Раритетний флорофонд Кодимо-Єланецького Побужжя (популяційні та созологічні аспекти)

Размещено на http://www.allbest.ru/

НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ

НАЦІОНАЛЬНИЙ БОТАНІЧНИЙ САД ІМ. М.М. ГРИШКА

Автореферат

Раритетний флорофонд Кодимо-Єланецького Побужжя (популяційні та созологічні аспекти)

03.00.05 - ботаніка

ЩЕРБАКОВА ОЛЬГА ФЕДОРІВНА

Київ - 2008

Дисертацією є рукопис.

Робота виконана у відділі Ботанічного музею Національного науково-природничого музею НАН України

Науковий керівник: кандидат біологічних наук,

старший науковий співробітник

Новосад Валерій Васильович,

Національний науково-природничий музей НАН України,

завідувач відділом Ботанічного музею.

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, професор

Собко Володимир Гаврилович,

Національний ботанічний сад ім. М.М. Гришка НАН України,

головний науковий співробітник відділу природної флори;

кандидат біологічних наук, доцент

Литвиненко Ольга Іванівна,

Херсонський державний університет, Інститут природознавства,

доцент кафедри ботаніки.

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Гранітні каньйони р. Південний Буг та його приток у межах Кодимо-Єланецького Побужжя (КЄП) характеризуються значним ландшафтним різноманіттям, відзначаються самобутньою і багатою флорою. Унікальні природні флористичні комплекси регіону є резерватами цілого ряду вузьколокальних ендемічних, субендемічних, реліктових, пограничноареальних та диз'юнктивноареальних раритетних видів, що охороняються на міжнародному, державному та регіональному рівнях. Процеси денатуралізації ландшафтів, адвентизації флор, інсуляризації популяцій, що є проявами антропогенної трансформації природних фітосистем регіону, призводять до їх фізичного і генетичного виродження. Тому обґрунтування і розроблення заходів охорони раритетних видів рослин КЄП на підставі всебічного дослідження їх біоекологічних особливостей, інвентаризації всіх локалітетів та оцінки реального стану регіональних популяцій є актуальними. Саме популяційні дослідження дозволяють з одного боку оцінити адаптаційний потенціал видів у конкретних умовах, а з іншого - розкрити природні та антропогенні причини їх раритетності.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертаційна робота виконувалась у відділі Ботанічного музею Національного науково-природничого музею НАН України (ННПМ НАНУ) як складова частина наукової теми відділу «Флора Кодимо-Єланецького Побужжя, його флорокомплексна диференціація, генезис, антропогенна трансформація та созологія» (№ держреєстрації 0103U000359).

Мета і завдання дослідження. Метою дослідження є поглиблене вивчення хорологічних, біоморфологічних, еколого-ценотичних особливостей раритетних видів судинних рослин КЄП, характеристика структури їх популяцій, здійснення на цій основі комплексної созологічної оцінки раритетного флорофонду, а також розробка ефективних охоронних заходів.

У відповідності до мети дослідження були поставленні наступні завдання:

- встановити видовий склад раритетного флорофонду КЄП;

- провести інвентаризацію місцезнаходжень та скласти карти поширення раритетних видів у регіоні;

- провести таксономічний, географічний, біоморфологічний, екологічний та еколого-ценотичний аналізи раритетного флорофонду;

- проаналізувати флорокомплексну приуроченість раритетних видів та встановити созологічну цінність різних флористичних комплексів КЄП;

- встановити типи просторової структури та дослідити демографічні показники популяцій раритетних видів;

- визначити особливості онтоморфогенетичного розвитку модельних раритетних видів, встановити показники щільності, просторову та вікову структуру їх популяцій, а також стратегії поведінки;

- оцінити варіабельність морфометричних параметрів та встановити віталітетні типи популяцій модельних видів;

- виявити і проаналізувати природні та антропогенні чинники раритетності видів;

- провести созологічну оцінку раритетного флорофонду на популяційному та видовому рівнях;

- провести аналіз репрезентативності раритетних видів у регіональній природно-заповідній мережі, в заповідниках та національних природних парках України;

- розробити рекомендації щодо охорони видів раритетного флорофонду КЄП.

Об'єкт дослідження - раритетний флорофонд судинних рослин КЄП.

Предмет дослідження - таксономічні, хорологічні, біоморфологічні, екологічні, еколого-ценотичні, популяційні та созологічні особливості раритетного флорофонду КЄП.

Методи дослідження флористичні, геоботанічні, варіаційно-статистичні та методи популяційної екології.

Наукова новизна одержаних результатів. Встановлений видовий склад раритетної компоненти флори КЄП, вперше проведений комплексний аналіз її систематичної, біоморфологічної, хорологічної, екологічної та еколого-ценотичної структур. На підставі аналізу функціонально-зональної структури пагонової системи, моделей пагоноутворення, здатності до вегетативного розмноження та розростання, проявів морфологічної дезінтеграції та інших морфологічних особливостей підземних та надземних органів уточнені життєві форми раритетних видів. Визначені основні природні та антропогенні причини раритетності 66 видів, проведена оцінка ступеню загрози їх популяціям. Вперше детально описаний онтоморфогенез п'яти видів: Dianthus hypanicus Andrz., Silene sytnikii Krytzka, Novosad et Protopopova, Atocion hypanicum (Klokov) Tzvelev (Silene hypanica Klokov), Stachys angustifolia М. Bieb. Визначена структура морфогенезу десяти модельних видів. Проведені комплексні демографічні дослідження регіональних популяцій модельних раритетних видів, встановлені стратегії поведінки та розроблені рекомендації щодо їх охорони. Вперше досліджені варіабельність морфологічних ознак та віталітетна структура популяцій Stachys angustifolia, Atocion hypanicum та Gymnospermium odessanum (DC.) Takht. Проведена інвентаризація місцезростань, складені карти поширення видів раритетного флорофонду в КЄП.

Практичне значення одержаних результатів. Створено комп'ютерну базу флористичних даних «Раритетний флорофонд Кодимо-Єланецького Побужжя». За нашими обґрунтуваннями до третього видання Червоної книги України включено Stachys angustifolia, Silene sytnikii та Astragalus odessanus Besser. Результати досліджень використані у статтях третього видання Червоної книги України для десяти раритетних видів: Atocion hypanicum, Gymnospermium odessanum, Dianthus hypanicus, Moehringia hypanica Grynj et Klokov, Stipa asperella Klokov et Ossycznjuk, Iris pontica Zapaі., Silene sytnikii, Astragalus odessanus, Stachys angustifolia, Onosma graniticola Klokov. Запропоновано внести до регіонального созологічного кадастру Миколаївської області чотири види: Genista borysthenica Kotov, Convallaria majalis L., Plantago maxima Juss. еx Jacq. та Pulsatilla pratensis (L.) Mill. Гербарні збори передано до Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України, Херсонського державного університету, Національного ботанічного саду ім. М.М. Гришка НАН України, Ботанічного музею ННПМ НАНУ. На експериментальних базах закладено інтродукційні ділянки Atocion hypanicum, Dianthus hypanicus та Silene sytnikii, отриманий з них насіннєвий матеріал використовується для покращення існуючих і відновлення втрачених природних популяцій цих видів.

