Біологічні особливості Scilla sibirica Haw. і Tulipa quercetorum Klok. et Zoz (Liliaceae Juss.) в умовах південного сходу України

Отже, столон проходить три етапи росту: перший - зміщення бруньки сіянця убік; другий - ріст столона в довжину; третій - потовщення столона, тобто утворення цибулини із зміщеної в столон верхівкової бруньки. Одночасно з початком формування цибулини починає рости головний корінь. Він існує лише у проростків і з закінченням вегетаційного сезону відмирає. В середині травня остаточно формуються цибулини, що складаються лише з однієї запасаючої луски. Корінь відмирає, трубчастий листок в'яне. Нижня частина столону також в'яне і виконує функцію покривної луски цибулини. Наступає період літнього спокою. Восени після періоду літнього спокою цибулини укоріняються і починається ріст зачатків листя. До настання зими пагін може досягати майже поверхні ґрунту. На другий рік вегетації рослин столон заглиблення занурює дочірню цибулину в ґрунт ще на 1,9 ± 0,14 см. Материнська цибулина не утворює цибулин заміщення. Витративши поживні речовини запасальної луски материнська цибулина відмирає. На третій рік вегетації T. quercetorum спостерігався розвиток особин, як і протягом другого вегетаційного періоду. Дочірня цибулина на третій рік вегетації за допомогою геотропно вростаючого пагона занурювалася в ґрунт ще на 2,7 ± 0,08 см. До кінця третього вегетаційного періоду цибулина занурюється в ґрунт на глибину 6,1 ± 0,34 см, яка є близькою до середніх показників глибини знаходження цибулин T. quercetorum, що зростають в лучному фітоценозі. Столони заглиблення у T. quercetorum формуються протягом ряду років доти, поки цибулина не досягає оптимальної глибини знаходження в ґрунті.

Наші дослідження показали, що особини T. quercetorum, старіші за трирічний вік, щорічно формують цибулини заміщення, а також дочірні цибулини, які утворюються практично на такій же глибині, що і материнські. Від материнської рослини дочірні цибулини зміщуються убік за допомогою плагіотропного пагону - столону.

Висновки

1. Популяції S. sibirica і T. quercetorum на південному сході України розповсюджені більш-менш рівномірно, поширені в кожному районі Донецької і Луганської областей і зростають переважно в заплавних і байрачних лісах, а також на заплавних луках.

2. Відновлення весняної вегетації S. sibirica і T. quercetorum спостерігається через 3 - 5 днів після переходу середньодобової температури повітря через 0 єС. В'янення рослин спостерігається в травні під час переходу середньодобової температури повітря через +15 єС.

3. Потенційна насінна продуктивність S. sibirica складає 37,7 ± 1,61 насінних зачатків в одному плоді, реальна - 4,4 ± 0,15 фізіологічно зрілих насінини. Коефіцієнт продуктивності становить 11,7 %. Схожість насіння складає 47,3 %. У генеративну фазу вступає 4,0 % рослин від загальної кількості насіння, що проросло.

4. Потенційна насінна продуктивність T. quercetorum складає 182,7 ± 3,97 насінних зачатків в одному плоді, реальна - 170,7 ± 3,68 фізіологічно зрілих насінини. Коефіцієнт продуктивності становить 93,4 %. Схожість насіння складає 8,7 %. Формування заповнених коробочок і повноцінного насіння T. quercetorum залежить від інтенсивності освітлення.

5. S. sibirica, як рослина, розмноження якої відбувається насінним способом, характеризується тим, що серед вікових станів пік припадає на проростки - 59,3 % особин. Середня щільність популяцій S. sibirica складає 178,6 особин на 1 м2.

6. T. quercetorum в природних умовах розмножуються переважно вегетативно, а за сприятливих умов може розмножуватися і насінним способом. Середня щільність популяцій T. quercetorum в лісовому фітоценозі складає 63,5, в лучному - 83,3 особин на 1 м2, серед яких відповідно 74,5 % і 70,6 % прегенеративні особини.

7. Вік рослин S. sibirica до їх вступу у фазу цвітіння можна визначати за кількістю лусок, які щорічно утворюються в цибулині.

