Экологические стратегии выживания популяций

У многих видов сильно различается смертность самцов и самок при перенаселении. Например, у некоторых браконид доля самок составляет около 70 % при слабом заражении насекомых-хозяев и падает ниже 10 % - при сильном. Кроме того, соотношение полов регулируется поведением самок.

Среди механизмов, задерживающих рост популяций, у многих видов большую роль играют химические взаимодействия особей.

Выделение в окружающую среду продуктов, задерживающих рост, обнаружено у многих растений и водных животных, особенно у рыб.

Стадная фаза отличается повышенной возбудимостью и чрезвычайной прожорливостью. Плодовитость самок снижается, но они откладывают яйца с большим содержанием питательных веществ. Стадная саранча все время находится в состоянии миграционной активности. Личинки двигаются скоплениями - кулигами, а взрослые гигантскими стаями разлетаются на сотни и тысячи километров от мест постоянного обитания (рис. 2.3.2). Так, в конце прошлого столетия масса одной из стай шистоцерки, перелетевшей через Красное море, была определена не менее чем в 44 млн т. (Чернова, Былова,2004)

Рис. 2.3.2 Нашествие перелетной саранчи

Эти тормозящие механизмы включаются до полного истощения ресурсов среды в ответ на сигналы, свидетельствующие об угрозе перенаселения.

Степень развития механизмов популяционного гомеостаза находится также в тесной связи с тем, насколько влияют на популяцию другие виды: конкуренты, хищники, паразиты. Общая регуляция численности популяций в природных сообществах происходит в результате сложных межвидовых и внутривидовых взаимоотношений. (http://allecology.ru/gomeostaz_populjacij.html)

2.4 Стратегии выживания популяции

Различия в биотическом потенциале видов зависят от их размеров, систематической принадлежности и других причин, но при прочих равных условиях связаны зависимостью со смертностью в популяциях. Эта закономерность, подмеченная еще Ч. Дарвином, была обоснована в трудах академика И. И. Шмальгаузена в 40-е годы прошлого столетия. Если вид подвергается в природе массовой неизбирательной элиминации, т. е. гибели от многочисленных врагов, избежать которых он бессилен, или подавляется другими экстремальными обстоятельствами, то единственным направлением отбора становится повышение размножаемости.

При неизбирательной элиминации различия между особями не имеют значения для их выживания, поскольку мощность воздействия губительных факторов слишком высока. Таким образом, высокий биотический потенциал - эволюционный ответ вида на пресс неблагоприятных для него воздействий среды, вызывающих высокую смертность.

В конце 60-х годов эта идея возродилась в концепции К- и г-отбора, выдвинутой американскими экологами Р. Макартуром и Э. Уилсоном. Они предложили различать две основные стратегии размножения организмов, обеспечивающие выживание в разных условиях, обозначив их через коэффициенты, входящие в уравнение роста популяций. При r-стратегии отбор идет на высокую плодовитость, оборачиваемость поколений, способность к быстрому расселению, что позволяет видам быстро восстанавливать численность после резкого ее снижения. При К-стратегии отбор совершенствует разные формы заботы о потомстве, что позволяет снизить плодовитость. Одновременно увеличивается продолжительность жизненных циклов и совершенствуются механизмы устойчивого поддержания численности в биоценозах. Естественно, что между крайними формами имеются все промежуточные варианты. Элементы К- и г-стратегий выживания прослеживаются во всех систематических группах организмов. Даже в пределах вида в популяциях, обитающих в разных условиях, усиливаются те или иные направления отбора.

2.5 Экологические стратегии выживания популяций r и K

Среди приспособлений выделяется комплекс, называемый экологической стратегией. Экологическая стратегия популяции -- это ее общая характеристика роста и размножения. Сюда входят темпы роста ее особей, время достижения половозрелости, плодовитость, периодичность размножения и т. д.

Существует две стратегии выживания - это r стратегия и K стратегия выживания.

Экологические стратегии популяций отличаются большим разнообразием. Так, при изложении материала роста популяций и кривых роста были использованы символы г и К. Быстроразмножающиеся виды имеют высокое значение г и называются г-видами. Это, как правило, пионерные (нередко их называют «оппортунистическими») виды нарушенных местообитаний. Данные местообитания называют r-отбирающими, так как они благоприятствуют росту численности r-видов.

Виды с относительно низким значением r называют К-видами. Скорость их размножения чувствительна к плотности популяции и остается близкой к уровню равновесия, определяемому величиной К. Об этих двух типах видов говорят, что они используют соответственно r-стратегию и К-стратегию.