Особистий внесок здобувача. Дисертаційна робота є самостійним науковим дослідженням, виконаним автором упродовж 2002 - 2008 рр. Обґрунтування теми, постановка завдань дослідження та публікація двох наукових праць були здійснені дисертантом разом із науковим керівником Новосадом В.В. Автором самостійно розроблена програма досліджень, проведений критичний огляд літератури з проблематики дослідження, здійснений збір фактичного матеріалу та його аналіз. Наукові положення, які виносяться на захист, дисертантом отримані самостійно.

Апробація результатів дисертації. Основні положення дисертаційної роботи та результати досліджень регулярно доповідалися на засіданнях відділу Ботанічного музею ННПМ НАНУ, а також представлені на Всеукраїнській науково-практичній конференції «Ландшафтне та біологічне різноманіття Хмельниччини: дослідження, збереження та відтворення» (м. Кам'янець-Подільський, 2003 р.), І-й Міжнародній конференції «Досягнення та проблеми інтродукції рослин у степовій зоні України» (м. Херсон, 2006 р.), І-ому відкритому з'їзді фітобіологів Херсонщини (м. Херсон, 2006 р.), наукових конференціях молодих вчених-ботаніків України «Актуальні проблеми флористики, систематики, екології та збереження фіторізноманіття» (м. Канів, 2004 р.; м. Умань, 2005 р.; м. Київ, 2006 - 2007 рр.).

Публікації. За матеріалами дисертації опубліковано 13 праць, з них 8 статей (3 у фахових виданнях) та 5 публікацій, виданих як матеріали та тези конференцій.

Структура і обсяг дисертації. Дисертація складається зі вступу, 7 розділів, висновків, списку цитованих літературних джерел та додатків. Загальний обсяг дисертаційної роботи становить 605 стор., з яких додатки займають 234 стор. У роботі міститься 80 рисунків, 64 таблиці. Бібліографію подано на 71 стор., її складають 752 джерела, у т.ч. 44 іноземними мовами.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

Фізико-географічна характеристика кодимо-єланецького побужжя

Кодимо-Єланецьке Побужжя на півночі по р. Кодимі межує з Середнім Побужжям (Осичнюк, 1958), південна (дещо нижче м. Вознесенська), східна (по р. Гнилий Єланець) та західна межі регіону пов'язані з лінією розмежування відслонень кристалічних і вапнякових порід. Загальна площа території - 5368 км².

За геоморфологічним районуванням України (Бондарчук, 1949, 1963) регіон досліджень розміщений в області Правобережної височини, в межах району Побужжя, де на будові поверхні, характері та розташуванні річкових долин позначається неглибоке залягання докембрійського кристалічного фундаменту (Бондарчук, 1949; Грубрин, 1972). В долинах річок, балках і ярах палеогенові та неогенові відклади частіше розмиті, докембрійські породи утворюють скелясті відслонення або прикриті тонким шаром четвертинних відкладів. У межах досліджуваної території долини р. Південний Буг та його приток (нижня течія рр. Кодими, Мертвоводу, Великої Корабельної, Бакшали та ін.) звужуються (до 200 - 40 м), набуваючи каньйоноподібного характеру, зростає висота берегів (до 90 м), русла річок стають звивистими, з численними перекатами, порогами і островами (Ґрунти…, 1969; Стефанов, 1996). Прирічкові схили характеризуються наявністю яружно-балкових комплексів, улоговин, ерозійних вимоїн.

Своєрідні кліматичні умови та орографічні особливості елементів гідрографічної сітки регіону сприяли формуванню тут унікальних у світовому масштабі природних флористичних комплексів, передусім гранітопетрофітону та степофітону. Гранітні відслонення річкових долин зробили їх непридатними для інтенсивного сільськогосподарського використання, тому забезпечили збереження регіонального біорізноманіття. Проте більша частина сучасної рівнини території розорана, заплави інтенсивно використовуються як пасовища. Залишки в минулому панівних різнотравно-типчаково-ковилових степів збереглися на незначних ділянках схилів балок та долин річок.

У розділі подається геологічна історія, характеристика рельєфу, гідрографії, ґрунтів та клімату регіону дослідження, а також визначається його місце в розроблених для України геоботанічному (Геоботанічне…, 1977; Дідух, Шеляг-Сосонко, 2003), фізико-географічному (Физико-географическое…, 1968; Природа…, 1985) та флористичному (Заверуха, 1985) районуваннях.

Історичний нарис дослідження раритетних видів флори Кодимо-Єланецького Побужжя

Перші відомості про деякі біологічні, таксономічні та хорологічні особливості раритетних видів флори КЄП знаходимо в працях флористів ХІХ - ХХІ ст.: Бессера В.Г. (Besser) (1822); Ледебура К.Ф. (Ledebour) (1842, 1844 - 1851, 1853); Андржейовського А.Л. (1855, 1861, 1862); Роговича О.С. (1868, 1869); Ліндемана Е. (Lindemann) (1881 - 1882); Хрустальова П. (1863); Пачоського Й.К. (1890, 1910, 1917 та ін.); Клокова М.В. (1947, 1948, 1963, 1974, 1975 та ін.); Клокова М.В., Осичнюка В.В. (1976); Осичнюка В.В. (1958); Собка В.Г. (1972 - 1973 та ін.); Деркача О.М. (1990); Новосада В.В., Крицької Л.І., Протопопової В.В. (1996, 1997) та ін. В гербарії Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України представлені збори раритетних видів рослин регіону Шмальгаузена І.Ф., Танфільєва В.Г., Окснера А.М., Янати О.А., Оппермана П., Гриня Ф.О., Комші А.Г., Осичнюка В.В., Білика Г.І., Котова М.І., Клокова М.В., Собка В.Г., Дубовик О.М., Крицької Л.І., Новосада В.В., Протопопової В.В., Ільїнської А.П., Заверухи Б.В., Деркача О.М., Соломахи Т.Д., Соломахи В.А., Мойсієнка І.І. та ін.

З досліджуваної території описаний ряд нових для науки раритетних видів: Dianthus hypanicus (Андржейовский, 1861), Silene hypanica (Клоков, 1948), Onosma graniticola (Клоков, 1953), Moehringia hypanica (Гринь, Клоков, 1951), Cerasus klokovii Sobko (Собко, 1973), Silene sytnikii (Новосад, Крицька, Протопопова, 1996).