8. Протягом життя у рослин S. sibirica змінюється форма цибулин від продовгуватої яйцеподібної до широкої яйцеподібної. У віці до 5 років співвідношення висоти і діаметру цибулин знаходиться в межах від 2,2:1 до 2,3:1, а з шестирічного віку воно складає 1,5:1.

9. Після проростання насіння первинне заглиблення цибулин у S. sibirica і T. quercetorum відбувається тільки за допомогою столону заглиблення. Надалі в процесі розвитку рослин механізми занурення цибулин в ґрунт у досліджуваних видів різні. У S. sibirica цибулини занурюються в ґрунт за допомогою спеціалізованих контрактильних коренів, у T. quercetorum - за допомогою столону заглиблення, що має позитивну геотропну реакцію.

10. У S. sibirica контрактильні корені виростають на зміну живильним, а їх скорочення починається, коли ростові процеси надземної частини рослин вступають вже в затухаючу фазу. Скорочення спеціалізованих коренів у S. sibirica пов'язане з переорієнтацією напрямку росту клітин в первинній корі від поздовжнього до поперечного.

11. Перетворення форми клітин від переорієнтації напрямку їх росту, що відбувається в первинній корі контрактильних коренів, характеризується коефіцієнтом скорочення (kск), який визначається відношенням висоти клітин зовнішніх шарів, що мають ізодіаметричну форму, до висоти прозенхімних клітин внутрішніх шарів, прилеглих до провідних судин. Величина коефіцієнта скорочення висоти прозенхімних клітин в початковий період скорочення кореня складає 0,64, а під час завершення активної діяльності контрактильних коренів дорівнює 0,54.

12. Рослини T. quercetorum в перші три роки вегетації формують столони заглиблення, що занурюють цибулини в ґрунт за цей період на 6,1 ± 0,34 см. Рослини старіші трирічного віку формують тільки плагіотропні столони, на яких дочірні цибулини розвиваються на такій же глибині, що і материнські. Генеративні рослини T. quercetorum лісової популяції утворюють столони в 2 рази частіше, ніж рослини лучної популяції. У групі прегенеративних рослин за цим показником відмінності не істотні.

Список наукових праць, опублікованих за темою дисертації

1. Кирпичев И.В., Коваленко В.А., Гондаренко С.В., Скокова Г.И. Способы погружения зимующих органов в почву у двудольных и однодольных растений / И.В. Кирпичев, В.А. Коваленко, С.В. Гондаренко и др. // Збірник наукових праць Луганського національного аграрного університету. - Луганськ: Елтон - 2. - 2007. - № 74 (97). - С. 136-158.

2. Коваленко В.О., Буряков Д.В. Спосіб визначення величини скорочення кореня у рослин / В.О. Коваленко, Д.В. Буряков // Матеріали III Міжнародної конференції студентів і аспірантів “Молодь та поступ біології”, 21-24 березня 2006 р. - Львів, 2006. - С. 122-123.

3. Коваленко В.А. Возобновление Scilla sibirica Haw. в естественных популяциях / В.А. Коваленко // Збірник наукових праць Луганського національного аграрного університету. - Луганськ: Елтон-2, 2006.- № 66 (89). - С. 48-52.

4. Коваленко В.А., Кирпичев И.В. Способы погружения луковиц в почву у растений порядка Liliales Juss. / В.А. Коваленко, И.В. Кирпичев // Матеріали Читань, присвячених 300-річчу з дня народження К.Ліннея, 21-25 травня 2007 р. - Луганськ, 2007. - С. 43-44.

5. Коваленко В.А., Кирпичев И.В. Механизм сокращения контрактильных корней у Scilla sibirica Haw. / В.А. Коваленко, И.В. Кирпичев // Збірник наукових праць Луганського національного аграрного університету. - Луганськ: Елтон-2, 2007.- № 75 (98). - С. 135-145.

6. Коваленко В.А., Кирпичев И.В. Формирование столонов у Tulipa quercetorum Klok. et Zoz. в лесных и луговых фитоценозах / В.А. Коваленко, И.В. Кирпичев // Матеріали Міжнародної конференції “Сучасні проблеми біології, екології та хімії”, 29 березня - 01 квітня 2007 р. - Запоріжжя, 2007. - C. 47-48.

7. Коваленко В.А., Скокова Г.И. Tulipa quercetorum Klok. et Zoz в лесных и луговых фитоценозах востока Украины / В.А. Коваленко, Г.И. Скокова // Матеріали XII з'їзду Українського ботанічного товариства / відп. ред. Ситник К.М. - Одеса: «Альянс - Юг», 2006. - С. 38.

