Організація та функціонування групи популяцій

Размещено на http://www.allbest.ru/

Вступ

Дослідження популяцій рослин і тварин набули широкого розмаху в різних країнах світу, про що свідчать численні публікації журнальних статей та монографій.

Зацікавленість дослідників популяціями різних груп організмів зумовлена тим, що вона (популяція) є одним із рівнів організації живого як цілісного явища, елементарною одиницею еволюції та компонентом екосистем, через який проходить потік хімічних елементів і енергії та відбувається їхня трансформація.

У літературі існує багато тлумачень терміна „популяція”, що пояснюється як особливостями популяційної організації видів різних систематичних груп, так і цілями досліджень. Зараз можна виділити принаймні три головні напрями дослідження популяції, які різняться за цілями, об'єктами й метода- ми:

1) еколого-генетичний, який охоплює екологічну та генетичну структури популяцій, об'єкт досліджень - природно-історична популяція як одиниця біологічного виду, методи - екологічні й генетичні;

2) фітоценологічний, який вивчає роль популяцій у структурі фітоценозів, об'єкт досліджень - ценопопуляція як компонент угруповання, методи досліджень - фітоценологічні й морфологічні;

3) географічний, за допомогою якого досліджується поширення географічних рас, ототожнюваних із популяціями, та їхні ритмологічні реакції залежно від умов рельєфу, методи - географічні [28, 29].

Отже рослини на відносно однорідних ділянках місцезростання утворюють сукупності, які називають фітоценозами.

Фітоценомз (від грец. phyton-- рослина і koinos -- загальний, спільний) -- рослинне угруповання -- закономірне поєднання рослин на тій чи іншій території з певними взаємостосунками між ними і з властивими їм умовами місцезростання.

Одним із кращих визначень фітоценозу тривалий час вважалося визначення В.М.Сукачова (1935; с. 13-14, цит за: П.Д.Ярошенко, 1961): "Під фітоценозом потрібно розуміти будь-яку сукупність рослин на певній території, що знаходиться у стані взаємозалежності та характеризується певним складом та будовою, а також певними взаємовідносинами з середовищем. Ця взаємозалежність визначається тим, що рослини ведуть боротьбу за існування шляхом пристосування до умов життя, та, разом з тим, одні змінюють середовище існування інших і цим інколи визначають можливість існування окремих рослин у фітоценозах". За останні десятиріччя, коли концепція континууму та концепція екологічної ніші у фітоценології досягли свого апогею, визначення фітоценозу поступово змінювалося. популяція екологічний мінливість пластичність

У проблемі збереження видового і популяційного різноманіття особливе місце посідають малі популяції. Рідкісні види рослин часто представлені малими популяціями, тобто такими, які містять невелику кількість особин або розташовані на обмеженій площі. Нагадаємо, що до малих належать популяції, чисельність яких становить до 1000 дорослих особин, а у випадку більшої чисельності - ті, площа яких менша, ніж 1000 м 2 [2]. Такі параметри площі використовуються для означення малих популяцій видів трав і чагарничків.

Малі обсяги популяцій спричиняють їх вищу вразливість порівняно з великими популяціями. Малі популяції унаслідок збідненої генетичної структури є уразливішими до ендогенних демографічних і генетичних змін і менш толерантними до змін природного середовища й антропогенного впливу. Експериментальними і моніторинговими дослідженнями в Україні й за кордоном [5, 6, 11, 13, 14, 16] доведено, що за малої чисельності популяціям притаманна менша життєздатність, зокрема за ознаками репродукції (життєздатністю насіння і проростків, насіннєвою продуктивністю і масою насіння), життєвістю і варіабельністю онтогенезу особин, внутрішньопопуляційною різноманітністю і пластичністю реакцій на зміну умов середовища.

Метою даної роботи є узагальнити дані, які стосуються вивчення популяцій рослин, звернути увагу на теоретичні підходи щодо розв'язання таких важливих питань організації та функціонування групи особин, як структура, стратегія, внутрішньо- і міжпопуляційне різноманіття; життєздатність, і вказати на перспективи вивчення популяцій.



1. Загальна характеристика популяцій

Вивчаючи щільність населення різних видів тварин і рослин, екологи встановили, що окремі особини дуже рідко розподіляються рівномірно на місцеперебуванні даного виду. Обираючи найбільш сприятливі умови, вони утворюють різні за величиною скупчення. Такі скупчення можуть бути територіально віддалені один від одного, дуже рідко контактувати між собою або тільки зберігати можливість такого контакту.

Сукупності сумісно існуючих, контактуючих між собою особин отримали назву популяцій. Особини в популяціях здатні до вільного схрещування. Популяції утворює абсолютна більшість існуючих тварин і рослин. Відносини з навколишнім середовищем в окремих особин і цілої популяції різні.

Сумісне існування рослин одного і того ж виду забезпечує їх взаємне опилення і запобігає їх пригніченню іншими видами. Тваринам сумісний спосіб життя в стадах і зграях забезпечує добування їжі і захист від ворогів. Установлено, що сумісне існування тварин скорочує витрати ними енергії, наприклад, зменшується кількість пошукових рухів і знижується споживання кисню, покращуються умови охорони особин, а в цілому підвищується виживаність.

Популяція є формою життя конкретного виду живих організмів в умовах середовища їх існування. У цьому випадку здійснюється найважливіша функція популяції - забезпечення виживання живих організмів, що її складають, і відтворення виду в даних умовах.

Популяція, будучи структурною одиницею біогеоценозу (екосистеми) виконує також одну з найважливіших функцій - бере участь у біологічному кругообігу. В даному випадку реалізується видоспецифічна особливість типу обміну речовин.

У цілому популяції мають всі ознаки самостійної функціонуючої біологічної системи. Слід підкреслитити надзвичайно важливу особливість функціонування популяції: взаємодія особин із середовищем здійснюється через фізіологічні реакції, причому ці реакції надзвичайно індивідуальні, але спрямованість їх така, що в цілому вони реалізують загальнопопуляційні функції.

1.1 Чисельність і щільність популяцій

Організація на популяційному рівні пов'язана, головним чином, з регулюванням чисельності і щільності популяцій.

Чисельність популяції - це загальна кількість особин, що мешкають у межах якоїсь території або в угрупованні. У природних екосистемах існує така кількість особин у популяціях, яка найбільшою мірою відповідає потребам їх відтворення. Популяції з низькою чисельністю є найбільш екологічно вразливими, особливо до антропогенних впливів.

