Физиология и биофизика организма человека
Понятие о раздражимости и возбуждении. Процесс воздействия раздражителя на клетку, ткань, организм. Законы раздражения, параметры возбудимости. Действие постоянного тока на возбудимые ткани. Механизмы внешнего дыхания. Значение пищеварения и его виды.
| Рубрика | Биология и естествознание |
| Вид | курс лекций |
| Язык | русский |
| Дата добавления | 15.03.2015 |
| Размер файла | 259,9 K |
Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже
Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.
Белки в основном являются пластическим материалом. Они входят в состав клеточных мембран, органелл. Белковые молекулы постоянно обновляются. Но это обновление происходит не только за счет белков пищи, но и посредством реутилизации собственных белков. Однако из 20 аминокислот, образующих белки, 10 являются незаменимыми. Т.е. они не могут образовываться -в организме. Конечными продуктами распада белков являются такие азотсодержащие соединения, как мочевина, мочевая кислота, креатинин. Поэтому состояние белкового обмена можно отгенить по азотистому балансу. Это соотношение количества азота поступающего с белками пищи и выделенного из организма с азотсодержащими продуктами обмена. В 100 г белке содержится около 16 г азота. Следовательно выделение 1 г азота свидетельствует о распаде в организме 6,25 г белка. Если количество выделяемого азота равно количеству поглощенного организмом имеет место азотистое равновесие. Если поступившего азота больше, чем выделенного, это называется положительным азотистым балансом. В организме происходит задержка или ретенция азота. Положительный азотистый баланс наблюдается при росте организма, при выздоровлении после тяжелых заболевания и после длительного голодания. Когда количество азота, выделенного организмом больше, чем поступившего, имеет место отрицательный азотистый баланс. Его возникновение объясняется преимущественным распадом собственных белков организма. Он возникает при голодании, отсутствии в пище незаменимых аминокислот, нарушениях переваривания и всасывания белка, тяжелых заболеваниях. Количество белка, которое полностью обеспечивает потребности организма называется белковым * оптимумом. Минимальное, обеспечивающее лишь сохранение азотистого баланса - белковым минимумом. ВОЗ рекомендует потребление белка не менее 0,75 г на кг веса в сутки. Энергетическая роль белков относительно небольшая.
Жирами организма являются триглицериды, фосфолипиды. и стерины. Основная их роль энергетическая. При окислении липидов выделяется наибольшее количество энергии, поэтому около половины энергозатрат организма обеспечивается липидами. Они также являются .аккумулятором энергии в организме, потому что откладываются в жировых депо и -используются по мере необходимости. Жир депо составляют около 15% веса тела. Жиры имеют определенную пластическую роль, так как фосфолипиды, холестерин, жирные кислоты входят в состав клеточных мембран и-органелл. Кроме того, они покрывают внутренние органы. Например околопочечный жир способствует фиксации почек и предохранению их от механических воздействий. Липиды являются и источниками эндогенной воды. При окислении 100 г жира образуется около 100 г воды. Особую функцию выполняет бурый жир, располагающийся вдоль крупных сосудов и между лопаток. Содержащийся в его жировых клетках полипептид, при охлаждении организма, тормозит ресинтез АТФ за счет липидов. В результате резко усиливается теплопродукция. Большое значение имеют незаменимые жирные кислоты - линолевая, линоленовая и арахидоновая. Без них невозможен синтез фосфолипидов клеток, образование простагландинов и т.д. При их отсутствии задерживается рост и развитие организма.
Углеводы в основном играют энергетическую роль, так как служат основным источником энергии для клеток. Например, энергетические потребности нейронов покрываются исключительно глюкозой. Они аккумулируются в виде гликогена в печени и мышцах. Углеводы имеют определенное пластическое значение, так как глюкоза необходима для образования иуклеотидов и синтеза некоторых аминокислот.
Методы измерения энергетический баланса организма
Соотношение между количеством энергии, поступившей с пищей, и энергии, выделенной во внешнюю среду называется энергетическим балансом организма Существует 2 метода определения выделяемой организмом энергии.
1 .Прямая калориметрия. Ее принцип основан на том, что все виды энергии в конечном итоге переходят в тепловую. Поэтому при прямой калориметрии определяют количество тепла, выделяемого организмом в окружающую среду за единицу времени. Для этого используют специальные камеры с хорошей теплоизоляцией и системой тегшоообменных труб, по которым циркулирует и нагревается вода.
2.Непрямая калориметрия. Она заключается в определении соотношения выделенного углекислого газа и поглощенного кислорода за единицу времени. Это полный газовый анализ.. Данное соотношение называется дыхательным коэффициентом (ДК).
Можно использовать неполный газовый анализ, т.е. определять только выделяемый углекислый газ.
Величина дыхательного коэффициента определяется тем, какое вещество преимущественно окисляется в кледтсах организма Например в молекуле углеводов много атомов кислорода Поэтому на их окисление кислорода идет меньше и их дыхательный коэффициент равен 1,0. В молекуле липидов кислорода значительно меньше и дыхательный коэффициент щж ихокислении 0,7. Дыхательный коэффициент белков 0,8. При смешанном питании его величинач).85Л)3^ Дыхательный коэффициент становится больше 1,0 при тяжелой физической работе, гипервентиляции, ацидозе и переходе углеводов_в жиры. Меньше 0,7 он бывает при переходе жиров в углеводы. Исходя из дыхательного коэффициента, по таблицам рассчитывается калорический эквивалент кислорода (КЭОа). Это количество энергии выделяемой организмом при потреблении 1 л кислорода. Его величина также зависит от характера окисляемых веществ. Для углеводов он составляет 5 ккал, белков 4,5 ккал, жиров 4,7 ккал. Непрямая калориметрия в клинике производится с помощью аппаратов «Метатест-2», «Стфолит».
Величина поступившей в организм энергии определяется количеством и энергетической ценностью пищевых веществ. Их энергетическую ценность исследуют путем сжигания в бомбе Бертло в атмосфере чистого кислорода Таким путем получают физический калорический коэффициент. Для белков он равен 5,8 ккал/г, углеводов 4,1 ккал/г, жиров 9,3 ккал/г. Для расчетов используют физиологический калорический коэффициент. Для углеводов и жиров он соответствует физическому так как они в организме расщепляются до углекислого газа и воды. Дтя белков он меньше физического - 4,1 ккал/г. В организме они расщепляются до азотистых соединений, содержащих остаточную энергию.