8. Пат. 24534 Україна, МПК А 01 G 7/00. Спосіб визначення величини скорочення кореня у рослин / Кірпічєв І.В., Коваленко В.О., Скокова Г.І.; заявник і власник патенту Луганський національний аграрний університет. - № u2006 12968; заявл. 08.12.06; опубл. 10.07.07, Бюл. № 10.

9. Скокова Г.И., Коваленко В.А. Особенности образования столонов у Tulipa quercetorum Klok. et Zoz в онтогенезе / Г.И. Скокова, В.А. Коваленко // Збірник наукових праць Луганського національного аграрного університету. - Луганськ: Елтон-2, 2006.- № 57 (80). - С. 91-94.

10. Скокова Г.И., Коваленко В.А. Формирование контрактильных и питающих корней у растений порядка лилиецветные в онтогенезе / Г.И. Скокова, В.А. Коваленко // Збірник наукових праць Луганського національного аграрного університету. - Луганськ: Елтон-2, 2004. - № 43 (55). - С. 34-38.

11. Kovalenko V., Skokova G. Formation of contractile and nutritional roots of Scilla sibirica Haw. and Allium sativum L. / V. Kovalenko, G. Skokova // Botany 2005 - Botanical Society of America: “Learning From Plants”, August 13 - 17, 2005 Austin, Texas. Abstract of conference. Режим доступа: http www. 2005 botanyconference.org/ engine/ search/ index.php?func=detail&aid=116

Анотації

Коваленко В.О. Біологічні особливості Scilla sibirica Haw. і Tulipa quercetorum Klok. et Zoz (Liliaceae Juss.) в умовах південного сходу України. - Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.05 - ботаніка. - Національний ботанічний сад ім. М.М. Гришка НАН України, Київ, 2009.

Дисертаційну роботу присвячено вивченню біологічних, морфологічних, анатомічних та екологічних особливостей представників родини Liliaceae Juss. - S. sibirica и T. quercetorum. Досліджено поширення S. sibirica і T. quercetorum на південному сході України. Визначено діапазон температур повітря для кожної фенологічної фази розвитку S. sibirica і T. quercetorum в умовах південного сходу України. Вивчено насінну продуктивність та схожість насіння видів, що досліджували. Вивчено вікову структуру та щільність популяцій S. sibirica і T. quercetorum.

Запропоновано спосіб визначення віку рослин S. sibirica в прегенеративний період розвитку рослин залежно від кількості лусок в цибулині. Вивчено біоморфологічні зміни рослин S. sibirica залежно від їх віку.

З'ясовано, що в лісовій популяції T. quercetorum формуються рослини більших розмірів, ніж в лучній. Вивчено вплив інтенсивності освітлення на формування насіння у T. quercetorum.

Вивчено способи занурення цибулин S. sibirica и T. quercetorum у ґрунт. Встановлено, що після проростання насіння у рослин обох видів формується столон заглиблення, що занурює у ґрунт бруньку, з якої формується цибулина. Надалі у S. sibirica занурення цибулин відбувається завдяки скороченню контрактильних коренів; у T. quercetorum - за рахунок позитивного геотропного росту столона. Встановлено, що скорочення контрактильних коренів відбувається за рахунок перетворення форми клітин кори кореня від прозенхімної до ізодіаметричної в результаті переорієнтації напряму росту клітин. Запропоновано спосіб визначення величини скорочення контрактильных коренів S. sibirica.

Ключові слова: S. sibirica, T. quercetorum, популяції, цибулини, контрактильні корені, прозенхімні та ізодиаметричні клітини, столони.

Коваленко В.А. Биологические особенности Scilla sibirica Haw. и Tulipa quercetorum Klok. et Zoz (Liliaceae Juss.) в условиях юго-востока Украины. - Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.05 - ботаника. - Национальный ботанический сад им. Н.Н. Гришко НАН Украины, Киев, 2009.

Диссертация посвящена изучению биологических, морфологических, анатомических и экологических особенностей представителей сем. Liliaceae Juss. - S. sibirica и T. quercetorum.