Зміни чисельності організмів у часі називають динамікою популяції. Періодичні коливання називаються осциляціями, неперіодичні - флуктуаціями. Перші пов'язані з регуляторними змінами факторів середовища, сезонними ритмами. Іноді спостерігаються спалахи чисельності особин незакономірного характеру, флуктуаційного типу, які називаються популяційними хвилями.

Чисельність популяції зростає за законом геометричної прогресії, тобто теоретично вона може бути необмеженою за умов, коли не діють лімітуючі фактори зовнішнього середовища.

Теоретичне зростання чисельності має вигляд кривої, крутизна якої різко збільшується і прямує до нескінченності. Така крива називається експоненціальною. Через лімітуючі фактори таке явище не відбувається: експоненціальний ріст спостерігається якийсь досить короткий час, після чого лімітуючі фактори (нестача корму, хвороби, обмеженість території та ін.) його стабілізують і подальший розвиток популяції іде за логістичною моделлю, що описується S-подібною, або логістичною кривою росту.

В основі логістичної моделі лежить просте припущення, що швидкість росту популяції лінійно знижується аж до нуля у міру зростання чисельності.

Здатність популяції до авторегуляції має назву гомеостазу популяції. Звичайно популяція знаходиться саме в цьому стані -- динамічної рівноваги, яка досягається шляхом чергування позитивних і негативних зворотних зв'язків. При зростанні чисельності особин скорочуються запаси їжі, що тягне за собою зменшення чисельності з причини збільшення смертності, а популяція, що скоротилася, дозволяє накопичити запаси їжі, що приводить до збільшення народжуваності, тобто зростання чисельності і т.д.

Щільність популяції - це величина, яка визначається кількістю особин або біомасою відносно до одиниці площі. Розрізняють максимальну й мінімальну щільність популяції. Максимальною є щільність, більшу за яку екосистема даної території вже не може підтримувати, а мінімальною - найменша кількість особин на одиницю площі, за якої розмноження популяції ще можливе. Для кожного виду існують оптимальні межі щільності популяції.

Чисельність і щільність є статистичними показниками, які характеризують стан популяції на даний момент часу.

Фактори, що регулюють щільність популяції, поділяються на залежні й незалежні від щільності. Залежні змінюються зі зміною щільності, а незалежні залишаються постійними при її зміні.

Практично, перші - це біотичні, а другі - абіотичні фактори. Також існує ще саморегуляція, при якій на чисельності популяції відбивається зміна якості особин. Саморегуляція забезпечується механізмами гальмування зростання чисельності.

Динамічними показниками популяцій називають ті показники, які характеризують процеси, що відбуваються в популяції за певний проміжок часу. Основними динамічними показниками популяцій є народжуваність, смертність і швидкість зростання популяцій.

Народжуваність - це кількість особин, які народжуються в популяції за одиницю часу. Абсолютна (максимальна чи фізіологічна) народжуваність -- це теоретично можлива кількість особин в ідеальних умовах, коли розмноження обмежується тільки фізіологічними факторами (для кожної даної популяції ця величина є постійною). Цей показник ще називають біотичним потенціалом. У природі він ніколи не реалізується повністю. Крім того, розрізняють екологічну чи реалізовану народжуваність.

Смертність -- це кількість особин, які загинули в популяції за одиницю часу. Чим більш розвинений інстинкт турботи про потомство у тварин, тим більше особин виживає в ранньому віці. В іншому випадку зростання смертності компенсується високою плодючістю особин.

Кількість особин у популяції залежить не тільки від народжуваності і смертності, а також і від швидкості їх імміграції та еміграції, тобто від кількості особин, що прибули і вибули з популяції за одиницю часу.

Тривалість життя виду залежить від умов існування життя. Розрізняють фізіологічну і максимальну тривалість життя. Фізіологічна тривалість життя -- це така тривалість життя, яка визначається тільки фізіологічними можливостями організму.

Максимальна тривалість життя -- це така тривалість життя, до якої може дожити лише мала частина особин у реальних умовах середовища.

Рівень смертності і народжуваності залежить від віку організмів. Якщо пов'язати смертність і народжуваність із віковою структурою популяції, можна вивчити механізми загальної смертності і визначити структуру тривалості життя. Таку інформацію можна отримати за допомогою таблиць виживання.

Таблиці виживання (демографічні таблиці) містять інформацію про характер розподілу смертності за віком. Таблиці виживання бувають динамічними і статичними. Динамічні таблиці виживання будуються за даними прямих спостережень за життям великої групи особин, що народилися в популяції за короткий інтервал часу відносно загальної тривалості життя організмів, що вивчаються, і реєстрації віку настання смерті всіх членів даної групи. Статичні таблиці виживання складаються за даними спостережень за смертністю в окремих вікових групах за відносно короткий проміжок часу. Знаючи чисельність цих груп, можна розрахувати смертність, специфічну для кожного віку.

Дані таблиць дозволяють будувати криві виживання, які показують залежність кількості особин, що дожили до певного віку, від тривалості цього інтервалу від самого моменту народження організмів.

Екологічна стратегія виживання -- прагнення організмів до виживання. Існує дуже багато екологічних стратегій виживання, але всі вони знаходяться між двома типами еволюційного добору, які позначаються константами логістичного рівняння: r-стратегія, або r-добір, визначається добором, спрямованим на підвищення швидкості росту популяції і відповідно таких якостей, як висока плодючість, рання статева зрілість, короткий життєвий цикл, здатність швидко розповсюджуватися на нові місцеперебування і переживати несприятливі часи у стадії спокою. Це звичайно «опортуністичні» види - типові піонерні види порушених місцеперебувань. Такі місцеперебування називають r-відбираючими, бо вони сприяють росту чисельності r-видів.

K-стратегія (або K-добір) спрямована на підвищення виживаності в умовах чисельності, яка вже стабілізувалася. Це добір на конкурентоспроможність, підвищення захищеності від хижаків і паразитів, підвищення ймовірності виживання кожного нащадка, на розвиток більш досконалих внутрішньовидових механізмів чисельності.

Кожний організм відчуває на собі комбінацію r- і K-добору, але r-добір переважає на ранній стадії розвитку популяції, а K-добір характерний для вже стабілізованих систем.

Кожна популяція структурована за віком, чисельністю, простором, статтю. Вікова структура популяції визначається співвідношенням особин різного віку. Встановлено, що це співвідношення не постійне, а має досить складні коливання. У стабільній популяції народжуваність дорівнює смертності й чисельність майже не змінюється, рівновікові групи знаходяться майже в однаковому співвідношенні.