Найповніші відомості про біологічні та популяційні особливості раритетних видів регіону знаходимо в працях Собка В.Г. (1993, 1996, 2001, 2005 та ін.), який детально досліджував флору і рослинність гранітних відслонень Придніпровської височини. Велике значення має природоохоронна діяльність Собка В.Г., який не тільки займався розвитком теоретичних основ фітосозології, а й питаннями культивування, інтродукції та реінтродукції рідкісних видів досліджуваної флори, створивши в Національному ботанічному саду ім. М.М. Гришка НАН України їх колекцію. Завдяки зусиллям Собка В.Г. були врятовані природні популяції згасаючих реліктових ендеміків Atocion hypanicum та Dianthus hypanicus. Продовжили справу активної охорони цих та інших раритетних видів регіону Новосад В.В. та Крицька Л.І., які 20 років досліджували флору гранітних відслонень р. Південний Буг.

В ряді публікацій (Собко, 1993, 1996, 2001, 2005 та ін.; Прядко, Андрієнко, Крицька, 1999; Мінарченко, Тимченко, Драбинюк, 2003; Діденко, 2005) містяться відомості про популяційні особливості окремих раритетних видів у КЄП. Незначна кількість раритетних для флори КЄП видів досліджувалася на популяційному рівні в інших частинах їх ареалів: Adonis vernalis (Івашин, 1962; Строкова, 1971; Пошкурлат, 1976; Васильченко, 1979; Мельник, Парубок, 2004; Ібатуліна, 2005 та ін.), Gymnospermium odessanum (Гольд, 1956; Попова, 1986; Мельник, 1994, 2000; Литвиненко, 2007), Fritillaria ruthenica (Вахрамеева и др., 1983; Денисова и др., 1989; Перегрим, Накоп'юк, 2005; Діденко, 2007 та ін.), Dianthus hypanicus (Бармак, 2006), Сonvallaria majalis (Кропотова, 1970; Крылова, 1974; Рогова и др., 1987 та ін.), Crocus reticulatus (Перегрим, 2004) та деякі інші. Порівняно нечисленними є публікації, присвячені питанням інтродукції окремих раритетних видів КЄП (Бородина, 1965; Ротов, 1973; Мырза, 1975; Мороз, 1983; Любинская, 1990; Антонюк и др., 1982; Собко, Гапоненко, 1996; Мельник, Парубок, 2004; Діденко, 2007 та ін.).

Аналіз літературних джерел показав, що комплексне дослідження видів раритетної фракції флори регіону до цього часу не проводилося, різні аспекти популяційної біології видів висвітлені нерівномірно, дані, що стосуються біоморфологічних, хорологічних, еколого-ценотичних характеристик видів, неповні.

Об'єкти і Методи дослідженнь

Інвентаризація видового складу раритетного флорофонду Кодимо-Єланецького Побужжя. Раритетний флорофонд включає види, які в силу природних чи антропогенних чинників є рідкісними, зникаючими або вразливими і охороняються на міжнародному, державному та регіональному рівнях. Основою для його інвентаризації слугували проведені в регіоні з 2002 по 2008 рр. численні маршрутно-експедиційні дослідження, опрацювання гербарних матеріалів (гербарії KW, KWHA, KHER), аналіз літературних джерел. Комплексному аналізу підлягали 66 видів судинних рослин флори КЄП, внесених до Світового Червоного списку (IUCN Red List…, 1998) (7 видів); Європейського Червоного списку (European Red List…, 1991) (8 видів); Додатку І до Бернської конвенції (Конвенція…, 1998) (2 види); Червоної книги України (1996) (26 видів, ще три раритетні види регіону: Silene sytnikii, Astragalus odessanus, Stachys angustifolia включені до третього видання ЧКУ); Конвенції про міжнародну торгівлю видами дикої фауни і флори (CITES, 1973) (1 вид); Списку судинних рослин Миколаївської області, що потребують регіональної охорони (1985) (26 видів). Відомі за літературними даними регіональні популяції Bulbocodium versicolor (Ker Gawl.) Spreng. (Бордзіловський, 1950) та Astragalus dolichophyllus Pall. (Вісюліна, 1954; Собко, 1973) нам відшукати не вдалося. Ймовірно ці види в даних місцезнаходженнях втрачені.

Назви видів, родів та родин у нашій роботі подаються за номенклатурним зведенням Мосякіна С.Л. та Федорончука М.М. (Mosyakin, Fedoronchuk, 1999) зі змінами, зробленими на основі найновіших опрацювань ряду родин у «Флоре Восточной Европы» (т. Х - 2001 р., т. ХІ - 2004 р.), а також таксономічного перегляду родів Stipa L. (Клоков, Осычнюк, 1976), Veronica L. (Клоков, 1976), Rosa L. (Хржановський, 1954, 1958).

Популяційний рівень дослідження видів рослин. На сьогодні питання про сутність терміну «популяція», ієрархічні популяційні категорії та принципи виділення їх меж залишаються дискусійними. Розвиток уявлень про дискретність та ієрархічність популяційних структур видів рослин, а також про елементарні популяційні утворення та критерії виділення їх меж відбувається в кількох напрямках в залежності від конкретних завдань дослідження. Так, в дослідженнях фітоценотичного напрямку за елементарні одиниці популяційної структури виду приймаються ценопопуляції в межах фітоценозів рангом асоціацій (Работнов, 1950). Проте при флористичних дослідженнях найменшими флористичними спільнотами на топологічному (внутрішньоландшафтному) рівні диференціації флори визначаються екофлоротопологічні комплекси (Новосад, 1992) (флористичні комплекси фацій (Юрцев, 1975), флористичні комплекси екотопів (Толмачев, 1974), парціальні флори екотопів (Юрцев, 1975, 1982; Юрцев, Семкин, 1980), флоротопологічні комплекси (Вынаев, 1984, 1987), які приурочені до конкретних екотопів або знаходяться в межах елементарних структурних одиниць ландшафту - фацій. Популяції видів рослин у межах екофлоротопологічних комплексів розглядаються як флороценопопуляції (Остапко, 1999). Вони є елементарними популяційними одиницями, які виділяються одночасно на флористичній, ценотичній, генезисній та екотопічній основах (Остапко, 1999).