Исследовано распространение популяций S. sibirica и T. quercetorum на юго-востоке Украины. Установлено, что сходным у изучаемых видов является начало возобновления весенней вегетации, зафиксированное в период со среднесуточной температурой воздуха от 0 єС до +5 єС. Отличительной особенностью развития S. sibirica и T. quercetorum является то, что для прорастание семян, прохождения фазы бутонизации и цветения растений S. sibirica достаточной была среднесуточная температура воздуха на 5 єС ниже, чем для растений T. quercetorum.

Изучены семенная продуктивность и всхожесть S. sibirica и T. quercetorum. Изучена возрастная структура и плотность популяций S. sibirica и T. quercetorum. Установлено, что в лесном фитоценозе формируются более крупные растения T. quercetorum, чем в луговом. Изучено влияние интенсивности освещенности на формирование семян T. quercetorum.

Предложен способ определения возраста луковиц S. sibirica в прегенеративный период развития растений в зависимости от количества формирующихся листьев. Изучены изменение размера и формы луковиц S. sibirica, а также биоморфологические изменения растений в зависимости от возраста.

Изучены способы погружения луковиц S. sibirica и T. quercetorum в почву. Установлено, что после прорастания семян у растений обеих видов формируется столон углубления, погружающий почку, из которой формируется луковица, в почву у S. sibirica на глубину 2,3 ± 0,03 см, у T. quercetorum - на 1,5 ± 0,16 см. В дальнейшем у S. sibirica до вступления растений в генеративную фазу развития углубление луковиц происходит за счет сократительной деятельности контрактильных корней. Погружение луковиц T. quercetorum происходит, как и в первый год вегетации, за счет положительного геотропного роста столона. Установлено, что сокращение контрактильных корней у S. sibirica происходит за счет преобразования формы клеток коры корня от прозенхимных до изодиаметрических в результате переориентации направления их роста. Предложен способ определения величины сокращения контрактильных корней S. sibirica. Преобразования формы клеток от переориентации роста, происходящие в первичной коре контрактильных корней, характеризуется коэффициентом сокращения (k_сок), представляющим собой отношение высоты клеток внешних слоев, имеющих изодиаметрическую форму, к высоте прозенхимных клеток внутренних слоев, прилегающих к проводящим сосудам.

Ключевые слова: S. sibirica, T. quercetorum, популяции, луковицы, контрактильные корни, прозенхимные и изодиаметрические клетки, столоны.

V.A. Kovalenko. Biological features of Scilla sibirica Haw. and Tulipa quercetorum Klok. et Zoz (Liliaceae Juss.) under southeastern condition of Ukraine. - Manuscript.

Theses for competition of a Candidate of Biological Sciences degree on speciality 03.00.05 - Botany. - M.M. Gryshko National Botanical Garden of National Academy of Sciences of Ukraine, Kyiv, 2009.

The dissertation paper is devoted to studying of biological, morphological, anatomical and ecological features of Liliaceae Juss. family representatives, namely S. sibirica and T. quercetorum.

The spreading of S. sibirica and T. quercetorum in the south east of Ukraine is studied. The range of air temperatures for each phenological phase of S. sibirica and T. quercetorum development under conditions of the south-eastern part of Ukraine is determined. The seed productivity and the germination of investigated species are studied. The age structure and the densitiy of S. sibirica and T. quercetorum population is also studied. The way for determining the age of the plant S. sibirica during the pregenerative period of growth depending upon the number of bulbous scales is suggested. Biomorphological changes S. sibirica of plants, depending on the age of plants, are investigated.

It is stated that in the forest phytocenosis bigger plants of T. quercetorum are formed than in the meadow one. The influence of illumination intensity on seed formation of T. quercetorum is studied.

The ways of S. sibirica and T. quercetorum bulbs immersion into the soil are studied. It is stated that after seeds germination the plants of both species deepening stolonis are formed, which immerse the bud into the soil, from which the bulb is formed. Further bulb deepening of S. sibirica occurs at the expense of contractile roots contractive activity; as to T. quercetorum - at the expense of positive geotropic stolon growth. It is proved that the contraction of contractile roots occurs at the expense of root bark cell form transformation from longitudinal to spherical as a result of cell growing direction reorientation.

Key words: S. sibirica, T. quercetorum, populations, bulbs, contractile roots, longitudinal and spherical cells, stolons.

Размещено на Allbest.ru