Організація та функціонування групи популяцій

У високогір'ї Українських Карпат зараз домінуючим антропогенним чинником є нерегульована рекреація та заготівля ягід чорниці, брусниці. Надмірний випас тварин трапляється зараз досить рідко.

Самовідновлення популяцій

Механізми самовідновлення популяцій значною мірою обумовлені біоморфою виду. Так, самовідновлення популяцій переважно моноцентричних видів біоморф детермінується генеративним розмно- женням особин, що стосується популяцій видів явно і неявнополіцентричних біоморф, то ця здатність досягається завдяки комбінації механізмів самопідтримання (вегетативне розмноження) та самовідтворення, з подальшою появою ге-неративного потомства. Усе це дає підстави зробити припущення, що популяції апоміктів і видів явнополіцентричних біоморф можуть існувати на конкретній території протягом багатьох років без зміни поколінь [2, 41]. Що стосується механізмів самовідновлення популяцій тварин, то завдяки активній здатності переміщатися в просторі, у молодих особин з'являється шанс уникнути крайніх екстремальних умов для їхнього розвитку [33, 37]. Ведуться дослідження над встановленням параметрів популяції, які можуть бути індикаторами стану консортивних, парцелярних, біогеоценозних, ландшафтних, біомних та інших екосистем [50].

Ефективність насіннєвого і вегетативного розмноження визначає здатність популяцій до самовідтворення. Для більшості рідкісних видів високогір'я Українських Карпат притаманне поєднання насіннєвого і вегетативного розмноження. Наявність обох способів розмноження надає переваги у забезпеченні життєздатності популяцій та здатності до самовідтворення і самовідновлення у достатньо екстремальних умовах існування. Дія негативних екзогенних чинників переважно пригнічує один зі способів розмноження.

Ценопопуляції складаються із особин рослин. Оцінка статусу особин, їх особливість і властивості, їх функціональні зв'язки являються вихідною основою любого дослідження в галузі популяційної біології «Окрема особа відображає історію свієї популяції», - говорив І.І. Шмальгаузен. До цього можна добавить, що аналіз особин розкриває можливе майбутнє становище популяцій, і в подальшому, лежить в основі прогнозу популяційних явищ.

Ознаки морфогенезу особин

Люба рослина характеризується певним набором ознак, які виступають в якості параметрів її морфологічного статусу. В якості морфологічної ознаки в рослин виступає різна «підлягаюча порівнянню структурна особливість організму як компонента фенотипу», - Паавер.

Параметри морфогенезу інформативно нерівноцінні в зв'язку з різним біологічним смисловим змістом. Деякі з них мають очевидну адаптаційну цінність для виживання і репродукції виду, другі в цьому відношенні нейтральні. Виділення другої групи ознак залишається суб'єктивним.

Наприклад у Anemone coronaria наявний вид фіолетовими квітами. Екологічний сенс наявності у цього виду пігменту ціаніду та дельфінідину залишався нез'ясованим, пока Равен (1979р.) не показав, що ці пігменти утворюють хелати з металами, тим самим знешкоджують їх і дозволяють цьому виду займати території, багаті важкими металами. Таким чином при більш поглиблених дослідженнях відкривається пристосовувальний тип ознак, які раніше здавались нейтральними. Пропри те деякі нейтральні ознаки можуть залишитись дійсно нейтральними в звичайних умовах існування популяцій, але виспупаються, як адаптивні в стресових ситуаціях, утворюючи резервний запас витривалості. «Структура якийсь час може існувати не функціонуючи» , - зазначав А. К. Скворцов ( 1979р.)

Виявлення біологічно і екологічно інформативних показників при оцінкі особин як компонентів популяції - одна із важливих і мало розроблених проблем у вивченні (ценотепических) популяцій. Для виявлення інформаційного набору ознак, який може дать змістовну оцінку статусу особини, необхідна ще значна додаткова робота.