Елементарні популяційні структури за ознаками їх приуроченості до однотипних умов мезо- або (та) макрорельєфу і просторової ізольованості об'єднуються в локальні популяції (Программа.., 1986) (фітоценотичний напрямок) або топопопуляції (Остапко, 1999) (флористичний напрямок). На наступному ієрархічному рівні відбувається інтеграція локальних популяцій виду в межах певного природного географічного району в географічну (регіональну) популяцію. Сукупність популяцій виду в межах певного топографічного контуру трактується як місцева (регіональна) популяція (Юрцев, 1982, 1986, 1987; Юрцев, Камелин, 1991). Одиницею популяційної структури макрорівня ієрархії є популяція виду в межах його ареалу (Программа…, 1986; Заугольнова, 1994).

У даній роботі структура популяцій видів з різною мірою детальності аналізується на рівні флороценопопуляцій, топопопуляцій, місцевих (регіональних) популяцій, а також видових популяцій (для еуендеміків).

Методи досліджень раритетного флорофонду Кодимо-Єланецького Побужжя. Аналіз раритетного флорофонду проводився за алгоритмом системно-структурного аналізу флори, представленим у роботах Толмачова О.І. (1970, 1974), Камеліна Р.В. (1973), Шеляг-Сосонка Ю.Р., Дідуха Я.П. (1979), Заверухи Б.В. (1985), Новосада В.В. (1992) та ін. В роботі використана ієрархічна категоризація флористичних комплексів (Новосад, 1992). В основу класифікації ареалів раритетних видів нами покладене флористичне районування Землі (Тахтаджян, 1974, 1978), флористичне районування України (Заверуха, 1985), ботаніко-географічний розподіл Євразіатської степової області та Афро-Азіатської пустельної області (Лавренко, 1965, 1970) з урахуванням різних ареалогічних класифікаційних схем, розроблених на регіональному принципі (Осичнюк, 1958; Камелин, 1973; Крицкая, 1987 та ін.).

Для характеристики життєвих форм, онтогенезу, сезонного розвитку в роботі використані загальноприйняті методики біоморфології (Серебряков, 1952, 1962; Серебрякова, 1971, 1980; Гатцук, 1974 та ін.). Як складові біоморфологічного аналізу раритетних видів використані характеристики функціонально-зональної структури пагонів (Troll, 1964; Серебрякова, 1971; Борисова, Попова, 1990 та ін.); моделей пагоноутворення (Серебрякова, 1977, 1981, 1987 та ін.); типів біоморф за особливостями ходу морфогенезу та проявів морфологічної дезінтеграції (Смирнова и др., 1976, 2002).

Популяційно-онтогенетичні дослідження модельних раритетних видів проводилися з урахуванням викладених в літературі методичних рекомендацій (Работнов, 1950, 1978; Уранов, Смирнова, 1969; Уранов, 1973, 1975; Рысин, Казанцева, 1975; Ценопопуляции растений…, 1976, 1977, 1988; Голубев, 1977; Жукова и др., 1989; Марков, 1986, 1987, 1990; Заугольнова и др. 1987, 1993 та ін.). За просторовою структурою топопопуляції розподіляли на континуальні та ізольовані (лінійні, локальні, диз'юнктивні) (Грант, 1984; Малиновський та ін., 1998). Виділяли такі типи просторового розміщення елементів на популяційному полі: випадкове (дифузне), регулярне, групове (контагіозне) (Грейг-Смит, 1967), компактно-дифузне (Смирнова, 1987). Насіннєву продуктивність розраховували за методиками Работнова Т.О. (1960), Вайнагія І.В. (1974). При вивченні між- і внутрішньопопуляційної мінливості морфометричних параметрів модельних раритетних видів застосовані загальноприйняті методи одно- та багатомірної статистики (Лакин, 1990; Боровиков, 2001, 2003 та ін.). Віталітетну структуру популяцій досліджували за методикою Злобіна Ю.А. (1989). Статистична обробка даних проведена з використанням комп'ютерної програми Statistica for Windows v. 5.0. (StatSoft).

Стратегії модельних раритетних видів охарактеризовані за Смирновою О.В. (1987). Для виділення типів функціонування популяцій рідкісних видів рослин використані розробки Заугольнової Л.Б., Нікітіної С.В., Денисової Л.В. (1992). Аутфітосозологічна оцінка видів раритетного флорофонду проведена за Чержовським Я. (Иeшovskэ) (1977); Стойком С.М. (1982, 2004); Шеляг-Сосонком Ю.Р., Дідухом Я.П., Молчановим Є.Ф. (1985).

АНАЛІЗ РАРИТЕТНОГО ФЛОРОФОНДУ КОДИМО-ЄЛАНЕЦЬКОГО ПОБУЖЖЯ

Таксономічний аналіз. Раритетний флорофонд КЄП представлений 66 видами - 7,8% від кількості видів аборигенної фракції флори, що нараховує 847 видів. Раритетні види належать до 50 родів, 28 родин та 2 відділів. Найбільшу созологічну ємність має родина Poaceae (12; 18,2%). Родини Ranunculaceae та Caryophyllaceae містять по 6 раритетних видів (по 9,1%), Asteraceae та Fabaceae - по 5 (по 7,6%), Rosaceae - 4 (6,1%), Iridaceae та Liliaceae - по 3 (по 4,5%), Hyacinthaceae та Melanthiaceae - по 2 (по 3,0%), інші 18 родин - по 1 (по 1,5%). Серед родів раритетної компоненти флори перше місце займає рід Stipa (10; 15,2%). Рід Astragalus налічує 4 раритетні види (6,1%), роди Silene, Tulipa, Iris, Pulsatilla - по 2 (по 3,0%), інші 44 роди - по 1 (по 1,5%).

Географічний аналіз. При визначенні статусу раритетності виду нерідко саме хорологічний критерій стає вирішальним. Географічний аналіз раритетного флорофонду КЄП дозволив встановити розмір та ступінь фрагментованості видових ареалів, виявити пограничноареальні, диз'юнктивноареальні та ендемічні види.

Види раритетної компоненти флори КЄП віднесено до 9 типів та 38 груп ареалів (табл. 1). Регіональний созологічний статус мають види голарктичного, євразіатського та європейсько-середземноморсько-ірано-туранського ареальних типів. Більшість з цих видів належать до сільвантів, решта - до маргантів (Viola montana), пратопалюдантів (Plantago maxima) та степантів (Adonis vernalis). Лімітуючими факторами їх поширення в регіоні є ксерофітність більшості місцезростань, обмежене стрічкоподібне поширення (переважно вздовж річкових долин) та незначна збереженість природних флористичних комплексів з оптимальними для цих видів еколого-фітоценотичними градієнтами.