Основной обмен
Количество энергии, которое затрачивается организмом на выполнение жизненно важных функций, Называется основным обменом (ОО). Это затраты энергии на поддержание постоянства температуры тела, работу внутренних органов, нервной системы, желез. Основной обман измеряется методами прямой и непрямой калориметрии при базисных условиях: лежа с расслабленными мышцами, при температуре комфорта, натощак (не раньше чем через 12 часов после еды). Согласно закону поверхности Рубнера и Рише, величина основного обмена прямопропорциональня шгрдгурт поверхности тела. Это связано с тем, что наибольшее количество энергии тратится на поддержание постоянства температуры тела Помимо этого на величину основного обмена влияют пол, возраст, условия окружающей среды, характер питания, состояние желез внутренней секреции, нервной системы. У мужчин основной обмен на 10% больше, чем у женщин. В среднем его величина у мужчин 1700 ккал/сут., у женщин 1550. У детей его величина, относительно веса тела, больше, чем в зрелом возрасте. У пожилых он наоборот меньше. В холодном климате или зимой основной обмен возрастает, летом снижается. При гипертиреозе он резко увеличивается, а гипотиреозе падает.
Общий обмен энергии
Общий обмен энергии это сумма основного обмена, рабочей прибавки и энергии специфически-динамического действия пищи. Рабочая прибавка это энергозатраты на физическую и умственную работу. По характеру производственной деятельности и энергозатратам выделяют следующие группы населения:
1.Лица умственного труда (преподаватели, студенты, врачи и т.д.). Их энергозатраты 2200-3300 ккал/сут.
2.Работники занятые механизированным трудом (сборщики на конвейере). 2350-3500 ккал/сут. З.Лица занятые частично механизированным трудом (шофера, токари, слесари). 2500-3700 ккал/сут. 4.Занятые тяжелым немеханизированным трудом (грузчики). 2900-dQOO ккал/сут.
Специфически-динамическое действие пищи это энергозатраты на усвоение питательных веществ. Наиболее выражено он у белков. Меньше у жиров и углеводов. В частности белки повышают энергетический обмен на 30%, а жиры и углеводы на 15%.
Физиологические основы питания. Режимы питания
В зависимости от возраста, пола и профессии, потребление белков, жиров и углеводов должно составлять:
|
М I-FV групп |
ЖНУ групп |
||
|
Белки |
96-108 г |
82-92 г |
|
|
Жиры |
90- 120 г |
77-102 г |
|
|
Углеводы |
382-552 г |
303-444 г |
В прошлом веке Рубнер сформулировал закон изодинамии, согласно которому пищевые вещества могут взаимозаменятъся по своей энергетической ценности. Однако он имеет относительное значение, так как белки, выполняющие пластическую роль, не могут синтезироваться из других веществ. Это же касается незаменимых жирных кислот. Поэтому требуется питание сбалансированное по всем веществам. Кроме того необходимо учитывать усвояемость пищи. Это соотношение всосавшихся и выделившихся с калом питательных веществ. Наиболее легко усваиваются животные продукты. Поэтому животный белок должен составлять не менеЪ.50% суточного белкового рациона, но жиры не более 70% жирового.
Под режимом питания подразумевается кратность приемов пищи я распределение ее калорийности на каждый прием. При трехразовом литании на завтрак должно приходится 30% калорийности суточного рациона, обед 50%, ужин 20%. Интервал между завтраком и обедом не должен превышать 5 часов. Ужин должен быть не менее чем за 3 часа до сна. Часы приема пищи должны быть» постоянными.
Обмен воды и минеральных веществ
Содержание воды в организме в среднем 73%. Водный баланс организма поддерживается путем равенства потребляемой и выделяемой воды. Суточная потребность в ней составляет 20-40 мл/кг веса. > С жидкостями поступает около 1200 мл воды, пищей 900 мл и 300 мл образуется в процессе окисления питательных веществ. Минимальная потребность в воде 1700 мл. При недостатке воды наступает дегидратация и если ее количество в организме снижается на 20% наступает смерть. Избыток воды сопровождается водной интоксикацией с возбуждением ЦНС и судорогами.
Натрий, калий, кальций, магний, хлор необходимы для нормального функционирования всех клеток. В частности они обеспечивают механизмы возникновения мембранного потенциала, потенциалов действия, регуляцию трансмембранного обмена и т.д.. Суточная потребность в натрии и калии 2-3 г, кальции 0,8 г, хлоре 3-5 г. Кальции необходим для формирования костного скелета. Кроме того он нужен для свертывания крови, регуляции клеточного метаболизма, генерации потенциалов действия и сокращения мышц и т.д.. Основная масса фосфора-также сосредоточена в костях. Одновременно он входит а состав фосфолипидов мембран, участвует в процессах метаболизма. Суточная потребность в нем 0,8 г. Большая часть железа содержится в гемоглобине и миоглобине. Железо обеспечивает связывание кислорода. Фтор входит в состав эмали зубов. Сера, в состав белков и витаминов. Цинк является компонентом ряда ферментов 'и инсулина. Кобальт и медь необходимы для эритропоэза. Потребность во всех этих микроэлементах от десятков до сотен мгв сутки.
Регуляция обмена веществ и энергии
Высшие центры регуляции энергетического обмена и обмена веществ находятся в гипоталамусе. Они влияют на эти процессы через вегетативную нервную и гипоталамо-гипофизарную систему. Симпатический отдел ВНС стимулирует процессы диссимиляции, парасимпатический ассимиляцию. В гипоталамусе находятся и центры регуляции водно-солевого обмена. Но главная роль в координации этих базисных процессов принадлежит железам внутренней секреции. Инсулин и глюкагон регулируют углеводный и жировой обмены. При этом инсулин тормозит и выход жира из депо. Глюкокортикоиды надпочечников стимулируют распад белков. Соматотропин наоборот усиливает синтез белка. Минералокортикоиды регулируют натрий-калиевый баланс. Основная' роль в регуляции энергетического обмена принадлежит тиреоидным гормонам, которые резко усиливают его. Они же одни из главных регуляторов белкового обмена Белковый обмен регулируют также соматотропин и андрогены. Значительно повышает энергетический обмен адреналин и норадреналин надпочечников. Их большое количество выделяется при голодании.