Сукупність всіх ознак особини складає її фенотип. Фенотипом називають сукупність всіх зовнішніх і внутрішніх структур і функцій організму, яка може бути описана морфологічними, анатомічними, фізіологічними та біохімічними методами. Ознаки можуть буть розділені на якісні (наприклад наявність на рослині квітів, наявність на стеблі вторинних анатомічних структур і т.д.) і кількісні враховуючи число метамерів чи структур у рослин (наприклад, число квітів на рослині, число листків, плаща листкової поверхні і т.д.), а також розміри і масу тіла рослини і окремих її частин. Кількісні ознаки частіше називають - параметрами, а їх облік - морфометрією.

Якісні і кількісні ознаки особин виявляються корисними різних розділах популяційної біології. На якісні ознаки в більшості опирається популяційна фенетика, вивчаюча внутрішню зміну популяцій по фенам - елементарним дискретним неподільним ознаках, і фенотипічний склад популяцій. На якісних ознаках базується також виділення вікового стану рослин і аналіз вікових спектрів популяцій. Кількісні ознаки більш корисніші при дослідженні онтогенетичних адаптацій, при оцінкі життєвого становища і побудови вівалентних спектрів популяцій.

Морфологічні методи в ценопопуляційних дослідженнях.

В ценопопуляційних дослідженнях екологічного направлення найбільш інформативні ознаки, відображаючі адаптаційні ознаки організмів в середовищі зростання (фитоценотической обстановке) і цільності популяцій, а також ознаки, забезпечуючи екологічну стабілізацію особин рослин.

По своїй природі більшість таких ознак пов'язано з ростовими процесами рослин. Ріст - один із найважливіших показників для рослинного організму. Облік показників росту найбільш повно розкриває морфогенез особини як процес виникнення її форми, її морфологічний статус в любий момент часу і положення в популяції. Тим не менше аналіз ростових параметрів, ще не займає підходящого місця в (ценопопуляційних) досліджень.

Основи морфологічного методу були закладені в роботах Блєкмна (Blackman 1919). Значний внесок в них внесли дослідження С. Гудвіла (1927) , Уотсона (Watson, 1952), Редфорда (Radford, 1967). Сучасні методи морфометрії виконані Річардсом (Richards, 1969), Кветом із співробітниками (Kvet et al., 1971), Еватсом (Evans, 1972), і Хантом (Hunt, 1978).

Ведеться інтенсивна робота по накопиченню фактичного матеріалу в галузі використання морфологічного методу в вивченнях конкретних рослин, супроводжуюча уточненням біологічного сенсу морфологічних параметрів.

Морфологічні параметри можуть бути поділені на наступні групи ( Злобін, 1984)

1. Статистичні, які характеризують морфометричний статус рослин і той чи інший час. В їх число входить два види параметрів:

А) (метрические) , отримані в результаті простих вимірів числа, маси і розмірів морфоструктур. В першу чергу сюди відноситься фітомаса рослини і її окремі частини, число листків, квітів, плодів або других кількісних ознак висота рослини і т.д. Загальноприйнята символіка для позначення (метрических) параметрів показана в таблиці 4. (Злобін ст. 25)

Б) (аллометрические) , оцінюють співвідношення в розвиткові різних частин рослин. (таблиця 5 Злобін ст.26). Ці параметри по порівнянню мають меншу внутрішньо групову дисперсію і тому більш стабільний. Для ряду змістовних оцінок морфогенезу вони виявляються кориснішими.

2. Динамічні, оцінюють темпи росту і формування особин та їх окремих частин за окремі проміжки часу. Велике значення динамічних параметрів для оцінки внутрішніх і міжпопуляційних різновидів було використано як для рослин так і для тварин. (І. В. Карманова , 1969). В число динамічних параметрів входять:

А) (метрические) , які оцінюють динаміку в онтогенезі окремого (метрического признака) . Їх розрахункові формули наведені в табл. 6 Злобін ст. 27.

Б) ( аллгометрические ) , описуючі динаміку в онтогенезі (аллометрических) співвідношень. Найбільш важливі формули для цієї групи параметрів наведені в табл. 7 Злобін ст. 28.