Види палеарктичного, європейського та європейсько-середземноморського типів ареалів мають державний та регіональний созологічні статуси. Необхідність охорони цих видів на регіональному рівні обумовлена інсулярністю локальних топопопуляцій, пов'язаною з природною чи антропогенною фрагментованістю регіональних екофітонів (переважно дрімофітону, тамнофітону та пратофітону). Охорона на державному рівні Thalictrum foetidum з хорологічних позицій обумовлена його диз'юнктивноареальністю (в Україні представлений кількома ізольованими дрібними локалітетами); Pulsatilla bohemica, Tulipa quercetorum, Ornithogalum boucheanum - фрагментованістю ареалів та їх скороченням під впливом антропопресії.

Еколого-ценотичні умови зональних степових флористичних комплексів КЄП є оптимальними для регіональних популяцій видів роду Stipa євразіатського пустельно-степового типу ареалу. Їх охорона на державному рівні визначається антропогенною фрагментованістю, трансформованістю та незначною збереженістю степових флористичних комплексів.

Види середземноморсько-євразіатського степового та євразіатського степового типів ареалів (в останньому виділений причорноморський підтип) мають міжнародний, державний та регіональний созологічні статуси, які з хорологічних позицій обумовлені їх вузькоареальністю, пограничноареальністю, диз'юнктивноареальністю, природною чи антропогенною фрагментованістю ареалів та їх скороченням. Серед екоценоморф у двох останніх типах домінують степанти, петрофанти та степопетрофанти. Їх регіональна рідкісність визначається в більшості випадків вузькою екологічною пластичністю; ізольованістю популяцій, їх незначною кількістю та розмірами; послабленням фітоценотичних позицій під впливом антропопресії.

На південній межі ареалу в регіоні знаходиться 6 раритетних видів (9,1%), на західній - 5 (7,6%), південно-західній - 2 (3,0%), південно-східній - 1 (1,5%). Західні пограничноареальні ізольовані локалітети Thalictrum foetidum, Stipa disjuncta, S. graniticola, Onosma graniticola лежать цілком в межах КЄП. Серед екоценоморф видів цієї пограничноареальної групи переважають сільванти (5; 35,7% групи); петрофантів - 3 види (21,4%), маргантів та степопетрофантів - по 2 (по 14,3%), пратантів та пратопалюдантів - по 1 (по 7,1%). У більшості ці види гемістенофітні і зазвичай є екоценоелементами гранітопетрофітону (7; 50,0%), тамнофітону (6; 42,8%), дрімофітону (5; 35,7%), рідше степофітону (3; 21,4%) та пратофітону (2; 14,3%). На північній межі ареалу знаходяться 13 видів раритетної фракції флори (19,7%), на північно-західній - 3 (4,5%). Диз'юнктивними є північні локалітети Genista borysthenica, Vitis sylvestris, Achillea leptophylla, Gymnospermium odessanum та Stachys angustifolia. В спектрі екоценоморф видів на північній та північно-західній межі ареалу представлені петрофанти (5; 31,2% даної пограничноареальної групи), степанти (3; 18,7%), степопетрофанти (2; 12,5%), а також марганти, сільванти, пратанти, псамофанти, псамопетрофанти, сільвопетрофанти (по 1; по 6,2%). Більшість з них трапляється в гранітопетрофітоні (13; 81,2%) та степофітоні (12; 75,0%), рідше - в тамнофітоні (6; 37,5%), дрімофітоні (3; 18,7%), а також пратофітоні та псамофітоні (по 1; по 6,2%).

Хорологічний аналіз раритетного флорофонду КЄП дозволив виділити групу ендемічних видів, високі созологічні статуси більшості з яких обумовлені такими характеристиками ареалу, як: диз'юнктивність, вузькоареальність та пограничноареальність. Раритетні види з причорноморським, північнопричорноморським та східнопричорноморським ареалами складають групу екстензивних субендеміків - 8 видів (12,1%). Західно-причорноморські, нижньопівденнобузько-нижньодніпровські, південнобузько-інгульські гранітно-степові, гранітнопівденнобузько-нижньодніпровські та південнобузько-інгулецькі гранітно-степові види належать до конфінітних субендеміків (8; 12,1%). Раритетні види з диз'юнктивними західнопричорноморсько-приазовським, добруджинсько-бесарабсько-гранітнопівденнобузько-східнопричорноморським, балкансько-бесарабсько-західнопричорноморським, балкансько-гранітнопівденнобузько-кримським та приазовсько-південнобузьким гранітно-степовим ареалами відносяться до дуплікатних субендеміків (6; 9,1%). Еуендеміками є південнобузькі гранітно-степові види (3; 4,5%).

За даними різних авторів (Пачоский, 1910; Котов, 1973; Собко, 1996; Дубовик, 1996; Новосад, Крицька, 1996; Крицька, Новосад, Протопопова, 1997 та ін.) 12 (18,2%) раритетних видів КЄП належать до реліктів, ареали яких відзначаються незначними розмірами та диз'юнктивністю.

Біоморфологічний аналіз. Аналіз комплексів морфоознак життєвих форм дозволив встановити шляхи морфологічних адаптацій видів до конкретних еколого-фітоценотичних умов місцезростань, оцінити лабільність біоморф та пов'язану з нею широту екологічної пластичності, а головне, що особливо актуально для раритетних видів, встановити біологічні причини їх раритетності та можливості виживання в умовах негативного впливу антропопресії.

У спектрі біоморф раритетних видів КЄП представлені трав'янисті полікарпіки (49; 74,2%) та монокарпіки (4; 6,1%); з напівдеревних - напівкущики (6; 9,1%), напівкущі (2; 3,0%); з деревних - кущі (3; 4,5%), кущики та дерева (по 1; по 1,5%).

Аналіз підземних органів видів раритетного флорофонду проводили за схемою Таршис Г.І. (1980). Первинна алоризна коренева система характерна для незначної кількості раритетних видів (14; 21,2%), серед них представлені каудексові полікарпічні трави, монокарпічні конодійові трави, напівкущики, аероксильні кущі та напівкущі, дерева. З розвитком додаткового вкорінення (облігатно чи факультативно) формується алогоморизна коренева система, що спостерігається у 17 раритетних видів (25,8%). Для зазначених видів із первинною алоризною та алогоморизною системою характерний морфотип стрижневої кореневої системи. У деяких видів із алогоморизною кореневою системою (5; 7,6%) впродовж онтогенезу спостерігається заміна стрижневої кореневої системи мичкуватою. Вторинна гоморизна система розвивається у 33 раритетних видів (50,0%) - це кореневищні, цибулинні та бульбоутворюючі полікарпічні трави. У рідкісних видів папоротей (2; 3,0%) коренева система первинна гоморизна. У видів із первинною та вторинною гоморизною системою формується морфотип мичкуватої кореневої системи.

