Біологічні особливості Scilla sibirica Haw. і Tulipa quercetorum Klok. et Zoz (Liliaceae Juss.) в умовах південного сходу України

Размещено на http://www.allbest.ru/

НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ

НАЦІОНАЛЬНИЙ БОТАНІЧНИЙ САД ім. М.М. ГРИШКА

УДК 582.57.2/3 (477.6) (043)

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук

Біологічні особливості Scilla sibirica Haw. і Tulipa quercetorum Klok. et Zoz (Liliaceae Juss.) в умовах південного сходу України

03.00.05 - ботаніка

Коваленко Володимир Олександрович

Київ - 2009

Дисертацією є рукопис.

Робота виконана на кафедрі біології рослин Луганського національного аграрного університету Міністерства аграрної політики України.

Науковий керівник: доктор сільськогосподарських наук, професор Кірпічєв Іван Васильович Луганський Національний аграрний університет, кафедра біології рослин.

Офіційні опоненти:

доктор біологічних наук, професор Попович Сергій Юрійович, Національний аграрний університет Кабінету Міністрів України, завідувач кафедри декоративного садівництва та фітодизайну;

кандидат біологічних наук Шевченко Дмитро Юрійович, Національний ботанічний сад ім. М.М. Гришка НАН України, науковий співробітник відділу природної флори.

Захист відбудеться “6” лютого 2009 р. о 10 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26.215.01 при Національному ботанічному саду ім. М.М. Гришка НАН України за адресою: 01014, Київ, вул. Тімірязєвська, 1.

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Національного ботанічного саду ім. М.М. Гришка НАН України за адресою: 01014, Київ, вул. Тімірязєвська, 1

Автореферат розісланий “25” грудня 2008 р.

Вчений секретар спеціалізованої вченої ради, кандидат біологічних наук Н. І. Джуренко.

Загальна характеристика роботи

Актуальність теми. Родина Liliaceae Juss. відрізняється різноманіттям життєвих форм, серед яких переважають багаторічні трав'янисті, зокрема цибулинні рослини, які є типовими геофітами. Основні місця зростання їх на південному сході України - це переважно ліси і заплавні луки, які розташовані у долинах річок. Для цибулинних геофітів характерне знаходження в ґрунті найбільш важливих органів - бруньок відновлення. Занурення цих органів в ґрунт у одних рослин відбувається завдяки контрактильним кореням, у інших - завдяки столонам, на верхівках яких розвиваються дочірні цибулини. Відомо, що геофілія у поєднанні з утворенням підземних запасальних органів, які часто водночас виконують функцію вегетативного розмноження, є одним із могутніх засобів адаптації рослин до умов зростання, що особливо важливо в степовій зоні.

Серед цибулинних рослин особливий інтерес представляють ранньовесняні геофіти S. sibirica і T. quercetorum, які належать до категорії рослин, що знаходяться під охороною.

В наш час визначення віку цих цибулинних рослин залишається проблемним, оскільки в їх підземних органах відбувається наростання укороченої осі пагона з одночасним відмиранням базальних частин денця і зовнішніх лусок. Молоді особини цибулинних рослин, що утворилися з насіння, розвиваються повільно і протягом декількох років перебувають в прегенеративному стані. Проте чітка уява про тривалість в онтогенезі цього періоду для даних цибулинних рослин все ще відсутня. Практично не вивчалися питання щодо способів занурення цибулин у рослин, які розвиваються з насіння, що є важливим для перенесення ними літнього посушливого періоду і морозів взимку без пошкоджень. Тому вивчення анатомо-морфологічних особливостей будови органів, які виконують функцію занурення цибулин в ґрунт, у зв'язку з періодизацією онтогенезу, дозволить розкрити механізми адаптації цибулинних геофітів до несприятливих умов середовища. Недостатньо приділяється уваги питанню щодо структури популяцій S. sibirica і T. quercetorum, а саме: дослідженню щільності і віку рослин, які складають популяцію, та вивченню способів їх розмноження.

Саме дослідження біологічних особливостей S. sibirica і T. quercetorum дасть можливість ботанікам уточнити специфіку збереження життєвості особин цих видів, а вивчення онтогенезу рослин дозволить виявити періоди, в котрі найбільш чітко проявляються їх біологічні особливості.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертаційна робота виконана на кафедрі біології рослин Луганського національного аграрного університету відповідно до індивідуального плану роботи аспіранта і до плану науково-дослідних робіт за темою: “Біологічне обґрунтування прийомів підвищення зимостійкості і насінної продуктивності овочевих культур з контрактильними коренями” (№ держреєстрації 0104U005405).

Мета і завдання дослідження. Мета роботи - дослідження біологічних особливостей рослин S. sibirica і T. quercetorum за періодами їх індивідуального розвитку в природних умовах зростання на південному сході України.

У зв'язку з поставленою метою визначено наступні завдання:

1. Дослідити поширення популяцій S. sibirica і T. quercetorum на південному сході України.

2. Провести аналіз еколого-ценотичних умов місць зростання досліджуваних видів.

3. З'ясувати особливості ритмів росту і розвитку S. sibirica і T. quercetorum.

4. Вивчити біоморфологічні особливості S. sibirica і T. quercetorum залежно від віку і місця зростання.

5. Визначити насінну продуктивність і вивчити особливості процесів проростання насіння.

6. Вивчити співвідношення між насінним і вегетативним розмноженням рослин T. quercetorum, що зростають в лісовому і лучному фітоценозах.

7. Провести аналіз вікової структури та щільності популяцій S. sibirica і T. quercetorum.

8. Дослідити механізми занурення цибулин в ґрунт у S. sibirica і T. quercetorum у періоди від проростання насіння до вступу рослин в генеративну фазу.

9. Розробити спосіб визначення величини скорочення контрактильних коренів у S. sibirica за анатомічними процесами, які відбуваються в них протягом вегетації.

Об'єкт дослідження - багаторічні цибулинні рослини S. sibirica і T. quercetorum.

Предмет дослідження - біологічні, морфо-анатомічні і екологічні ознаки S. sibirica і T. quercetorum.