Статистичні матрические і аллиметрические показники несуть цінну біологічну інформацію про становище рослин. Вони характеризують минулі, уже реалізовані рівні активності рослинних організмів, а як наслідок , і умови їх існування. Для змістовної інтерпретації важливо правильно знайти розмірність (аллометрических) параметрів . Їх можна розраховувати на одиницю маси рослини (I/W), на одиницю поверхні (А/I), а інколи і на одиницю кількості хлорофілу (I/Ch).

Цінність динамічних показників у тому, що вони дають інформацію про темпи росту і в більшому ступені, чим статистичні параметри, відображають життєве становище рослин. Ріст рослин проявляється в більшості в накопиченні біомаси і розвитку листкової пластинки. Для характеристики росту і формуючих процесів слугують абсолютні прирости.

G = dW / dT

що ведуть до розрахункової формули:

AGR = (W₂ - W₁) * T.

Нарощення біомаси у рослин по шкалі часу описується співвідношенням : W₂ = W₁ e^RT

де R - специфічний для кожного виду рослин індекс ефективності росту. Інколи його називають відносним ростовим потенціалом.

Ідею, закладену у відносній швидкості росту фітомаси з успіхом можна використовувать і для інших органів рослин, зокрема для листової поверхні.

I/A * dA/dT.

Відносна швидкість росту фітомаси рослин може бути представлена в розрахунку на одиницю його листової поверхні.

I/A * d W /dT .

Загальне число параметрів морфо генетичного статусу росин необмежено велике. Люба рослина - багатоознакова біологічна система. Але в конкретних дослідженнях використовуються лише окремі групи ознак.

Крім вище розглянутих параметрів, деякі вчені придають значення пластохронному індексу; кількість клітин на одиницю об'єму хлорофілоносної тканини; розположення листків по об'єму простору.

Корисним путівником при популяційних дослідах являється розроблена Е. Л. Любарским ( 1984) функціональна класифікація ознак морфогенезу. Вони поділяються на 5 груп :

1. продукційні;

2. вегетативної рухомості та вегетативного розмноження;

3. інтенсивність генеративного розмноження;

4. наявність резерву запасних поживних речовин і його розміру;

5. деградація особини;

В цілому не можна не погодитися з Евансом , який підчеркував, що кількісне вивчення росту рослин може забезпечити отримання інформації про активність рослин, вирощуючих в природніх умовах, яка не може бути отримана іншим способом. В ценопопуляційних дослідженнях немає іншої групи методів, яка б змогла з такою повнотою характеризувати особи рослин, як група морфологічних методів.

Морфологічний підхід має широкі перспективи в біологічних дослідженнях, а саме: а) дає кількісну оцінку морфологічному статусу , рості і подукційним процесам у рослин; б) дозволяє оцінити взаємозалежність окремих параметрів морфоструктури рослин і на цій основі характеризувати рівень цілісності особин; в) дає інформацію для наступного виявлення ключових, індикаторних морфологічних параметрів на основі яких можлива комплексна оцінка і діагностика життєвого стану особин виду; г) дозволяє визначити належність видів до тих чи інших стратегій життя.

Форми дослідження математичної статистики

Сучасне вчення про ценопопуляції немислиме без використання ідей і методів математичної статистики і в першу чергу методів многомерной статистики, які дозволяють вміщать велику кількість інформації для формування гіпотез, пояснювання законів і конструювання моделей. Багато закономірностей існування і розвитку ценопополяцій носять кількісний характер і принципово розкриваються лише методами математичної статистики.

Основні загальні принципи використання математичних методів в ценопопуляційних дослідженнях мають деякі особливості. Використання кожного математичного методу базується на достатній теоретичній продуманості його принципів і оцінки адекватності даного метода завданні вивчення і сутності біологічного об'єкта. Обов'язковою умовою корективного використання методу математичної статистики являється визначення області використання кожного метода. Деякі прийоми математичної обробки вихідних даних у відповідності з задачами популяційних досліджень наведені в табл. 8 Злобін ст. 36

Доступність готових програм позволяючи швидко реалізувати типові рішення , приносить значний збиток цьому етапу дослідження. На початку оволодіння любим математичним методом, навіть при першому враженні здаючись елементарно простим, для біолога, який не має спеціальної математичної освіти і досвіду роботи в цій галузі необхідно використовувати ручний розрахунок для перших 2-3 задач.

