Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

ДНІПРОПЕТРОВСЬКИЙ НАЦІОНАЛЬНИЙ УНІВЕРСИТЕТ

УДК 591.4 + 591.132:598.2

ЗАКОНОМІРНОСТІ МОРФОФУНКЦІОНАЛЬНОЇ ОРГАНІЗАЦІЇ ТРАВНОЇ СИСТЕМИ ПТАХІВ РІЗНИХ ТРОФІЧНИХ СПЕЦІАЛІЗАЦІЙ

03.00.08 - зоологія

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня

доктора біологічних наук

ХАРЧЕНКО Людмила Павлівна

Дніпропетровськ - 2007

Дисертація є рукописом.

Дисертаційна робота виконана на кафедрі зоології Харківського національного педагогічного університету імені Г.С. Сковороди Міністерства освіти і науки України.

Науковий консультант: доктор біологічних наук, професор Ковтун Михайло Фотійович, Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України, завідувач відділу еволюційної морфології

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, професор, член-кореспондент НАН України Ємельянов Ігор Георгійович, Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України, завідувач відділу популяційної екології та біогеографії;

доктор біологічних наук, професор Серебряков Валентин Валентинович, Київський національний університет імені Тараса Шевченка, завідувач кафедри зоології;

доктор біологічних наук, професор Кошелєв Олександр Іванович, Мелітопольський державний педагогічний університет, завідувач кафедри зоології. травний трофічний політ птах

Провідна установа: Національний аграрний університет Кабінету Міністрів України (м. Київ).

Захист відбудеться "30" травня 2007 року о 10:00 год. на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 08.051.04 для захисту дисертацій на здобуття наукового ступеня доктора біологічних наук у Дніпропетровському національному університеті Міністерства освіти і науки України за адресою: 49050, м. Дніпропетровськ, вул. Наукова, 13, біолого-екологічний факультет, ауд. 611.

З дисертацією можна ознайомитися в науковій бібліотеці Дніпропетровського національного університету Міністерства освіти і науки України за адресою: 49050, м. Дніпропетровськ, вул. Наукова, 13.

Автореферат розісланий "25" квітня 2007 року. Вчений секретар спеціалізованої вченої ради кандидат біологічних наук, доцентА.О. Дубина

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. За чисельністю і видовим різноманіттям представники класу Aves у підтипі Vertebrata домінують практично в усіх екосистемах суші. Цьому сприяли як особливості локомоції (політ), так і кормова поведінка, яка останнім часом усе частіше розглядається як важливий показник екологічної ніші виду.

У зв'язку з відкритим способом життя, особливостями розмноження і живлення птахи були й залишаються доступними об'єктами для різних етологічних, ембріологічних, анатомо-гістологічних, екологічних, еволюційно-морфологічних досліджень. Незважаючи на те, що багато напрямків у сучасній орнітології інтенсивно розвиваються, власне еволюційні проблеми класу птахів вивчені неповно. Актуальність теми обумовлена відсутністю комплексних досліджень і недостатньою глибиною та кількістю фактичного матеріалу з морфофункціональної організації травної системи птахів різних трофічних спеціалізацій. Не досліджувалися і не обговорювалися питання щодо морфофункціональної організації травної системи птахів у зв'язку з пристосованістю до польоту; особливості анатомо-гістологічної будови травної системи та залежність її від трофічної спеціалізації; особливості, які забезпечують птахам можливість широких трофічних зв'язків в екосистемах, сезонну, міграційну та ситуативну зміну кормових об'єктів; не порушувалися також питання впливу кормодобувного стереотипу на будову травної системи птахів і яке значення травна система має в підтримці високого рівня метаболізму; не аналізувалися корелятивні зв'язки, які існують між морфологічними структурами стінки травного тракту птахів, екологією, активністю травних ферментів та інтенсивністю травлення у птахів.

Це і стало мотивацією для постановки мети і завдань дослідження.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертаційна робота виконувалася на природничому факультеті Харківського національного педагогічного університету імені Г.С. Сковороди в складі проблеми "Тваринний світ: вивчення і раціональне використання" відповідно до теми "Закономірності розвитку й адаптивних перебудов органів в онтогенезі й філогенезі хребетних" (шифр 2.3.4.1.20). Тема дисертаційної роботи затверджена вченою радою Харківського національного педагогічного університету імені Г.С. Сковороди (протокол № 4 від 31 жовтня 1997 року).

Мета і завдання дослідження. Метою роботи було з'ясувати загальні закономірності морфофункціональної організації травної системи представників різних трофічних спеціалізацій класу Aves в аспекті пристосування до польоту, типу живлення й кормодобувного стереотипу.

Для досягнення поставленої мети необхідно було вирішити такі завдання:

– дослідити в порівняльному аспекті анатомічну та гістологічну будови травної системи птахів різних трофічних спеціалізацій;

– визначити захисні структури травного тракту птахів різних трофічних груп;

– визначити активність ферментів травних залоз у птахів різних трофічних спеціалізацій;

– дослідити становлення й розвиток ферментативного апарату в ембріогенезі й ранньому постнатальному періоді онтогенезу в птахів з різним типом розвитку (нагніздні, напіввиводкові, виводкові);

– проаналізувати загальні закономірності будови травної системи і становлення типів живлення у представників класу Aves;

– виділити ознаки в організації травної системи, які можна трактувати як такі, що пов'язані з пристосуванням до польоту;

– створити цілісне уявлення про морфофункціональну організацію травної системи представників класу Aves і її становлення.

Об'єкт дослідження - представники класу Aves різних таксономічних і трофічних груп.