Методи дослідження. Для вивчення фенофаз розвитку рослин проводили фенологічні спостереження. Визначення щільності популяцій на 1 м² проводили методом пробних ділянок. Насінну продуктивність рослин і схожість насіння визначали методом вивчення насінного розмноження трав'янистих рослин. Визначення глибини залягання цибулин в ґрунті проводили згідно з методикою вивчення підземних частин рослин. Для пояснення морфологічних змін в контрактильних коренях використовували анатомічні методи. Для оцінки отриманих результатів використовували методи математичної статистики.

Наукова новизна роботи. Вперше проведено комплексне вивчення біологічних особливостей S. sibirica і T. quercetorum на південному сході України та досліджено поширення популяцій цих видів в даному регіоні. Вперше визначено діапазон температури повітря для кожної фенологічної фази розвитку S. sibirica і T. quercetorum. Визначена насінна продуктивність і схожість насіння S. sibirica і T. quercetorum, виявлені чинники, що впливають на формування насіння у T. quercetorum. Вперше запропоновано методику визначення віку рослин S. sibirica до настання генеративного періоду за кількістю лусок в цибулині, що має значення для візуальної оцінки вікового складу популяції.

Проведено аналіз вікової структури та щільності популяцій S. sibirica і T. quercetorum.

Встановлено період життя рослин S. sibirica, протягом якого особини формують контрактильні корені. Вперше запропоновано модель скорочення контрактильних коренів у S. sibirica.Вперше розроблено спосіб визначення величини скорочення кореня, що відбувається під дією клітин первинної кори, які змінюють свою форму від прозенхімної до ізодіаметричної в результаті переорієнтації напряму росту від поздовжнього до поперечного.

Проведено порівняльний біоморфологічний аналіз рослин T. quercetorum, що зростають в лісовій і лучній популяціях. Виявлена зміна геотропної реакції столонів залежно від віку рослин і глибини залягання материнських цибулин в ґрунті.

Практичне значення одержаних результатів. Отримані результати використовуються в Луганському НАУ при проведенні занять з дисциплін “Ботаніка” і “Фізіологія рослин”.

Запропонована нами методика визначення віку прегенеративних рослин S. sibirica може бути використана в ботанічних дослідженнях при визначенні вікового складу популяції.

Дані про насінну продуктивність рослин і чинники навколишнього середовища, що впливають на формування насіння, можуть бути використані в декоративному садівництві.

Запропонована нами геометрична модель скорочення контрактильних коренів наглядно демонструє анатомічні процеси, які призводять до занурення цибулин в ґрунт, та вносить значний вклад в розкриття механізму адаптації цибулинних геофітів до несприятливих умов зовнішнього середовища. ценотичний біоморфологічний контрактильний

Особистий внесок здобувача полягає в аналізі наукової літератури, виконанні експериментальної роботи, проведенні фенологічних спостережень, морфометричних і морфо-анатомічних досліджень, в узагальненні експериментальних даних з використанням математичної статистики, формулюванні основних положень і висновків дисертації.

Апробація результатів дисертації. Матеріали дисертації доповідалися на: щорічних наукових конференціях Луганського НАУ (2004, 2005, 2006, 2007 рр.); II Міжнародній конференції “Онтогенез рослин у природному та трансформованому середовищі. Фізіолого-біохімічні та екологічні аспекти” (Львів, 2004 р.); II Міжнародній конференції “Молодь та поступ біології” (Львів, 2006 р); XII з'їзді Українського ботанічного товариства (Одеса, 2006 р.); III Міжнародній конференції “Молодь та поступ біології” (Львів, 2007 р.); Міжнародній конференції „Сучасні проблеми біології, екології та хімії” (Запоріжжя, 2007 р.); Ліннеєвських читаннях, присвячених 300- річчю з дня народження К. Ліннея (Луганськ, 2007 р.).

Публікації. За матеріалами дисертації опубліковано 11 наукових праць, у тому числі 5 статей в спеціалізованих виданнях, затверджених ВАК України, 1 патент України на корисну модель, 5 тез доповідей в матеріалах наукових конференцій.

Структура дисертації. Дисертація викладена на 206 сторінках машинописного тексту, з них 177 сторінок основного. Робота складається з вступу, 9 розділів, заключення, висновків, списку цитованих літературних джерел, який включає 221 найменування та трьох додатків обсягом 9 сторінок. Робота містить 40 таблиць, 78 рисунків.

Основний зміст роботи

Огляд літератури

Біологічна і морфологічна характеристика Scilla sibirica Haw. І Tulipa quercetorum Klok. et Zoz. Зроблено огляд літератури вітчизняних і зарубіжних авторів, присвяченої морфології, біології і екології S. sibirica і T. quercetorum, що зростають в природних ареалах. Протягом останніх десятиліть флору південного сходу України вивчали Кондратюк Є.М. та ін. (1985), Бурда Р.І. (1991, 1992), Остапко В.М. (1990, 2001) Зиман С.М. (1973, 1975), Луценко А.І. (1988, 1999), Ісаєва Р.Я. та ін. (1988), Маслова В.Р. та ін. (2003), Мельник В.І. (2000, 2003), Лесняк Л.І. (2003), Сова Т.В. (2005), Шевченко Д.Ю. (2006), Перегрим М.М. (2006). Дослідники приділяли увагу питанням флористичного складу регіону, географічного поширення рідкісних, зникаючих, реліктових та ендемічних видів, стану і структури їх популяцій, а також питанню охорони рідкісних видів.

Аналіз механізмів пристосування трав'янистих рослин до несприятливих умов середовища. Геофілію у рослин, як дводольних, так і однодольних вивчали Beer (1863), Rimbach (1898), Irmisch (1872), De Vries (1880), Wiesner (1884), Кеrnеr (1888), Smith (1930), Thoday (1931), Янішевський Д.Е. (1934), Ярошенко Г.Д. (1945), Серебряков І.Г. (1952), Грушвіцький І.В. (1952, 1959), Куперман Ф.М. (1963), Мордак Е.В. (1970), Головкін Б.Н. (1952), Федоров А.А. (1962), Баранова М.В. (1974, 1981, 1986, 1989), Крюкова Л.Н. (1958), Бірюльова Е.Г. (1969, 1973), Василевська В.К. (1973), Голубєв В.Н. (1956), Ігнатьєва І.П. (1967), Galil G. (1981, 1983), Брайон О.В. (1978), Вайнар Р. (1987), Скрипчинський В.В., Максименко Л.Д. (1950, 1975) Савоськін І.П. (1960), Richard J. Cyr (1988), Лісянський Б.Г., Ладигіна Г.Г. (2002), Кірпічєв І.В. (1993-2008) та ін.