ТЕРМОРЕГУЛЯЦИЯ
Филогенетически сложились два типа регуляции температуры тела У холоднокровных или пойкилотермных организмов интенсивность обмена веществ небольшая. Поэтому низка теплопродукция. Они неспособны поддерживать постоянство температуры тела и она зависит от температуры окружающей среды. Вредные сдвиги температуры компенсируются изменением поведения (зимняя спячка). У теплокровных,:т.е. гомойотермных животных интенсивность обменных процессов очень высока и имеются специальные механизмы терморегуляции. Поэтому их уровень активности не зависит от окружающей температуры. Изотермия обеспечивает высокую приспособляемость теплокровных. У человека суточные колебания температуры 36,5-36,9°С. Наиболее высока температура 16 часов, наименьшая в 4 часа. Однако его организм очень чувствителен к изменениям температуры тела При ее снижении до 27-30°С наблюдаются тяжелые нарушения всех функций. При 25° наступает холодовая смерть (имеются сообщения о сохранении жизнеспособности при 18° С). Для крыс летальной является температура 12° С (специальные методы 1° С). При повышении температуры тела до 40° также возникают тяжелые нарушения. При 42° может наступить тепловая смерть. Для человека зона температурного комфорта 18-20°. Существуют и гетеротермные живые существа Они могут временно снижать температуру тела (животные впадающие в спячку). '1 Терморегуляция это совокупность физиологических.процессов теплообразования и теплоотдачи, обеспечивающих поддержание нормальной температуры тела В основе терморегуляции лежит баланс этих процессов. Регуляция температуры тела посредством изменения интенсивности обмена веществ, называется химической терморегуляцией. Образование тепла усиливается путем интенсификации обменных процессов, это называется недрожательным термогенезом. Он обеспечивается за счет бурого жира Его клетки содержат много митохондрий и специальный пептид, вызывающий разобщение процессов окисления и фософрилирования и стимулирующий распад липидов с выделением тепла Кроме того термогенез усиливает непроизвольная мышечной активность в виде дрожи, произвольная моторной активность. Наиболее интенсивно теплообразование идет в работающих мышцах. При тяжелой физической работе оно возрастает на 500%.
Теплоотдача служит для выделения избытка образующегося тепла и называется физической терморегуляцией. Посредством теплоизлучения выделяется 60% тепла, конвекции (15%), теплопроводности (3 %), испарения воды с поверхности тела и из легких (20%).
Баланс процессов теплообразования и теплоотдачи обеспечивается нервными и гуморальными механизмами. При отклонении температуры тела от нормальной величины, возбуждаются терморецепторы кожи, сосудов, внутренних органов, верхних дыхательных путях. Этими рецепторами являются специализированные окончания дендритов сенсорных нейронов, а также тонкие волокна типа С. Холодовых рецепторов в коже больше, чем тепловых и они расположены более поверхностно. Нервные импульсы от этих нейронов по спиноталамическим трактам поступают в таламус, гипоталамус и кору больших полушарий. Формируется ощущение холода или тепла. В заднем гипоталамусе и преоптической области переднего, находится центр терморегуляции. Нейроны заднего гипоталамуса в основном обеспечивают химическую терморегуляцию, а переднего физическую. В центре имеется три типа нейронов. Первый термочувствительные нейроны. Они расположены в преоптической области и реагируют на изменение температуры крови, проходящей через мозг. Меньшее количество таких же нейронов имеется в спинном и продолговатом мозге. Вторая группа -интернейроны. Они получают информацию от периферических температурных рецепторов и терморецепторных нейронов. Эта группа нейронов служат для поддержания установочной точки, т.е. определенной температуры тела. Одна часть данных нейронов получает информацию от холодовых, другая от тепловых периферических рецепторов и терморецепторных нейронов. Третий тип нейронов -эфферентные. Они находятся в заднем гипоталамусе и обеспечивают регуляцию механизмов теплообразования.
Свои влияния на исполнительные механизмы, /ценф терморегуляции осуществляет через симпатическую и соматическую нервную системы, жёлйы внутренней секреции. При повышении температуры тела возбуждаются периферические тепловые рецепторы и терморецепторные нейроны. Импульсы от них поступают к интернейронам, а затем к эффекторным. Эффекторными являются нейроны симпатических центров гипоталамуса. В результате их возбуждения активируются симпатические нервы, которые расширяют сосуды кожи и стимулируют потоотделение. При возбуждении холодовых рецепторов наблюдается обратная картина. Частота нервных импульсов идущих к кожным сосудам и потовым железам уменьшается, сосуды суживаются, потоотделение тормозится. Одновременно расширяются сосуды внутренних органов. Если это не приводит к восстановлению температурного гомеостаза, включаются другие механизмы. Во-первых, симпатические нервная система усиливает процессы катаболизма, а следовательно теплопродукцию. Выделяющийся из окончаний симпатических нервов норадреналин стимулирует процессы липолиза. Особую роль в этом играет бурый жир. Это явление называется не дрожательным термогенезом. Во-вторых, от нейронов заднего гипоталамуса начинают идти нервные импульсы к двигательным центрам среднего и продолговатого мозга. Они возбуждаются »г активируют а-мотонейроны спинного мозга. Возникает непроизвольная мышечная активность в виде холодовой дрожи. Третий путь - это усиление произвольной двигательной активности. Большое значение имеет соответствующее изменение поведения, которое обеспечивается корой. Из гуморальных факторов наибольшее значение имеют адреналин, норадреналин и тиреоидные гормоны. Первые два гормона вызывают кратковременное повышение теплопродукции за счет усиления липолиза и гликолиза. При адаптации к длительному охлаждению усиливается синтез тироксина и трийодтиронина. Они значительно повышают энергетический обмен и теплопродукцию посредством увеличения количества ферментов в митохондриях.
Понижение температуры тела называется гипотермией, повышение гипертермией. Гипотермия возникает при переохлаждении. Гипотермия организма или мозга используется в клинике для продления жизнеспособности организма или мозга человека при проведении реанимационных мероприятий. Гипертермия: возникает при тепловом ударе, когда температура повышается до 40-41°. Одним из нарушений механизмов терморегуляции является лихорадка. Она развивается в результате усиления теплообразования и снижения теплоотдачи. Теплоотдача падает из-за сужения периферических сосудов и уменьшения потоотделения. Теплообразование возрастает вследствие воздействия на центр терморегуляции гипоталамуса бактериального и лейкоцитарного пирогенов, являющихся липополисахаридами. Это воздействие сопровождается и лихорадочной дрожью. В период выздоровления, нормальная температура восстанавливается за счет расширения сосудов кожи и проливного пота.