Статева структура популяції визначається співвідношенням статей, кількістю самців і самок у популяції.

Просторова структура популяції визначається розподіленням особин у межах ареалу. Розподілення особин може бути випадковим, якщо середовище існування популяції однорідне й особини не мають необхідності об'єднуватись у групи, і рівномірним - за наявності сильної конкуренції між особинами, що приводить до їх розподілення по простору; груповим - у вигляді зграї, стад та ін., якщо це визначає оптимальність виживання.

Етологічна структура популяцій відображає закономірності поведінки між особинами в даній популяції. Розрізняють одинокий спосіб життя, утворення різних за величиною спільнот тварин (сім'я, зграя, стадо, колонія). Залежно від способу життя і форм спільного життя різні види мають різну поведінку, а отже, і зв'язки в популяції.

Таким чином, структурованість, інтегрованість складових частин (особин) або цілісність, авторегуляторні механізми і здатність до адаптації -- у цілому визначають популяцію як біологічну систему надорганізменного рівня.

Розділ екології, який вивчає прямі і зворотні зв'язки популяцій із середовищем та внутрішньопопуляційні процеси, називається популяційною екологією або демекологією. Антропогенний вплив на популяції може бути прямим чи опосередкованим. При цьому змінюються параметри і структура популяції, іноді цей вплив може викликати її повну загибель. Знання популяційної екології дозволяє встановлювати стан і чисельність популяцій окремих видів, визначати їх рідкісність, стійкість до змін середовища, приймати рішення для запобігання небажаним впливам на них та визначати заходи щодо їх охорони.



1.2 Класифікація популяцій

Запропонована В.М. Беклемішевим класифікація категорій популяцій розкриває функціональні особливості популяційних комплексів, їх розвиток у просторі й часі. Міграція виду на території, не зайняті популяцією, є прикладом вищої організації живої природи, яким є біологічний вид.

Е. Піанка (1981), спостерігаючи в природі нерівноцінність популяцій, виділяє опортуністичні та рівновагові популяції. Перша категорія спричинюється періодичними порушеннями середовища, такими, як пожежі, повені, урагани, посухи, які раптово скорочують щільність популяції до рівня, значно нижчого, ніж максимальний, характерний для конкретного місцезростання. Такими є, наприклад, популяції однорічних рослин і тварин, які швидко ростуть навесні і влітку, а з настанням холодної погоди скорочують свою чисельність.

Друга категорія популяцій (характерна для багатьох хребетних) вирізняється станом, близьким до рівноваги, зі своїми ресурсами, причому їх щільність є значно стійкішою. Отже, коли оточуюче середовище стабільніше і значною мірою прогнозоване, щільність популяцій коливається менше, а смертність має, як правило, спрямований характер, сприяючи збереженню тих особин, які краще виживають в умовах високої щільності та конкуренції.

1.3 Ієрархія популяцій

Досліджуючи популяцію бука лісового, ареал якого простягається від Великобританії до західних областей України, помічаємо особливості її розвитку, пов'язані із географічним розміщенням регіону (рівнина, передгір'я, гори, морське узбережжя), а також з безпосередніми умовами місцезростання (тип лісу, експозиція, рівень зволоження і родючості). Таким чином, кожний вид займає якийсь конкретний ареал, в різних частинах якого спостерігаються різні умови.

Російський вчений М.П.Наумов (1963) запропонував концепцію ієрархії популяцій залежно від розмірів території, яку вони займають:

1. Елементарна (локальна) популяція -- сукупність особин виду, які населяють невелику ділянку однорідної площі. Кількість таких популяцій пропорційна різноманіттю умов біогеоценозу.

2. Екологічна популяція -- сукупність елементарних популяцій, тобто видові угруповання, приурочені до конкретних біогеоценозів (грабових бучин, дубово-грабових субучин).

3. Географічна популяція -- сукупність груп особин попереднього рангу, які заселяють значну територію з географічне однорідними умовами середовища. У межах останнього спостерігається єдиний ритм життєвих явищ та інші функціональні особливості, що створюють морфо-фізіологічний тип, який відрізняє дану популяцію від сусідніх, котрі перебувають у інших географічних умовах (генотип бука: рахівський, розточанський, кам'янець-подільський та ін.).

Визначаючи конкретні розміри місцезростань популяцій у природі, В.Д. Федоров і Т.Г. Гільманов (1980) висунули гіпотезу про збіг ареалів популяцій з просторовими межами екосистем. Передусім це стосується популяцій рослин, які, будучи нерухомими, найтісніше пов'язані з умовами місцезростання. Популяції тварин, які, в свою чергу, нерозривно пов'язані з рослинами трофічними, хорологічними (просторовими) та іншими стосунками, приурочені до певних екосистем (в дібровах, де основною популяцією є дубова, живуть одні тварини, в борах, де домінує соснова популяція, -- інші).

Це дає підставу розглядати кожну популяцію як самостійний елемент екосистеми, її підсистему, вплив якої проявляється у всіх частинах її біотопу. Тому популяція цікавить еколога як підсистема, яка відіграє ту чи іншу роль у функціонуванні усієї екосистеми. Скорочення чисельності популяції рака в поліських річкових екосистемах є сигналом до функціональних змін швидше всього антропогенного характеру: осушення та хімізація перезволожених земель призвели до погіршення якості кормових ресурсів виду

Отже, популяція може самостійно існувати лише при взаємодії з іншими популяціями, як компонент екосистеми. Популяція, образно кажучи, вибирає собі екосистему, де б їй найкраще жилося. Водночас цеп процес взаємний: екосистема може й не прийняти її в своє угруповання, якщо вона їй "не підходить".

Розрізняють такі варіанти розподілу популяцій за екосистемами: в декількох сусідніх екосистемах живе одна популяція виду (популяція бука лісового в різних типах лісу -- від бучин до субучин); в одній екосистемі проживає лише одна популяція виду (чорновільшаник з вільхою чорною); в одній екосистемі співіснують декілька популяцій видів (в бучині живуть популяції граба, клена, явора, липи, горобини тощо). Для популяцій тварин характерним є те, що від першого до третього варіанта розподілу звичайно зменшуються розміри тіла виду, а отже, і розміри площ, які займає популяція. Наприклад, популяція благородного оленя може заселяти декілька лісових екосистем, а один вид ґрунтових амеб або інфузорій представлений в екосистемі багатьма популяціями. Всі особини одного типу, представлені в екосистемі, утворюють один екотип, який може складатися із частини популяції, з однієї популяції або з декількох популяцій. Кожна популяція займає один популяційний простір.