Предмет дослідження - морфофункціональні особливості організації травної системи.

Методи дослідження - анатомічні, макро-мікроскопічні, морфометричні, гістологічні, гістохімічні, біохімічні, статистичні.

Наукова новизна отриманих результатів. Уперше проведено комплексні дослідження і порівняльний анатомо-гістологічний, гістохімічний, біохімічний аналіз травної системи диких видів птахів різних трофічних спеціалізацій. Установлено загальні закономірності морфофункціональної організації травної системи у зв'язку з адаптаціями до польоту і виявлено компенсаторні фактори і механізми, які забезпечують високий рівень метаболізму при укороченому та морфологічно і функціонально слабко диференційованому кишечнику. Виявлено зв'язок будови травної системи птахів різних трофічних спеціалізацій з особливостями трофіки і кормодобувним стереотипом.

Уперше проведено комплексні дослідження з вивчення лімфоїдних утворень травного тракту диких птахів як структур "регіонального" імунного захисту й ступінь їх розвитку. Доведено, що рівень розвитку інтрамуральних лімфоїдних утворень корелює з типом живлення й способом добування корму.

Досліджено і встановлено асинхронність у формуванні ферментативного апарату; динаміку й активність травних ферментів у пренатальному і ранньому постнатальному періодах онтогенезу в птахів з різним типом розвитку (нагніздні, напіввиводкові, виводкові). Вивчено активність травних ферментів підшлункової залози й печінки у представників різних трофічних груп класу птахів. Показано, що для птахів, незалежно від типу живлення, характерна висока активність травних ферментів і відсутність вузької спеціалізації в їх наборі.

Запропоновано й обґрунтовано дві головні стратегії травлення у птахів з крайніми трофічними спеціалізаціями (м'ясоїдні, рослиноїдні), які обумовлені особливостями морфофункціональної організації травної системи птахів.

Теоретичне і практичне значення отриманих результатів. Результати дослідження істотно поглиблюють і узагальнюють знання про морфофункціональну організацію травної системи птахів, динаміку активності ферментів у пренатальному і постнатальному періодах онтогенезу, активність їх у птахів різних трофічних спеціалізацій; топографію, структуру, роль і значення лімфоїдних структур травного тракту птахів.

Обґрунтовано положення про відносну універсальність будови травного тракту птахів без ознак вузької спеціалізації, лабільність травних ферментів та їх високу активність. На основі цих положень сформульовано гіпотезу про високу адаптивну та еволюційну пластичність і широкі трофічні зв'язки в екосистемах у представників класу Aves; потенційну поліфагію в більшості представників класу; оптимістичний прогноз щодо виживання більшості видів птахів в урбанізованих і трансформованих ландшафтах.

Узагальнено дані щодо процесу травлення у птахів, які слугували підґрунтям для формулювання положення про дві головні стратегії травлення у птахів з крайніми трофічними спеціалізаціями: вони пов'язані з наявністю чи відсутністю симбіотичного травлення, активністю ферментів підшлункової залози та механізмами пролонгації дії травних ферментів.

Теоретично обґрунтовано роль найважливіших груп чинників, пов'язаних з особливостями локомоції, трофікою та кормодобувним стереотипом, які впливали на становлення морфофункціональної організації травної системи птахів.

Показано біологічне значення поєднання в будові травної системи птахів як анцестральних, так і просунутих ознак; обґрунтовано висновок, що на сукупності цих ознак ґрунтується адаптивна пластичність травної системи птахів та еволюційна і екологічна пластичність більшості представників класу Aves.

Результати досліджень щодо формування ферментативного апарату в ембріонів птахів з різним типом розвитку в пренатальному періоді онтогенезу можуть бути використані у птахівництві для розробки стратегій живлення сільськогосподарської птиці на ранньому етапі постнатального періоду онтогенезу.

Результати досліджень використовуються в навчальному процесі кафедри зоології Харківського національного педагогічного університету імені Г.С. Сковороди і на біологічних факультетах класичних і педагогічних університетів (дані досліджень увійшли в три навчальні посібники й підручник).

Особистий внесок здобувача. Дисертантом особисто сформульовано робочі гіпотези, обґрунтовано наукову концепцію, яка покладена в основу дисертаційної роботи і виконано весь комплекс досліджень по всіх розділах роботи. Це, зокрема, отримання морфометричних даних та їх опрацювання, виготовлення серійних зрізів, гістологічних препаратів, визначення активності ферментів, збір погадок, статистична та комп'ютерна обробка, фотографування, аналіз, узагальнення й інтерпретація даних. Одержані наукові результати, що виносяться на захист, є особистим досягненням здобувача. У тій частині, що стосується науково-практичної новизни, висвітлено дані, отримані автором. У роботах, опублікованих у співавторстві, фактичний матеріал, основні положення та висновки належать дисертантові.