Суб'єктивізація у вивченні може вноситися на етапі відбору функціонально доцільних для об'єкта ознак (параметрів). Допущені тут пропуски важливих для рослинного організму або ценопопуляцій явища можуть бути компенсовані хитрощами на стадії обробки матеріалу. Однозначно, що вибірки повинні бути зроблені із якісно однорідної генетичної кількості.

Після отримання вибірки для кожного статистичного ряду необхідне обрахування основних статистик з використанням параметричних і непараметричних критеріїв.

Спеціального перегляду потребує питання про вирівнювання вихідних статистичних рядів за рахунок трансформації даних. Вирівнювання виявляється необхідним дуже часто у зв'язку з нейтральною відповіддю рослин на еколого-ценотичний влип, асиметричністю рядів розповсюдження багатьох параметрів і різною розмірністю беручих до уваги параметрів. В біологічних дослідженнях позитивно зарекомендували себе наступні параметри вирівнювання рядів розподілення, які забезпечують більш точні приближення переробленого ряду до нормального статистичного розприділення порівняно з вихідним рядом і приводять до незалежності величин середнього арифметичного і дисперсії.

Вирівнювання методом зважування по Орлоці (Orloci, 1975), являється одним з найбільш ефективних і теоретично обґрунтованих. В цьому випадку результативне параметра (A_ij ) знаходять за формулою :

A_{ij =} W_i X_ij

де X_ij - вихідне значення параметра;

Мінливість і пластичність особин у популяції

В межах кожної популяції рослин легко побачить несумісність розмірів особини і їх окремих структурних частин. Ще більш помітні вони при порівнянні рослин із різних ценопопуляцій. Маштаби такого явища інколи бувають дуже великі. Е. Н. Синская (1963) описала особин Medicago minima в період цвітіння, які відрізнялись одна від одної по висоті: одна мала висоту 4см., а інша 76см.. Вона також описала Lolium rigidum маючи в одному випадку загальну кущистість 1 паросток, а в іншому випадку - 373 паростки. Харпер виявив дві особини (Мари білої) одна з яких цвіла і плодоносила на висоті 50мм., а інша , яка дала 50тис. насінин на висоті 1м.. Пейт у ряді ефемероїдів Австрії виявив різницю в розмірах малих і великих особин одного виду в 2700раз. Кількість таких прикладів величезна.

Ієрархія розмірів особин забезпечується процесами, які проходять на ранніх етапах розвитку рослин. Деякі випадки ієрархії розмірів залежать від різної якості насіння. Інші виростають на етапах їх проростання і росту сходів.

Для рішення проблем популяційної біології різнорозмірності особин рослин і їх структурних частин корисно розпізнавати два аспекти. Один є в наявності варіювання значень параметра навкруг його середнього значення. Таке варіювання називають мінливістю. Другий аспек проявляється в зміні самих середніх значень параметрів, характеризуючи статус особин , при зміні умов росту. Це явище називають пластичність.

Масштаби мінливості і методи її вивчення

Варіювання ознак в межах однієї особини або від особи до особи в межах однієї популяції називають мінливістю. Кількісні ознаки рослин контролюються великим числом генів і тому мають значний діапазон мінливості.

При вивченні мінливості необхідно брати до уваги, що деякі параметри морфогенезу виражаються для даної (конкретної) особини одиничним значенням, наприклад, висотою рослини, його фіто масою і т.д. Такі параметри міняються лише від особини до особини і у відношенні їх спостерігається популяційна мінливість. Інші показники (наприклад, розмір листка, фіто маса плода і далі) мінливість реєструється в межах однієї особини. Класифікацію мінливості з урахуванням цього феномена вперше виконав Ю. А. Філіпченко ( 1929). Він також розділяв мінливість індивідуальну і групову. Їх облік дуже важливий в популяційних дослідах.