Більшість раритетних видів (50; 75,8%) характеризується моноцентричністю біоморфи. Для видів з дифузними кореневищами характерний неявнополіцентричний тип біоморфи із неспеціалізованою морфологічною дезінтеграцією (5; 7,6%). Види явнополіцентричної біоморфи (9; 13,6%) із спеціалізованою морфологічною дезінтеграцією утворюють спеціалізовані органи: кореневищеподібні пагони розростання - Galium volhynicum, Rosa ucrainica; підземні столони - Tulipa quercetorum, T. hypanica, Valeriana stolonifera; корені розростання - Cerasus klokovii, Malus praecox, Amygdalus nana; кореневища, гомологічні видовженим пагонам - Сonvallaria majalis. Ацентричний тип біоморфи у Gymnocarpium dryopteris, Phegopteris connectilis.

На основі аналізу моделей пагоноутворення встановлено, що більшість раритетних видів флори КЄП складають симподіально напіврозеткові (28; 42,4%); симподіально безрозеткових - 22 види (33,3%); симподіально розеткових - 6 (9,1%); моноподіально розеткових - 5 (7,6%); моноподіально безрозеткових - 2 (3,0%). Раритетні види деревних біоморф (3; 4,5%) з диференційованими пагонами формуються за моноподіально-симподіальною моделлю пагоноутворення. Доведено, що раритетні види регіону з розеткоутворюючими пагонами мають ширшу еколого-ценотичну пластичність. Вони найбільш характерні для степових та гранітопетрофітних флористичних комплексів з екстремальними мегатермними, ксерофітними та геліофітними умовами.

Аналіз структурно-функціонального зонування монокарпічних пагонів у досліджених раритетних видів дозволив виділити 14 структурних типів розеткоутворюючих пагонів та 16 безрозеткових. Встановлено, що безрозеткові пагони раритетних видів досліджуваного регіону, порівняно з розеткоутворюючими, характеризуються більшою варіабельністю функціонально-зональної структури. Проте види з розеткоутворюючими пагонами завдяки їх спеціалізації, яка проявляється, зокрема, в редукції різних структурно-функціональних зон, поліциклічності розвитку, захищеності бруньок поновлення та ін., виявилися адаптованими до більш ширшого спектру еколого-ценотичних умов.

За тривалістю вегетації більшість видів раритетної фракції флори КЄП є літньо-зимовозеленими (34; 51,5%) та літньозеленими (19; 28,8%). Серед коротковегетуючих раритетних видів представлені весняні ефемероїди (7; 10,6%): Tulipa quercetorum, T. hypanica, Bulbocodium versicolor, Crocus reticulatus, Fritillaria ruthenica, Ornithogalum boucheanum, Gymnospermium odessanum, весняно-раньолітній ефемероїд - Trinia multicaulis та види напівефемероїдного (геміефемероїдного) (Голубев, 1965) типу (5; 7,6%): Briza media, Bellevalia sarmatica, Primula veris, Pulsatilla bohemica, P. pratensis.

Екологічний та еколого-ценотичний аналізи. Якщо біоморфи видів рослин є результом їх адаптації до всього комплексу абіотичних та біотичних факторів, характерних для них місцезростаннь, то екоморфи рослин розглядаються як конкретні прояви їх пристосованості лише до певних дискретних абіотичних чинників екотопу (зволоженості, освітленності, трофності та ін.). У спектрі клімаморф (Raunkiaer, 1934; Бельгард, 1950; Кондратюк та ін., 1998; Новосад, 1992) раритетних видів КЄП превалюють гемікриптофіти (37; 56,1%), які виявилися найбільш поширеними в степофітоні та гранітопетрофітоні (по 28; по 75,7% гемікрипрофітів). Завдяки високій морфологічній спеціалізації (захищеність бруньок поновлення, наявність запасаючих органів та ін.), група геофітів (16; 24,2%) добре адаптована до широкого спектру еколого-ценотичних умов різних екофітонів дрімофітону (10; 62,5% геофітів), гранітопетрофітону (8; 50,0%), степофітону й тамнофітону (по 7; по 43,7%), пратофітону (1; 6,25%). Раритетні види-хамефіти (9; 13,6%) та фанерофіти (4; 6,1%) характеризуються найбільшою приуроченістю до екофітонів гранітопетрофітону (10; 76,9% групи хамефітів та фанерофітів), степофітону (7; 53,8%), тамнофітону (6; 46,2%). У спектрі геліоморф видів раритетної фракції флори превалюють геліофіти (41; 62,1%). Обмежене поширення в КЄП та фрагментованість екофітонів із лімітованим освітленням обумовлюють незначну кількість серед їх екоценоелементів раритетних видів сциогеліофітів (14; 21,2%), геліосциофітів (9; 13,6%) та сциофітів (2; 3,0%). Серед гігроморф раритетних видів переважають ксерофіти (23; 34,8%). У спектрі термоморф раритетної фракції флори КЄП представлені мегатермофіти (46; 69,7%), мезотермофіти (17; 25,8%), оліготермофіти (3; 4,5%).

За широтою спектру еколого-ценотичної приуроченості до різних флористичних комплексів види флори поділяються на фітоценоцикли (Овчинников, 1955; Камелин, 1973; Дидух, 1982; Новосад, 1992). Серед раритетних видів КЄП стенофітний фітоценоцикл характерний лише для Moehringia hypanica, що зростає виключно на гранітних скелях. Більшість раритетних видів характеризується гемістенофітністю (36; 56,2%) (приурочені до одного екоценофітону). Серед них абсолютно переважають види з вузькою еколого-ценотичною пластичністю - облігатні петрофанти (14; 38,9% гемістенофітів), в меншій кількості представлені степопетрофанти та марганти (по 5; по 13,9%), сільванти (4; 11,1%), псамофанти та пратанти (по 3; по 8,3%), псамопетрофанти, пратостепанти, сільвопетрофанти, пратопалюданти (по 1; по 2,8%). Геміеврифітний фітоценоцикл характерний для 11 видів раритетної фракції (17,2%) (приурочених до двох екоценофітонів із схожими еколого-ценотичними умовами). Спектр їх екоценоморф досить вузький, це переважно степанти (8; 72,7% геміеврифітів), а також степопетрофанти та сільвопетрофанти (по 1 виду; по 9,1%). Серед еврифітних раритетних видів (16; 25,0%) присутні степанти (7; 43,7% еврифітів), марганти (5; 31,2%), степопетрофанти (2; 12,5%) та пратостепанти (1; 6,25%). Еврифітні раритетні види відзначаються широкою еколого-ценотичною пластичністю, звідси їх значна представленість одразу в кількох екоценофітонах.