Таким чином, історія вивчення геофілії у рослин налічує близько 150 років. Аналіз вітчизняної і зарубіжної літератури, присвяченої анатомії, морфології і екології ранньовесняних цибулинних геофітів, зокрема, питання про механізм занурення зимуючих органів в ґрунт, показав, що даних дослідженнь недостатньо і вони, на наш погляд, не дають повного уявлення про розвиток рослин S. sibirica і T. quercetorum. На підставі проведеного аналізу літератури розроблена програма наукових досліджень за темою дисертації.

Об'єкти і методика досліджень

Об'єктами дослідження були ранньовесняні цибулинні геофіти - представники родини Liliaceae Juss. - S. sibirica і T. quercetorum, які зростають в лісових та лучних фітоценозах.

Польові дослідження проводили з використанням маршрутно-експедиційних методів за методикою Понятовської В.М. (1964). Фенологічні спостереження проводили згідно з методичними рекомендаціями Бейдеман І.Н. (1960). Освітленість визначали за методикою, викладеною Тоомінгом Х.Г. (1967). Визначення насінної продуктивності проводили за методикою Работнова Т.О. (1960) і Цицина Н.В. (1980). Вивчення насінного розмноження - за методикою Работнова Т.О. (1960), вегетативного розмноження - за методикою Шалит М.С. (1960). Вік рослин визначали за методикою Работнова Т.О. (1960). Щільність популяцій вивчали на пробних ділянках згідно методичним рекомендаціям Понятовської В.М. (1964). Вивчення підземних органів рослин проводили методом повної розкопки за методикою Шалит М.С. (1964), Красильникова П.К. (1983), Михайловської І.С. (1980). Підготовку матеріалу і анатомічні дослідження проводили згідно з методикою Паушевої З.П. (1988). Математичну обробку отриманих даних проводили за методиками Шмідта В.М. (1985), Доспєхова Б.А. (1985), Соколова І.Д. (1988), і з використанням стандартного пакету комп'ютерних програм. Всі фотографії та рисунки виконані автором.

Ґрунтово-кліматичні умови району проведення досліджень

Умови району проведення досліджень відповідають показникам помірного поясу. Середня річна температура повітря складає +7,4 єС. Найхолоднішим місяцем є січень, середньомісячна температура якого складала -7,2 єС, найжаркішим - липень - з показником +21,9 єС. Абсолютний температурний максимум повітря влітку становить +38-40 єС, а мінімум в окремі зими -42 єС.

У роки проведення досліджень настання метеорологічної весни, що відбувається з переходом середньодобової температури повітря через 0 єС у бік підвищення, спостерігається в 2004 році 25 лютого, в 2005 році 16 березня, в 2006 році 12 березня. Настання метеорологічного літа - перехід середньодобової температури повітря через +15 єС у бік підвищення спостерігалося в першій декаді травня, при середній багаторічній даті 11 травня. Літній період в роки проведення досліджень продовжувався до 11 - 20 жовтня, у той час коли середня багаторічна дата настання метеорологічної осені - 6 жовтня. Настання зимового періоду в роки проведення досліджень спостерігалося з 12 по 24 грудня після переходу середньодобової температури повітря через 0 єС у бік зниження. Багаторічна дата настання зими за метеорологічним календарем - 18 листопада.

Ґрунтово-кліматичні умови є визначальними при формуванні і функціонуванні морфо-анатомічних структур рослин видів S. sibirica і T. quercetorum, які зумовлюють перенесення несприятливих екологічних чинників південного сходу України.

Географічне поширення S. Sibirica і T. Quercetorum на південному сході України

За літературними та гербарними даними, а також результатами власних спостережень на картосхемі території проведення досліджень відмічені місця зростання S. sibirica і T. quercetorum. Аналіз результатів картування показав, що популяції цих видів більш-менш рівномірно розповсюджені по території регіону та поширені в кожному районі Донецької і Луганської областей.

Еколого-ценотична характеристика та умови місць зростання

Популяцій S. sibirica і T. quercetorum приурочені до заплавних і байрачних лісів, в яких серед деревних порід видом-едифікатором є дуб звичайний (Quercus robur L.). Популяції T. quercetorum також поширені і на зволожених заплавних луках в долинах річок. Основу рослинного покриву луків зазвичай складають злаки, серед яких домінуючим є пирій повзучий (Elitrygia repens Nevski). Тип популяцій досліджуваних видів - стрічковий.

Популяції T. quercetorum за сприятливих умов поширюються на нові території, зокрема на поля сільськогосподарського призначення, які виведено з складу ріллі для залуження.

Фенологічні фази і ритми розвитку S. SIBIRICA і T. QUERCETORUM

Фенологічні фази і ритми розвитку S. sibirica. Наші дослідження показали, що насіння S. sibirica в роки проведення досліджень проростало в період, коли середньодобова температура повітря ще не перевищувала +5 єС, але вже була близька до цієї відмітки. Відновлення весняної вегетації у рослин прегенеративного і генеративного періоду проходить також при незначній позитивній середньодобовій температурі повітря, що знаходиться в межах від 0 до +5 єС.