В залежності від факторів визиваючи мінливість і форм її прояву виділяють географічну мінливість, обумовлену загальними географічними факторами, екологічну - викликану дією на рослини тих чи інших екологічних факторів, темпоральну - пов'язану з погодними змінами метеорологічних умов. С. А. Мамаєв (1985) багато займався вивченням мінливості рослин, вважає корисним окремо виділять мінливість функціонально важливих ознак. При унаслідуванні змін їх називають мутаціями, при не унаслідуванні - модифікаціями або екофенами.

Різні морфологічні ознаки відрізняються розмахом варіювання, мають власні грані мінливості. У всіх рослин сильно варіює фіто маса, число метамерів і і багато розмірних показників. Кількісні показники більш мінливі чим мірні (довжина, маса). Варіюють і анатомічні ознаки рослин. Володіють мінливістю ознаки редукційної сфери, хоча в загальному вони більш-менш стійкі. Найбільш стабільними показниками є елементи квітки, відповідальні за її функціонування, вагу і розмір насіння. Великий обсяг фактичного матеріалу по мінливості наведений в роботах Е. Л. Любарского ( 1984) із якого видно що зазвичай коефіцієнт варіювання важливих ознак рослин дуже висикий (40-100%).

В якості міри мінливості найбільш природнім являється індекс дивергенції ( Любіщев, 1982).

RD = x₁ * (max) - x₁ * (min)

або

D= ((x_i - x_j)² / Ј_i¹ + Ј_j²)

де х - значення параметра;

Ј² - його дисперсія;

Але найбільш універсально використовуючою мірою мінливості служить коефіцієнт варіації :

достойністю якого являється без розмірність , дозволяючи спів ставлять мінливість морфоструктур, враховуючих в одиницях різної розмірності.

Для ценопопопуляційних досліджень головною являється проблема структури мінливості особин в межах популяції. Амплітуда загальної мінливості при цьому включає в себе, два основних компоненти - визначені і невизначену мінливість. Невизначена мінливість показує загальну нестабільність того чи іншого параметра. Визначена мінливість в межах даної популяції зв'язана з її фенотипічною неоднорідністю або дією на особин екологічних і ценотпічних факторів варіюючих від місця до місця. В останньому випадку виявляється мінливість окремих ознак і цілих особин: зменшення, збільшення або збереження її рівня.

Пластичність рослинних організмів

Від мінливості ознак і особин рослин слід відрізняти пластичність, яка проявляється в оборотних змінах структур і функцій організму при дії нових умов зростання. Зазвичай пластичність адаптативна і забезпечує зберігання життєздатності особин.

Якщо мірою мінливості слугує: дисперсія, варіація, то методом визначення пластичності може бути співвідношення середніх арифметичних значень для рослин різних популяцій, різних умов зростання.

Для генетично однорідних популяцій амплітуду пластичності особин можна виявить на основі регресивного аналізу, який дозволяє виділить пластичність морфологічних параметрів вздовж екологічних і ценотипічниї градієнтів.

Стратегія захисту у рослин

Узагальнюючи отримані в популяційних дослідженнях дані, можна побачить, що мінливість і пластичність складаються з двох компонентів.

Одна із них - стресова - проявляється в змінах морфопараметрів , відображаючих розпад нормальної структури особин при дії стресу. Друга - захисна - включає в себе систему адаптативних змін в структурі і рості особин компенсуючих негативну екологічну і ценотичну дію. На осові цих думок можна сформолювать принцип захисту біологічно високозначущих морфологічних параметрів від виявлення негативних впливів еколого-ценотичних режимів.

Стратегія захисту рослин являється одною із форм прояву властивостей рослин - виносливості, яка полягає в здатності організмів зберігать своє місце в ценопопуляціх при змінах обставин в негативне сторону.

Морфогенетична цілісність особин рослин

Рослинний організм - цілісна біологічна система, яка володіє активно працюючими і резервними механізмами, які забезпечують інтеграцію ростових і формуючих процесів.