2. Поняття екологічної структури популяції

Структура популяцій визначається біологічними властивостями виду, впливом абіотичних факторів, стосунками з іншими особинами популяції та з іншими популяціями. Кожна особина популяції має певні розміри, стать, відмінні риси морфологічної будови, вік, особливості поведінки, свої межі витривалості і адаптації до умов середовища. Індивідуальні особливості організму залежать від його спадкової програми (генотипу) і від того, як вона реалізується в ході індивідуального розвитку.

Розподіл організмів у популяції за адаптацією до умов місцезростання чи місцепроживання, витривалістю, статтю, способом життя і особливістю поведінки, добування їжі і розмноження характеризує структуру популяції за цими ознаками.

Адаптивні можливості популяції зумовлені як пристосуванням окремих особин, так і всієї популяції як групової системи.

Ріст і розвиток організмів, народження нових, загибель інших з різних причин, збільшення чи зменшення чисельності, зміна умов середовища - все це викликає зміни в структурі популяції, тому вона динамічна, нестабільна.

2.1 Просторова структура популяції

Територією називають площу, яку займає одна особина, або велике їх число і яка охороняється цими особинами від інших членів того ж, або іншого виду. Цілісність території визначається не тільки її простором, а й наявністю їжі, сховищ, місць для спорудження гнізда. Тут тварина повинна мати умови для харчування, вирощування потомства без втручання інших особин. Розміри території залежать від величини особин виду та способу їх життя. У тварин територіальна прив'язаність значно менша, ніж у рослин. Особливо це стосується рослиноїдних тварин, які мають більший доступ до кормів. У хижаків така прив'язаність сильніша, в зв'язку з особливостями харчування.

Територія поширення популяції рослин зумовлена їхнім прикріпленим способом життя. Її називають екологічним полем.

Просторова структура популяції - це такий характер розміщення її особин, який забезпечує найраціональніше використання території, зайнятої нею.

Найоптимальніше використовують екологічні особливості території зелені рослини. У рослинних популяціях розрізняють горизонтальну і вертикальну структуру.

Просторова горизонтальна структура популяції рослин визначається поодиноким їх розміщенням на території або групами, біологічними особливостями виду і характером умов місцезростання. Скупчення особин одного виду називається парцелами. Вони дають можливість краще пристосуватися до несприятливих умов та міжвидової конкуренції. Прикладом може бути горизонтальна структура берези, липи, граба та трав'янистих рослин: яглиці, копитняку, плюща у грабово-буковому лісі.

Вертикальна структура спостерігається в багатовікових лісонасадженнях, де різновидові рослини розміщені ярусами. Перший ярус утворюють популяції дерев-едифікаторів, у другомудерев-субедифікаторів, інші - в третьому і четвертому ярусах. Чагарники утворюють відповідно чагарниковий, а трави - нижній трав'яний ярус.

2.2 Розселяння

Шляхом характеру розміщення особин популяція вирішує можливість розширення за рахунок розселення своїх особин на території, а також заселення нових територій, які до того не були зайняті, тобто шляхом інвазії. В основі розселення лежить здатність рослин і тварин приживатись і давати потомство в нових для них природних біоценозах. Такий процес називають натуралізацією. Розселення у природі здійснюється шляхом активного або пасивного віддалення одних особин від інших.

Вселення нових особин у популяцію та виселення своїх членів у інші популяції є закономірним процесом, який сприяє розширенню ареалу виду. Процес поповнення сусідніх популяцій або заселення нових, ще не зайнятих територій, називають дисперсією популяції. Рослини поширюються рознесенням насіння і спор вітром, тваринами, людиною. Розселювальна дисперсія забезпечує зв'язок між популяціями. Вона є інтенсивнішою, коли чисельність і щільність високі. У період спаду чисельності популяції посилюється процес вселення нових поселенців.

Розселювальні міграції, як зазначає М.П.Наумов, підвищують стійкість виду і його адаптивну здатність. Проникнення особин популяції на нові, незайняті видом території, заселення і утворення нових популяцій називають інвазією.

Швидкість оволодіння новим середовищем має важливе значення для подальшого успішного розвитку популяції.

Вивчення способів розселення організмів різних видів заслуговує на особливу увагу, оскільки воно, у випадку розселення шкідників або паразитів, може завдавати великої шкоди або викликати епізоотії та епідемії інфекційних захворювань.

Людина теж здійснює активне і пасивне занесення рослин чи тварин із різних кліматичних зон у нові регіони з іншими умовами середовища. Таке необгрунтоване переселення може бути причиною витіснення аборигенних видів і руйнування природних екосистем.

2.3 Статева структура популяції

Знання особливостей статевої структури популяції дає можливість визначити стан і перспективи існування її в конкретних умовах середовища, виявити оптимальні співвідношення статевих груп для прогресивного розвитку популяції.

Статева структура визначає співвідношення статей особин, що входять до складу популяції і скерована на ріст її.

Одностатеві популяції складаються із жіночих особин і розмножуються партеногенетично.

Партегенезом називають розвиток яйцеклітини без запліднення. Він властивий для бджіл, попелиць, багатьох спорових та деяких насіннєвих рослин.

У природі найпоширеніші двостатеві популяції, до складу яких входять чоловічі і жіночі особини. Такі популяції переважають у тваринному світі, у рослин зустрічаються рідше. Роздільностатевими дводомними рослинами є тополі, верби, хміль, коноплі, обліпиха та інші.

Для деяких безхребетних тварин та вищих рослин характерний гермафродитизм, тобто наявність в одній особині чоловічих і жіночих статевих органів (гонад).

У багатьох роздільностатевих тварин співвідношення самців і самок, згідно законів генетики 1:1, тобто кількість самців та самок майже однакова. Стать майбутньої особини визначається в момент запліднення як наслідок комбінації статевих хромосом. Таке рівне співвідношення статей Дарвін вважав вигідним для популяції, оскільки воно до мінімуму скорочує конкуренцію за статевого партнера. На думку інших дослідників, перспективнішим для росту популяції є співвідношення, в якому переважають самки, оскільки це сприяє збільшенню чисельності потомства. Так, у більшості ссавців, в тому числі й домашніх і сільськогосподарських, один самець здатний запліднити декілька самок.

Отже, в популяціях роздільностатевих організмів співвідношення статей визначається як відношення кількості самців до кількості самок, або як частка самців у популяції (тобто як співвідношення кількості самців до загальної кількості самців і самок).