Залежно від адаптації видів рослин до всієї сукупності еколого-ценотичних умов їх місцезростань визначений спектр екоценоморф (Бельгард, 1950; Кондратюк и др., 1988; Новосад, 1992) раритетних видів КЄП: степанти та петрофанти (по 14; по 21,2%); марганти (11; 16,7%); степопетрофанти (9; 13,6%); сільванти (5; 7,6%); сільвопетрофанти, псамофанти та пратанти - по 3 види (по 4,5%); пратостепанти (2; 3,0%); псамопетрофанти та пратопалюданти (по 1; по 1,5%).

Аналіз флорокомплексної приуроченості. Раритетна компонента степофітону КЄП включає 42 види (65,6% раритетних видів, відмічених у різних екоценофітонах), найбільша кількість яких зростає в кам'янистих степах - 32 види (76,2% раритетних видів степофітону), у справжніх степах трапляється 25 раритетних видів (59,5%), чагарникових степах - 22 (52,4%), лучних степах - 14 (33,3%) та піщаних степах - 6 (14,3%). До складу гранітопетрофітону входить 44 раритетні види (68,8%), розподіл яких за екофітонами виглядає наступним чином: кам'янисто-щебенисті ґрунти - 40 видів (90,9% раритетних видів гранітопетрофітону), скелі - 19 (43,2%), осипища - 13 (29,5%). Структура тамнофітону обумовлена еколого-ценотичними умовами переважно ксерофітних чагарникових заростей, які досить широко представлені в регіоні на гранітно-степових схилах каньйону р. Південний Буг та його приток. Раритетна компонента тамнофітону нараховує 38 видів (59,3%), які входять до степових (26; 68,4% раритетних видів тамнофітону), ксерофітних (16; 42,1%) та заплавних (6; 15,8%) чагарників. Раритетні види дрімофітону (25; 39,1%) є екоценоелементами байрачних (24; 96,0% раритетних видів дрімофітону), а також заплавних лісів (5; 20,0%). Пратофітон у регіоні має фрагментарне поширення, характеризується незначними площами, трансформованістю і включає 7 раритетних видів (10,9%), які зростають на заплавних, болотистих (по 5; по 71,4% раритетних видів пратофітону) та остепнених (2; 28,6%) луках. Псамофітон також малопоширений, він слугує резерватом 6 раритетних видів (9,4%). Незначна кількість раритетних видів (5; 7,8%) відмічена в антропофітоні, зокрема на різновікових перелогах, пасовищах, деградованих лісових ценозах та штучному петрофітоні.

СУЧАСНИЙ СТАН ПОПУЛЯЦІЙ РАРИТЕТНИХ ВИДІВ КОДИМО-ЄЛАНЕЦЬКОГО ПОБУЖЖЯ

Просторова структура популяцій. Аналіз просторової структури топопопуляцій раритетних видів виявив такі їх типи: континуальні (2; 3,1%), лінійні (9; 14,1%), локальні (44; 68,8%) та диз'юнктивні (9; 14,1%). Континуальні популяції еврифітних видів Stipa capillata та Pulsatilla bohemica характеризуються значними розмірами, високими показниками чисельності та щільності особин, дефінітивністю. Виникнення лінійних та навіть локальних топопопуляцій зазначених видів відбувається внаслідок впливу антропопресії і розглядається як явище вторинне.

Значна розораність території регіону та локалізація вцілілих природних флористичних комплексів уздовж річкових долин обумовлюють лінійний характер топопопуляцій Adonis vernalis, Crocus reticulatus, Valeriana stolonifera, Stipa graniticola, Tulipa hypanica та ін. Під впливом антропогенних факторів, які призводять до знищення або еколого-ценотичної трансформації місцезростань зазначених видів, відбувається їх інсуляризація з утворенням ізольованих популяційних локусів.

Досить часто в регіоні трапляються локальні топопопуляції Alcea pallida, Eremogone rigida; спорадично - Amygdalus nana, Clematis integrifolia, Limonium platyphyllum, Sedum borissovae, Silene sytnikii, Stipa grafiana, S. pennata, S. ucrainica та ін.; зрідка - Astragalus dasyanthus, Ornithogalum boucheanum, Stachys angustifolia, Stipa dasyphylla, S. disjuncta та ін.; дуже рідко - Aconitum eulophum, Astragalus pallescens, Atocion hypanicum, Cerasus klokovii, Iris pontica, Moehringia hypanica, Senecio borysthenicus, Trinia multicaulis, Gymnocarpium dryopteris, Phegopteris connectilis, Veratrum nigrum та ін.

Диз'юнктивними є топопопуляції Onosma graniticola, Thalictrum foetidum, Briza media, Plantago maxima, Jurinea longifolia, Viola montana та ін. Регіональні популяції цих та деяких інших видів (Stachys angustifolia, Achillea leptophylla, Genista borysthenica, Gymnospermium odessanum, Stipa disjuncta та ін.) також характеризуються диз'юнктивністю.

Онтоморфогенез та демографічна структура популяцій модельних раритетних видів. Особливості онтоморфогенетичного розвитку та демографічної структури популяцій досліджувалися на десяти модельних раритетних видах: Dianthus hypanicus, Gymnospermium odessanum, Atocion hypanicum, Silene sytnikii, Astragalus dasyanthus, Crocus reticulatus, Stachys angustifolia, Fritillaria ruthenica, Adonis vernalis, Pulsatilla bohemica.

Особини більшості модельних видів проходять у своєму розвитку простий онтогенез без зміни вегетативних поколінь. Складний онтогенез проходять Adonis vernalis і факультативно - Crocus reticulatus та Fritillaria ruthenica. Онтогенез модельних видів включає чотири періоди: латентний, віргінільний, генеративний, постгенеративний (крім Crocus reticulatus, Fritillaria ruthenica та Atocion hypanicum, у яких не виражений постгенеративний період розвитку). В онтогенезі деяких модельних видів часто випадають окремі вікові групи, зокрема im - у Atocion hypanicum, Dianthus hypanicus, Silene sytnikii, Stachys angustifolia; g₃ - у Crocus reticulatus; ss, s - у Gymnospermium odessanum. Нами проведена диференціація модельних видів за природою і ступенем морфологічної дезінтеграції, визначені фази морфогенезу та їх співвідношення з межами вікових станів.

Види з моноцентричною біоморфою без дезінтеграції або з факультативною частковою пізньою неспеціалізованою дезінтеграцією проходять такі фази морфогенезу: первинний пагін > первинний кущ > нещільний кущ. Збіг фази первинного пагону з прегенеративним періодом відбувається у Gymnospermium odessanum; в генеративному періоді змінюються фази первинного куща та нещільного куща. У Dianthus hypanicus, Stachys angustifolia, Astragalus dasyanthus впродовж прегенеративного періоду реалізуються перші дві фази морфогенезу, а генеративному періоду відповідає тільки фаза нещільного куща. У малорічника Atocion hypanicum відбувається редукція фази нещільного куща, а особини, що розвиваються моноциклічно за яровим або озимим типом часто не проходять і фази первинного куща. Для перших двох варіантів характерна більша тривалість генеративного періоду, для останнього - прегенеративного.