Эти две стратегии, по существу, представляют два различных решения одной задачи -- длительного выживания вида. Виды с г-стратегией быстрее заселяют нарушенные местообитания (обнаженная горная порода, лесные вырубки, выгоревшие участки и т. д.), чем виды с К-стратегией, т. к. они легче распространяются и быстрее размножаются. Виды с К-стратегией более конкурентоспособны, и обычно они вытесняют r-виды, которые тем временем перемещаются в другие нарушенные местообитания. Высокий репродуктивный потенциал г-видов свидетельствует, что, оставшись в каком-либо местообитаний, они быстро использовали бы доступные ресурсы и превысили поддерживающую емкость среды, а затем популяция погибла бы. Виды с r-стратегией занимают данное местообитание в течение жизни одного или, самое большее, нескольких поколений. В дальнейшем они переселяются на новое место. Отдельные популяции могут регулярно вымирать, но вид при этом перемещается и выживает. В целом эту стратегию можно охарактеризовать как стратегию «борьбы и бегства».

Следует отметить, что одну и ту же среду обитания разные популяции могут использовать по-разному, поэтому в одном и том же местообитаний могут сосуществовать виды с r- и К-стратегией. Между этими крайними стратегиями существуют переходы. Ни один из видов не подвержен только r- или только К-отбору. В целом же r- и К-стратегии объясняют связь между разнокачественными характеристиками популяции и условиями среды.

Теория r-K отбора

Теория r-K отбора -- в экологии теория, определяющая две различные природные стратегии размножения живых организмов, при определённых обстоятельствах обеспечивающие оптимальную численность для данного вида. Теория была разработана в 1967 году двумя американскими экологами -- Робертом МакАртуром и Эдвардом Уилсоном.

Согласно теории, естественный отбор в процессе эволюции происходит по одному из двух возможных сценариев, или стратегий. Эти стратегии, названные r и K, математически взаимосвязаны уравнением популяционной динамики Ферхюльста (англ. Verhulst equation):

где r -- скорость роста численности популяции (N), а K -- переносимый объём, или максимальная плотность популяции. Проще говоря, организмы, придерживающиеся r-стратегии (так называемые «оппортунистические»), стремятся к максимально возможной скорости роста численности (параметр r). Потомство таких видов с большой долей вероятности не доживает до зрелого возраста. Организмы, придерживающиеся K-стратегии («равновесные»), наоборот, находятся в состоянии равновесия со своими ресурсами и воспроизводят относительно мало, однако стремятся вложить в потомство как можно больше.

В нестабильной или непредсказуемой окружающей среде преобладает r-стратегия, так как в этом случае ключевую роль играет способность быстрого размножения, а адаптационные механизмы, позволяющие конкурировать с другими организмами, ввиду быстро изменяющихся условий не столь важны. Характерными чертами r-стратегии являются высокая плодовитость, небольшие размеры, относительно короткое время жизни поколения и способность быстрого и широкого распространения. Среди организмов, выбравших r-стратегию, встречаются бактерии и диатомовые водоросли, насекомые и сорные растения, а также головоногие и некоторые млекопитающие (особенно небольшие грызуны).

Если окружающая среда более-менее постоянная, то в ней преобладают организмы с K-стратегией. Популяция K-стратегов, как правило, постоянна и близка к максимально возможной в данных условиях. Характерными чертами K-стратегии являются большие размеры, относительно долгий промежуток жизни и малое потомство, на воспитание которого отводится значительная часть времени. Типичными K-стратегами являются крупные животные -- слоны, бегемоты, киты, а также человекообразные обезьяны и человек. Сравнительный анализ обеих стратегий представлен в таблице 2.5.1.

Таблица 2.5.1 Сравнительный анализ стратегий r и K

Несмотря на то, что часть организмов являются исключительно r- или K-стратегами, большинство всё же имеют помежуточные характеристики между этими двумя крайними противоположностями. Например, у деревьев наблюдаются такие присущие K-стратегии черты, как долголетие и большая конкурентоспособность. Однако они вырабатывают большое количество диаспор и широко их распространяют, что присуще r-стратегам.