ФИЗИОЛОГИЯ ПРОЦЕССОВ ВЫДЕЛЕНИЯ Функции почек. Механизмы мочеобразования
В паренхиме почек выделяется корковое и мозговое вещество. Структурной единицей почки является нефрон. В каждой почке около миллиона нефронов. Каждый нефрон состоит сосудистого клубочка, находящегося в капсуле Шумлянского-Боумена, и почечного канальца. К капиллярам клубочка подходит приносящая артериола, а от него отходит выносящая. Диаметр приносящей больше, чем выносящей. Клубочки расположенные в корковом слое относятся к корковым, а в глубине почек -юкстамедуллярными. От капсулы Шумлянского-Боумена отходит проксимальный извитой каналец, переходящий в петлю Генле. В свою очередь она переходит в дистальный извитой мочевой каналец, который открывается в собирательную трубочку. Образовании мочи происходит с помощью нескольких механизмов. г
1. Юг/бочковая ультрафильтрация. Находящийся в полости капсулы капиллярный клубочек состоит из 20-40 капиллярных петель. Фильтрация происходит через слой эндотелия капилляра, базальную мембрану и внутренний слой эпителия капсулы. Главная роль принадлежит базальной мембране. Она представляет собой сеть, образованную тонкими коллагеновыми волокнами, которые играют роль молекулярного сита. Ультрафильтрация осуществляется благодаря высокому давлению крови в
.капиллярах клубочка - 70 - 80 мм.рт.ст. Его большая величина обусловлена разностью диаметра приносящей и выносящей артериол. В полость капсулы фильтруется плазма крови со всеми растворенными в ней низкомолекулярными веществами, в том числе низкомолекулярными белками. В физиологических условиях не фильтруются крупные белки и другие большие коллоидные частицы плазмы. Остающиеся в плазме белки создают онкотическре^давление 25-30 мм.рт.ст.. которое удерживает часть воды от фильтрации в полость капсулы. Кроме того, ему препятствует гидростатическое давление фильтрата, находящегося в капсуле величиной 10-20 мм.рт.ст. Поэтому скорость фильтрации определяется эффективным фильтрационным давлением. В норме оно составляет: Рэфф.=Рдк. - (Росм.4 Ргидр.)= 70 - (25 + 10) = 35 мм.рт.ст. Скорость клубочковой фильтрации равна 110-120 мл/мин. Поэтому в сутки образуется 180л фильтрата или первичной мочи.
2. Канальцевая реабсорбция. Вся образующаяся первичная моча поступает в канальцы и петлю Генле, где подвергается реабсорбции 178 л воды и растворенных в ней веществ. Вместе с водой в кровь возвращаются не все они. По способности к реабсорбции все вещества первичной мочи делятся на три группы:
1. Пороговые. В норме они реабсорбируются полностью. Это глюкоза, аминокислоты.
2. Нгакопороговые. Реабсорбируются частично. Например, мочевина.
3. Непороговые. Они не реабсорбируются. Креатинин, сульфаты. Последние 2 группы создают осмотическое давление и обеспечивают канальцевый диурез, т.е. сохранение определенного количества мочи в канальцах.
Реабсорбция глюкозы^ и аминокислот происходит в проксимальном извитом канальце и осуществляется с помощью транспортной системы сопряженной с натрием. Они транспортируются против концентрационного градиента. При сахарном диабете содержание глюкозы в крови становится выше порога выведения и глюкоза появляется в моче. При почечном диабете нарушается система транспорта глюкозы в эпителии канальцев и она выделяется с мочой, несмотря на нормальное содержание в крови. Реабсорбция других пороговых и непороговых веществ происходит путем диффузии.
Облигатная реабсорбция основных ионов и воды происходит в проксимальном канальце, петле Генле. Факультативная в дистальном канальце. Они образуют поворотно-противоточную систему, так как в них происходит взаимный обмен ионов. В проксимальном канальце и нисходящем колене петли Генле происходит активный транспорт большого количества ионов натрия. Он осуществляется натрий-калиевой АТФазой. За натрием в межклеточное пространство происходит пассивная реабсорбция большого количества воды. В свою очередь эта вода способствует дополнительной пассивной реабсорбции натрия в кровь. Одновременно с ними реабсорбируются и гидрокарбонат анионы. В нисходящем колене петли и дистальном канальце реабсорбируется относительно небольшое количество натрия, а вслед за ним и вода. В этом отделе нефрона ионы натрия реабсорбируются с помощью сопряженного натрий-протонного и натрий-калиевого обмена Ионы хлора переносятся здесь из мочи в тканевую жидкость с помощью активного хлорного' транспорта. Низкомолекулярные белки реабсорбируются в проксимальном извитом канальце.
3. Канальцевая секреция и экскреция. Они происходят в проксимальном участке канальцев. Это транспорт в мочу из крови и клеток эпителия канальцев веществ, которые не могут фильтроваться. Активная секреция осуществляется тремя транспортными системами. Первая транспортирует органические кислоты, например парааминогиппуровую. Вторая органические основания. Третья этилендиаминтетраацетат (ЭДТА). Экскреция слабых кислот и основании происходит с помощью не ионнойЬаиффузии. Это их перенос в недиссоциированном состоянии. Для осуществления экскреции слабых кислот необходимо, чтобы реакция канальцевой мочи была щелочной, а для выведения щелочей кислой. В этих условиях они находятся в недиссоциированном состоянии и скорость их выделения возрастает. Таким путем также секретируются протоны и катионы аммония. Суточный диурез составляет 1,5-2 л. Конечная моча имеет слабокислую реакцию с рН=5,0 - 7,0. Удельный вес не менее 1,018. Белка не более 0,033 г/л. Сахар, кетоновые тела, уробилин, билирубин отсутствуют. Эритроциты, лейкоциты, эпителий единичные клетки в поле зрения. Цилиндрический эпителий 1. Бактерий не более 50.000 в 1 мл.
Регуляция мочеобразования
Почки имеют высокую способность к саморегуляции. Чем ниже осмотическое давление крови, тем выраженнее процессы фильтрации и слабее реабсорбция и наоборот. Нервная регуляция осуществляется посредством симпатических нервов, иннервирующих почечные артериолы. При их возбуждении суживаются выносящие артериолы, Лсровяное давление в капиллярах клубочков, а как следствие эффективное фильтрационное давление, растут, клубочковая фильтрация ускоряется. Также симпатические нервы усиливают реабсорбцию глюкозы, натрия и воды. Гуморальная регуляция осуществляется группой факторов.
1. Антидиуретический гормон (АДГ). Он начинает выделяться из задней доли гипофиза при повышении осмотического давления крови и возбуждения осморецепторных нейронов гипоталамуса АДГ взаимодействует с рецепторами эпителия собирательных трубочек, которые повышают содержание циклического аденозинмофосфата в них. ЦАМФ активирует протеинкиназы, которые увеличивают проницаемость эпителия дистальных канальцев и собирательных трубочек для воды. В результате реабсорбция воды возрастает и она сохраняется в сосудистом русле.
2 Альдостерон стимулирует активность натрий-калиевой АТФазы поэтому увеличивает реабсорбцию натрия, но одновременно выведения калия и протонов в канальцах. В результате возрастает содержание калия и протонов в моче. При недостатке адьдостерона организм теряет натрий и воду.
3. Натрийуретический гормон или атриопептид. Образуется в основном j» левом предсердии при его растяжении, а также в передней^оле-Гипофиза и хромаффинных клетках надпочечников. Он усиливает фильтрацию, снижает_р_еабоорбцию натрия. В результате возрастают выведение натрия и хлора почками, повышает суточный диурез.