Види моноцентричної біоморфи з повною пізньою неспеціалізованою дезінтеграцією проходять такі фази морфогенезу: первинний пагін > первинний кущ > нещільний кущ > кущиста партикула > некущиста партикула. Частіше прегенеративний період розвитку Adonis vernalis охоплює фази: первинний пагін > первинний кущ (або головний симподій) > нещільний кущ; Silene sytnikii, Pulsatilla bohemica: первинний пагін > первинний кущ. Дві останні фази морфогенезу реалізуються у Silene sytnikii та Pulsatilla bohemica в постгенеративному періоді, у Adonis vernalis - починаючи з генеративного. Для онтоморфогенезу видів названої біоморфи також характерним є превалювання генеративного періоду.

Види моноцентричної біоморфи без дезінтеграції або з факультативною повною пізньою неспеціалізованою дезінтеграцією проходять наступні фази морфогенезу: первинний пагін > головний симподій > первинний кущ > некущиста партикула. Названа біоморфа характерна для Crocus reticulatus та Fritillaria ruthenica. При її становленні перехід до другої фази морфогенезу у Fritillaria ruthenica відбувається у віргінільному віковому стані. У Crocus reticulatus межа першої фази збігається з прегенеративним періодом. Дві останні фази реалізуються у обох видів факультативно в генеративному періоді, який є найтривалішим.

Флороценопопуляції гемістенофітних облігатних петрофантів Dianthus hypanicus, Silene sytnikii, Atocion hypanicum та Stachys angustifolia звичайно входять до складу екофітонів кам'янисто-щебенистих ґрунтів, скель та осипищ гранітопетрофітону, рідше зустрічаються в кам'янистих (гранітопетрофітних) степах та серед ксерофітних петрофітних чагарників. Місцезростання геміеврифітного сільвопетрофанта Gymnospermium odessanum пов'язані з петрофітними деревно-чагарниковими флорокомплексами. Флороценопопуляції гемістенофітного марганта Fritillaria ruthenica приурочені до байрачних лісів та прибережних, степових і ксерофітних петрофітних чагарників. Еврифітні степанти Crocus reticulatus, Adonis vernalis, геміеврифітний степант Astragalus dasyanthus та еврифітний маргант Pulsatilla bohemica формують флороценопопуляції в широкому спектрі еколого-ценотичних умов степофітону, гранітопетрофітону, тамнофітону, дрімофітону, рідше псамофітону та антропофітону.

Показники популяційної щільності та характер розподілу особин модельних видів по площі популяційного поля визначаються переважно інтенсивністю та способами дисемінації, а також комплексом еколого-ценотичних умов конкретних флористичних комплексів та рівнем антропогенного впливу на них. Для популяцій досліджених видів більш характерні дифузний, компактно-дифузний чи контагіозний типи просторової структури. Регулярний розподіл особин відмічений в окремих популяціях Adonis vernalis, Crocus reticulatus та Pulsatilla bohemica. Найвище значення середнього показника популяційної щільності (133,60±22,60 особин на 1 м²) характерне для Gymnospermium odessanum. Серед досліджених видів середні значення щільності особин на 1м² відмічені в популяціях Crocus reticulatus (22,09±6,07), Fritillaria ruthenica (18,69±2,91) та Atocion hypanicum (10,85±1,34). Для решти модельних видів відмічені порівняно низькі показники щільності елементів популяцій (особин, клонів) на 1м²: Pulsatilla bohemica - 2,60±0,38, Dianthus hypanicus - 2,24±0,36, Stachys angustifolia - 1,75±0,32, Adonis vernalis - 1,67±0,25, Astragalus dasyanthus - 1,34±0,27, Silene sytnikii - 1,23±0,52.

Нами проведений аналіз вікової структури популяцій, яка визначена з урахуванням біоморфологічних особливості видів та еколого-ценотичних умов конкретних флористичних комплексів. Встановлені два типи базових вікових спектрів модельних полікарпічних видів: правосторонні з максимумом на генеративних особинах, характерні для Dianthus hypanicus, Stachys angustifolia, Silene sytnikii, Astragalus dasyanthus, Pulsatilla bohemica, Adonis vernalis, Crocus reticulatus; лівосторонні з двома максимумами на одному з вікових станів прегенеративного та генеративного періодів - для Gymnospermium odessanum та Fritillaria ruthenica. Визначені індекси віковості популяцій першої групи видів знаходяться в діапазоні - 0,23 - 0,63, другої - 0,07 - 0,23. флорофонд раритетний екологічний побужжя

При дослідженні популяцій малорічного монокарпіка Atocion hypanicum враховували наступні демографічні показники: середню щільність особин на пробних ділянках, її сезонну динаміку; сезонну динаміку щільності особин осінньої та весняної генерацій, період їх півжиття та ступінь лабільності. Встановлена онтогенетична поліваріантність Atocion hypanicum, яка виявляється в наявності у складі популяцій внутрішньопопуляційних когорт особин, які різняться як ритмом, так і тривалістю розвитку.

Варіабельність морфологічних ознак та віталітетна структура популяцій модельних видів. При дослідженні кореляційної структури топопопуляцій Stachys angustifolia, Atocion hypanicum та Gymnospermium odessanum для кожного виду враховано 21 - 25 різних статистичних метричних і алометричних параметрів об'єднаної вибірки (100 - 150) зрілих генеративних особин із різних місцезростань. Найвищою кількістю достовірних зв'язків (р?0,05) характеризується кореляційна структура Atocion hypanicum - 179, середньою - Stachys angustifolia - 73, найнижчою - Gymnospermium odessanum - 31. Індекс морфологічної інтеграції ознак особин об'єднаної вибірки Atocion hypanicum - 57,67%, Stachys angustifolia - 24,33 %, Gymnospermium odessanum - 14,76 %. Максимальними коефіцієнтами варіації у Atocion hypanicum та Stachys angustifolia характеризуються параметри: загальна кількість пагонів, кількість паракладіїв об'єднаного суцвіття та кількість квіток у елементарних суцвіттях; у Gymnospermium odessanum - параметри асимілюючої сфери. Найбільш стабільними у всіх видів виявилися морфометричні параметри квіток. На підставі аналізу трансгресії стандартних відхилень середніх арифметичних ознак та канонічного дискримінантного аналізу на популяційному градієнті виявлена варіабельність морфоструктури особин популяцій, що зростають в умовах різних флорокомплексів і зазнають впливу антропопресії неоднакового рівня.