Апробація результатів дисертації. Матеріали дисертації постійно обговорювалися на засіданнях кафедри зоології Харківського національного педагогічного університету імені Г.С. Сковороди; на засіданні кафедри анатомії і гістології Харківської державної зооветеринарної академії; на науковому семінарі Інституту зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України (2007). Основні положення дисертаційної роботи та її результати доповідалися і обговорювалися на конференціях різного рівня: на V-й конференції орнітологів країн СНД "Экология и распространение врановых птиц России и сопредельных государств" (Ставрополь, 1999); III-й конференции по хищным птицам Восточной Европы и Северной Азии (Ставрополь, 1999); Всеукраїнській конференції з проблем зооінженерії та ветеринарної медицини (Харків, 1999); XI-й Міжнародній орнітологічній конференції "Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии" (Казань, 2001); ІІІ-й Українській конференції з птахівництва за міжнародною участю (Борки, 2001); Всеукраїнській конференції з проблем зооінженерії та ветеринарної медицини (Харків, 2003); науково - практичній конференції морфологів "Роль імунної, ендокринної та нервової систем у процесах морфогенезу та регенерації" (Запоріжжя, 2003); Всеукраїнській науковій конференції "Сучасні проблеми зоологічної науки. Наукові читання, присвячені 170-річчю заснування кафедри зоології та 100-річчю з дня народження проф. О.Б. Кістяківського" (Київ, 2004); V-й Українській конференції з птахівництва за міжнародною участю (Алушта, 2004); ХІІ-й Міжнародній орнітологічній конференції "Орнитологические исследования в Северной Евразии" (Ставрополь, 2006); Міжнародній науковій конференції "Актуальні питання сучасної морфології", присвяченій 135-річчю заснування кафедри анатомії та 100-річчю заснування кафедри гістології ХДЗВА (Харків, 2006).

Публікації. За матеріалами дисертації опубліковано 47 наукових праць, з яких 22 праці у фахових виданнях ВАК України, 9 робіт надруковано одноосібно, 13 - в співавторстві. Матеріали досліджень використані під час написання підручника, трьох посібників.

Структура й обсяг дисертації. Дисертаційна робота складається із вступу, 4 розділів, висновків, переліку використаних літературних джерел, що включає 570 бібліографічних найменувань. Матеріали роботи викладено на 323 сторінках тексту комп'ютерного набору (260 сторінок основної частини). Дисертацію ілюстровано 97 рисунками, 12 таблицями. Бібліографічні посилання літературних джерел містяться на 48 сторінках.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ ОГЛЯД ЛІТЕРАТУРИ

В огляді наукових літературних джерел із досліджуваної проблеми проаналізовано матеріали, що стосуються анатомо-гістологічної будови травної системи птахів, травних залоз і активності ферментів, екологічних аспектів живлення і кормової поведінки птахів.

Опрацювання значної кількості літературних джерел із різних аспектів організації травної системи птахів засвідчило відсутність системних, комплексних, фундаментальних досліджень із цієї проблеми. Дослідження травної системи диких видів птахів були сконцентровані, переважно, на вивченні окремих органів травної системи (Кордзая, 1961, 1966; Кордзая, Квинихидзе, 1969; Воронов, 1973, 1978, 1983; Аманова, 1975, 1977, 1978, 2002; Богатырь, 1983; Hіll, Terrell, 1985; Rіchardson, Wooller, 1988; Аманова, Нияздурдыева, 1989; Замосковский, 1989; Zevey, Duke, 1992; Pіersma, Koolhaas, Dekіnda, 1993; Kloss, Starck, 1994; Мамедова, 2002), на вивченні адаптацій травної системи до аридних умов існування (Аманова, 1978, 1982; Аманова, Мамедова, 1991) або вивченні травної системи окремих представників класу птахів (Потапов, 1974), що призвело до фрагментарності та мозаїчності у вивченні травної системи представників класу Aves у цілому. Певну частину досліджень проведено на сільськогосподарських птахах із постановкою специфічних завдань (Ледяева, 1959, 1961, 1962; Крыгин, 1962; Лежава, 1964; Батоев, 1973; Гагарина, 1974; Бобылев, Глотов, Батоев, 2002; Скаредова, Мельник и др., 2005; Колич, 2006; Хомич, Колич, 2006).

Практично не вивчено та не проаналізовано питання, пов'язані з процесами становлення ферментативного апарату травної системи в пренатальному і ранньому постнатальному періодах онтогенезу у птахів із різним типом розвитку, активності травних ферментів у диких видів птахів різних трофічних груп.

Аналіз літературних джерел щодо кормової поведінки птахів показав, що вона є ключовою адаптацією і впливає на всю життєдіяльність організму і допомагає птахам швидко пристосовуватися до різних змін навколишнього середовища (Мантейфель, 1980; Маловичко, 2000; Bourski, Forstmeier, 2000; Forstmeier, Bourski, Leisler, 2001; Резанов, 2001, 2003; Зорина, 2002; Скільський, Хлус, 2004; Бурский, Конторщиков, Батова, 2004; Бурский, Конторщиков, 2005; Аринина, Рахимов, 2006; Резанов А.Г., Резанов А.А., 2006; Зорина, Смирнова, 2006). Але в літературі відсутні дані про взаємозв'язок кормової поведінки з організацією травної системи птахів.

Усі зазначені вище проблеми і зумовили вибір теми даної дисертаційної роботи.

МАТЕРІАЛ ТА МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕННЯ

Матеріал дослідження. Матеріал для дослідження зібраний у спільних експедиційних виїздах з орнітологами Ставропольського і Ростовського державних університетів Російської Федерації в 1990 - 2002 роках, а також в експедиційних виїздах у Золочівський, Чугуївський, Зміївський і Зачепилівський райони Харківської області в 1994 - 2003 роках. Використовувалися також фондові матеріали Музею природи Харківського національного університету імені В.Н. Каразіна і зоологічного музею Харківського національного педагогічного університету імені Г.С. Сковороди.