Фаза бутонізації спостерігалася в період, коли середньодобова температура повітря була близька до +5 єС. Фаза цвітіння спостерігалася в період, коли середньодобова температура повітря становила +7 - +10 єС. За роки дослідження цвітіння S. sibirica тривало до першої декади травня. У цей період спостерігався перехід середньодобової температури повітря вище +15 єС. Закінчення весняної вегетації, дозрівання плодів і засівання в 2004 та 2005 роках спостерігалося в другій - третій декадах травня, а в 2006 році - в першій декаді червня, в період, коли температура повітря вже перевищувала +15 єС. Контрактильні корені формуються переважно в квітні. У цей період спостерігається підвищення середньодобових температур, як повітря, так і ґрунту в 10-ти сантиметровому шарі від +10 до +15 єС. Корені виконують функцію скорочення в травні і червні, коли температура повітря і ґрунту на глибині 10 см перевищує +15 єС. Початок періоду літнього спокою генеративних особин S. sibirica спостерігався в першій декаді червня, а у рослин прегенеративного періоду - в другій половині червня - початку липня. Це пов'язано з діяльністю контрактильних коренів, які виконують свою функцію протягом 30 - 40 днів після відмирання наземних органів рослин. Протягом всього періоду літнього спокою S. sibirica, який тривав в роки досліджень до другої половини вересня, середньодобова температура повітря і ґрунту в шарі 0 - 10 см перевищувала +20 єС. Відновлення осінньої вегетації S. sibirica спостерігалося в 2004 році в другій декаді вересня, в 2005 і 2006 роках - в третій декаді вересня. До дати відновлення осінньої вегетації середньодобова температура повітря знижувалася, наближаючись до відмітки +15 єС. Період осінньої вегетації змінявся фазою вимушеного зимового спокою, початок якого в роки проведення досліджень спостерігався в другій декаді листопада з переходом середньодобової температури повітря через +5 єС у бік зниження.

Фенологічні фази і ритми розвитку T. quercetorum. Насіння T. quercetorum в роки проведення досліджень проростало в період, коли середньодобова температура повітря була близькою до +10 єС. Відновлення весняної вегетації як у прегенеративних так і генеративних рослин спостерігалося при незначній позитивній середньодобовій температурі повітря, що знаходилася в межах від 0 до +5 єС. Через 10 - 15 діб після відновлення весняної вегетації у рослин починають формуватися столони, які віддаляють дочірню цибулину від материнської рослини. Відмирання столонів спостерігалося в другій декаді травня, після формування дочірньої цибулини. Фаза бутонізації спостерігалася в період з середньодобовою температурою повітря і ґрунту у верхньому десятисантиметровому шарі близької до +10 єС. Початок фази цвітіння у рослин T. quercetorum відбувається в період, коли середньодобова температура повітря перевищує +10 єС. Фаза цвітіння T. quercetorum продовжувалася в 2004 році до другої, а в 2005 і 2006 роках - до третьої декади травня, коли середньодобова температура повітря перевищувала +15 єС. Закінчення вегетації і дозрівання плодів спостерігалося в 2004 році в другій декаді травня, в 2005 році в третій декаді травня, а в 2006 році - в першій декаді червня. Початок періоду літнього спокою особин першого року вегетації за роки дослідження спостерігався в другій декаді травня; особин прегенеративного періоду і генеративних рослин - з другої декади травня в 2004 році і на початку червня в 2005 і 2006 роках. Протягом всього періоду літнього спокою T. quercetorum, який в роки досліджень тривав до початку жовтня, температура ґрунту в шарі 10 см перевищувала +20 єС. Відновлення осінньої вегетації T. quercetorum в роки досліджень спостерігалося в першій декаді жовтня. До дати відновлення осінньої вегетації середньодобова температура повітря знижувалася і знаходилася в межах між +15 єС і +10 єС, а середньодобова температура ґрунту на глибині 10 см все ще знаходилася на позначці +15 єС. Період осінньої вегетації змінявся фазою вимушеного зимового спокою під час переходу середньодобової температури повітря через +5 єС у бік зниження в другій декаді листопада.

Відмінною особливістю розвитку між T. quercetorum і S. sibirica є те, що насіння S. sibirica проростає при середньодобовій температурі повітря, яка не перевищує +5 єС, а у T. quercetorum - при середньодобовій температурі повітря +10 єС. Фаза бутонізації у S. sibirica проходить при середньодобовій температурі повітря близькій до +5 єС, а у T. quercetorum - при +10 єС. Цвітіння у рослини S. sibirica зафіксоване при середньодобовій температура повітря, яка ще не перевищує +10 єС, тоді як у рослин T. quercetorum дана фаза відмічена при середньодобовій температурі повітря вище +10 єС.

Спосіб визначення віку рослин S. sibirica. За даними Головкіна Б.І. (1952), морфологічний аналіз цибулин довгочасно існуючих особин дає приблизні цифри щодо їх віку, оскільки в цих органах відбувається водночас два процеси: наростання укороченої осі пагону і відмирання зовнішніх лусок і базальних частин денця; а тривалість життя, на думку дослідника, тісно пов'язана з тривалістю прегенеративного періоду. Молоді особини трав'янистих рослин, що утворилися з насіння, в природних умовах розвиваються поволі і протягом декількох років перебувають в прегенеративному стані. Для визначення їх загального віку необхідно знати, скільки років вони перебувають в прегенеративному стані. Таким чином, уміння визначити вік молодих особин має значення для визначення віку дорослих рослин.

Наші дослідження показали, що за перший рік вегетації рослини S. sibirica, перебуваючи в віковій групі проростків (р), формують тунікатну цибулину, яка складається з однієї покривної і однієї запасальної м'ясистої луски концентричного типу. Впродовж другого (j), третього (j) і четвертого (im) років вегетації рослини утворюють по одному листку з вільними краями біля основи, а після закінчення вегетації з його основи формуються незамкнені напівконцентричні луски. Таким чином, цибулини ювенільних рослин другого року вегетації мали 3 луски, ювенільних рослин третього року вегетації - 4, іматурні рослини четвертого року вегетації - 5, з яких 1 - покривна, чорного кольору. Рослини S. sibirica п'ятого року вегетації, стан яких відповідає віргінільній віковій групі (v), утворюють вже два листка, а, отже, в цибулині формується за вегетаційний період дві луски напівконцентричного типу, а цибулина складається з 7 лусок - однієї покривної і шести запасальних. На шостий рік вегетації у рослини S. sibirica настає генеративний період (g₁), вони формують два листка і одну квітконосну стрілку з однією квіткою, а в цибулині до закінчення шостого вегетаційного періоду формується ще три луски, що в сумі з лусками попередніх п'яти років складає 10 штук. Зовнішня м'ясиста луска, розташована безпосередньо під покривною, на шостий рік вегетації може виснажитись і ставати покривною, а покривна - відторгатися. Отже, можна виявити квітучі і плодоносні рослини шостого року вегетації (g₁), цибулини яких мають по 9 лусок. Зрілі генеративні особини (g₂), старіші шестирічного віку, можуть формувати по 2 - 3 листка і 1 - 5 квітконосних стрілок, і, відповідно, таку ж кількість лусок в цибулині. Зовнішні луски в цьому віці поступово виснажуються і відторгаються. Ці два процеси, які відбуваються водночас - утворення нових лусок і відторження старих, не дають можливості точно, в усякому разі, в природних умовах, визначити абсолютний вік рослини.