4. Парашщмон._и кальцитонин. Паратгормон усиливает реабсорбцию кальция, магния и снижает обратное всасывание фосфата. Кальцитонин уменьшает реабсорбцию этих ионов.
5. Ренин-ангиотензин-альдос^ероновая система. Ренин это протеаза, которая вырабатывается юкстагломерулярными клетками артериол почек. Под влиянием ренина от белка плазмы крови а2-глобулина-ангиотензина отщепляется ангиотензин I. Затем ангиотензин I превращается ренином в ангиотензия П. Это самое сильное сосудосуживающее вещество. Образование и выделение ренина почками вызывают следующие факторы:
а) Понижение артериального давления
б) Снижение объема циркулирующей крови.
в) при возбуждении симпатических нервов, иннервирующих сосуды почек. , Под влиянием ренина суживаются артериолы почек и уменьшается проницаемость стенки капилляров клубочка. В результате скорость фильтрации снижается. Одновременно ангиотензин П стимулирует выделение адьдостерона надпочечниками. Альдостерон усиливает канальцевую реабсорбцию натрия и реабсорбцию водыТ Г1роисходит задержка воды и натрия в организме. Действие ангиотензина сопровождается усилением синтеза антидиуретического гормона гипофиза. Увеличение воды и хлорида натрия в сосудистом русле, при прежнем содержании белков плазмы, приводит к выходу воды в ткани. Развиваются почечные отеки. Это происходит на фоне повышенного артериального давления.
6. Калликреин-кининовая система. Является антагонистом ренин-ангиотензиновой. При снижении почечного кровотока в эпителии дистальных канальцев начинает вырабатываться фермент кадликреин. Он переводит неактивные белки плазмы кининогены в1 активные кинины. В частности брадикинин. Кинины расширяют почечные сосуды, увеличивают скорость клубочковой ультрафильтрации и уменьшают интенсивность процессов реабсорбции. Диурез возрастает.
7. Простагландины. Они синтезируются в мозговом веществе почек простагландинсинтетазами и стимулируют выведение натрия и воды.
Нарушения экскреторной функции почек возникают при острой или'^хронической почечной недостаточности. В крови накапливаются азотсодержащие продукты обмена - мочевая кислота, мочевина, креатинин. Повышается содержания в ней калия и снижается натрия; Возникает ацидоз. Это происходит на фоне повышения артериального давления, отеков и снижения суточного диуреза Конечным итогом почечной недостаточности является уремия. Одним из ее проявлений является прекращение мочеобразования - анурия.
Невыделительнные функции почек
1.Регуляция постоянства ионного состава и объема межклеточной жидкости организма. Базисным механизмом регуляции объема крови и межклеточной жидкости является изменение содержания натрия. При увеличении его количества в крови увеличивается прием воды и происходит ее задержка в организме. Т.е. наблюдается положительный натриевый и водный баланс. В этом случае изотоничность жидких сред организма сохраняется. При низком содержании хлорида натрия- в рационе выведение натрия из организма преобладает, т.е. имеет место отрицательный~натриевый баланс. Но благодаря почкам устанавливается и отрицательный водный баланс и выведение воды начинает превышать ее потребление. В этих случаях через 2-3_ недели устанавливается новый натрий-водный баланс. Но выведение натрия и воды почками будет или больше или меньше исходного;' При увеличении объема циркулирующей крови (ОЦК) или гиперволемии повышается артериальное и эффективное фильтрационное давление. Одновременно начинает в предсердиях начинает выделяться натрийуретический гормон. В результате выведение натрия и воды почками возрастает1Цр_и снижении объема циркулирующей крови или гиповолемии артериальное давление падает. Уменьшается эффективное фильтрационное давление и включается ряд дополнительных механизмов, обеспечивающих сохранение натрия и воды в организме. В сосудах печени, почек, сердца и каротидных синусах имеются периферические осморецепторы, а в гипоталамусе осморецепторные нейроны. Они реагируют на изменение осмотического давления крови. Импульсы от них идут в центр осморегуляции, находящийся в области супраоптического и^нравентрикулярндго ядер. Активируется симпатическая нервная система Сосуды, в том числе и почек, суживаются. Одновременно начинается образование и выделение гипофизом антидиуретического гормона Выделяющиеся надпочечниками адреналин и норадреналин также суживают приносящие артериолы. В результате фильтрация в почках уменьшается, ареабсорбция усиливается. Одновременно активируется ренин-ангиотензиновая система// В этот же период развивается чувство жажды. Соотношение содержания ионов натрия и калия регулируется минералокортикоидами, кальция и фосфора паратгормоном и кальцитонином. /
2. Участие в регуляции системного артериального давления. Они осуществляют эту функцию посредством поддержания постоянства объема циркулирующей крови, а также ренин-ангиотензиновой и калликреин-кининовой систем.
3. Поддержание кислотно-щелочного равновесия. При сдвиге реакции крови в кислую сторону в канальцах выводятся анионы кислот и протоны, но одновременно реабсорбируются ионы натрия и гидрокарбонат анионы. При алкалозе выводятся катионы щелочей и гидрокарбонат анионы.
4. Регуляция кроветворения. В них вырабатываются эршропоэтин. Это кислый гликопротеин, состоящий из белка и гетеросахарида Выработку эритропоэтина стимулирует низкое напряжение кислорода в крови.
МОЧЕВЫДЕЛЕНИЕ
Моча постоянно вырабатывается в почках и по собирательным трубочкам поступает в лоханки, а затем мочеточникам в мочевой пузырь. Скорость наполнения пузыря около 50_мл/час. В это время, называемое периодом наполнения, мочеиспускание или затруднено или невозможно. Когда в пузыре накапливается (5.00-30(ГУш1 мочи возникает рефлекс мочеиспускания. В стенке пузыря имеются рецепторы растяжения. Они возбуждаются и импульсы от них по афферентным волокнам тазовых парасимпатических нервов поступают в центр мочеиспу_скания. Он расположен во 2-4 крестцовых сегментахспинного мозга От^импульсы поступают в таламус. а затемлсору. Возникают позывы на мочеиспускание и начинается период опорожнения пузыря. От центра мочеиспускания, по эфферентным парасимпатическим тазовым нервам, начинают поступать импульсы к гладким мышцам стенки пузыря. Они сокращаются и давление--, в ^пузыре-растет. В основании пузыря эти мышцы образуют внутренний сфинктер. Благодаря особому направлению гладкомышечных волокон в нем, их сокращение приводит к пассивному раскрытию; сфинктера. Одновременно открывается наружный мочеиспускательный сфинктер, образованный поперечно-полосатыми мышцами промежности. Они иннервируются ветвями срамнрсо.нерва Пузырь-опорожняется. С помощью коры регулируется начало и течение процесса мочеиспускания. В то же время может наблюдаться психогенное недержание мочи. При накоплении в пузыре более 500 мл мочи может возникать защитная реакция - непроизвольное мочеиспускание. Нарушения -Оститы, задержка мочи.
