Экологические стратегии выживания популяций

Размещено на http://www.allbest.ru

МИНОБРНАУКИ РОССИИ

Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение

высшего профессионального образования

«Приамурский государственный университет имени Шолом-Алейхема»

Факультет Таможенного дела и геосреды

Кафедра Экологии и биологии

Курсовая работа (проект)

по дисциплине Общая экология

на тему «Экологические стратегии выживания популяций ( r и K)»

г. Биробиджан 2014 год



Введение

Любой вид животного, растения, микроорганизма представляет собой сложную биологическую систему, важнейшими элементами которой являются внутривидовые группировки - популяции.

Вид - это таксономическая и экологическая единица, а популяция рассматривается в качестве структурной единицы вида и единицы эволюции.

Каждый вид (совокупность всех особей этого вида) занимает определенную территорию - ареал, а в различных частях которого наблюдаются разные условия. Группировка особей с общим генофондом, сходной морфологией, единым жизненным циклом и представляют собой популяции.

Термин «популяция» происходит от латинского слова populus (народ) и в дословном переводе означает «население». Понятие о популяции появилось в начале ХХ века в связи с развитием эволюционно-генетического направления в биологии. Этот термин впервые использовал датский ученый В.Л. Иогансен (1857-1927), рассматривавший популяцию как совокупность генетически неоднородных гетерозиготных особей, противопоставляя ее генетически чистым линиям. В дальнейшем этот подход приобрел генетико-эволюционный смысл, и в современном представлении популяция рассматривается как элементарная единица эволюционного процесса - микроэволюции (http://otherreferats.allbest.ru/ecology/d00153404.html).

Цель работы: дать характеристику экологическим стратегиям выживания популяций.

Для достижения поставленной цели необходимо выполнить следующие задачи:

Раскрыть понятие популяция в экологии;

Дать характеристику популяциям;

Охарактеризовать экологические стратегии выживания популяций;

Оценить влияние экологических стратегий выживания популяций на жизнедеятельность вида.

Метод исследования: информационно-аналитический.

популяция биотический экологический



Глава 1. Экологические популяции (литературный обзор)

1.1 Понятие о популяции в экологии

Популяцией в экологии называют группу особей одного вида, находящихся во взаимодействии между собой и совместно населяющих общую территорию.

Слово «популяция» происходит от латинского «популюс» - народ, население. Экологическую популяцию, таким образом, можно определить, как население одного вида на определенной территории.

Члены одной популяции оказывают друг на друга не меньшее воздействие, чем физические факторы среды или другие обитающие совместно виды организмов. В популяциях проявляются в той или иной степени все формы связи, характерные для межвидовых отношений, но наиболее ярко выражены мутуалистические (взаимно полезные) и конкурентные. Специфические внутривидовые взаимосвязи - это отношения, связанные с воспроизводством: между особями разных полов и между родительским и дочерним поколениями. (Чернова, Былова, 2004)

При половом размножении обмен генами превращает популяцию в относительно целостную генетическую систему. Такие популяции объединены в основном экологическими связями. Популяции многих видов обладают свойствами, позволяющими им регулировать свою численность.

Таким образом, популяции, как групповые объединения, обладают рядом специфических свойств, которые не присущие каждой отдельно взятой особи.

Основные характеристики популяций:

Численность - общее количество особей на выделяемой территории;

Плотность популяций - среднее число особей на единицу площади или объёма, занимаемого популяцией пространства; Плотность популяции можно выражать также через массу членов популяции в единицы пространства;

Рождаемость - число новых особей, появившихся за единицу времени в результате размножения;

Смертность - показатель, отражающий количество погибших в популяции особей за определённый отрезок времени;

Прирост популяции - разница между рождаемостью и смертностью; Прирост может быть, как положительным, так и отрицательным;

Темп роста - средний прирост за единицу времени.

Популяции свойственна определённая организация. Распределение особей по территории, соотношения групп по полу, возрасту, морфологическим, физиологическим, поведенческим и генетическим особенностям отражают структуру популяций. Структура популяций имеет, следовательно, приспособительный характер. Разные популяции одного вида обладают как сходными особенностями структуры, так и отличительными, характеризующими специфику экологических условий в местах их обитания.

Таким образом, кроме адаптивных возможностей отдельных особей, население вида на определённой территории характеризуется ещё и приспособительными чертами групповой организации, которые являются свойствами популяции как надиндивидуальной системы. Адаптивные возможности вида в целом как системы популяций значительно шире приспособительных особенностей каждой конкретной особи.

1.2 Степень обособленности популяций

Если члены постоянно перемещаются и перемешиваются на обширных пространствах, такой вид характеризуется небольшим числом крупных популяций. Большими миграционными способностями отличаются, например, северные олени. Северные олени совершают регулярные сезонные кочевки также в масштабах сотен километров. Границы между популяциями таких видов проходят обычно по крупным географическим преградам: широким рекам, проливам, горным хребтам и т.п.

При слабо развитых способностях к перемещению в составе вида формируется множество мелких популяций, отражающих мозаичность ландшафта. У растений и малоподвижных животных число популяций находится в прямой зависимости от степени разнородности среды. Например, в горных районах территориальная дифференцировка таких видов всегда более сложна, чем на ровных открытых пространствах. (Чернова, Былова, 2004)

Противоположный вариант - сплошное заселение вида обширных территорий. Такой характер распространения свойственен, например, малым сусликам в сухих степях и полупустынях.

В пределах одного и того же вида могут быть популяции как с хорошо различимыми, так и со смазанными границами (рис. 1.2.1)

Рис. 1.2.1 Ленточные популяции болотного молочая в Средней Европе (по А. Г. Воронову, 1963)

Между популяциями осуществляется обмен отдельными особями, который может быть либо достаточно регулярным, либо эпизодическим. При сезонных кочевках ворон, например, часть молодых птиц ежегодно остаётся на местах зимовок, образуя пары с представителями оседлого населения.