Морфологічні кореляції

Морфологічні ознаки і параметри росту в межах кожної особи взаємообумовлені. Високі позитивні кореляції між функціонально значимими показниками явно переважають.

Підхід до оцінки цілісності рослин і рівня їх життєздатності через оцінку системи кореляції зв'язаний достатньо традиційніше. Ще С. А. Северцев (1914) відмічав «Кожний орган створений функціонально і морфологічно з цілим рядом інших і …зміни в цих органах, які відбуваються внаслідок кореляції при зміні першого, і дуже важливі, і дуже обширні».

Але якийсь час в біологічних дослідах кореляційним аналізом не користувались. Н. І. Вавілов (1962) писав, що вчення про кореляцію являється необхідною умовою для поглибленого розуміння зв'язаності функцій і органів живих організмів. Е.Н. Сінская припускала, що аналіз всіх доступних ознак рослин і кореляцій між ними веде до виявлення тих ознак, які володіють прямою залежністю від дії факторів середовища. Але Е.Л. Любарський підкреслював необхідність обмеження «гонки за великою кількістю ознак» і висуває в якості актуальної задачі знаходження тих морфологічних ознак, які функціонально важливі і можуть виступати як індекатори життєвого стану рослин. В роботах Злобіна такі такого роду ознаки отри мали назву ключових, а К. М. Хайлова і Р.П. Парчевський (1983) назвали їх «структурним скелетом».

В якості міри взаємообумовленості ознак частіше всього використовують звичайний парний коефіцієнт кореляції. Він зручний своєю централізованістю і чіткою амплітудою мінливості від -1 до +1. Припустимо використання і інших мір зв'язку. При використанні кореляційного аналізу необхідно враховувати варіювання системи кореляційних зв'язків в залежності від екологічних умов і онтогенетичного стану рослин.

В області досліджень кореляції морфоструктур особин рослин виконано не мало конкретних робіт. Вони показують, що кореляційні зв'язки добре відображають стан особин рослин в звичайних умовах і при стресових впливах.

Принциповою особливістю рослин, як об'єктів аналізу являється можливість оцінки їх стану великим набором ознак (параметрів) число яких необмежено велике. Така оцінка веде до того, що при числі враховуючих ознак більше 3-4 (що дає кореляційну матрицю з 9-16 значеннями) візуальний аналіз системи кореляційних ефектів виявляється непродуктивним, обов'язково вносить елементи суб'єктивізму, а при числі параметрів 7-8 він взагалі неможливим.

В силу багато численного характеру системи ознак особин рослин вони найкраще описуються методами (многомерной) статистики.

К. М. Хайлов і В. П. Парчевський (1983) з приводу методів (многомерной) статистики писали: «Проходить мимо такого дара - значит - лишить себе многих радостей творческого поиска».

Із цих міркувань для виявлення діагностичного комплексу ключових індикаторних ознак в загальній морфологічній структурі рослин був запропонований факторний аналіз (Злобін 1976). Цей метод ефективно зводить багато коефіцієнтів кореляції до невеликого числа внутрішньо функціональних одиниць - факторів, показуючи в підсумку n - параметрів, і F - факторів, коли F n. Зазвичай число факторів F складає 10-25% від числа параметрів включених в обробку.

На основі факторного рішення виявляється можливим : а) виявить структуру взаємопов'язаних ознак включаючи скриті закономірності їх внутрішньої обумовленості; б) на основі розміру вкладу ознаки в основні фактори установить в вихідному наборі функціонально найбільш важливі ознаки; в) сформулювати гіпотези про наявність різновидностей між ознаками і об'єктами; г) ранжувати ознаки або об'єкти з ціллю їх подальшої класифікації; д) моделювати структуру об'єктів з урахуванням їх статистичних зв'язків та динамічних властивостей.

Факторний аналіз найбільш часто використовується для оцінок морфологічної цілісності особин рослин і виявлення комплексу ознак, детермінуючих в їх основі.