ФУНКЦИИ КОЖИ
Кожа выполняет следующие функции:
1 .Защитная. Она защищает ткани, сосуды, нервные волокна находящиеся под ней. 2.Терморегуляторная. Обеспечивается посредством теплоизлучения, конвекции «теплопроводности и испарения воды с ее поверхности.
3.Сенсорная. В коже находятся температурные, тактильные, болевые рецепторы. 4.Выделительная. С помощью потовых желез выделяется около 1/3 воды) избыток минеральных солей, особенно кальция, мочевина, мочевая кислота, креатинин. Посредством сальных желез выводятся холестерин, продукты метаболизма половых и других гормонов. Однако их роль в процессах выделения небольшая.
В коже имеется 2-3 млн. потовых желез. Больше всего их на ладонях и подошвах. Существует 2 типа потовых желез: апокриновые и'эЧккринные. Апокриновые расположены в подмышечных впадинах и промежности. Они определяют запах тела. Эти железы активируются при стрессовых воздействиях. Они начинают функционировать в период полового созревания. Их биологическая роль неизвестна. Однако обнаружено, что в их составе находится вещество ,экзадьтолид. Его запах не ощущается мужчинами и женщинами в период инволюции. Однако восприимчивость к нему резко возрастает у женщин в период менструаций. Поэтому предполагают, что экзальтолид выполняет роль феромона для женщин.
Эккринные обеспечивают терморегуляцию и выделение. В сутки, в состоянии покоя, образуется от 500 до 1000мл пота. При термическом или эмоциональном потоотделении его количество возрастает. В составе пота 99% воды и 1% сухого остатка. В сухом остатке содержатся все вышеперечисленные вещества При нарушении функций почек, роль кожи, как органа выделения значительно возрастает. Поэтому в составе пота появляются желчные пигменты, кетоновые тела, повышается содержание азотсодержащих соединений.
Регуляция потоотделения осуществляется нервным центром, расположенным в гипоталамусе. Его активность контролируется центром терморегуляции гипоталамуса Однако к нему также идут пути от коры и ретикулярной формации. Поэтому потоотделение зависит и от эмоционального состояния. От спинальных потоотделительных центров к потовым железам направляются симпатические нервные волокна. Однако их постганглионарные окончания, иннервирующие железы, являются холитаргическими. Влияют на потоотделение тиреоидные, половые гормоны и апьдостерон. Секреция сальных желез регулируется половыми гормонами и кортикостероидами.
ФИЗИОЛОГИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ Врождённые формы поведения. Безусловные рефлексы
Безусловные рефлексы - это врождённые ответные реакции организма на раздражение. Свойства безусловных рефлексов: >
1. Они являются врождёнными, т.е. наследуются
2. Наследуются всеми представителями данного вида животных
3. Для возникновения безусловнорефлекторной реакции необходимо действие специфического раздражителя (механическое раздражение губ сосательный рефлекс у новорождённого)
4. У них имеется постоянное рецептивное поле (зона восприятия специфического раздражителя).
5. Они имеют постоянную рефлекторную дугу.
И.П. Павлов все безусловные рефлексы (Б.У.Р.) разделял на простые (сосательный), сложные (потоотделения) и сложнейшие (пищевой, оборонительный, половой и т.д.). В настоящее время все безусловные рефлексы, в зависимости от их значения, делят на 3 группы:
1. Витальные (жизненно важные). Они обеспечивают сохранение индивида, К ним относят пищевые, оборонительные, ориентировочные и др.
2. Ролевые. Обеспечивают соответствующее положение в среде себе подобных. Эти безусловные рефлексы лежат в основе полового, группового или родительского поведения, (социальные потребности человека).
3. Безусловные рефлексы саморазвития. Они не нужны для индивида в данный момент, они обеспечивают его будущие потребности (у человекацИдеальные потребности).
Все эти виды безусловных рефлексов- имеются у человека и являются движущей силой различных форм человеческого поведения
Одной из сложных форм врождённого поведения являются инстинкты. Это комплекс безусловнорефлекторных реакций, которые обеспечивают такую последовательность действий, которая характерна всем представителям данного вида в конкретной ситуации. Пример - инстинкт самосохранения. Большинство безусловных рефлексов осуществляется без участия коры, однако они находятся под контролем коры и входят в состав приобретаемых условных рефлексов. Сложнейшие безусловные рефлексы и инстинкты осуществляются врождёнными рефлекторными связями и в подкорке и коре.
Условные рефлексы, ммеханизмы образования, значение
Условные рефлексы (У.Р.) - это индивидуально приобретённые в процессе жизнедеятельности реакции организма на раздражение. Создатель учения об условных рефлексах И.П. Павлов называл их временной связью раздражителя с ответной реакцией, которая образуется в организме при определённых условиях. Свойства условных рефлексов:
1. Формируются в течение всей жизни в результате взаимодействия индивида с внешней средой.
2. Не отличаются постоянством и без подкрепления могут исчезать
3. Не имеют постоянного рецептивного поля
4. Не имеют достоянной рефлекторной дуги
5. Для возникновения условнорефлекторной реакции не требуется действие специфического раздражителя.
Пример условного рефлекса - выработка слюноотделения у собаки на звонок.
Условные рефлексы образуются только при определённом сочетании свойств раздражителя и внешних условий. Для выработки условного рефлекса используется сочетание индифферентного или условного раздражителя и подкрепляющего безусловного. Индифферентным называется такой раздражитель, который в естественных условиях не может вызвать данную рефлекторную реакцию, а безусловным -специфический раздражитель, который всегда вызывает возникновение этого рефлекса. Для выработки условных рефлексов необходимы следующие условия:
1 .Действие условного раздражителя должно предшествовать воздействию безусловного. *
2.Необходимо многократное сочетание условного и безусловного раздражителей. 3.Индифферентный и безусловный раздражители должны иметь сверхпороговую силу. 4.В момент выработки условного рефлекса должны отсутствовать посторонние внешние раздражения. 5.Ц.Н.С. должна быть в нормальном функциональном состоянии.
Все условные рефлексы в зависимости от возникающего поведения делятся на классические и инструментальные.
1.Классические это такие, которые вырабатываемые в соответствии с вышеприведёнными условиями Пример - слюноотделение, выработанное на звонок.
2.Инструментальные - это рефлексы, способствующие достижению или избеганию раздражителя. Например, при включении звонка, предшествующего безусловнорефлекторному болевому раздражению, собака совершает комплекс движений, чтобы освободиться от электродов. При звонке, предшествующем пище виляет хвостом, облизывается, тянется к чашке и т.д.