Взаимоотношения видов не сводятся только к взаимодействию особей, хотя и осуществляются через индивидуальные контакты. Отношения между хищником и его жертвой кратковременны. Связь между их популяциями длительна и является одним из условий функционирования сообществ. Связи между отдельными особями приводят к одним результатам, связи между популяциями - к качественно другим.

Взаимоотношения популяций этих же видов приводит к изменениям их основных групповых характеристик: численности, возрастного состава, смертности, темпов роста популяций. (Чернова, Былова, 2004)

Связи между популяциями поддерживают вид как единое целое. Слишком длительное и полная изоляция популяций приводит обычно к образованию новых видов.

Различия между отдельными популяциями выражены в разной степени. Они могут затрагивать не только их групповые характеристики, но и качественные особенности физиологии, морфологии и поведения отдельных особей (рис. 1.2.2.).

Рис. 1.2.2 Ветви дубов, выращенных из желудей, собранных их разных географических популяций: 1 - в байрачных лесах Волгоградской области; 2 - в дубравах Белоруссии (по М. С. Двораковскому, 1983)

Эти различия создаются в основном под влиянием естественного отбора, приспосабливающего каждую популяцию к конкретным условиям её существования. (Чернова, Былова, 2004)



1.3 Классификация популяций

Экологи руководствуются различными принципами для выделения и классификации популяций как территориальных группировок в пределах вида.

Н. П. Наумов на примере млекопитающих рассматривает вид как иерархическую систему популяций различных рангов. Его классификация основывается на ландшафтно-биотопическом подходе к выделению популяционных единиц. Наиболее крупные территориальные группировки вида - подвиды или географические расы.

В школе академика С. С. Шварца развивается другой, историко-генетический подход к выделению природных популяций. С этой точки зрения популяции как генетическое единство может выделять только у видов с половым размножением и перекрестным оплодотворением. С этих позиций вид представлен не иерархическим соподчинением, а пространственной системой соседствующих популяций разных масштабов и с разной степенью связи и изоляции между ними. (Чернова, Былова, 2004)

С позиции В. Н. Беклемишева и его последователей популяционная структура характерна для всех видов, но при этом следует выделять разные типы популяций, использую критерии, отражающие разные стороны их взаимодействия со средой. Например, по способу размножения и степени генетической целостности популяции делятся на панмиктические (с перекрестным оплодотворением, наиболее целостные), клональные и клонально-панмиктические. Постоянные популяции могут быть независимыми, не нуждающимися в притоке особей извне для поддержания своей численности, и полузависимыми, когда такой приток существенно повышает численность популяции, но она может сохраняться и без него. По размерам различают карликовые, обычные локальные и супер популяции.

Популяции можно классифицировать также по их пространственной и возрастной структуре, по постоянству приуроченности или смене сред обитания и другим экологическим критериям. (Чернова, Былова, 2004)

Структура популяций

Половая структура популяции определяет соотношение в ней особей разного пола. Генетический механизм определения пола обеспечивает расщепление потомства по полу в отношении, близком 1:1. Это так называемое первичное соотношение полов. Оно определяется генетическими механизмами - равномерностью расхождения половых хромосом. Например, у человека ХУ-хромосомы определяют развитие мужского пола, а XX - женского. В этом случае первичное соотношение полов 1:1, т.е. равновероятно.

Однако в популяции соотношение полов, как правило, не равно 1:1 (количество самцов и самок различно). Это связано с тем, что сцепленные с полом признаки часто определяют значительные различия в физиологии, экологии и поведении самцов и самок. В связи с этим в популяциях часто наблюдается более высокая вероятность гибели представителей какого-либо пола, и значит, соотношение полов в популяции изменяется.

Такое соотношение полов при рождении и на ранних стадиях развития организмов, когда на генетическую обусловленность накладываются различные экологические факторы, называется вторичным соотношением.

У некоторых видов пол изначально определяется не генетическими, а экологическими факторами. Например, корнеплод из семейства ароидных аризема японская дает растения с женскими цветами только из самых крупных и хорошо развитых клубней. Из мелких и слабых клубней образуются растения с мужскими цветами.

У некоторых животных (например, амфибий) такие факторы среды, как температура, содержание и концентрация гормонов могут влиять на развитие таким образом, что половые различия будут отличаться от первичного хромосомного набора.

У муравьев, пчел и других общественных насекомых число цариц (самок, способных к половому размножению) в популяции регулируется рабочими особями посредством специфического питания.

Соотношение полов среди половозрелых, размножающихся особей, называется третичным соотношением. Половой состав на данной стадии развития организмов весьма динамичен и изменчив. Для человека и других млекопитающих отмечена общая закономерность, заключающаяся в уменьшении доли самцов в старших возрастных группах.

Например, у человека вторичное соотношение полов составляет 100 девочек на 106 мальчиков. По достижении 18- летнего возраста это соотношение выравнивается из-за повышенной мужской смертности. К 50 годам третичное соотношение составляет уже 85 мужчин на 100 женщин, а к 80 годам - 50 мужчин на 100 женщин.

Следует отметить, что половая структура, т.е. соотношение полов, имеет прямое отношение к воспроизводству популяции и ее устойчивости. (http://yourlib.net/content/view/12260/145)

Генетики обычно называют популяцией более или менее изолированную, устойчиво самовоспроизводящуюся группу особей, связанных между собой генетически.