Таким чином, вік рослин S. sibirica до їх вступу в фазу цвітіння, пропонуємо визначати за кількістю лусок в цибулині.

Морфологія і біологія насіння S. sibirica. Облік насінної продуктивності показав, що середня кількість генеративних пагонів на 1 рослину S. sibirica складала 3,0 ± 0,21. Мінімальне значення цього показника дорівнює 1,0, а максимальне - 12,0 генеративним пагонам на одній рослині. В середньому кількість стиглих плодів на одній рослині складала 3,2 ± 0,24 шт, середня кількість насінних зачатків у кожному плоді - 37,7 ± 1,61 шт, з яких розвивалося в повноцінне насіння - 4,4 ± 0,15 шт. Коефіцієнт продуктивності - відсоток насінних зачатків, що розвинулися в насіння, - складав 11,7 %. Схожість насіння S. sibirica в середньому становила 47,3 %. Насіння S. sibirica в природних місцях зростання після дозрівання потрапляє на поверхню ґрунту і проростає навесні наступного року.

Морфологія і біологія насіння T. quercetorum. Порівняльний аналіз рослин T. quercetorum, що зростають в лісових і лучних фітоценозах в період дозрівання плодів показав, що особини, які зростають в лісі, формують неповноцінні плоди, а насіння в них - щупле, недорозвинене, таке, що не дає сходів. Рослини, що знаходяться на відкритій місцевості, навпаки, утворюють виповнені коробочки з повноцінним насінням, що дає сходи навесні.

Освітленість луків в період цвітіння і плодоносіння T. quercetorum протягом дня була вищою, ніж в лісі. Вранці освітленість луків була вищою, ніж освітленість в лісі в 20 разів, опівдні - в 6 разів, у надвечір - в 13 разів. На нашу думку, для утворення повноцінного насіння T. quercetorum саме інтенсивність освітлення у фазу цвітіння і плодоносіння рослин є лімітуючим чинником. У рослин T. quercetorum в середньому в кожному плоді утворювалося по 182,7 ± 3,97 насінних зачатків, а розвивалося з них в повноцінне насіння - 170,7 ± 3,68 шт. Коефіцієнт продуктивності для T. quercetorum складав 93,4 %. Схожість насіння T. quercetorum в середньому становила 8,7 %. Проростає насіння T. quercetorum, як і S. sibirica, навесні наступного року.

Морфологія і біологія рослин S. sibirica. Для даного виду характерне надземне проростання насіння, яке починається ростом столону заглиблення, що занурює бруньку, з якої розвивається цибулина, в ґрунт на 2,3 ± 0,03 см. Ріст столону триває 15 - 20 днів з моменту початку проростання насіння, після чого на дні столону починає формуватися цибулина, на денці якої розвивається головний корінь.

Висота рослин першого року вегетації (p), які формують один лист, в середньому за 2004-2006 роки склала 11,7 ± 0,41 см.

За двомісячний період весняної вегетації рослини формували цибулину тунікатного типу, висота якої в середньому складала 4,8 ± 0,20 мм, а її діаметр - 2,1 ± 0,10 мм. Довжина контрактильного кореня у прегенеративних рослин першого року вегетації складала 2,5 ± 0,17 см. Після закінчення першого року вегетації цибулини знаходилися в ґрунті на глибині 3,4 ± 0,13 см. Період спокою у ювенільних (j) рослин S. sibirica другого року вегетації закінчувався в першій - другій декадах березня. Рослини формували один листок заввишки 12,9 ± 0,27 см. Коренева система мичкуватого типу складається з 3 - 5 коренів. Висота цибулин порівняно з першим роком вегетації збільшувалася і складала в середньому 5,7 ± 0,15 мм, діаметр збільшився до 2,5 ± 0,11 мм. За рахунок скорочення контрактильного кореня, довжина якого у рослин другого року вегетації складала 3,0 ± 0,09 см, цибулини в кінці вегетації занурювалися в ґрунт на глибину 4,8 ± 0,03 см. На третій рік вегетації ювенільні (j) рослини досягали у висоту 16,5 ± 0,24 см. Висота цибулин складала 6,9 ± 0,09 мм, діаметр - 3,1 ± 0,11 мм. За період третього року вегетації цибулина занурювалася в ґрунт ще на 1,6 см і знаходилася на глибині 6,4 ± 0,14 см. На четвертий рік вегетації рослин спостерігалося значне збільшення їх за розмірами і перехід до іматурної (im) вікової групи. Порівняно з попереднім роком вегетації висота рослин збільшилася на 37,5% і склала 26,4 ± 0,18 см. Висота і діаметр цибулин збільшувалися до 13,7 ± 0,03 і 5,9 ± 0,11 мм, що відповідно більше розміру цибулин третього року вегетації на 35 і 53 %. Довжина контрактильних коренів в середньому склала 4,6 ± 0,17 см.

Відмінною ознакою віргінільних (v) рослин п'ятого року вегетації є те, що рослини формують вже два листки, а не один, як це відбувалося в попередні роки. Висота рослин п'ятого року вегетації (v) майже не відрізнялася від висоти рослин четвертого року вегетації (im) і складала 26,5 ± 0,20 см. Глибина знаходження цибулин в кінці п'ятого року вегетації - останнього року утворення контрактильних коренів, в середньому за трирічний період спостережень складала 9,4 ± 0,03 см. Довжина контрактильних коренів в середньому становила 6,3 ± 0,12 см, а її максимальне значення - 8,1 см. На шостий рік вегетації рослини S. sibirica вступали у фазу цвітіння (g₁), утворюючи одну квітконосну стрілку з єдиною квіткою. Висота таких рослин складала в середньому 30,6 ± 0,72 см. Контрактильних коренів рослини шостого року вегетації не утворювали. Висота генеративних рослин старіших шестирічного віку (g₂) в середньому складала 39,0 ± 0,09 см, що на 27,5 % більше висоти рослин шостого року вегетації. Максимальна висота генеративних рослин досягала 48 см. Цибулини цих рослин знаходилися на глибині в середньому 11,7 ± 0,02 см, а максимальна глибина їх залягання сягала 14,7 см.