По афферентному звену условнорефлекторной дуги, т.е. рецепторам выделяют экстерорецептивные и интерорецептивные условные рефлексы. Экстерорецептавные возникают в ответ на раздражение внешних рецепторов и служат для связи организма с внешней средой. Интерорецептивные - на раздражение рецепторов внутренней среды. Они необходимы для поддержания постоянства внутренней среды.
По эфферентному звену условнорефлекторной дуги выделяют двигательные и вегетативные условные рефлексы. Пример двигательного - отдёргивание лапы собакой на звук метроном, если последний предшествует болевому раздражения лапы. Пример вегетативного - слюноотделение на звонок у собаки.
Отдельно выделяются условные рефлексы высших порядков. Это условные рефлексы, которые вырабатываются не путём подкрепления условного раздражителя безусловным, а при подкреплении одного условного раздражителя другим. В частности, на сочетание зажигания лампы с дачей пищи вырабатывается условный слюноотделительный рефлекс I - го. порядка. Если после этого подкреплять зворг6$»з'ажигани«<& лампы, то выработается условнорефлекторное, слюноотделение на звонок. Это будет рефлексом П - го порядка. У собаки можно выработать условные рефлексы лишь IV - го порядка, а у человека до XX - го порядка. Условные рефлексы высших порядков нестойкие и быстро угасают.
У млекопитающих и человека основная роль в формировании условных рефлексов принадлежит коре. При их выработке от периферических рецепторов, воспринимающих условный и безусловный раздражители, нервные импульсы по восходящим путям поступают в подкороковые центры, а затем те зоны коры, где находится1 представительство данных рецепторов. В нейронах этих 2-х участков коры возникают биопотенциалы, Они совпадают по времени, частоте и фазе, ilo межкортикальным путям происходит циркуляция, т.е. реверберация нервных импульсов. В результатет синаптической потенциации активизируются синаптические связи, расположенные между нейронами той и другой зоны коры. Улучшение проведения закрепляется, возникает временная или условнорефлекторная связь (схема дуги усл. слюноотделительного рефлекса).
Безусловное и условное торможение
Изучая закономерности ВНД, И.П. Павлов установил, что существует 2 вида торможения условных рефлексов: внешнее или безусловное и внутреннее или условное. Внешнее торможение - это процесс экстренного ослабления или прекращения условнорефлекторных реакций в результате действия посторонних раздражителей, т.е. стимулов или сигналов, поступающих из внешней или внутренней среды (термины используемые в физологии ВНД). Безусловным это раздражение называется потому, что является врождённым и не требует выработки. Существует 2 разновидности безусловного торможения (БУТ): ( 1 .Внепшийтормоз. Он делится в свою очередь на постоянный тормоз ^ гаснущий тормоз. Постоянным тормозом называются такие посторонние стимулы, которые всегда вызываютторможение условных рефлексов. Например болевые раздражители. Гаснущим тормозом называются стимулы, тормозящий эффект которых с течением времени начинает уменьшаться. Например если во время условнорефлекторного слюноотделения на звонок, появляется другой звук, то у собаки возникает ориентировочный рефлекс, поэтому слюноотделение тормозится. Однако спустя некоторое время ориентировочная реакция исчезает, а слюноотделение продолжается.
2.Запредельное торможение. Оно развивается при действии очень сильных раздражителей или длительном воздействии умеренных стимулов. В этом случае возникающее возбуждение нейронов коры превышает предел их работоспособности.'В результате запредельного торможения нейроны» временно выключаются для восстановления возбудимости и работоспособности. Поэтому данный вид торможения ещё называют охранительным. Например у некоторых людей сильные эмоции вызывают состояние заторможенности. Этот вид торможения является одной го основ закона силовых отношений.. Согласнр_^тому_закону, чем сильнес^раздражитель. .тем более выражена рефлекторная реакция. Однако при сверхсильных стимулах из-за запредельного торможения она прекращается. Таким образом, безусловное торможение выполняет две основные функции:
1.Координационную, т.е. способствует выключению биологически несущественных для данной ситуации процессов возбуждения в коре.
2.Охранительную, предупреждая истощение и гибель клеток коры.
Условное торможение (УТ)-. это торможение условных рефлексов, возникающее в результате выработки. Его называют также внутренним. Существуют следующие виды условного торможения: ЬУгасательное торможение. Оно возникает в том случае, если после выработки устойчивого условного рефлекса прекратить дальнейшее подкрепление условного раздражителя безусловным. Через некоторое время реакция на условный раздражитель исчезнет. Значение угасательного торможения заключается в выключении условных рефлексов, потерявших своё значение. Условнорефлекторная связь на разрывается, а только тормозится. Поэтому если во время действия условнорефлекторного стимула,1™ который реакция исчезла, подействовать сильным посторонним раздражителем, то может произойти растормаживание угашенного рефлекса. Это используется в клинике, для восстановления памяти, речи. 2.Дифференцированное торможение. Оно возникает, когда на сенсорные системы действует' группа близких по характеру условных раздражителя. Например звуки близкие по частоте. При этом один из них подкрепляется безусловнорефлекторным стимулом, а остальные нет. Первоначально условнорефлекторная реакция будет возникать на все похожие раздражения, а спустя некоторое время только на тот, который подкрепляется. Дифференцировка, т.е. различение раздражителей развивается тем быстрее, чем меньше сходство между ними и наоборот. Дифференцировочное торможение обеспечивает выделение нужных сигналов. Наиболее высока способность к дифференцировке у человека Однако она ухудшается при наличии сильных или множественных внешних сигналов. Например, умственная работа в условиях шума.
З.Запаздывательное торможение. Оно наблюдается в том случае, если постепенно время действия безусловного подкрепляющего раздражителя отодвигать от момента включения условного. Постепенно условнорефлекторная реакция также сдвигается к времени действия подкрепляющего раздражителя. С помощью этого вида торможения рефлекторная реакция сдвигается ближе к моменту подкрепления. Это способствует экономной работе нейронов мозга. У человека многие рефлекса являются запаздывающими, причём у возбудимых людей запаздывательное торможение вырабатывается труднее (необдуманные поступки).
4.Условный тормоз. Он возникает тогда, когда условкорефлекторный раздражитель подкрепляется, а его комбинации с другим раздражителем нет. Первоначально реакция возникает и на комбинацию двух раздражителей. Но затем только на один условнорефлекторный. Значение условного тормоза, как и дифференцировки состоит в различении сигналов.
Активация механизмов внутреннего торможения используется для гипноза При монотонном многократном воздействии слабых раздражителей развивается внутреннее торможение, (метроном, блестящий шарик, монотонная речь).