5. Детермінуючий комплекс ознак

Для виявлення стану особин в популяційних дослідженнях найбільш широко апробована і отримала визнання схема аналізу, включаючи в себе R- техніку отримання кореляційної матриці і її факторне рішення. В цьому випадку факторне рішення по розміру вкладу кожного із морфологічних параметрів в фактори оцінювання їх біологічної важливості.

Робочий алгоритм для виявлення детермінуючого комплексу ключових , індикаторних ознак загального стану особин складається 4 етапів.

Перший етап зв'язаний з отриманням вибірки особин із вивчаючої популяції. На цьому етапі важливо звернуть увагу на обов'язковість виконання ряду важливих умов. Ценопопуляція вивчаючого виду рослин повинна бути конкретно визначена як синтаксиномічно, так і хорологічно. Вибірка повинна бути репрезентативною по своєму об'єму у відношенні до даної популяції. Визначення розміру репрезентативної вибірки, коли відомий об'єм генеративної сукупності, і коли він не відомий ведеться по правилам математичної статистики. Мінімальний об'єм вибірки для оцінки особин визначає морфоструктурний параметр, маючий найбільшу мінливість. Вибірка повинна включать в себе особин, які знаходяться в одному віковому стані. Для популяцій нормального типу рекомендується відбір особин вікового стану g₂ . При більш детальних дослідженнях коли стан особин визначають кілька разів протягом сезону або для кожної з вікових груп окремо, беруться самостійні вибірки особин з кожної самостійної групи.

Другий етап складається з оцінки показників морфоструктурних, ростових, продукційних кількісних параметрів для кожної з особин . У відповідності з прийнятою класифікацією морфо параметрів рекомендується для цілей первинного вивчення нового для дослідження виду рослин або нової фіто маси використовувати 20-30 статистичних і динамічних параметрів. Цей етап завершується складанням матриці первинних даних.

Третій етап заклечається в вивченні матриці кореляції на основі R - техніки. В якості міри зв'язку тут ефективний парний коефіцієнт кореляції. Матриця кореляції симетрична і тому заповнюється одна її частина розміщена вища або нище головної діагоналі. Розрахування коефіцієнта кореляції раціонально вираховується на ЕВМ.

Четвертий етап. На цьому етапі знаходять факторне рішення кореляційної матриці (Іберла, 1980) . Воно виконується по готовим програмам на ЕВМ і завершується виділенням якогось числа факторів. Як правило частота факторизації повинна приближатись до 100%.

Для дослідників які не мають стажу роботи з факторним аналізом, рекомендується декілька перших факторних розв'язків отримати центроідним методом (Окунь, 1974) на настільних розрахункових машинах. Тільки після цього біолог не маючий спеціальної математичної освіти може змістовно інтерпритирувать факторні рішення, отримані безпосередньо готовими програмами.

Факторний аналіз дозволяє ранжирувать ознаки по їх значимості і ступеня взаємозалежності від розміру їх вкладу в факторне рішення. Вибір числа таких ознак які в подальшому будуть використовуватись для оцінки якості особин уже не підлягає формалізації.

При інтерпретації результатів факторного розв'язку їх корисно порівняти з кореляційними, отриманих для тої ж кореляційної матриці

Якщо розглядати систему кореляційних зв'язків морфологічних ознак, як прояв цілісності рослинних організмів, то стійкість кореляційних зв'язків виявляється мірою реакції особин на різні стресові дії. Кореляційні і факторні матриці відкривають можливості для інтегральної оцінки ступеня цілісності морфогенезу особин рослин. Використовуючи підходи, розкриті Ольсоном і Міллєром (1958) для цеї цілі може бути запропонований індекс морфологічної інтеграції особин у виді відношення числа статистично существинних зв'язків з кореляційною матрицею до їх загального числа.

При знаходженні загального числа зв'язків необхідно використовувати діагональні елементи, а сам підрахунок обмежить тільки однією половиною матриці в силу її симетричності.

Життєздатність особин рослин

Ценотична популяція - поняття більш високого рівня , ніж особина. Середовище популяцій вміщує більше різних елементів, ніж середовище окремої особини.

Размещено на Allbest.ru