Наші дослідження показали, що у S. sibirica з віком зменшується кількість особин, які утворюють контрактильні корені. На перший рік вегетації контрактильні корені формувало в середньому 96,7 % рослин, на п'ятий - 61,0 % рослин. Це можна пояснити тим, що для кожного віку властива певна глибина знаходження цибулин. Частина рослин четвертого року вегетації занурюється на максимальну глибину для даного віку - 8,6 см, яка характерна і для цибулин п'ятого року вегетації. Отже, можна припустити, що глибина залягання цибулин в ґрунті 8,6 см є оптимальною для S. sibirica.

Протягом онтогенезу у рослин S. sibirica змінюється форма цибулин від продовгувато яйцеподібної до широко яйцеподібної. Пояснюється це зміною співвідношення висоти і діаметру цибулин.

У віці до 5 років(p, j, im, v) співвідношення висоти і діаметру цибулин знаходиться в межах від 2,2:1,0 до 2,3:1,0, а з шестирічного віку (g₁, g₂) - 1,5:1,0.

Значний приріст цибулин спостерігався на четвертий рік вегетації (im). Їх висота і діаметр по відношенню до розмірів третього року вегетації збільшувалися на 50 і 47 % відповідно. Істотні зміни у напрямі росту цибулин відбуваються на шостий рік вегетації (g₁). Висота цибулин збільшується лише на 8%, тоді як діаметр на 38% порівняно з розмірами п'ятого року вегетації.

Морфологія і біологія рослин T. quercetorum. У природних умовах зростання T. quercetorum практично неможливо виявити проростки, які з'явилися з насіння. Тому протягом перших трьох вегетаційних періодів T. quercetorum спостереження за зміною їх морфологічних ознак і вивчення біологічних особливостей ми проводили на дослідній ділянці.

За 30 - 40 днів вегетації рослини, що утворилися з насіння, формували один трубчастий листок заввишки 6,3 ± 0,20 см і цибулину тунікатного типу заввишки 2,8 ± 0,18 мм з діаметром 1,8 ± 0,07 мм. Молода цибулина за допомогою столону заглиблення протягом першого року вегетації занурювалася на глибину 1,5 ± 0,16 см. Рослини другого року життя починали процес вегетації в першій - другій декадах березня. Їх висота в середньому складала 9,8 ± 0,23 см. На другий рік рослини T. quercetorum утворювали столони, що ростуть вертикально донизу. Довжина їх складала в середньому 1,9 ± 0,14 см, а до кінця вегетації рослин в порожнині столону формувалася дочірня цибулина, занурена на глибину 3,4 ± 0,27 см. Висота дочірніх цибулин в середньому складала 3,5 ± 0,27 мм, діаметр - 2,3 ± 0,23 мм. Всі материнські цибулини, що утворювалися з насіння, до кінця другого року вегетації після закінчення формування столонів і дочірніх цибулин в'янули і відмирали. На третій рік вегетації цибулини формували один листок і один столон, що заглиблював дочірні цибулини за вегетаційний період ще на 2,7 ± 0,14 см. В суммі за три роки глибина склала 6,1 ± 0,34 см. Після вегетації материнські цибулини відмирали.

T. quercetorum відноситься до групи рослин з малолусковими цибулинами, що швидко оновлюються. Материнська цибулина повністю заміщується за вегетаційний період новою, так званою цибулиною заміщення. У зв'язку з цим визначити вік рослин T. quercetorum, навіть приблизно, в природному місці зростання практично неможливо. Тривалість періоду формування цибулини заміщення складає 50-60 днів. Завершення періоду формування співпадає з початком в'янення листків - третя декада травня.

Здатними до столоноутворення у T. quercetorum виявилися як генеративні, так і прегенеративні рослини. У лісовому фітоценозі серед квітучих тюльпанів столони формувалися у 54%, а у неквітучих - у 95% від загальної кількості рослин. У лучному фітоценозі серед квітучих рослин зі столонами налічувалося в середньому лише 25%. Серед неквітучих частка рослин, здатних до столоноутворення, складала 92%. Інтенсивність вегетативного розмноження за рахунок столонів у квітучих рослин лісового фітоценозу помітно вища. Виявлені нами особливості в столоноутворенні в групі квітучих рослин T. quercetorum лісового і лучного фітоценозів вірогідні - Fфакт = 18,2; Fst = 3,9 - 6,8 - 11,2. У прегенеративному періоді рослини T. quercetorum як лісового, так і лучного фітоценозів володіють практично рівним потенціалом столоноутворення (92 - 95%), а також - вегетативного відновлення.

Наші дослідження показали, що найбільш розвиненими рослинами серед різних категорій були генеративні особини, які зростають в лісовому фітоценозі.

Їх висота в середньому склала 47,7 ± 0,57 см, а довжина столонів - 37,3 ± 0,69 см. Висота материнських цибулин складала 24,7 ± 0,95 мм, їх діаметр - 18,4 ± 0,34 мм. Найбільші дочірні цибулини формуються у генеративних рослин лісового фітоценозу та мають висоту 16,4 ± 0,35 мм, діаметр - 10,8 ± 0,90 мм. Прегенеративні рослини T. quercetorum лісового фітоценозу за висотою поступалися генеративним на 30%, а їх висота складала в середньому 33,2 ± 0,68 см, довжина столонів також була менша на 30 % і складала 25,8 ± 0,90 см. У лучному фітоценозі, як генеративні, так і прегенеративні рослини за висотою поступалися рослинам цих груп лісового фітоценозу. Висота генеративних рослин, що зростають в лучному фітоценозі, в середньому складала 32,4 ± 0,99 см, прегенеративних - 22,9 ± 0,36 см, а довжина столонів - 24,5 ± 0,78 і 17,5 ± 0,69 см відповідно.