Аналитико-синтетическая функция коры больших полушарий. Динамический стереотип.
Все сигналы, поступающие из внешней среды, подвергаются анализу и синтезу. Анализ - это дифференцировка, т.е. различение сигналов. Безусловнорефлекторный анализ начинается в самих рецепторах и заканчивается в подкорковых отделах Ц.Н.С. Высший анализ осуществляется К.Б.П. Он происходит за счбт дифферинцеровочного торможения и условного тормоза Способствует анализу процесс концентрации возбуждения в коре. Стуез - это объединение сигналов и формирование целостного восприятия их группы. Примером простейшего синтеза является выработка условного рефлекса В результате нее 2 разнородных стимула вызывают одинаковую рефлекторную реакцию. Анализ и синтез - взаимосвязанные и одновременно протекающие процессы. В результате синтеза формируется динамический стереотип(ДС). Динамический стереотип^ это^^егьусловнорефлекторных реакций на последов^ательноТ воздействие ряда условных и безусловных раздражителей, повторяемых в строго определённой последовательности. После его закрепления, окончание одного рефлекса запускает следующий и т.д. Более того, первый стимул в этом ряду, приобретает свойство запускать всю цепь условных рефлексов. Пример: экспериментальный и естественный ДС. Динамический стереотип способствует экономичности в деятельности коры и большей скорости протекания комплексных условных рефлексов. Так как анализ и синтез наиболее высокоорганизованны у человека, его мозгу свойственно образование множества стереотипических реакций. В частности формированием соответствующего динамического стереотипа объясняется возникновение привычек, привязанностей, навыков в выполнении привычной работы, обучении. В этом заключается положительная роль динамического стереотипа Отрицательная, состоит в том, что его перестройка это длительный и трудный процесс. Поэтому он препятствует переобучению. Кроме этого, у людей со слабым типом нервной деятельности перестройка динамического стереотипа сопровождается нарушениями нервно-психической деятельности, в виде неврозов и психозов (резкая смена обстановки, привычной деятельности и т.д.). Одновременно явлением Д.С. во многом объясняются вредные привычки, например курение и бытовое пьянство.
Структура поведенческого акта
Поведением называется комплекс внешних взаимосвязанных реакций, которые осуществляются организмом для приспособления к изменяющимся условиям среды. Наиболее просто структура поведения была описана через ФУС П. К. Анохиным. По Анохину во всех ФУС, обеспечивающих постоянство внутренней среды организма имеются внутренние системы саморегуляции и внешнее звено саморегуляции или поведенческая регуляция. Это звено способствует поддержанию постоянства внутренней среды за счёт целенаправленного поведения. По теории ФУС поведенческий акт включает следующие стадии:
1. Афферентный синтез. Он состоит в синтезе сигналов от периферических рецепторов, сигналов извлечённых из памяти и сигналов из очага мотивационного возбуждения. Готовность к любому поведению обеспечивает мотивационное возбуждение, возникающее в Ц.Н.С. при появлении биологической, социальной или идеальной потребности. \Пример. При этом мотивационное возбуждение становится доминирующим. Для запуска поведения необходимы пусковая и обстановочная афферентация. К пусковой афферентации относятся те внешние безусловные и условные раздражители, которые являются толчком для формирования поведения, т.е. запускают его (пример, убегание слабых животных при появлении хищника). Условия, которые способствуют запуску поведения, называют обстановочной афферентацией. Пример. В это же время, из памяти извлекается врождённая и приобретённая информация, которая полезна для будущего поведения. Пример. После завершения афферентного синтеза включается 2-я стадия поведения. 2.Принятие решения. Во время этой стадии планируется будущее поведение, т.е. каким оно будет. З.Стадия формирования акцептора (т.е. приёмника) результатов действия. На этой стадии оцениваются результаты будущего поведения при выполнении принятого решения.
Подобные документы
Понятие возбудимости и раздражимости, способность живых клеток воспринимать изменения внешней среды и отвечать на раздражения реакцией возбуждения. Скорость протекания циклов возбуждения в нервной ткани (лабильность). Свойств биологических мембран.
реферат [1005,0 K], добавлен 31.12.2012Сходство физической природы звука и вибрации. Действие низкочастотной вибрации на клетки и ткани организма животных и человека. Патологические процессы, возникающие в результате действия вибрации. Совместное действие шума и вибрации на живой организм.
контрольная работа [20,8 K], добавлен 21.09.2009Сущность пищеварения, критерии его классификации. Функции желудочно-кишечного тракта. Ферменты пищеварительных соков. Строение пищеварительного центра (голод и насыщение). Процесс пищеварения в полости рта и желудке, основные механизмы его регуляции.
презентация [1,4 M], добавлен 26.01.2014Физиология как наука о функциях и процессах, протекающих в организме, ее разновидности и предметы изучения. Возбудимые ткани, общие свойства и электрические явления. Этапы исследования физиологии возбуждения. Происхождение и роль мембранного потенциала.
контрольная работа [533,3 K], добавлен 12.09.2009Изучение видов тканей внутренней среды – комплекса тканей, образующих внутреннюю среду организма и поддерживающих ее постоянство. Соединительная ткань – главная опора организма. Трофическая, опорно-механическая, защитная функция ткани внутренней среды.
презентация [364,9 K], добавлен 12.05.2011Адаптация как одно из ключевых понятий в экологии человека. Основные механизмы адаптации человека. Физиологические и биохимические основы адаптации. Адаптация организма к физическим нагрузкам. Снижение возбудимости при развитии запредельного торможения.
реферат [22,8 K], добавлен 25.06.2011Виды эпителиальной ткани. Однослойный плоский эпителий. Мерцательный или реснитчатый, цилиндрический эпителий. Основные виды и функции соединительной ткани. Овальные тучные клетки, фибробласты. Плотная соединительная ткань. Функции нервной ткани.
презентация [2,5 M], добавлен 05.06.2014Возбудимые ткани и их свойства. Структура и функции биологических мембран, транспорт веществ через них. Электрические явления возбудимых тканей, их характер и обоснование. Рефрактерные периоды. Законы раздражения в возбудимых тканях, их применение.
презентация [1,8 M], добавлен 05.03.2015Анатомия и физиология как науки. Роль внутренней среды, нервной и кровеносной систем в превращении потребностей клеток в потребности целого организма. Функциональные системы организма, их регуляция и саморегуляция. Части тела человека, полости тела.
презентация [10,6 M], добавлен 25.09.2015Опорно-трофические (соединительные) ткани - клетки и межклеточное вещество организма человека, их морфология и функции: опорная, защитная, трофическая (питательная). Виды тканей: жировая, пигментная, слизистая, хрящевая, костная; специальные свойства.
реферат [20,9 K], добавлен 04.12.2011