В прошлом генетики нередко определяли популяцию как совокупность особей, в пределах которой осуществляется свободное скрещивание особей (так называемая панмиксия). Кроме того, условие «свободного скрещивания» неприменимо в отношении агамных форм (а среди них есть очень распространенные виды, например, обыкновенный одуванчик Taraxacum officinale, размножающийся без перекрестного опыления, или же водное растение Elodea canadensis, представленное в Евразии только вегетативно размножающимися женскими растениями). Именно для того, чтобы понятие «популяция» можно было распространить и на эти формы, в «генетическом» определении популяции не подчеркивается обязательность панмиксии. (Гиляров, 2000)

С возрастом требования особи к среде и устойчивость к отдельным ее факторам закономерно и весьма существенно изменяются. Нередко возрастные экологические различия в пределах вида выражены в значительно большей степени, чем различия между видами. Возрастные различия в образе жизни часто приводят к тому, что отдельные функции целиком выполняются на определенной стадии развития. Например, многие виды насекомых с полным превращением не питаются в имагинальном состоянии. Рост и питание осуществляются на личиночных стадиях, тогда как взрослые особи выполняют только функции расселения и размножения.

Возрастные различия в популяции существенно усиливают ее экологическую неоднородность и, следовательно, сопротивляемость среде. Повышается вероятность того, что при сильных отклонениях условий от нормы в популяции сохранится хотя бы часть жизнеспособных особей, и она сможет продолжить свое существование. Возрастная структура популяций имеет приспособительный характер. Она формируется на основе биологических свойств вида, но всегда отражает также силу воздействия факторов окружающей среды.

Возрастная структура популяций у растений. У растений возрастная структура ценопопуляции, т. е. популяции конкретного фитоценоза, определяется соотношением возрастных групп. Растения одного календарного возраста могут находиться в разных возрастных состояниях. Возрастное, или онтогенетические состояние особи- это этап ее онтогенеза, на котором она характеризуется определенными отношениями со средой. Полный онтогенез, или большой жизненный цикл растений, включает все этапы развития особи - от возникновения зародыша до ее смерти или до полного отмирания всех поколений ее вегетативно возникшего потомства (рис. 1.4.1). (http://allecology.ru/vozrastnaja_struktura_populjacij.html)



Рис. 1.4.1 Возрастные состояния овсяницы луговой (А), василька сибирского (Б): р- проростки; j - ювенильные растения; im - имматурные; v - виргинильные; g1 - молодые генеративные; g2 - средневозрастные генеративные; g3 - старые генеративные; ss - субсенильные; s - сенильные

Проростки имеют смешанное питание за счет запасных веществ семени и собственной ассимиляции.

Ювенильные растения переходят к самостоятельному питанию. У них отсутствуют семядоли, но организация еще проста, часто сохраняется одноосность и листья иной формы и меньшего размера, чем у взрослых.

Имматурные растения имеют признаки и свойства, переходные от ювенильных растений к взрослым вегетативным. У них часто начинается ветвление побега, что приводит к увеличению фотосинтетического аппарата.

У взрослых вегетативных растений появляются черты типичной для вида жизненной формы в структуре подземных и наземных органов и строение вегетативного тела принципиально соответствует генеративному состоянию, но репродуктивные органы пока отсутствуют.

Молодые генеративные растения зацветают, образуют плоды, происходит окончательное формообразование взрослых структур. В отдельные годы могут быть перерывы в цветении.

Средневозрастные генеративные растения обычно достигают наибольшей мощности, имеют наибольший ежегодный прирост и семенную продукцию, также могут иметь перерыв в цветении. В этом возрастном состоянии у клонообразующих видов часто начинает проявляться дезинтеграция особей, возникают клоны.

Старые генеративные растения характеризуются резким снижением репродуктивной функции, ослаблением процессов побего- и корнеобразования. Процессы отмирания начинают преобладать над процессами новообразования, усиливается дезинтеграция.

Старые вегетативные (субсенилъные) растения характеризуются прекращением плодоношения, снижением мощности, усилением деструктивных процессов, ослаблением связи между побеговыми и корневыми системами, возможно упрощение жизненной формы, появление листьев имматурного типа.

Сенилъные растения характеризуются крайней дряхлостью, уменьшением размеров, при возобновлении реализуются немногие почки, вторично появляются некоторые ювенильные черты (форма листьев, характер побегов и т. д.).

Отмирающие особи - крайняя степень выражения сенильного состояния, когда у растения остаются живыми лишь некоторые ткани и в отдельных случаях - покоящиеся почки, которые не могут развить надземные побеги.

У некоторых деревьев (дуба черешчатого, бука лесного, клена полевого и др.) описано квазисенильное возрастное состояние (термин предложен Т. А. Работновым). Это угнетенные, низкорослые растения, описанные как торчки (рис. 1.4.2). Они приобретают со временем черты старого вегетативного растения, так и не пройдя генеративную фазу.



Рис. 1.4.2 Онтогенез дуба черешчатого в благоприятных условиях (сверху) и при недостатке света (по О. В. Смирновой, 1998)

Распределение особей ценопопуляции по возрастным состояниям называется ее возрастным, или онтогенетическим спектром. Он отражает количественные отношения разных возрастных уровней.

Для определения численности каждой возрастной группы у разных видов используют различные счетные единицы.

Число семян в почвенном запасе, хотя этот показатель и очень важен, при построении возрастного спектра ценопопуляции обычно не учитывается, так как подсчет их очень трудоемок и получить статистически надежные величины практически невозможно.

Если в возрастном спектре ценопопуляции в момент ее наблюдения представлены только семена или молодые особи, ее называют инвазионной. Такая ценопопуляция не способна к самоподдержанию, и существование ее зависит от поступления зачатков извне. Если ценопопуляция представлена всеми или почти всеми возрастными группами (некоторые возрастные состояния у конкретных видов могут быть не выражены, например, имматурное, субсенильное, ювенильное), то она называется нормальной. Такая популяция независима и способна к самоподдержанию семенным или вегетативным путем.

Нормальная ценопопуляция, состоящая из особей всех возрастных групп, называется полночленной, а если особи каких-либо возрастных состояний отсутствуют (в неблагоприятные годы временно могут выпадать отдельные возрастные группы), то популяция называется нормальной неполночленной.

Регрессивная ценопопуляция представлена только сенильными и субсенильными или также генеративными, но старыми, не образующими всхожих семян. Такая ценопопуляция не способна к самоподдержанию и зависит от заноса зачатков извне.