Проведено комплексні морфологічні дослідження щодо вивчення будови травної системи птахів у представників 74 видів птахів різних трофічних груп із 33 родин і 15 рядів: пірникозоподібні Podіcіpedіformes, пеліканоподібні Pelecaniformes, лелекоподібні Ciconiiformes, гусеподібні Anserіformes, соколоподібні Falconіformes, куроподібні Gallіformes, журавлеподібні Gruіformes, сивкоподібні Charadrіiformes, голубоподібні Columbіformes, совоподібні Strіgіformes, серпокрильцеподібні Apodіformes, дрімлюгоподібні Caprimulgiformes, ракшеподібні Coracіiformes, дятлоподібні Pіcіformes, горобцеподібні Passerіformes.

Усі маніпуляції з досліджуваними птахами проводилися відповідно до положення "Європейської конвенції про захист хребетних тварин, які використовуються для експериментальних та інших наукових цілей" (Страсбург, 1986), "Загальних етичних принципів експериментів на тваринах", ухвалених І-м Національним конгресом з біоетики (Київ, 2001).

У процесі вивчення гістологічної та гістохімічної будови травної системи досліджених птахів було виготовлено понад 700 гістологічних препаратів.

Активність травних ферментів підшлункової залози і печінки була досліджена в 37 видів дорослих птахів різної трофічної спеціалізації.

Досліджено: ембріональний розвиток травної системи на ембріонах перепілки японської Сoturnіx japonica L.; становлення ферментативного апарату травної системи в пренатальному і постнатальному періодах онтогенезу на ембріонах і молодняку сільськогосподарських птахів: курей породи род-айленд; качок української сірої породи; індиків білої широкогрудої породи; гусей великої сірої породи. Всього досліджено більше 1000 ембріонів і пташенят цих порід. Становлення ферментативного апарату травної системи в ранньому постнатальному періоді онтогенезу досліджено на пташенятах диких видів птахів з різним типом розвитку: 1) нагніздний - канюк звичайний Buteo buteo L., бугай Botaurus stellaris L.; 2) виводковий - крижень Anas phatyrhynchos L., перепілка японська Сoturnіx japonica L.; 3) напіввиводковий - мартин звичайний Larus rіdіbundus L.

Живлення бджолоїдки Merops apiaster L. вивчалося за погадками. Усього визначено видовий склад комах і їх залишків у 125 погадках, які були зібрані в колоніях, розташованих на північному заході Ставропольського краю (РФ). Живлення комахоїдних птахів зелених насаджень м. Харкова було вивчено за вмістом 70 шлунків 27 видів птахів.

Методи дослідження. Морфологічні методи. Дослідження анатомічної будови травної системи птахів проводилося на свіжому, замороженому або фіксованому в 6 - 8% розчині нейтрального формаліну. Макроморфологічні дослідження, окрім препарування, включали вивчення морфометричних показників усіх органів травної системи; дослідження макро- та мікрорельєфу внутрішньої поверхні слизової оболонки стінки травної трубки всіх відділів травного тракту. Морфометрію відділів травного тракту проводили за допомогою штангенциркуля ГОСТ 166-89 і лінійки ГОСТ 17485-72. Біометричну обробку отриманого матеріалу проводили за методикою Л.В. Давлетової (1986), Є.М. Замосковського (1989). Отримані результати обробляли статистично за допомогою персонального комп'ютера з використанням програм Exel і Statis SF.

Макрорельєф внутрішньої поверхні стінки стравоходу, шлунка і кишечнику досліджувався на фіксованих препаратах з використанням стереоскопічного мікроскопа МБС-10. Під час фотографування користувалися цифровим фотоапаратом "Samsung".

Гістологічну частину дослідження проводили відповідно до загальноприйнятих методик, викладених у керівництвах з гістологічної техніки (Лилли 1969; Меркулов, 1969; Кононский, 1976; Саркисов, Петров, 1986). Загальна гістологічна будова стінки травного тракту вивчалася на поперечних та поздовжніх зрізах, зроблених у різних його ділянках. Морфометрію оболонок стінки травного тракту досліджували з використанням окуляр-мікрометра АМ-9-2.

Гістохімічні методи дослідження застосовували для виявлення ряду біологічно активних речовин і їх локалізації: 1) секрецію полісахаридобілків у складі секретів бокалоподібних клітин і клітин поверхневого епітелію залозистого шлунка, які продукують слиз (метод фарбування PAS-реакція); 2) локалізацію хлоридів у складі секреторних відділів складних залоз залозистого шлунка (метод фарбування конго червоним); 3) для з'ясування походження секрету трубчастих залоз залозистого шлунка (дані про характер цього секрету і його біологічне значення в літературі відсутні), а також для диференціації тканинних структур стінки травної трубки (м'язових і сполучнотканинних елементів) було використано метод фарбування фуксин-анілін-блау-оранжем за Маллорі.

Матеріал для ілюстрацій фотографували на кольорову плівку на мікроскопі "Jenamed" фірми "Carl Zeіss" (Німеччина) фотоапаратом "Canon Power Shot G5"(США).

Біохімічні методи. Дослідження активності ферментів травної системи птахів проводилися на базі лабораторії фізіології і біохімії птахів Інституту птахівництва УААН (Борки, Харківської області).

Протеолітичну активність ферментів визначали спектрофотометрично (Балаян, Левицький, 1982). Активність ферментів виражали в мкг тирозину на 1 г дослідженої тканини за хвилину.

Активність б- та г-амілази визначали фотометрично (Уголев, 1969). Активність амілаз виражали в мг розщепленого крохмалю на 1 г тканини
за хвилину.

Ліполітичну активність визначали методом об'ємного титрування, що заснований на гідролізі жирів і зміщенні рН у кисле середовище (Петрова, Казацкая, Селезнева, 1977). Активність ліпази виражали в мкМ гідролізованого трибутирину на 1 г тканини за хвилину.

