями, которые называются ярусами. Ярус - совместно произрастающие группы видов растений, различающиеся по высоте и положению в биоценозе ассимилирующих органов (листья, стебли, подземные органы -- клубни, корневища, луковицы и т.п.). Как правило, разные ярусы образованы разными жизненными формами (деревьями, кустарниками, кустарничками, травами, мхами). Наиболее четко ярусность выражена в лесных биоценозах (рис. 1).

Первый, древесный, ярус обычно состоит из высоких деревьев с высоко расположенной листвой, которая хорошо освещается солнцем. Неиспользованный свет может поглощаться деревьями, образующими второй, подпологовый, ярус.

Ярус подлеска составляют кустарники и кустарниковые формы древесных пород, например орешник, рябина, крушина, ива, яблоня лесная и т.п. На открытых местах в нормальных экологических условиях многие кустарниковые формы таких пород, как рябина, яблоня, груша, имели бы вид деревьев первой величины. Однако под пологом леса, в условиях затенения и нехватки элементов питания, они обречены на существование в виде низкорослых, зачастую не лающих семян и плодов деревцев. По мере развития лесного биоценоза такие породы никогда не выйдут в первый ярус. Этим они отличаются от следующего яруса лесного биоценоза.

Рис. 1. Ярусы лесного биоценоза

К ярусу подроста относятся молодые невысокие (от 1 до 5 м) деревца, которые в перспективе смогут выйти в первый ярус. Это так называемые лесообразующие породы -- ель, сосна, дуб, граб, береза, осина, ясень, ольха черная и др. Данные породы могут достичь первого яруса и образовать биоценозы со своим господством (лесные массивы).

Под пологом древесных и кустарниковых пород располагается травяно-кустарничковый ярус. Сюда относятся лесные травы и кустарнички: ландыш, кислица, земляника, брусника, черника, папоротники.

Напочвенный слой мхов и лишайников формирует мохово-лишайниковый ярус.

Итак, в лесном биоценозе выделяются древостой, подлесок, подрост, травяной покров и мохово-лишайниковый ярус.

В состав ярусов не включают лианы, эпифиты (растения, проживающие на других растениях, но не являющиеся паразитами, например мхи и лишайники на стволах деревьев), а также растения-паразиты, которые выделяются в группувнеярусной растительности, поскольку отнести их к какому-либо конкретному ярусу затруднительно. В лесах умеренного пояса можно выделить 2-3 (реже больше) яруса. В тропических лесах ярусы выделить довольно сложно, хотя разные виды деревьев характеризуются разной высотой.

Подобно распределению растительности по ярусам, в биоценозах разные виды животных также занимают определенные уровни. В почве живут почвенные черви, микроорганизмы, землеройные животные. В листовом опаде, на поверхности почвы обитают различные многоножки, жужелицы, клещи и другие мелкие животные. В верхнем пологе леса гнездятся птицы, причем одни могут питаться и гнездиться ниже верхнего яруса, другие -- в кустарниках, а третьи -- возле самой земли. Крупные млекопитающие обитают в нижних ярусах.

Ярусность присуща биоценозам океанов и морей. Разные виды планктона держатся различной глубины в зависимости от освещения. Разные виды рыб обитают на разной глубине в зависимости от того, где они находят себе пропитание.

Особи живых организмов распределены в пространстве неравномерно. Обычно они составляют группировки организмов, что является приспособительным фактором в их жизни. Такие группировки организмов определяют горизонтальную структуру биоценоза -- горизонтальное распределение особей, образующих различного рода узорчатость, пятнистость каждого вида.

Примеров такого распределения можно привести множество: это многочисленные стада зебр, антилоп, слонов в саванне, колонии кораллов на морском дне, косяки морских рыб, стаи перелетных птиц; заросли тростников и водных растений, скопления мхов и лишайников на почве в лесном биоценозе, пятна вереска или брусники в лесу.

К элементарным (структурным) единицам горизонтального строения растительных сообществ относятся микроценоз и микрогруппировка.

Микроценоз (от греч. micros -- малый) -- наименьшая по размерам структурная единица горизонтального расчленения сообщества, в которую входят все ярусы. Почти каждое сообщество включает комплекс микросообществ или микроценозов.

Микрогруппировка - сгущение особей одного или нескольких видов в пределах яруса, внутриярусные мозаичные пятна. Например, в моховом ярусе можно выделить различные пятна мхов с доминированием одного или нескольких видов. В травяно-кустарничковом ярусе встречаются черничные, чернич- но-кисличные, голубично-сфагновые микрогруппировки.

Наличие мозаичности имеет важное значение для жизни сообщества. Мозаичность позволяет более полно использовать различные тины микроместообитаний. Особям, образующим группировки, свойственна высокая выживаемость, они наиболее эффективно используют пищевые ресурсы. Это ведет к увеличению и разнообразию видов в биоценозе, способствует его устойчивости и жизнеспособности.

Сообщества бывают зональные и азональные (незональные).Зональные занимают в пределах зоны плакорные местообитания -- выровненные, хорошо дренируемые водораздельные пространства с супесчаными и суглинистыми почвами без болотообразовательных процессов. Только в этих местообитаниях в полной мере проявляется зависимость биоценозов, в первую очередь фитоценозов, от климата данной зоны.

Сообщества за пределами плакоров зоны получили названиеазональных. Среди них выделяются интразональные и экстразональные. Под интразональными понимаются сообщества, распространенные в одной или нескольких зонах на отдельных участках. Их существование определяется в основном почвенно-грунтовыми условиями, отличающимися от плакорных. Примерами интразональных сообществ могут служить сообщества верховых болот и сосняков на песчаных почвах в лесной зоне, солончаков и солонцов в степной и пустынной зонах, луговые сообщества пойм. Нередко интразональные сообщества преобладают над зональными, например, болотные массивы в Западной Сибири, однако интразональные сообщества всегда формируются под ведущим влиянием зональных географических условий.

Размещено на Allbest.ru