Инвазионная ценопопуляция может перейти в нормальную, а нормальная - в регрессивную.

Возрастная структура ценопопуляции во многом определяется биологическими особенностями вида: периодичностью плодоношения, числом продуцируемых семян и вегетативных зачатков, способностью вегетативных зачатков к омоложению, скоростью перехода особей из одного возрастного состояния в другое, способностью образовывать клоны и др. Типичный возрастной спектр называется базовым (рис. 1.4.3). Проявление всех этих биологических особенностей, в свою очередь, зависит от условий внешней среды. Меняется и ход онтогенеза, который может протекать у одного вида во многих вариантах (поливариантность онтогенеза), что сказывается на структуре возрастного спектра ценопопуляции (рис. 1.4.4).



Рис. 1.4.3 Базовый тип спектра ценонопуляций (по Л. Б. Зауголыювой, 1976) А - бурачок ленский; Б - анабазис безлистный; В - овсяница луговая; Г - типчак. 1 - базовый спектр; 2 - пределы изменения базового спектра

Разные размеры растений отражают различную жизненность особей в пределах каждой возрастной группы. Жизненность каждой особи меняется в онтогенезе по одновершинной кривой, возрастая на восходящей ветви онтогенеза и уменьшаясь на нисходящей.

У многих видов особи одного возрастного состояния в одной ценопопуляции могут иметь разную жизненность. Высокая жизненность может сохраняться до смерти особи во всех возрастных состояниях или снизиться в ходе онтогенеза. Растения высокого уровня жизненности нередко проходят все возрастные состояния ускоренными темпами. Растения низшего уровня жизненности имеют сокращенный онтогенез и часто переходят в сенильное состояние, едва приступив к цветению.

Рис. 1.4.4 Варианты развития ежи сборной в разных экологических условиях (по Л. А. Жуковой, 1985). Латинскими буквами обозначены возрастные состояния растений, а пунктирными линиями - их возможная последовательность

Особи одной ценопопуляции могут развиваться и переходить из одного возрастного состояния в другое с разной скоростью. По сравнению с нормальным развитием, когда возрастные состояния сменяют друг друга в обычной последовательности, может наблюдаться ускорение или задержка в развитии, выпадение отдельных возрастных состояний или целых периодов, наступление вторичного покоя, часть особей может омолаживаться или отмирать.

Возрастная структура популяций у животных. В зависимости от особенностей размножения члены популяции могут принадлежать к одной генерации или к разным. В первом случае все особи близки по возрасту и примерно одновременно проходят очередные этапы жизненного цикла. Сроки размножения и прохождения отдельных возрастных стадий обычно приурочены к определенному сезону года. Численность таких популяций, как правило, неустойчива: сильные отклонения условий от оптимума на любой стадии жизненного цикла действуют сразу на всю популяцию, вызывая значительную смертность. (Чернова, Былова, 2004)

Виды с одновременным существованием различных генераций можно разделить на две группы: размножающиеся один раз в жизни и размножающиеся многократно.

У майских жуков, например, самки вскоре после откладки яиц весной погибают. Личинки развиваются в почве и окукливаются на четвертый год жизни.

У видов с однократным размножением и короткими жизненными циклами в течение года сменяется несколько поколений. Одновременное существование разных генераций обусловлено растянутостью откладки яиц, роста и полового созревания отдельных особей. Это происходит как в результате наследственной неоднородности членов популяции, так и под влиянием микроклиматических и других условий.

Еще сложнее возрастная структура популяций у видов с повторным размножением (рис. 1.4.5, 1.4.6). При этом возможны две крайние ситуации: 1) продолжительность жизни во взрослом состоянии невелика и 2) взрослые живут долго и размножаются многократно. В первом случае ежегодно сменяется значительная часть популяции. Численность ее неустойчива и может резко изменяться в отдельные годы, благоприятные или неблагоприятные для очередного поколения. Возрастная структура популяции сильно варьирует. (Чернова, Былова, 2004)

Рис. 1.4.5 Соотношение возрастных групп сельди за 14 лет. «Урожайные» поколения прослеживаются в течение нескольких лет (по Ф. Швердпфегеру, 1963)

Рис. 1.4.6 Возрастная структура популяций у животных (по Ю. Одуму, 1975; В. Ф. Осадчих и Е. А. Яблонской, 1968): А - общая схема, Б - лабораторные популяции полевки Microtus agrestis, В - сезонные изменения соотношения возрастных групп моллюска Adaena vitrea в Северном Каспии.

Различная штриховка - разные возрастные группы:

1- растущая, 2 - стабильная, 3 - сокращающаяся популяции

При эксплуатации человеком природных популяций животных учет их возрастной структуры имеет важнейшее значение (рис. 1.4.7). У видов с ежегодным большим пополнением можно изымать более значительную часть популяции без угрозы подорвать ее численность. Если же уничтожить много взрослых в популяции со сложной возрастной структурой, то это сильно замедлит ее восстановление. Например, у горбуши, созревающей на второй год жизни, возможен вылов до 50-60 % нерестящихся особей без угрозы дальнейшего снижения численности популяции. Для кеты, созревающей позднее и имеющей более сложную возрастную структуру, нормы изъятия из половозрелого стада должны быть меньше. (Чернова, Былова, 2004)

Рис. 1.4.7 Возрастная структура таймырской популяции дикого северного оленя в период умеренного (А) и чрезмерного (Б) охотничьего промысла (по А. А. Колпащикову, 2000)

Анализ возрастной структуры помогает прогнозировать численность популяции на протяжении жизни ряда ближайших поколений. Такие анализы широко применяют, например, в рыбном хозяйстве для предвидения динамики промысловых стад. (Чернова, Былова, 2004)

Занимаемое популяцией пространство предоставляет ей средства к жизни. Каждая территория может прокормить лишь определенное число особей.