Однак, первинне співвідношення статей, яке визначається в момент запліднення, не зберігається внаслідок більш високої ймовірності загибелі представників тієї або іншої статі. Відмінності у смертності особин різної статі виявляються ще в ембріональний період. Так, у ондатр у багатьох районах її поширення серед новонароджених у півтора рази більше самок, ніж самців. У деяких кажанів кількість самок у популяції після зимової сплячки знижується нерідко до 20%.

Для фазанів, качок стрижнів, великих синиць, багатьох видів гризунів характерна вища смертність для самців.

Таким чином вторинне співвідношення статей у популяції встановлюється не за генетичними законами, а під впливом умов середовища і особливостей розмноження.

2.4 Вікова структура популяції

Віковий стан особини рослини - це етап індивідуального розвитку рослини, на якому вона має певні екологічні і фізіологічні властивості.

Великий життєвий цикл включає етапи розвитку рослини від формування зародка насінини до смерті або до відмирання всіх її поколінь, що виникли від неї вегетативно. У великому життєвому циклі виділяють онтогенетичні періоди і вікові стани (табл. 5.1, рис. 5.14).

Таблиця 5.1.Періоди і вікові стани у життєвому циклі рослин

Періоди	Вікові стани	Умовні Позначення
І. Латентний	Насіння	Sm
II. Передгенервтиіний	Проростки (сходи)	P
(віргінільний)	Ювенільні особини	J
	Іматурні особини	Im
	Молоді вегетативні особини	V1
	Дорослі вегетативні особини	V2
III. Генеративний	Молоді генеративні особини	g1
	Середньовікові генеративні особини	g2
	Старі генеративні особини	g3
IV.	Субсенильні особини	SS
Постгенеративний	Сенильні особини	S
(сенильний)

Рис. 5.14. Вікові стани онтогенезу рослин: А - костриці лучної (родина злакові), Б -волошки сибірської (родина айстрові). p - проростки; j - ювенільні рослини; i_m - іматурні; v - віргінільні; g₁ - молоді генеративні; g₂- середньовікові генеративні; g₃ - старі генеративні; ss - субсенильні; s - сенильні рослини.

У рослин виділяють чотири періоди онтогенезу особини:

1) латентний - період первинного спокою, коли рослина перебуває у вигляді насіння чи плодів;

2) віргінільний або передгенеративний - від проростання насіння до формування генеративних органів;

3) генеративний - період розмноження рослин насінням чи спорами;

4) сенильний або постгенеративний - це період різкого зниження і втрати здатності до статевого розмноження, який закінчується повним відмиранням рослин.

Кожен із періодів характеризується відповідними віковими станами. Тривалість окремих періодів індивідуального розвитку, характер і час переходу від одного вікового стану до іншого є біологічною особливістю виду рослини та її адаптації до умов середовища у процесі еволюції.

Насіння характеризується відносним спокоєм, коли обмін речовин у ньому зведений до мінімуму. Сходи мають зародкові корінці та сім'ядольні листки, живляться ще за рахунок запасних поживних речовин насіння і фотосинтезу сім'ядолей.

Ювенільні рослини переходять до самостійного живлення. Переважно у них вже відсутні сім'ядолі, але листки ще нетипові, менших розмірів та іншої форми, ніжу дорослих.

Іматурні рослини мають ознаки переходу від ювенільних до дорослих особин. У них спостерігається початок галуження пагонів, з'являються типові листки. Ювенільні ознаки поступово замінюються типовими для виду рослини. Цей стан у деяких видів є довготривалим.

Вегетативні особини (віргінільні) характеризуються процесом формування типової життєвої форми рослин з відповідними типовими ознаками морфологічної структури підземних органів і надземної пагонової системи. Рослини закінчують передгенеративний період свого життєвого циклу. Генеративні органи ще відсутні. На різних етапах формування типової вегетативної сфери виділяють молоді та дорослі вегетативні особини, готові вступити у генеративну фазу розвитку.

Генеративні особини характеризуються переходом до цвітіння і плодоношення. Молоді генеративні особини завершують формування типових структур виду. У них з'являються генеративні органи (квітки та суцвіття), спостерігається їх перше цвітіння.

Середньовікові генеративні особини відзначаються щорічним максимальним приростом вегетативної сфери за рахунок розвитку нових пагонів збагачення, рясним цвітінням і високою насіннєвою продуктивністю. В такому стані рослини можуть перебувати різний час, залежно від тривалості життя і біологічних особливостей видового онтогенезу. Це один із найважливіших періодів життя рослини, що привертає увагу спеціалістів-теоретиків і практиків. Регулюючий вплив на культурні кормові та декоративні садово-паркові рослини дає можливість продовжити їхню "молодість" і підвищити продуктивність перших та декоративні якості других.

Старі генеративні особини послаблюють процес пагоноутворення, різко знижують насіннєву продуктивність. У них починаються процеси відмирання, які поступово переважають над процесами утворення нових пагонових структур.

Сенильні особини відрізняються чітко вираженим процесом старіння. З'являються дрібні пагінці з листками ювенільного типу. Рослина з часом відмирає.

Віковий розподіл особин ценопопуляції рослин називають віковим спектром. Якщо у віковому спектрі рослини представлені насінням і молодими особинами, таку ценопопуляціюназивають інвазійною.

Частіше такою є молода популяція, щойно впроваджена в фітоценоз певного біогеоценозу. Розрізняють нормальні повноцінні і нормальні неповноцінні ценопопуляції.

Нормальна повноцінна ценопопуляція представлена всіма віковими станами і здатна досамопідтримання насінням або вегетативним розмноженням.

Неповноцінною нормальною ценопопуляцією називають таку, в якій відсутні особини окремих вікових станів (сходи або найчастіше сенильні особини). Такими є популяції рослин

- монокарпіків, які плодоносять один раз у житті. Це однорічні і дворічні рослини.

Детальну класифікацію рослинних популяцій розробив Т.А.Работнов (1946). Серед рослинних популяцій у межах фітоценозу він виділяє декілька типів:

I. Інвазійні популяції. Рослини ще тільки приживаються у фітозенозі і не завершують тому повного циклу розвитку.

У цьому типі виділяють підтипи:

1) рослини зустрічаються тільки у вигляді сходів, що виникли із занесеного насіння з інших популяцій;

2) рослини зустрічаються у вигляді сходів, ювенільних і вегетативних особин. Вони з різних причин не плодоносять і відтворюються тільки занесенням насіння.