Статистичну обробку матеріалу проводили з використанням t-критерію Стьюдента (Лакін, 1990).

РЕЗУЛЬТАТИ ДОСЛІДЖЕНЬ

Ембріогенез травної системи птахів на прикладі перепілки японської Coturnix japonica L. Для вивчення становлення ферментативного апарату в пренатальному періоді онтогенезу досліджено ембріогенез травної системи на гістологічному рівні і сконцентровано увагу на питаннях функціональної зрілості секреторного апарату та переключенні ембріонів на внутрішньокишкове травлення. Тому для вирішення зазначених вище питань проведено дослідження щодо становлення травної системи і ферментативного апарату в пренатальному та ранньому постнатальному періодах онтогенезу на прикладі перепілки японської Coturnix japonica L.

Анатомія травного тракту птахів різної трофічної спеціалізації. Особливості анатомічної будови різних відділів травного тракту птахів наведено у стислих нарисах.

Головною особливістю макрорельєфу слизової оболонки стінки стравоходу птахів різних трофічних спеціалізацій є наявність складок. При цьому складки відзначаються досить широким морфологічним і топографічним різноманіттям. За результатами наших досліджень виділено такі основні типи складок: за структурою - суцільні, фрагментарні; за розташуванням - поздовжні, поперечні; за формою - ребристі, звиті, хвилеподібні, гіллясті, напливаючі, гофровані; за розмірами - високі, широкі, низькі. Наші дані свідчать про досить високу варіабельність складчастості слизової оболонки стінки стравоходу в представників різних трофічних груп. Установлено також, що у представників одного і того ж виду простежується досить висока внутрішньовидова мінливість у складчастості рельєфу. Суттєво впливовим чинником, який обумовлює складчастість і складність рельєфу слизової оболонки стінки стравоходу, є наявність чи відсутність вола.

Дослідження рельєфу слизової оболонки стінки стравоходу показали, що у птахів, незалежно від типу живлення, спостерігається відносно слабке зроговіння епітелію слизової оболонки стінки стравоходу. Очевидно, слабкий розвиток кутикули стінки стравоходу компенсується значним розвитком залозистого апарату, який виконує як функцію змочування їжі, так і механічного захисту. Встановлено залежність між ступенем розвитку залозистого апарату в стінці стравоходу і типом живлення. Живлення комахами з твердим хітиновим покривом або сухою і твердою рослинною їжею сприяло формуванню добре розвиненого залозистого апарату в слизовій оболонці стінки стравоходу.

Порівняльно-анатомічний аналіз будови шлунка птахів показав, що за ознакою камерності шлунки всіх досліджених птахів можна розділити на дві групи:

1. Птахи, для яких характерний анатомічно однокамерний шлунок:

а) шлунок залозистого типу з добре вираженим пілоричним міхуром: представники рядів лелекоподібних Ciconiiformes, пеліканоподібних Pelecaniformes. Макроморфологічні дослідження пілоричного міхура дозволили зробити висновки, що вхід і вихід з нього регулюються замикаючими слизово-м'язовими кільцевими складками, що сприяє порційному надходженню їжі і є пристосуванням для більш тривалої її затримки в шлунку (Харченко, Коц, 2000);

б) шлунок залозистого типу без пілоричного міхура: представники рядів соколоподібних Falconiformes, совоподібних Strigiformes. Дані наших досліджень показали, що група м'ясоїдних птахів дуже неоднорідна за анатомічною будовою шлунка.

2. Птахи, для яких характерний анатомічно виражений двокамерний шлунок: представники всіх інших досліджених рядів класу Aves.

Залозистий шлунок у птахів відносно малий і складає 0,1 - 0,5% від загальної маси тіла. Дослідження слизової оболонки стінки залозистого шлунка показали, що її характерною ознакою є складчастість і наявність отворів вивідних протоків залоз різного діаметра, які відкриваються в шлункові ямки.

М'язовий шлунок за розмірами і формою більш різноманітний порівняно із залозистим. Виявлено внутрішньовидові варіації форми м'язового шлунка найчастіше у птахів із всеїдним типом живлення. Порівняльний аналіз будови шлунків птахів різних трофічних груп дозволяє стверджувати, що розміри і форма м'язового шлунка залежать від трофічної спеціалізації. Особливістю будови м'язового шлунка птахів є наявність сліпих мішків, які функціонально забезпечують збільшення об'єму м'язового шлунка під час механічної обробки корму в замкненому його об'ємі за рахунок еластичності стінок.

Слизова оболонка стінки м'язового шлунка вкрита кутикулою, що має пошарову будову. Найбільш чітко пошаровість кутикули виявлена у птахів з рослиноїдним і всеїдним типами живлення. Спостерігається залежність між товщиною кутикулярного шару і типом живлення. Так, у птахів, що живляться рослинною їжею, багатою на клітковину, кутикула найбільш міцна, тверда і товста; серед комахоїдних таку кутикулу мають птахи, які живляться комахами з твердим хітиновим покривом або комахами з жалячим апаратом.

Кишечник. Аналіз даних з анатомії тонкого кишечнику досліджених нами птахів виявив різну його довжину, кількість петель та їх розташування.

Для птахів, незалежно від трофічної спеціалізації, характерний відносно короткий кишечник порівняно із ссавцями, що очевидно може бути підтвердженням загальної закономірності для літаючих тварин. На користь останнього говорить той факт, що літаючі представники класу Mammalia, кажани Chiroptera, також мають відносно короткий кишечник (Жарова, 1990; Жукова, 1993).