Рис. 1.4.8 Основные варианты размещения колоний больших песчанок (по Е. В. Ротшильду, 1966): 1 - сплошные равномерные поселения; 2 - сплошные кружевные поселения; 3 - узколенточные; 4 - широколенточные; 5 - мелкоостровные; 6 - крупноостровные; 7 - отдельные скопления колоний

В природе изредка встречается почти равномерное упорядоченное распределение особей на занимаемой территории, например, в уплотненных популяциях сидячих морских полихет, в чистых зарослях некоторых растений. Однако чаще всего члены популяции распределяются в пространстве неравномерно (рис. 1.4.8), что обусловлено двумя причинами: во?первых, неоднородностью занимаемого пространства, а во?вторых, некоторыми особенностями биологии видов, которые способствуют возникновению скоплений индивидуумов. У растений такая агрегированность возникает, например, при вегетативном размножении, при слабом распространении семян и прорастании их вблизи материнской особи; у животных - при групповом образе жизни семьями, стадами, колониями, при концентрациях для размножения, перезимовки и т. п.

Неравномерное размещение членов популяции может проявляться в двух крайних вариантах со всевозможными переходами между ними: 1) в резко выраженной мозаичности с незанятым пространством между отдельными скоплениями особей и 2) в распределении случайного, диффузного типа. Диффузное распределение встречается в природе, если члены популяции относительно независимы друг от друга и обитают в однородной для них среде.

В каждом конкретном случае тип распределения в занимаемом пространстве оказывается приспособительным, т. е. позволяет оптимально использовать имеющиеся ресурсы.

Растения в ценопопуляции чаще всего распределены крайне неравномерно, образуя более или менее изолированные группы, скопления, так называемые микроценопопуляции, субпопуляции или ценопопуляционные локусы.

Пространственная неоднородность ценопопуляции связана с характером развития скоплений во времени. По мере того как особи переходят в следующие возрастные состояния, скопления меняют возрастную структуру, изреживаются. Одновременно происходит приживление новых зачатков в пределах скопления, оно уплотняется, усложняется его структура, расширяется занятая им территория. Если приживление зачатков происходит за пределами скопления, то возникает новое. Скопления могут частично сливаться друг с другом, т. е. достигать более высокого уровня агрегированности.

Таким образом, жизнь ценопопуляции протекает в форме несинхронных возрастных изменений различных локусов, при этом меняется и ее пространственная структура, ибо изменяются конфигурация, протяженность локусов и их местоположение в фитоценозе.

У животных благодаря их подвижности способы упорядочивания территориальных отношений более разнообразны по сравнению с растениями.

У высших животных внутрипопуляционное распределение регулируется системой инстинктов. Им свойственно особое территориальное поведение - реакция на местонахождение других членов популяции. Инстинкты, поддерживающие размещение по территории отдельных особей или групп в популяциях, существуют у птиц, млекопитающих, пресмыкающихся, ряда рыб, в меньшей степени - у амфибий.

По типу использования пространства все подвижные животные делятся на две основные группы: оседлых и кочевых.

При оседлом существовании животное в течение всей или большей части жизни использует довольно ограниченный участок среды.

Оседлый образ жизни имеет значительные биологические преимущества. На хорошо знакомой территории животное свободно ориентируется, тратит меньше времени на поиски корма, кратчайшим путем спасается в известные ему укрытия. Кроме того, многие оседлые виды создают систему запасов, прокладывают тропинки, строят дополнительные гнезда, норы, что помогает им выжить. Длительное использование определенной территории помогает более полному ее освоению.

На чужом участке поведение животного меняется. (http://www.humanecology.ru/general_ecology/3/page44.htm)

Однако оседлый образ жизни таит в себе угрозу быстрого истощения ресурсов, если плотность популяции окажется слишком высокой. У оседлых видов выработались такие приспособительные особенности поведения, которые обеспечивают разграничение мест обитания между отдельными особями, семьями или другими внутрипопуляционными группировками (рис. 1.4.9). Общая площадь, занимаемая популяцией, оказывается поделена на отдельные индивидуальные или групповые участки, чем достигается упорядоченное использование запасов пищи, естественных укрытий, мест для размножения и т. п.



Puc. 1.4.9 Основные типы домовых участков у животных (по Н. П. Наумову, 1972): А - одиночные разобщенные охраняемые;

Б - одиночные перекрывающиеся;

В - групповые разобщенные;

Г - групповые, перекрывающие друг друга (у колоний птиц на островах)

Несмотря на территориальное обособление членов популяции, между ними поддерживается связь с помощью системы различных сигналов и непосредственных контактов на границах владений. Территориальное поведение животных включает два типа активности: 1) направленную на обеспечение собственного существования (поиск пищи, исследование территории, рытье нор и т. п.) и 2) на установление отношений с соседними особями (охрана участков, сигнализация, мечение и др.). Занимаемые участки не бывают больше тех пределов, при которых связь между соседними особями нарушается.

Минимальные же размеры индивидуальной территории зависят от кормовых ресурсов среды. При такой системе размещения каждая оседлая особь не встречает конкуренции на своем участке, это повышает шансы на выживание и оставление потомства (рис. 1.4.10).



Рис. 1.4.10 Индивидуальные участки шести малых сусликов в Нижнем Поволжье (по А. Н. Солдатовой, 1955): 1 - границы индивидуальных участков у самок; 2 - то же у самцов; 3 - гнездовые норы самцов; 4 - выводковые норы самок. Заштрихованы предпочитаемые каждым зверьком места кормежки

«Закрепление участка» достигается разными способами: 1) охраной границ занимаемого пространства и прямой агрессией по отношению к чужаку (рис. 1.4.11.); 2) особым ритуальным поведением, демонстрирующим угрозу; 3) системой специальных сигналов и меток, свидетельствующих о занятости территории.