II. Популяції нормального типу. Рослини проходять у фітоценозі повний цикл розвитку.

У ньому виділяють підтипи:

1) рослини знаходяться в оптимальних умовах. У популяції високий відсоток генеративних особин;

2) рослини цього виду знаходяться в середніх умовах і, відповідно, популяція містить значно менше генеративних особин;

3) рослини знаходяться в не дуже сприятливих умовах, генеративних особин у популяції мало.

III. Популяції регресивного типу. Генеративне відтворення рослин у ній припинилось.

Цей тип популяції включає підтипи:

1) рослина цвіте, дає насіння, але з нього виростають нежиттєздатні сходи; або рослина зовсім не утворює насіння. Тому в таких популяціях молодий підріст відсутній;

2) рослина втратила повністю здатність до цвітіння і лише вегетує. Отже, популяція складається із старих особин.

Ця класифікація рослинних популяцій дає можливість визначати їхню перспективу розвитку в даній екосистемі на основі аналізу дії факторів середовища.

Ценопопуляції, у складі яких є тільки старі субсенильні і сенильні особини, не здатні досамопідтримання, називаються регресивними. Вони можуть існувати за рахунок занесення насіння чи зачатків з інших ценопопуляцій.

Вікова структура ценопопуляцій визначається такими властивостями виду, як: періодичність плодоношення, швидкість переходу з одного вікового стану в інший, тривалість кожного стану, тривалість великого життєвого циклу, здатність до вегетативного розмноження і утворення клонів, стійкість до захворювань та несприятливих природних умов тощо.

У випадку, коли ценопопуляція характеризується високою насіннєвою продуктивністю і масовою появою сходів при значній загибелі молодих особин і швидкому переході тих, що залишились, у вегетативний і генеративний стан, її віковий спектр має лівосторонній характер. Таким є спектр молодих ценопопуляцій (рис. 5.15).



Рис. 5.15. Вікові спектри ценопопуляцій: А - лівосторонній спектр пізньоцвіту пишного; Б - правосторонній спектр костриці лучної; 1, 2 - мінливість за роками.

Якщо насіннєва продуктивність невисока, молодих особин небагато, відбувається нагромадження дорослих особин внаслідок значної тривалості їх вікових станів та при утворенні клону, спектр ценопопуляції матиме правосторонній характер. Він є ознакою її старіння.

Віковий спектр ценопопуляції та її чисельність визначають роль виду у фітоценозі.



3. Популяційні дослідження в Україні

Вчення про популяції досягло таких успіхів, що популяційні підходи і методи стали звичайними для багатьох робіт в галузі ботаніки, зоології і екології. Але ценотичні популяції рослин відрізняються рядом специфічних особливостей. Це потребує чіткого розпреділення як загальної методики, так і конкретних популяційних методів дослідження.

В силу рухомості особин у подавляючої більшості видів тварин адаптації забезпечуються переміщенням особин і зміною типу їх поведінки при збереженні відносної розмірності дорослих організмів даного виду.

У рослин поведінкові реакції такого типу повністю відсутні. Адаптація популяцій рослин до умов проживання досягається принципово іншим шляхом - за рахунок зміни динаміки росту, зменшення або збільшення числа (метамеров) в них і зміни характера анатомо-морфологічних структур надземної і підземної частин.

Порівняльна характеристика рослинних і тваринних організмів

Рослини	Тварини
Грані особ популяцій не завжди точно визначені .	Грані популяції точно визначені.
Мають як правило не обмежений ріст, зберігають меристеми протягом всього життя, мають медулярну структуру.	Мають обмежений ріст, який завершується в фазі репродуктивної зрілості або і раніше.
В однаковому віці особи можуть дуже сильно відрізнятись в розмірах.	В однаковому віці тварини мають відносно однакові розміри.
Плотність популяцій зберігається на протязі певного періоду.	Плотність популяції регулюється міграціями і має відносно змінний характер.
Фактори обумовлюючі плотність популяції не однаково впливають на особин.	Фактори обумовлюючі плотність популяції однаково впливають на всіх особ даної популяції.
В зв'язку з прикріпленим способом життя велике значення мають адаптаційні реакції.	Здатність до міграцій дозволяє уникнути дії негативних факторів.

Інтенсивні популяційні дослідження різних видів рослин та деяких груп тварин беруть свій початок із 70-х років минулого століття, коли завдяки ініціативі професора К. А. Малиновського у Львівському відділенні Інституту ботаніки імені М. Г. Холодного НАН України (нині Інститут екології Карпат НАН України) у від- ділі експериментальної екології (нині популяційної екології) розпочали вивчати в районі Українських Карпат структуру ценопопуляцій низки видів рослин [14, 21-23] та популяцій гризунів [39]. Об'єктом досліджень була обрана ценопопуля- ція - група особин одного виду в межах фітоценозу. Цей напрям досліджень інтенсивно розвивали і розвивають російські вчені школи Работнова-Уранова [41, 55].

3.1 Ценопопуляційні дослідження

Завданням вивчення ценопопуляції було встановити їх роль у структурі й продуктивності фітоценозів, а також структуру й динамічні процеси в самих популяціях. Вивчали як окремі ценопопуляції різних видів рослин (Lurula sylvatica, Saldonella hungarica, Rumex alpinus, Vaccinium myrtillus, Rhododendron kotschyi, Pinus mugo та інші), так і ценопопуляційний склад лісових, чагарникових, чагар- ничкових, трав'яних фітоценозів у висотному діапазоні 1340-2061 м н.р.м. Остан- ній підхід до вивчення фітоценозів показав, що на його основі можна отримати дані щодо ролі окремих ценопопуляцій в угрупованні, у формуванні їхньої струк- тури, просторово-часової організації, вікових і локальних змін, реакцій на дію ендогенних й екзогенних чинників, стійкості, стабільності, прогнозувати майбут- нє, розкрити механізми формування ценозів під час первинних сукцесій, дегре- сивних і демутаційних змін [45] та оцінити їх середовищетвірну роль [54]. Було з'ясовано, що на основі уявлень про стратегію видів, їхній взаємний вплив можна в межах фітоценозу виділити чотири функціональні групи ценопо- пуляцій: провідну; стабілізуючу; доповнюючу і випадкову [15]. У кожній із цих груп об'єднані ценопопуляції видів, які мають подібні стратегії, вплив на середовище і взаємовідношення із іншими видами (спряженість). Найменша за чисельністю ценопопуляцій провідна група (3-5%) від кількості ценопопуляцій фітоценозу, стабілізуюча становить 20-25%, доповнююча численна (65-75%), а випадкова - навпаки, нечисленна (1-5%). Незважаючи на перспективність цього підходу щодо 174 Й. В. Царик ISSN 1996-4536 * Біологічні Студії / Studia Biologica * 2011 * Том 5/№3 * С. 171-182 вивчення фітоценозів, він зараз не розвивається. Можливо, причина криється в тому, що такі дослідження є довготривалими й стаціонарними, а це потребує значних фінансових затрат. У межах цього напряму також було обґрунтоване уявлення про консортивну структуру автотрофного блоку (фітоценозу) біогеоце- нозів як функціональну сукупність консорцій ценопопуляцій едифікаторних, субедифікаторних і асектаторних видів [52]. У межах цього етапу досліджень також були встановлені нові хромосомні числа багатьох високогірних видів рослин [35]. Зараз ценопопуляційні дослідження видів рослин проводять вчені школи Ю. А. Злобіна [17], В. І. Парпана [34], Я. П. Дідуха [8, 9] та багатьох інших. Цей на- прям досліджень продовжується в Росії [19], Польщі [58] та інших країнах.