В регионах, где происходят крупные экологические катаклизмы, такие как например это случилось после извержения вулкана на о. Кракатау в Индонезии или на горе Сент-Хеленс в штате Вашингтон, США, r- и K-стратегии играют очень важную роль в экологической сукцессии (или последовательности), которая восстанавливает баланс экосистемы. Как правило, основную роль здесь играет r-стратегия благодаря своей высокой репродуктивности и экологическому оппортунизму. Вследствие такой стратегии флора и фауна быстро увеличивают свой потенциал, и по мере восстановления равновесия с окружающей средой (в экологии -- климаксное сообщество), последователи K-стратегии постепенно выходят на первый план. (http://ru.wikipedia.org/wiki)

Выводы

Биотический потенциал в экологии, способность вида противостоять неблагоприятным воздействиям внешней среды.

Высокий потенциал размножения играет большую роль в выживании видов. Высокая размножаемость способствует быстрому освоению видом новых пространств. Однако безграничное размножение несёт большую опасность для любой популяции, так как может привести к быстрому подрыву ресурсов среды, нехватке пищи, убежищ, пространства и т. п., что может повлечет за собой общее ослабление популяции.

Механизмы популяционного гомеостаза зависят от экологической специфики вида, его подвижности, степени воздействия хищников и паразитов и др.

Экологическая стратегия выживания - комплекс свойств популяции, направленных на повышение вероятности выживания и оставление потомства.

Две экологической стратегии (r и K), по существу, представляют два различных решения одной задачи -- длительного выживания вида. Виды с г-стратегией быстрее заселяют нарушенные местообитания (обнаженная горная порода, лесные вырубки, выгоревшие участки и т. д.), чем виды с К-стратегией, т. к. они легче распространяются и быстрее размножаются.

Глава 3. Сравнительная характеристика стратегий выживания популяций

3.1 Ценность особи для популяции

Популяция -- потенциально бессмертная сущность, состоящая из смертных особей. Чтобы поддержать существование популяции, особь должна выжить сама и оставить потомков, которые тоже смогут выжить.

Наибольшую ценность для популяции должна иметь особь, сочетающая затраты на собственное выживание и на производство потомков в оптимальном сочетании. Мера, которая используется для этого в математической популяционной биологии, называется репродуктивной ценностью. Репродуктивная ценность -- обобщенная мера выживаемости и плодовитости, учитывающая относительный вклад организма в будущие поколения.

«Легко описать гипотетический организм, имеющий все признаки, необходимые для достижения высокой репродуктивной ценности. Он размножается почти сразу же после рождения, дает многочисленное, крупное, защищенное потомство, о котором заботится; он размножается многократно и часто на протяжении долгой жизни; он побеждает в конкурентной борьбе, избегает хищников и легко добывает пищу. Описать такое существо легко, но представить трудно...» (Бигон и др., 1989).

Такая невозможность вытекает из противоречивости задач самоподдержания и размножения (рис.3.1.1). Одним из первых это осознал в 1870 г. английский философ Герберт Спенсер, говоривший об альтернативности поддержания организмом собственного существования и продолжения себя в потомках.

На современном языке можно сказать, что эти параметры связаны отрицательными корреляциями, отношением, при котором улучшение системы по одному параметру должно сопровождаться ее ухудшением по-другому.

Рис. 3.1.1 У коловратки Asplanchna шансы на выживание уменьшаются по мере роста плодовитости (Пианка, 1981)

Разные виды (и разные популяции) по-разному перераспределяют энергию между самоподдержанием и размножением. Можно говорить о видовой стратегии, выражающейся в том, как представители вида добывают ресурсы и как они их тратят. Успешной может быть только та стратегия, при которой особи получают достаточное количество энергии, чтобы они могли расти, размножаться и компенсировать все потери на активность хищников и разнообразные несчастья.

Признаки, относящиеся к разным адаптивным стратегиям, могут быть связаны отношением трейдоффа, то есть непреодолимыми отрицательными корреляциями (отношением или-или). Так, отношением трейдоффа связаны число потомков и их выживаемость, скорость роста и устойчивость к стрессу и т.д. Американские экологи Р. Мак-Артур и Е. Уилсон описали в 1967 году два типа видовых стратегий, которые являются результатом двух разных типов отбора и связаны отношением трейдоффа. Принятые обозначения этих стратегий (r- и K-) взяты из логистического уравнения. (https://batrachos.com)

Согласно логистической модели, в росте популяции можно выделить две фазы: с ускоряющимся и с замедляющимся ростом (рис. 3.1.2). Пока N невелико, на прирост популяции основное влияние оказывает сомножитель rN и рост популяции является ускоряющимся. На этой фазе (r-фазе) рост популяции ускоряющийся, и ее численность тем выше, чем выше способность особей к размножению. Когда N становится достаточно высоким, на численность популяции начинает оказывать основное влияние сомножитель (K-N)/K. На этой фазе (К-фазе) рост популяции замедляющийся. Когда N=K, (K-N)/K=0 и рост численности популяции прекращается. На K-фазе численность популяции тем выше, чем выше параметр K. Он тем выше, чем более конкурентоспособны особи.