Протягом життя у рослин T. quercetorum, як генеративних так і прегенеративних, на відміну від S. sibirica форма цибулин не змінюється, а співвідношення висоти і діаметру у генеративних і прегенеративних рослин знаходиться в межах від 1,3 : 1,0 до 1,5 : 1,0. Пояснюється це тим, що цибулини T. quercetorum малолускові і щорічно заміщуються, а, отже, немає лусок, які, щорічно зберігаючись, забезпечували б зростання і збільшення цибулин в діаметрі, як у S. sibirica.

Вікова структура та щільність популяцій S. sibirica. Щільність рослин S. sibirica в середньому складала 178,6 особин на 1 м². Ділянки площею від 100 до 1000 м² з щільністю 200 - 250 особин на 1 м² змінювалися ділянками на яких зростало 40 - 60 особин на 1 м². Необхідно відзначити, що значну частину рослин - 59,3 % (106 ± 3,41 особин на 1 м²) складали особини першого року вегетації (р). Кількість особин S. sibirica на одиниці площі з віком зменшується. Кількість рослин другого року вегетації (j) на 1 м² складала 25,0 ± 1,56, третього (j) - 14,7 ± 0,34, четвертого (im) - 8,5 ± 0,36 п'ятого (v) - 6,2 ± 0,40, шостого (g₁) - 4,2 ± 0,15 особин на 1 м². Щільність рослин старіше шестирічного віку (g₂) дорівнювала 14,0 ± 1,38 особинам на 1 м².

В середньому з 106 рослин першого року вегетації, що зростали на 1 м², на другий рік життя процес вегетації відбувався у 25 особин. Отже, 81 рослина, що складає 76,4 %, гине. На нашу думку, загибель рослин відбувається в літній період під впливом високих температур і в зимовий період - під впливом низьких. Глибина знаходження цибулин по закінченню першого року вегетації - 3,4 ± 0,13 см, недостатня для їх захисту від несприятливих зовнішніх чинників. Виходячи з того, що на 1 м² розвивається щороку з насіння в середньому 106,0 ± 3,41 рослин (p), а в генеративну фазу вступає (g₁) 4,2 ± 0,15 рослин, можна зробити висновок, що репродуктивного віку досягає лише близько 4,0 % рослин.

Вікова структура та щільність популяцій T. quercetorum. Рослини T. quercetorum, які зростають в природних умовах, розмножуються переважно вегетативно, але також можуть розмножуватися і насінним способом. Невелика конкурентна спроможність проростків перед щільною лучною рослинністю не дає їм можливості розвиватися, і більшість проростків гине.

Наші дослідження, проведені на дослідній ділянці, показали, що рослини T. quercetorum, які розвиваються з насіння протягом першого року вегетації, перебувають в віковому стані проростків (р), потім два роки протягом другого і третього вегетаційних періодів в ювенільному (j) віковому стані. В цей період рослини утворюють геотропні столони, які заглиблюють цибулини в ґрунт. В іматурному (im) і віргінільному (v) віковому стані особини T. quercetorum перебувають протягом одного - двох років в кожному та формують вже плагіотропні столони. Генеративного віку (g) особини, які розвиваються з насіння, досягають на шостий - восьмий рік життя.

В природних умовах зростання T. quercetorum як прегенеративні, так і генеративні особини цього виду щороку формують дочірні цибулини з яких розвиваються рослини іматурного вікового стану (Смирнова, 1987), які наступного року також здатні формувати плагіотропні столони. Особини T. quercetorum, які розмножуються вегетативно, в іматурному (im) і віргінільному (v) віковому стані перебувають протягом одного - двох років в кожному і генеративного віку (g) досягають на четвертий - п'ятий рік життя.

Наші дослідження показали, що щільність популяцій T. quercetorum в досліджуваних фітоценозах різна. У лісовому фітоценозі на 1 м² в середньому зростало 63,5 ± 1,59 особин, з них 16,2 ± 0,41 (25,5%) - генеративні, 47,3 ± 1,40 (74,5%) - прегенеративні (im, v). У лучному фітоценозі при середній щільності на 1 м² 83,3 ± 1,06 особини, генеративних налічувалося 24,5 ± 0,98 (29,4%), а прегенеративних (im, v) - 58,8 ± 0,49 (70,6%) особин.

Способи занурення цибулин S. sibirica в ґрунт. Занурення в ґрунт зимуючих органів - видозмінених пагонів з бруньками відновлення - “геофілія”, належить до структурних пристосувань і властиве багатьом трав'янистим рослинам. Найбільш поширеними механізмами пристосування є утворення контрактильних коренів і столонів. Проростки S. sibirica формують столон заглиблення, який має позитивну геотропну реакцію та занурює своєю верхівкою бруньку проростка в ґрунт на глибину 2,3 ± 0,03 см. Контрактильні корені S. sibirica починають формуватися в першій декаді квітня через 25 - 30 днів після проростання насіння або відновлення весняної вегетації рослин. Кожна рослина формує переважно один спеціалізований корінь, що росте з периферійної частини денця. Рідко виявляються особини, що формують по 2 - 8 контрактильних коренів. Початок скорочення коренів спостерігався в першій декаді травня, через 25 - 30 днів від початку їх формування. Скорочення контрактильних коренів S. sibirica співпадає з початком в'янення надземних органів рослин і відмиранням живильних коренів. Скорочення кореня починається в потовщеній базальній частині і відбувається за напрямом від денця цибулини до верхівки кореня. Морфологічною ознакою, що свідчить про скорочення кореня, є поява поперечних кільцеподібних зморшок на його поверхні. Контрактильні корені S. sibirica відносяться до спеціалізованих коренів. Вони виконують тільки функцію занурення цибулин в ґрунт. Після закінчення процесу скорочення і виконання втягуючої функції корені відмирають.

Спосіб визначення величини скорочення контрактильних коренів S. sibirica. Для аналізу змін розміру і форми клітин скоротливої паренхіми в процесі стиснення кореня до початку проведення вимірювань кора контрактильного кореня на поздовжніх анатомічних зрізах, згідно класифікації Есау К., умовно була розділена на три зони: 1) зона прозенхімних клітин внутрішньої частини кори кореня, прилеглих до центрального циліндра їз співвідношенням ширини і довжини клітин - 1:4,5 і більше; 2) зона паренхімних клітин середньої частини первинної кори кореня із співвідношенням ширини і довжини 1: 1,5 - 4,5; 3) зона паренхімних клітин зовнішньої частини первинної кори кореня, що мають ізодіаметричну форму.