Прямая агрессия и нанесение конкуренту физических повреждений встречаются довольно редко. В территориальных конфликтах в большинстве случаев побеждает хозяин участка, даже если ему противостоит более сильный соперник.

Рис. 1.4.11 Спектрограммы сигналов тревоги, издаваемых длиннохвостым арктическим сусликом. Сигналы слышны соседям (по А. И. Константинову, В. Н. Мовчану, 1985)

Многие животные вообще редко вступают в конфликты, активно избегая чужие участки. Широко развита система маркировки, предупредительных сигналов о занятости территории. У птиц это в основном сигнализация звуками. Млекопитающие часто оставляют запаховые метки: мочу, кал, выделения специальных желез. Ряд крупных животных оставляют метки, воспринимаемые зрительно (рис. 1.4.12). Например, медведи и дикие коты оставляют глубокие царапины на деревьях.

Обычная реакция на территориальные метки - избегание - закреплена у животных наследственно. Если бы овладение территорией решалось только исходом физической борьбы, появление каждого более сильного пришельца грозило бы хозяину потерей участка и устранением от размножения. Большая часть энергии особей тратилась бы на постоянные стычки, что уменьшило бы шансы выведения потомства и увеличило смертность.

Рис. 1.4.12 Зубр, маркирующий дерево (по И. И. Барабаш?Никифорову, А. Н. Формозову, 1963)

Охрана участка может осуществляться не на всей его территории, а лишь вблизи биологического центра - норы, гнезда и т. п. В таких случаях владения отдельных особей или групп могут перекрываться, иногда широко, и часть пространства животные используют совместно. На нейтральной территории инстинкт агрессии угасает.

Частичное перекрывание индивидуальных территорий служит способом поддержания контактов между членами популяции. Соседние особи часто поддерживают устойчивую обоюдовыгодную систему связей: взаимное предупреждение об опасности, совместную защиту от врагов (рис. 1.4.13). Нормальное поведение животных включает активный поиск контактов с представителями своего вида, который часто усиливается в период падения численности.

Территориальное поведение животных особенно ярко выражено в период размножения. Оно тесно связано с их физиологическим состоянием и регулируется гормональным путем. Вне сезона размножения у многих видов распределение по индивидуальным участкам сменяется групповым образом жизни с иным типом поведения.

Рис. 1.4.13 Поведение стрекозы?коромысла на индивидуальном участке, ограниченном лесной поляной (по В. В. Заике, 1977): вверху - охотничий участок, внизу - самец?хозяин (светлый) изгоняет самца?нарушителя (темный), стараясь прижать его к земле. 1-5 - разные траектории полета; 6 - одиночное дерево, избираемое местом отдыха

У ряда перелетных птиц территориальное поведение проявляется и на местах зимовок. Хищные и мелкие мышевидные грызуны обладают участками на протяжении всей жизни.

В устойчивых семейных группах территориальные отношения между членами семьи могут быть достаточно сложными. Тигры, которым присуща полигамия, живут семьями, состоящими из самца, двух?трех самок и молодых разного возраста. Площадь семейной территории определяется плотностью основных жертв и при 14-15 особей копытных на 1000 га составляет около 50 тыс. га на семью (Лазовский заповедник). Территория, посещаемая самками, значительно меньше - около 10 тыс. га. Самец периодически обходит всю семейную территорию по постоянному маршруту, оставляя пахучие метки, экскременты и мочу на выступах скал, выворотах деревьев, нагребаемых кучах земли, снега и т. п.

У оседлых видов все варианты общей пространственной структуры популяций можно свести к четырем основным типам: диффузному, мозаичному, пульсирующему и циклическому.

В популяциях диффузного типа животные распределены в пространстве дисперсно, не образуя обособленных поселений.

Мозаичный тип размещения оседлых животных возникает в том случае, если пригодные для заселения биотопы распределены в пространстве резко неравномерно.

Пульсирующий тип пространственной структуры характерен для популяций с резкими колебаниями численности. В период резкого падения численности животные собираются на наиболее благоприятных участках, которые получили название «стаций переживания».

Пульсирующий тип структуры популяций можно отметить и у многих видов панцирных клещей и коллембол, заселяющих лесную подстилку (рис. 1.4.14). В сухое время эти членистоногие концентрируются лишь возле комлей деревьев, где режим влажности стабильнее, а во влажные периоды их популяции занимают весь покров растительных остатков на поверхности лесной почвы.



Рис. 1.4.14 Распределение панцирных клещей Nothrus silvestris в лесной подстилке между комлями двух елей в дождливый (А) и засушливый (Б) периоды. У комлей деревьев увлажнение более устойчиво

Циклический, или переложный, тип пространственной структуры популяций оседлых животных характеризуется закономерным попеременным использованием территории в течение года

Циклический тип освоения территории оседлыми животными, по существу, сходен с использованием ресурсов кочевыми популяциями.

Преимущества кочевого образа жизни заключаются в том, что животные не зависят от запасов корма на конкретной территории. Постоянные передвижения одиночных особей, однако, увеличивают вероятность гибели от хищников. Поэтому кочевой образ жизни практически несвойствен одиночным животным, кочуют группы: стада, стаи. Некоторые виды образуют широко кочующие группы, не привязанные к определенной территории.

У кочующих видов возможно обособление оседлых популяций или временный переход к оседлому существованию.

Между разными способами использования территории нет абсолютных разграничений. Пространственная структура популяции очень динамична. Она подвержена сезонным и другим адаптивным перестройкам в соответствии с местом и временем. Особенно большую роль в поддержании структуры популяций играет поведение особей по отношению друг к другу, система взаимных контактов.

Многочисленные конкретные формы проявления территориальных взаимоотношений животных можно расположить в постепенно усложняющийся ряд. Самая простая пространственная структура популяций - система неперекрывающихся охраняемых участков оседлых особей; более сложная - система перекрывающихся территорий, при которой усиливаются внутривидовые контакты. Наконец, групповое использование участков возможно только на основе строго упорядоченных отношений внутри группы.