Рис. 3.1.2r- и K-фазы популяционного роста в соответствии с логистической моделью

Популяции некоторых видов подавляющую часть времени находятся на r-фазе. У таких видов максимальную репродуктивную ценность имеют особи, способные быстро размножаться и захватывать пустующую среду своими потомками. Отбор будет способствовать повышению параметра r -- репродуктивного потенциала. Такой отбор называется r-отбором, а возникающие в его результате виды --г-стратегами. (https://batrachos.com)

У видов, популяции которых подавляющую часть времени находятся на K-фазе, ситуация совсем иная. Максимальная репродуктивная ценность в этих популяциях будет присуща особям, которые окажутся настолько конкурентоспособными, что смогут заполучить свою долю ресурса даже в условиях его недостатка; только в этом случае они смогут размножиться и сделать свой вклад в следующее поколение. Популяция, состоящая из таких особей, будет иметь более высокое значение параметра K -- емкости среды, чем такая, которая состоит из особей, не «умеющих» бороться за недостающие ресурсы. На этой стадии на популяцию действует К-отбор, результатом которого является появление видов -- К-стратегов. K-отбор направлен на увеличение затрат на развитие каждой особи и повышение ее конкурентоспособности.

Между этими стратегиями возможны переходы, но они носят промежуточный характер, а не объединяют типичные выражения двух форм.

«Нельзя быть одновременно салатом и кактусом» (Э. Пианка).

3.2 Особенности r- и K-отбора и стратегий

Важное значение для определения того, какой отбор (r- или K-) будет действовать на вид, имеет динамика изменения количества доступного ресурса и острота конкуренции за него. При резком неизбирательном сокращении численности популяций, вызванным обусловленным внешними причинами недостатком ресурса, преимущество получают r-стратеги, а при конкурентной борьбе за недостающий ресурс -- K-стратегии.

Выбор между r-стратегией (повышение плодовитости) и K-стратегией (повышением конкурентоспособности) представляется достаточно простым, однако он затрагивает множество параметров организмов и их жизненных циклов. Сравним эти стратегии в их типичной форме (табл. 3.2.1).

Таблица 3.2.1 Особенности r- и K-отбора и стратегий

Почему для r-стратегов характерно однократное размножение, а для K-стратегов -- неоднократное. Например, мыши, заселяющих амбар с зерном (ресурса вдоволь, конкуренции никакой). Рассмотрим стратегии двух видов.

Вид № 1. Половозрелость в 3 месяца, количество потомков в выводке -- 10, самка живет год и способна размножаться каждые три месяца.

Вид № 2. Половозрелость в 3 месяца, количество потомков в выводке -- 15, выкормив их, самка гибнет от истощения.

В первом случае через три месяца к размножению приступит 10 потомков и их родители (всего 12 голов), а во втором -- целых 15 потомков. Более высокую скорость захвата свободных ресурсов сможет обеспечить второй вид. Типичная r-стратегия заставляет особей выкладываться в размножении как можно раньше и как можно сильнее, и поэтому r-стратеги зачастую ограничены одним-единственным сезоном размножения.

С другой стороны, легко понять, почему типичные K-стратеги размножаются много раз. В конкурентной среде выживет только тот потомок, на развитие которого потрачено много ресурса. С другой стороны, чтобы выжить и размножаться, взрослая особь должна тратить значительное количество энергии на собственное поддержание и развитие. Поэтому в предельном случае K-стратеги приносят по одному потомку за один раз (как, например, слоны и киты, а также, в большинстве случаев, и люди). Но как бы ни были совершенны эти животные, пара родителей со временем погибнет. Чтобы популяция не пресеклась, пара родителей должна оставить пару выживших потомков, а родить, следовательно, должна более двух. Раз так, необходимым условием выживания K-стратегов оказывается многократность размножения составляющих их особей.

В 1935 г. советский ботаник Л.Г. Раменский выделил три группы растений, которые он назвал ценотипами (понятие о стратегиях еще не было сформировано): виоленты, патиенты и эксплеренты. В 1979 году их эти же группы (под другими названиями) открыл заново английский эколог Дж. Грайм (рис. 3.2.1).