Наші дослідження показали, що до початку скорочення контрактильний корінь має гладку поверхню. На анатомічних зрізах контрактильного кореня до початку скорочення видно, що поверхня кореня, а саме шар покривних ризодермальних клітин рівний, розташований у вигляді прямої лінії. Скорочення кореня у S. sibirica анатомічно пов'язане з переорієнтацією напрямку росту клітин первинної кори від поздовжнього (тангентального) до поперечного (радіального).

У початковий період скорочення - в першій декаді травня, на анатомічних зрізах контрактильного кореня S. sibirica прозенхімні клітини, що межують з провідною системою, розміщувалися в первинній корі по 8 - 10 рядів з обох боків центрального циліндра. Висота і ширина цих клітин, визничена за допомогою шкали окуляр-мікрометра, складала 389,6 і 42,5 мкм відповідно. На паренхімні клітини висотою 329,3 мкм і шириною 128,7 мкм доводилося по 5 - 6 рядів, на ізодіаметричні, висотою 250,8 мкм і шириною 204,0 мкм, також 5 - 6 рядів з обох боків центрального циліндра кореня. У червневий термін вимірювань в первинній корі контрактильного кореня на прозенхімні клітини доводилося 5 - 7 рядів, на паренхімні 4 - 5 і на ізодіаметричні - 4 ряди. У завершальний період спостережень - в першій декаді липня, коли злущування зовнішніх шарів сягає максимуму, на прозенхімні, паренхімні і ізодіаметричні клітини в первинній корі доводилося лише по два ряди з обох боків центрального циліндра кореня. При зміщенні зони ізодіаметричних і паренхімних клітин у внутрішні частини первинної кори кореня число рядів прозенхімних клітин, прилеглих до провідних судин, зменшувалося, але параметри клітин в рядах, що залишаються протягом періоду спостереження, майже не змінюються. У травневий термін спостереження висота прозенхімних клітин, прилеглих до ксилеми, в середньому складала 389,6 мкм, в липневий - 340,3 мкм, а ізодіаметричних відповідно 250,8 і 184,1 мкм.

Клітини зовнішньої частини первинної кори контрактильного кореня, прилеглі до сплюснутих від радіального розростання, набувають ізодіаметричної форми. Перетворення форми клітин від переорієнтації напрямку росту, що відбувається в первинній корі контрактильного кореня, пропонуємо характеризувати коефіцієнтом скорочення (k_ск), який визначається за відношенням висоти клітин зовнішніх шарів, що мають ізодіаметричну форму, до висоти прозенхімних клітин внутрішніх шарів, прилеглих до провідних судин. У зв'язку з переорієнтацією напряму росту клітин від поздовжнього до поперечного відбувається зменшення довжини клітин, як прозенхімних, так і ізодіаметричних. Величина коефіцієнта скорочення висоти прозенхімних клітин за фазами розвитку рослин змінювалася, і при завершенні активної діяльності контрактильних коренів складала 0,54.

Величину скорочення кореня у цибулинних рослин, що мають спеціалізовані контрактильні корені, тобто корені, що з'являється на певному віковому етапі, виконують функцію занурення цибулин в ґрунт, визначали за формулою: с_ск = h_проз (1 - k_ск), де с_ск - величина скорочення кореня на елементарній ділянці, мкм; h_проз - початкова висота прозенхімних клітин, мкм; k_ск - коефіцієнт скорочення, що є відношенням висоти прозенхімних клітин до висоти ізодіаметричих.

Виконавши ряд вимірювань, визначаємо середній коефіцієнт скорочення за довжиною всієї контрактильної області. Тоді величина скорочення кореня на ділянці контрактильної області, що складається з “n” елементарних ділянок, рівна сумі величин скорочення кореня на його елементарних ділянках: С_ск = c_к1 + c_к2 + c_к3 + … + c_кn, де С_ск - величина скорочення кореня. Знаючи середній коефіцієнт скорочення кореня (k_ск) і його довжину (l), величину скорочення кореня виражаємо рівнянням: С_ск = l (1 - k_ск).

Середня довжина кореня у момент початку скорочення за трирічний період наших спостережень складала 4,0 ± 0,66 см. Згідно розрахунків при довжині 4,0 см контрактильний корінь скорочується на 1,8 см: С_ск = 4,0 (1 - 0,54) = 1,8 см.

Детальні вимірювання глибини знаходження цибулин S. sibirica в ґрунті показують, що за п'ятирічний період, протягом якого рослини формують контрактильні корені, цибулини занурюються в ґрунт в середньому на глибину 9,4 см, що за рік складає: 9,4 : 5 = 1,9 см.

Розрахункова величина скорочення контрактильних коренів - 1,8 см, яка отримана за даними анатомічних досліджень річного циклу, практично співпадає з фактичним значенням щорічної середньої глибини занурення цибулин S. sibirica в ґрунт, яка становить 1,9 см.

Спосіб занурення цибулин T. quercetorum в ґрунт. Нашими дослідженнями було встановлено, що материнські цибулини генеративних особин T. quercetorum, які зростають в лісовому фітоценозі знаходяться в середньому на глибині 10,4 ± 0,25 см, особин прегенеративного періоду - 9,4 ± 0,53 см; материнські цибулини генеративних особин, що зростають в лучному фітоценозі знаходяться в середньому на глибині 6,7 ± 0,18 см, особин прегенеративного періоду - на глибині 6,3 ± 0,26 см.

Рослини T. querсetorum після проростання насіння протягом 10 - 15 днів формують столон заглиблення, який має позитивну геотропну реакцію і занурює бруньку проростка в ґрунт. Після завершення росту столона заглиблення в довжину на його верхівці утворюється потовщення, яке вказує на наступний період в розвитку рослини - почала рости верхівкова брунька сіянця. На перший рік вегетації рослин T. quercetorum цибулина формується на глибині 1,5 ± 0,16 см.