3.2 Вивчення природно-історичних популяцій

На початку 80-х років співробітниками відділу популяційної екології як об'єкт досліджень була вибрана природно-історична популяція [28-30] рідкісних, ендемічних і реліктових видів рослин. На першому етапі досліджень основну увагу було зосереджено на вивченні структури природно-історичних популяцій, меж амфімітичних популяцій, територіального поширення, зміни їхньої структури та стратегії під впливом антропогенних чинників [44]. Межі популяцій встановлювали на основі вивчення фенологічних особливостей генерування рослин, радіусів репродуктивної активності, які виявляли за віддаллю перенесення діаспор, пилку, наявністю географічних бар'єрів, які перешкоджають обміну генетичним матеріалом [12, 27, 30, 49]. На основі проведених досліджень була виявлена суттєва різниця між обсягами ценотичних і амфімітичних популяцій, підтверджені зроблені раніше висновки про невеликі відстані перенесення життєздатного пилку ентомо- і анемо- фільних видів рослин, незначні віддалі рознесення насіння. На основі характеру ареалу популяцій були виділені два їхні типи: континуальні й ізольовані. Останні поділяються на лінійні (поширені за градієнтом умов, наприклад, по берегах рік, потоків, доріг тощо), локальні й диз'юнктивні. Локальні популяції розділені середовищними та просторовими бар'єрами, є компонентами окремих фітоценозів і за обсягом можуть дорівнювати ценопопуляції.

Переважно це популяції рідкіс- них видів, які ростуть на вершинах гір, виходах скель, болотах, а також є компо- нентами „замкнутих ценозів” (Primula minima , Rodiola rosea тощо). Диз'юнктивні популяції близькі за обсягами, але розділені між собою віддалями географічного масштабу (Linnaea borealis, Dryaas octopetala та інші). Як розвиток уявлень про просторові типи популяцій В. Г. Кияк [20] розробляє уявлення про малі за чисельністю особин і обсягом популяції рослин. Вони можуть належати до локальних або диз'юнктивних. Вивчена структура та функціонування малих популяцій 49 видів судинних рослин, які належать до 34 родів, 15 родин, більшість із них є елементами монтанної й альпійської флори Карпат. Розв'язання проблеми існування в мінливих умовах малих популяцій має загальнобіологічне значення, адже „зародження” популяції та її „смерть” відбувається у фазі малої популяції. Розроблено уявлення про стратегію популяції як складової стратегії життя виду (R, K, S; r-k).

Стратегія виду - це стратегії його популяцій. Згідно з нашим визначенням, стратегія популяцій - це сукупність пристосувань, рис і властивостей, які проявляються у процесі реалізації генотипів особин у мінливих умовах біотичного й антропогенного середовища та забезпечують її тривале існування, можливість захоплювати вільні екологічні ніші, переносити стрес і відновлювати свою структуру й функції [43, 48]. Як для видів, так і для популяцій виділяють три типи первинних стратегій: S - стрес толерантний; K - конкурентний і R - руде- ральний. Кожному із типів відповідає свій набір індивідуальних і групових ознак. Крім первинних типів стратегій, для популяції характерні також вторинні, які представлені комбінацією ознак різних первинних типів (K-S-R; K-S; S-R тощо). Диференційні ознаки стратегії популяцій на рівні особин і груп детально представила О. В. Смирнова [42]. На рівні особин такими ознаками є:

1. Тип і час повних і скорочених онтогенезів і типів відновлення.

2. Темпи розвитку.

3. Здатність переходити у стан вторинного спокою та квазісенільний стан.

4. Типи вегетативного розмноження й розростання, швидкість захоплення території.

5. Час утримання території.

6. Репродуктивна здатність.

7. Біомаса, об'ємна біомаса, середньорічний приріст біомаси.

8. Площа листкової поверхні, її ККД.

9. Інтенсивність фізіологічних процесів: асиміляція, транспірація, поглинальна здатність коріння.

10.Час та інтенсивність росту нових утворень у підземній і надземній частинах.

11.Лабільність життєвої форми, на рівні популяції: а) структура й розвиток клонів; б) запас діаспор у ґрунті; в) тип самопідтримання; г) тип вікової та просторової структур; д) максимальна екологічна щільність.

Власне диференційні ознаки популяцій є індикаторами їх стану. Здатність популяцій набувати ознак вторинних типів стратегій забезпечує їхній адаптаційний потенціал до мінливих умов середовища. На основі досліджень популяцій, їхніх стратегій було виділено 408 видів квіткових рослин Українських Карпат, які з тих чи інших причин потребують ефективної охорони [31]. У цій роботі вперше для видів було подано дані щодо типів популяцій за ареалом (ізольовані, континуальні), віковою структурою (неповночленні, повночленні) і стратегією та вказано шляхи їх охорони. У подальшому значна увага була зосереджена на дослідженнях внутрінього і міжпопуляційного різноманіття видів. Виділено три типи внутрішньопопуляційного різноманіття: індивідуальне, групове й динамічне.