1.4 Рождаемость

Рождаемость - это показатель, характеризующий способность популяции к увеличению численности в результате размножения особей или просто скорость размножения. Как и любой показатель скорости, рождаемость имеет временную размерность. Так, если среднемесячный приплод популяции полевки составляет 100 особей, то месячная рождаемость также составит 100 особей/месяц, а летняя (за 3 летних месяца) - 300 особей/лето.

Таким образом, рождаемость показывает число новых особей (также яиц, семян), родившихся (вылупившихся, отложенных) в популяции за определенный промежуток времени.

Рождаемость можно выразить в относительных показателях, например измерять ее числом народившихся за единицу времени особей, отнесенных к общей численности популяции в начале сезона размножения. Если общая численность популяции полевок к началу лета составляла 1000 особей, то относительная, или удельная, рождаемость за 1 месяц составит 100/1000 = 0,1, то есть 10 % , а за сезон - 300/1000 = 0,3, то есть 30 % .

Удельные показатели полезны для сравнения между собой рождаемости в популяциях с разной численностью. Они более точно характеризуют интенсивность процессов размножения организмов.

Когда жизнь популяции протекает в благоприятных условиях и отсутствуют факторы, ограничивающие доступность используемых популяцией ресурсов, рождаемость повышается. Величина максимальной рождаемости определяется лишь числом самок в популяции и их способностью производить определенное количество детенышей в единицу времени (то есть физиологической плодовитостью).

Экологическая рождаемость дает представление о скорости возрастания численности, то есть активности размножения популяции при фактически сложившихся условиях жизни. В общем, для видов, которые не заботятся о потомстве, характерна высокая потенциальная и низкая экологическая рождаемость. Так, например, взрослая самка трески выметывает миллионы икринок, из которых в среднем доживают до взрослого состояния лишь 2 особи. (http://www.zooeco.com/ecol-lekcii6-4.html)

1.5 Смертность

В экологии, число умерших или погибших особей (m) по отношению к их общему числу (N) в популяции (чаще на 100 или 1000 особей) на определенной территории; интенсивность процесса гибели особей в популяции. Иногда используют удельную оценку смертности -- в расчете на одну особь в единицу времени. Смертность может быть физиологической (когда особи реализуют весь цикл развития и достигают генетически детерминированной предельной продолжительности жизни, характерной для данного вида) и экологической (когда под воздействием факторов окружающей среды часть особей популяции умирает, не достигая предельной продолжительности жизни вида). Для популяции смертность всегда имеет отрицательное или нулевое значение. Средний индекс смертности (Rd) определяется по формуле:

Специфический индекс смертности (RdS) определяется по формуле:

где t -- время. Вместе с рождаемостью смертность определяет характер (скорость) роста популяции. При Rd>Rb рост популяции снижается, при Rd<Rb рост популяции увеличивается, при Rd=Rb рост популяции стабилизируется на уровне верхней асимптоты. Последнее равенство детерминируется, как правило, емкостью среды (К). (http://dic.academic.ru/dic.nsf/ecolog)

1.6 Расселение

Выселение особей из популяции или пополнение ее пришельцами - закономерное явление, основанное на одной из важнейших биологических черт вида - его расселительной способности. В каждой популяции часть особей регулярно покидает ее, пополняя соседние или заселяя новые, еще не занятые видом территории. Этот процесс называют часто дисперсией популяции. Расселение приводит к занятию новых биотопов, расширению общего ареала вида, его успеху в борьбе за существование.

Расселительные функции выполняются в определенный период жизненного цикла: у насекомых в основном на стадии имаго, у тироглифоидных клещей - специальными дейтонимфами?гипопусами, у большинства птиц и млекопитающих - подрастающим молодняком. У растений рассеиваются или разносятся семена и споры, сидячие животные распространяются посредством плавающих личинок или специальных поколений при метагенезе.

Каждый вид характеризуется своим темпом дисперсии. По подсчетам, у зайцев?беляков регулярно покидает места рождения примерно 1 % молодняка, тогда как в популяциях большой синицы в среднем лишь треть молодых остается в той местности, где они вывелись из яиц.

Дисперсия обычно не направлена, расселение особей происходит в самых разных направлениях от мест отрождения.

Расселительная дисперсия служит средством связи между популяциями. Она повышается при увеличении плотности населения. (Чернова, Былова, 2004)

В период депрессии численности, наоборот, усиливается поток вселенцев в популяцию. У оседлых животных с хорошо выраженными территориальными инстинктами агрессивное поведение по отношению к пришельцам в период низкой численности популяции ослабевает, и вселенцы занимают свободные участки.

Ряд популяций, занимающих малопригодные места обитания, часто не в состоянии поддерживать свою численность за счет размножения и могут сохраняться преимущественно за счет иммиграции. Такие популяции В. Н. Беклемишев называл зависимыми.

Расселительные перемещения, по Н. П. Наумову, приводят к обмену особей между популяциями, увеличивают единство и общую устойчивость вида, так как те адаптации, которые возникли в местных условиях, но имеют общее значение, могут постепенно распространяться в пределах всего видового ареала. Проникновение расселяющихся особей на не занятые еще видом территории, заселение их и образование новых популяций называют инвазией. (Чернова, Былова, 2004)



Выводы

Популяция - совокупность генетически неоднородных гетерозиготных особей, противопоставляя ее генетически чистым линиям.

Каждая популяция имеет свои особенные свойства, поэтому степень обособленности соседних популяций вида очень различна.

Что касается классификации популяций, их классифицируют по их пространственной и возрастной структуре, по постоянству приуроченности или смене сред обитания и другим экологическим критериям.

Различают 5 структур популяций: половую, возрастную, генетическую, пространственную и экологическую структуру.