За результатами наших морфометричних досліджень максимальна відносна довжина кишечнику відмічена у птахів з рослиноїдним типом живлення і в іхтіофагів. У ряду: зерноїдні, комахоїдні і м'ясоїдні птахи - іде поступове зменшення відносної довжини кишечнику. Найбільша внутрішньовидова мінливість відносної довжини кишечнику відмічена у птахів з всеїдним типом живлення, оскільки представники цієї групи можуть швидко переключатися з одного типу корму на інший.

Результати досліджень показали, що кореляція між типом живлення і довжиною кишечнику більш суттєво проявляється у співвідношенні відносних довжин відділів кишечнику, а відносні довжини дванадцятипалої і клубової кишок найбільше відтворюють трофічну спеціалізацію птахів. Дванадцятипала кишка має найбільшу відносну довжину (від загальної довжини кишечнику) у м'ясоїдних і комахоїдних птахів (відповідно: 34 і 22 %). Мінімальні довжини дванадцятипалої кишки відмічені в рослиноїдних (5 - 9 %) і зерноїдних (10 -17 %) птахів. Птахи зі змішаним типом живлення за цим показником займають проміжне положення (20 - 25 %).

Морфометричні дослідження показали, що відносна довжина кишечнику у комахоїдних і м'ясоїдних птахів, кормодобувний стереотип яких пов'язаний з атакуючим способом добування корму, на 10 - 20 % коротший, порівняно з птахами таких самих розмірів і такої самої маси тіла, але з іншим кормодобувним стереотипом (збирачі).

У більшості досліджених птахів товстий кишечник короткий (7 - 8 % від загальної довжини кишечнику) і представлений прямою кишкою. Аналіз дослідженого матеріалу вказує на те, що довжина прямої кишки є мінливою ознакою і залежить від трофіки, кормодобувного стереотипу й екологічних умов існування. Максимальна довжина прямої кишки відмічена в рослиноїдних видів птахів (10 - 12 % від загальної довжини кишечнику). Мінімальна - у комахоїдних птахів, які добувають корм в польоті (2 - 5 %). Дослідження М.Б. Аманової (1980) з вивчення травного тракту птахів, які мешкають в аридних умовах існування, показали, що відносна довжина прямої кишки становить до 15 %. Очевидно, це пов'язано з адсорбцією води в цьому відділі.

Макро-мікроскопічні дослідження рельєфу слизової оболонки стінки кишечнику птахів різних трофічних груп дозволили виділити два типи рельєфу: ворсинчастий і пластинчастий. Комірковий і лабіринтовий типи рельєфу слизової оболонки ми розглядаємо як різновид пластинчастого. Ворсинчастий тип рельєфу слизової оболонки характерний для птахів з м'ясоїдним типом живлення; пластинчастий (лабіринтовий) - для птахів з рослинно-зерноїдним типом живлення; пластинчастий (комірковий) - для птахів з всеїдним типом живлення; ворсинчасто-пластинчастий - для птахів з комахоїдним типом живлення.

Ворсинки слизової оболонки стінки кишечнику птахів характеризуються неправильною поліморфною формою з розсіченими верхівками, що сприяє збільшенню поверхні травлення і всмоктування при відносно короткому кишечнику (характерна особливість ворсинок птахів). Ускладнення пластинчастого типу рельєфу (лабіринти і комірки) сприяють затримці хімусу для пролонгації його контакту з травними ферментами, що важливо при відносно короткому кишечнику. Для всіх типів рельєфу кишечнику птахів, характерна загальна закономірність - у каудальному напрямку зменшується висота і збільшується ширина ворсинок і пластинок, а глибина комірок зменшується.

Аналіз даних макро- та мікроанатомічних досліджень травного тракту птахів свідчить про мінливість (міжвидову і внутрішньовидову) окремих ознак і про консерватизм інших, що має певний біологічний сенс і зокрема сприяє адаптаційній пластичності травної системи птахів до кормів різного походження і калорійності.

Особливості гістологічної будови травного тракту птахів різної трофічної спеціалізації. Вважається, що в процесі філогенезу структурно-адаптаційні особливості будови стінки травної трубки формувалися під впливом одного з головних екологічних і еволюційних факторів - корму.

Проведені нами дослідження свідчать, що особливості гістологічної будови стінки травної трубки, переважно її переднього відділу, перебувають у прямій залежності не лише від трофічної спеціалізації, а й значною мірою від способу добування корму. Будова середнього й заднього відділів травного тракту має відносно універсальний характер, обумовлений загальнобіологічними механізмами процесів травлення й всмоктування поживних речовин.

У досліджених видів птахів (м'ясоїдні, всеїдні, рослиноїдні, зерноїдні, комахоїдні) слизова оболонка стінки стравоходу вистелена багатошаровим плоским епітелієм, який здатний до різного ступеня зроговіння, що пов'язано з кормовою спеціалізацією. Стравохідні залози у всіх досліджених птахів утворені призматичним одношаровим епітелієм, як і в плазунів (окрім черепах), у ссавців вони сформовані багатошаровим епітелієм. Між секреторними відділами залоз добре розвинена капілярна сітка судин. Біля залоз концентруються окремі міоцити або їх пучки, скорочення яких сприяє виділенню секрету (особливість властива представникам класу Aves). У більшості птахів поблизу залоз розташовуються різні лімфоїдні структури (лімфоїдні вузлики і дифузно розташовані лімфоцити).