Індивідуальне різноманіття - різноманіття особин за віком, метричними параметрами, життєвістю тощо, групове - за вертикальною, горизонтальною, віковою, статевою структурою: динамічне - за динамікою чисельності, смертністю особин, структури популяцій. Встановлено, що для популяцій рідкісних, ендемічних і реліктових видів рослин властивий високий ступінь індивідуального, групового й динамічного різноманіття. Доведено, що вплив антропічних чинників призводить у випадків до втрати внутрішньопопуляційного різноманіття, а зміна окремих прродних факторів середовища може призвести до збільшення гетерогенності популяції. Встановлено, що гетерогенність популяції як за структурним, так і за динамічним різноманіттям тісно пов'язана з її адаптаційним потенціалом [37, 46]. Популяції видів, які ростуть в умовах високогір'я, перебувають у більш-менш постійних умовах, і їхня гетерогенність забезпечує їм здатність до адаптації, а відтак - динамічну рівновагу в часі. В умовах антропогенного впливу (випасу тварин, нерегульованої рекреації тощо) адаптаційний потенціал ізольованих популяцій (локальних, диз'юнктивних, малих) не забезпечує їхнього існування в часі (Кияк, 2009). Що стосується адаптаційного потенціалу континуальних популяцій, то він забезпечується адаптаційним потенціалом їхніх субпопуляцій (Царик, 2004).



4. Життєздатність популяцій

Розроблено уявлення про життєздатну популяцію як подальший розвиток концепції про мінімальну життєздатну популяцію (МЖП) [11]. У нашому розумінні життєздатність популяції - це інтегральний ефект осно- вних популяційних функцій - оновлення (циклічності), утримання території й експансії (розселення) та збереження еволюційних перспектив [13, 16]. Серед найбільш інформативних індивідуальних параметрів життєздатності популяцій є онтоморфогенез, репродуктивна активність особин різної життєвості, насіннєва продуктивність, анатомоморфологічні, алометричні (репродуктивне зусилля) та ритмологічні ознаки. На рівні групи показниками життєвості популяцій є їхня демографічна, статева, фенетична, просторова та віталітетна структури, які визначають характер самопідтримання популяцій (вегетативний, генеративний, комбінований), темпи оновлення поколінь, ефективні дистанції розселення спадкової інформації, адаптаційний потенціал тощо.

Механізми, які забезпечують життєздатність популяцій, спрямовані на підтримання докритичного рівня внутрішньопопуляційного різноманіття їх системотворчих елементів. Необхідно відзначити й те, що існують приклади, коли життєздатні популяції мають відносно низькі показники чисельності особин, активності насіннєвого й вегетативного поновлення, біомаси особин тощо. Слід вказати, що термін життєздатність популяції доцільно застосовувати для природно-історичних популяцій, тобто тих, які мають ознаки елементарної еволюційної одиниці. Для груп популяційного рангу, для яких невідома еволюційна перспектива, доцільно застосовувати термін життєвість, який означає стан популяції в конкретний момент часу. Цей напрям інтенсивно розвиває в Україні Ю. А. Злобін [18]. Життєздатність популяції не може бути високою або низькою, вона або є, або її немає. Якщо для популяції відсутня еволюційна перспектива, то про її життєздатність немає сенсу вести мову, але можна говорити про високу її життєвість у конкретний момент часу. Для популяцій багатьох видів їхня життєздатність, життєвість (про це мова йтиме нижче) зумовлена взаємовідносинами із гетеротрофними організмами, які беруть участь у репродукції їхніх особин. Особини популяції взагалі є детермінантами індивідуальних і популяційних консорцій. Для багатьох рідкісних видів рослин важливим є форетичний зв'язок, завдяки якому здійснюється перенесення пилку, а відтак запліднення ентомофільних рослин, поширення насіння (зоохорія). Відсутність комах-запилювачів негативно впливає на репродукцію насіння, а відтак на насіннєве поновлення, що врештірешт може призвести до вимирання популяції. У зв'язку з тим, що взаємовідносини між автотрофними й гетеро- трофними організмами в багатьох випадках є облігатними, то зникнення оселищ популяцій окремих видів тварин або їхнє руйнування суттєво впливає на життєздатність популяцій рослин [38, 47, 53]. Встановлено,що радіуси активності опилювачів (джмелів) у межах популяції сягають 300 м за напрямком переважаючого вітру і 150 м проти вітру від місця мічення опилювачів [49]. З'ясовано, що масштабне відновлення корінної рослинності на місці вторинних угруповань унаслідок заповідання або занепаду традиційних форм землекористування (випас тварин, косіння) по-різному впливає на життєздатність популяцій різних груп рідкісних видів рослин. Так, для представників високотрав'я ці зміни не загрожують життєздатності їхніх популяцій, а для видів лук, навпаки, умови для їхнього життя стають несприятливими [24]. Залежно від умов середовища змінюється статева структура популяцій. Так, зі збільшенням висоти над рівнем моря в популяції Valeriana simplicifolia зростає частка чоловічих особин, порівняно з передгірськими районами; статева структура популяцій суттєво залежить від характеру оселища та його змін [10]. Розпочаті дослідження механізмів самовідновлення популяцій рідкісних, ендемічних і реліктових видів високогірних екосистем та факторів загрози в умовах антропресії. Під терміном самовідновлення популяції ми розуміємо її здатність у мінливих умовах середовища, без втручання людини, відновлювати свою основну функцію - зміну поколінь. Поряд із цим терміном ми користуємося поняттями: самопідтримання (здатність групи особин зберігати структурну функціональну організацію в конкретному часі) і самовідтворення (відтворення своєї структури й функції після порушень). Термін самовідновлення доцільно застосовувати лиш у тому випадку, коли досліджуємо природно-історичну популяцію. Слід мати на увазі також те, що континуальні природно-історичні популяції сформовані із популяційних локусів, яким притаманна специфічна динаміка чисельності, вікова й статева структури, а обмін генетичним матеріалом між ними відбувається за естафетним принципом. Власне, для цілої популяції доцільно застосовувати термін самовідновлення, а для популяційних локусів: самопід- тримання, самовідтворення. Складна також просторова структура метапопуляції - популяції часткових популяцій [51]. Переважно всі метапопуляції є природно-історичними популяціями, яким властива суттєва динаміка ареалу, а також внутрішньої просторової організації (вимирання одних часткових популяцій, колонізація нових місць осо- бинами). Основою самовідновлення популяцій є поліваріантність онтогенезу їхніх особин, здатність до утворення життєздатного насіння, формування якого за- лежить від наявності опилювачів, ураження насіння патогенними мікроорганіз- мами тощо, проростання насіння, формування із нього в подальшому генератив- них особин, які утворять нове насіння, і т.п. Уся ця сукупність чинників реалізу- ється на рівні групи особин, яка як ціле реагує на зміни ценотичних, едафічних, кліматичних і антропічних чинників. 178 Й. В. Царик.