Рис. 3.2.1 «Треугольник Грайма» -- классификация видовых стратегий

-- Тип C (competitor, конкурент), виолент по Раменскому; затрачивает большую часть энергии на поддержание жизни взрослых организмов, доминирует в устойчивых сообществах. Среди растений к этому типу чаще всего относятся деревья, кустарники или мощные травы (например, дуб, тростник).

-- Тип S (stress-tolerant, стресс-толерант); патиент по Раменскому; благодаря специальным адаптациям выносит неблагоприятные условия; использует ресурсы там, где с ним за них почти никто не конкурирует. Обычно это медленно растущие организмы (например, сфагнум, лишайники).

-- Тип R (от лат. ruderis, рудерал), эксплерент по Раменскому; замещает виолентов в разрушенных сообществах или использует временно невостребованные другими видами ресурсы. Среди растений это однолетники или двухлетники, которые производят множество семян. Такие семена образуют банк семян в почве или способны эффективно распространяться на значительное расстояние (например, одуванчик, иван-чай). Это позволяет таким растениям дожидаться момента высвобождения ресурсов или вовремя захватывать свободные участки.

Многие виды способны совмещать разные типы стратегий. Сосна относится к категории CS, так как она хорошо растет на бедных песчаных почвах. Крапива -- CR стратег, так как она доминирует на нарушенных местообитаниях.

Стратегия вида может быть пластичной. Черешчатый дуб -- виолент в зоне широколиственных лесов и патиент в южной степи. Японская технология бонсай (выращивание карликовых деревьев в горшках) может быть представлена как способ превращения виолентов в патиенты.

Интересной задачей оказывается сравнение стратегий по Мак-Артуру-Уилсону и по Раменскому-Грайму. r-стратегам соответствуют организмы R-типа, эксплеренты. А вот K-стратегам соответствуют не только организмы C-типа, виоленты, но и те, кто относятся к S-типу, патиентам. Виоленты максимизируют свою конкурентоспособность (и емкость среды) в условиях острой конкуренции за благоприятные для потребления ресурсы, а патиенты -- в условиях затрудненного потребления ресурсов. В задачах, которые решает дуб, конкурирующий за свет в условиях густого леса, и папоротник, выживающий при тусклом освещении в глубине пещеры, есть много общего: необходимость оптимизировать потребление ресурса, совершенствовать индивидуальную приспособленность особи.

Выводы

Наибольшую ценность для популяции иметь особь, сочетающая затраты на собственное выживание и на производство. Чтобы высчитать ценность особи существует репродуктивная ценность. Это обобщенная мера выживаемости и плодовитости, учитывающая относительный вклад организма в будущие поколения.

Важно какой отбор (r- или K-) будет действовать на вид, имеет динамика изменения количества доступного ресурса и острота конкуренции за него. При резком неизбирательном сокращении численности популяций, преимущество получают r-стратеги, а при конкурентной борьбе за недостающий ресурс -- K-стратеги.

Заключение

В ходе анализа литературных источников, можно сделать вывод. В популяции огромную ценность представляет вид, который в свою очередь влияет на выживаемость себя и всей популяции в целом.

В ходе анализа были рассмотрены две экологической стратегии отбора (r и K). Каждая стратегия имеет свои плюсы и минусы.

Разные виды (и разные популяции) по-разному перераспределяют энергию между самоподдержанием и размножением. Видовая стратегия, выражается в том, как представители вида добывают ресурсы и как они их тратят. Стратегия становится успешной если особи получают достаточное количество энергии, для поддержания роста, размножения и могут компенсировать все потери на активность хищников и разнообразные несчастья.

Список литературы

1. Биология / К. Вилли - М.: Феникс, 1988. - 700 с.;

2. Общая Экология: учебник для студентов педагогических вузов / Н. М. Чернова, А. М. Былова. - М.: Дрофа, 2004. - 416 с.;

3. Популяционная экология / А. М. Гиляров. - М.: 2000. - 81с.;

4. Экология животных / Н. П. Наумов - М.: Владос, 1995;

5. http://allecology.ru/gomeostaz_populjacij.html

6. http://allecology.ru/vozrastnaja_struktura_populjacij.html

7. http://dic.academic.ru/dic.nsf/ecolog

8. http://otherreferats.allbest.ru/ecology/d00153404.html

9. http://ru.wikipedia.org/wiki

10. http://www.allbest.ru

11. http://www.humanecology.ru/general_ecology/3/page44.htm

12. http://www.zooeco.com/ecol-lekcii6-4.html

13. http://yourlib.net/content/view/12260/145

14. https://batrachos.com

Размещено на Allbest.ru