М'язова оболонка в стінці стравоходу більшості досліджених птахів добре розвинена і складається з гладкої м'язової тканини, між міоцитами якої залягають прошарки пухкої сполучної тканини; взаємне розташування зовнішнього і внутрішнього шарів м'язової оболонки аналогічне такому в плазунів. Характерною особливістю будови м'язової оболонки стінки стравоходу, пов'язаною з наявністю вола, є зміна напрямку розташування шарів м'язової оболонки в ділянках до і після вола (описана нами вперше).

У всіх досліджених птахів незалежно від трофічної спеціалізації зовнішня адвентиційна оболонка стінки стравоходу представлена пухкою сполучною тканиною з великими поздовжньо орієнтованими кровоносними судинами й нервовими пучками. Наявність в адвентиційній оболонці лімфоїдних утворень є характерною особливістю птахів.

Поряд із загальною схемою гістологічної будови стінки стравоходу кожна еколого-трофічна група птахів має свої особливості будови, пов'язані перш за все з трофікою і способом добування їжі. У межах однієї трофічної групи також можуть спостерігатися видові особливості гістологічної будови стравоходу.

Серед морфологічних особливостей будови стінки стравоходу птахів, які забезпечують його функціонування і мають компенсаторно-адаптивне значення, необхідно відзначити особливий механізм захисту слизової оболонки стравоходу, досліджений і описаний нами для комахоїдних птахів, які живляться комахами з жалячим апаратом (на прикладі бджолоїдки Merops apiaster L.). Судини мікроциркуляторного русла в слизовій оболонці стінки стравоходу утворюють дві добре розвинені сітки: одна - поверхнева - розгалужується у площині безпосередньо під базальною мембраною епітелію і поміж секреторними відділами залоз; друга - глибока - на межі підслизової основи слизової і м'язової оболонок. При цьому в добре розвиненій підслизовій основі стравоходу бджолоїдки, порівняно з птахами інших типів живлення, судини мікроциркулярного русла майже не визначаються. Ми вважаємо, що така організація мікроциркулярного русла (поверхнева сітка) забезпечує інтенсивне живлення епітелію і його регенерацію. Незначна кількість кровоносних судин у підслизовій основі слизової оболонки запобігає можливості всмоктування токсинів у кров, що надзвичайно важливо в разі проникаючої дії жала.

У зоні переходу стравоходу в залозистий шлунок епітеліальний шар слизової оболонки стає тонким. У власній пластинці слизової оболонки з'являється велика кількість лімфоїдно-ретикулярної тканини, яка формує в цій зоні стравохідний мигдалик. Слизова оболонка залозистого шлунка в досліджених видів птахів вистелена одношаровим призматичним залозистим епітелієм і утворює щілиноподібні впинання - шлункові ямки, в які відкриваються протоки простих трубчастих нерозгалужених залоз власної пластинки слизової оболонки. До особливостей мікрорельєфу слизової оболонки стінки залозистого шлунка досліджених птахів необхідно віднести наявність дуже глибоких шлункових ямок слизової оболонки. У трубчастих залозах стінки залозистого шлунка і на поверхні слизової оболонки у всіх досліджених птахів уперше виявлено секрет, характерною особливістю якого є здатність до утворення фібрилярних структур. Імовірно, що цей секрет збільшує щільність слизу, підвищуючи його протективні властивості щодо механічної дії корму, який потрапляє в залозистий шлунок без первинної механічної обробки.

Утворення шлункового соку в залозистому шлунку птахів забезпечується добре розвиненим секреторним апаратом, який утворюють глибокі складні залози, розташовані в підслизовій основі слизової оболонки. Характерною особливістю складних залоз слизової оболонки залозистого шлунка птахів є складна система вивідних протоків, яка включає первинні, вторинні й третинні протоки. При цьому вся система вивідних протоків вистелена мукоцитами. Установлено, що м'язова пластинка слизової оболонки стінки залозистого шлунка фрагментарна, окремі її міоцити проникають між складними залозами, що сприяє більш ефективному виведенню секрету із залоз.

М'язовий шлунок являє собою порожнистий орган, у якому створюються оптимальні умови для механічної обробки корму та хімічної - травними ферментами шлункового соку. Слизова оболонка стінки м'язового шлунка досліджених птахів вистелена одношаровим призматичним залозистим епітелієм, впинання якого у власну пластинку слизової оболонки утворюють прості трубчасті залози з оксифільним секретом у просвіті. За нашими даними у переважної більшості птахів ці залози є простими нерозгалуженими трубчастими. Їх секреторні відділи розташовані щільно і паралельно один до одного, пронизуючи майже всю товщину власної пластинки слизової оболонки, вивідні протоки відкриваються на поверхню слизової оболонки м'язового шлунка.

У птахів у формуванні кутикули, яка вистилає внутрішню поверхню стінки м'язового шлунка, беруть участь як залозисті клітини поверхневого епітелію, так і секреторні клітини трубчастих залоз. У всіх досліджених птахів кутикула посмугована, оскільки секреція здійснюється дискретно, в результаті чого в кутикулі помітні горизонтальні темні і світлі смуги. У птахів, які живляться відносно м'якою їжею (м'ясоїдні, іхтіофаги), формується відносно тонкий шар кутикули із секрету клітин поверхневого епітелію. Кутикула у птахів, що живляться гризунами, наприклад, сова вухата Asio otus L., інкрустована волосками шерсті, які укріплюють її й надають їй міцності. У зерноїдних птахів кутикула за структурою представлена переважно еозинофільними вертикальними стовпчиками, що створює високий ступінь шорсткості поверхні кутикули і сприяє ефективному перетравленню міцних оболонок зерна. У комахоїдних птахів, особливо в тих, котрі живляться комахами з жалячим апаратом, було виявлено своєрідну "демаркаційну" зону, яка утворена сполучною тканиною власної пластинки слизової оболонки і розмежовує дві генерації залоз - поверхневу і глибоку. На нашу думку, поверхневий шар власної пластинки слизової оболонки містить залози, які підлягають відторгненню разом із кутикулою. У глибокому шарі власної пластинки слизової оболонки секреторні клітини залоз перебувають у стадії активної проліферації.