Рождаемость - это показатель, характеризующий способность популяции к увеличению численности в результате размножения особей или просто скорость размножения. Таким образом, рождаемость показывает число новых особей (также яиц, семян), родившихся (вылупившихся, отложенных) в популяции за определенный промежуток времени.

Смертность - статистический показатель, оценивающий количество смертей. Смертность может быть физиологической и экологической.

Расселение - это перемещение в пространстве особей, их спор, гамет или особых органов расселения. Оно может происходить как по территории, занимаемой данным видом, так и по территории, им не занимаемой.



Глава 2. Экологические стратегии выживания поуляций

2.1 Биотический потенциал

Биотический потенциал в экологии, способность вида противостоять неблагоприятным воздействиям внешней среды. Термин введён американским экологом Р. Чепменом (1925) в связи с проблемой динамики численности животных. По Чепмену, Б. п. -- количественное выражение способности организмов противостоять сопротивлению внешней среды. (Наумов, 1955)

Согласно его теории, потенциальная плодовитость животных не реализуется, поскольку она подавляется односторонним воздействием внешней среды, с которой организмы находятся в антагонистических отношениях. По современным воззрениям, такая точка зрения выглядит упрощённой. Изменения плодовитости и выживания животных происходят как под влиянием абиотических факторов, так и в результате межвидовых и внутривидовых взаимоотношений. Большую роль в этих процессах играют внутрипопуляционные механизмы, обеспечивающие активную реакцию популяции на внешние воздействия. (Вилли, 1968)

2.2 Темпы роста популяций

Графики роста числа членов любой природной популяции в новых для нее условиях сильно отличаются от экспоненты. Кривая после подъема разной степени крутизны поворачивает параллельно горизонтальной оси, чем знаменует установление некоторой предельной численности популяции, которая затем поддерживается в течение более или менее длительного времени (рис. 2.7.1). Такой ход кривой показывает, что в природе какие?то причины сдерживают чрезмерный рост популяции, не давая ей реализовать свой биотический потенциал, и ограничивают ее численность определенными пределами.

Рис. 2.3.1 Численность жуков в культуре, начатой с одной пары Rhizopertha dominica, в 10 г пшеницы (по Дж. Варли, 1978)

Изменения темпов роста популяции могут быть различными.

При достижении же определенной плотности населения темп роста падает сразу до нуля. Это означает, что популяция резко прекращает воспроизводство. В природе такой тип захвата среды встречается у видов, для которых жизненно важна скорость овладения ресурсами. После массового размножения и быстрого потребления доступных ресурсов в популяциях размножение прекращается и особи расселяются путем перелета на насекомых.

В другом случае изменения темпов роста популяций находятся в обратной зависимости от плотности.

Разреженная популяция в благоприятных условиях быстро наращивает свою численность, но чем больше становится в ней особей, тем меньше доля очередного приплода, пока скорость воспроизводства не сравняется со смертностью (рис. 2.3.2).

Тогда темп роста популяции снижается до нуля, а общая численность стабилизируется в соответствии с доступными для популяции ресурсами.

Однако у большинства видов наиболее высокий темп роста популяций отмечается лишь при определенной оптимальной плотности. Если популяция сильно разрежена, это затрудняет встречу полов, защиту молодняка, проявление эффекта группы у животных, опыление у растений, поэтому население растет вначале очень медленно.

Рис. 2.3.2 Зависимость рождаемости от плотности в лабораторной популяции дафний и в дикой популяции большой синицы (по Ю. Одуму, 1975)

Как известно, появление потомства прежде всего зависит от числа производителей - особей, находящихся в генеративном возрастном состоянии.

Такая зависимость была впервые предсказана французским математиком Верхюльстом в середине XIX века для населения людей, а позднее доказана англичанином Перлом (1925) для популяций животных в среде, где пищевые ресурсы имеют определенный предел восполнимости.

Установление определенного уровня плотности популяций после некоторого периода роста вовсе не означает, что в популяциях больше не происходит количественных изменений.

Высокий потенциал размножения играет большую роль в выживании видов. Популяции, сведенные к низкому уровню численности, могут быстро восстановиться при благоприятной перемене условий. Высокая размножаемость способствует быстрому освоению видом новых пространств.

Однако безграничное размножение таит в себе и большую опасность для любой популяции, так как может привести к быстрому подрыву ресурсов среды, нехватке пищи, убежищ, пространства и т. п., что неминуемо повлечет за собой общее ослабление популяции.

2.3 Гомеостаз популяций

Поддержание определенной плотности получило название гомеостаза популяций. В основе способностей популяций к гомеостазу лежат изменения физиологических особенностей, роста, поведения каждой особи в ответ на увеличение или уменьшение числа членов популяции, к которой она принадлежит.

Механизмы популяционного гомеостаза зависят от экологической специфики вида, его подвижности, степени воздействия хищников и паразитов и др. У одних видов они могут проявляться в жесткой форме, приводя к гибели избытка особей, у других - в смягченной, например, в понижении плодовитости на основе условных рефлексов.

Рис. 2.3.1 Самоизреживание в древесных насаждениях (по Г. Ф. Морозову, 1928): слева - господствующие и угнетенные деревья в ельнике; справа - ход изреживания стволов с возрастом у сосны (1), березы (2) и ели (3)

К жестким формам внутривидовой конкуренции следует отнести, например, явление самоизреживания у растений (рис. 2.3.1). При большой густоте всходов часть растений неминуемо погибает в результате угнетения физиологически более сильными соседями

Регуляция плотности популяции у растений ввиду особенностей их роста происходит обычно не только путем изменения численности особей на единице площади, но и путем изменения вегетативной мощности каждого. В данном случае стабилизируется не число особей в популяции, а общая листовая фотосинтезирующая поверхность растений.

У животных жесткие формы регуляции плотности популяций проявляются обычно лишь в тех случаях, когда запасы пищи, воды или других ресурсов резко ограничены, а животные либо не способны в данный период к поискам ресурсов на другой территории, либо эти поиски неэффективны.