М'язова оболонка стінки м'язового шлунка у всіх досліджених птахів добре розвинена і утворена гладкою м'язовою тканиною. У середній частині стінки м'язового шлунка м'язова оболонка двошарова: внутрішній шар - коловий, а зовнішній - представлений пучками, які мають прямокутну й трикутну форму з косим розташуванням міоцитів.

Кишечник. Активна поверхня слизової оболонки стінки кишечнику у птахів збільшується за рахунок складної архітектоніки рельєфу слизової оболонки та загальнокишкових залоз - крипт. Крипти, які утворилися шляхом інвагінації поверхневого епітелію у власну пластинку слизової оболонки і вперше з'являються в стінці кишечнику в основі ворсинок чи пластинок в представників класу Aves. У криптах стінки кишечнику птахів різних трофічних спеціалізацій виявлено ентероцити, які містять позитивно забарвлені гранули (метод забарвлення амідо-чорним В), що вказує на їх білкову природу. Про наявність секреторної функції в клітинах крипт свідчить також альвеолярне розширення донної частини крипт, де сконцентровані секреторні гранули. В епітелії крипт спостерігаються окремі облямовані ентероцити, значна кількість бокалоподібних клітин і фігури мітозу в камбіальних клітинах (джерело регенерації епітелію). Крипти в стінці кишечнику птахів відзначаються великою мінливістю - за розмірами, кількістю і довжиною, щільністю розташування, що обумовлено типом живлення. Найбільша товщина криптального шару відзначена у м'ясоїдних і комахоїдних птахів у краніальному відділі стінки кишечнику. У птахів різних трофічних спеціалізацій у стінці кишечнику між криптами виявлено міоцити. Поширення зазначених вище структур по всій довжині стінки кишечнику свідчить, що процеси травлення і всмоктування відбуваються вздовж всього кишечнику і це можна розглядати як компенсаторний фактор відносно короткого кишечнику.

М'язова пластинка слизової оболонки стінки тонкого кишечнику утворена поздовжньо орієнтованими міоцитами, її розвиток корелює із типом живлення птахів. В усіх видів досліджених птахів підслизова основа слизової оболонки по всій довжині кишечнику слабко виражена. У зв'язку з цим у стінці кишечнику птахів м'язова оболонка набуває вигляду тришарової за рахунок відсутності чіткого розмежування м'язової пластинки й м'язової оболонки.

М'язова оболонка по всій довжині стінки кишечнику утворена двома шарами: зовнішнім - поздовжнім і внутрішнім - коловим. У всіх досліджених видів птахів коловий шар за товщиною значно переважає поздовжній. Співвідношення товщини поздовжнього і колового шарів складає: у м'ясоїдних - 1:7,5; у комахоїдних - 1:3,5; у птахів з всеїдним типом живлення - 1:10,0; у рослиноїдних - 1:4,0; у зерноїдних - 1:7,0. Ми вважаємо, що саме зазначене вище співвідношення товщини шарів м'язової оболонки обумовлює активні перистальтичні і антиперистальтичні скорочення стінки кишечнику.

У досліджених птахів з різним типом живлення стінка прямої кишки утворює складки, в які глибоко заходить м'язова пластинка слизової оболонки. Порівняно з тонким кишечником у товстому кишечнику підслизова основа слизової оболонки розділяє м'язову пластинку слизової оболонки і м'язову оболонку. Товщина м'язової оболонки стінки прямої кишки у всіх досліджених птахів помітно збільшується переважно за рахунок колового і меншою мірою поздовжнього шарів. При цьому в більшості досліджених птахів (окрім м'ясоїдних і комахоїдних) між міоцитами м'язової оболонки виявлено значні прошарки пухкої сполучної тканини, що є свідченням здатності прямої кишки до збільшення її об'єму - розтягування.

У птахів на межі між тонким кишечником і прямою кишкою розташовані сліпі кишки або їх рудименти. Особливості гістологічної будови стінки сліпої кишки птахів різної трофічної спеціалізації, у першу чергу, обумовлені її функціональним значенням. Установлені особливості гістологічної будови стінки сліпої кишки птахів різних трофічних груп значною мірою зумовлені наявністю у власній пластинці слизової оболонки скупчень лімфоїдної тканини, що вказує на функціональну причетність її до системи органів імунного захисту травного тракту. Сліпі кишки у птахів із зерноїдним і всеїдним типами живлення та іхтіофагів представлені лімфо-епітеліальними комплексами. Особливий інтерес становлять сліпі кишки у сови вухатої Asio otus L., що складають до 17% від загальної довжини кишечнику. Гістологічна будова стінки сліпої кишки цих птахів дозволяє стверджувати, що в цьому відділі кишечнику інтенсивно відбуваються процеси всмоктування (наявність великої кількості щільно розташованих ворсинок). У сови вухатої стінка сліпої кишки тонка, що зумовлено незначним розвитком лімфоїдних утворень, асоційованих з її слизовою оболонкою.

Лімфоїдні утворення травного тракту птахів різних трофічних груп. У травний тракт птахів постійно з кормом потрапляють антигени різного походження. Результати наших досліджень показали певний взаємозв'язок між особливостями трофічної спеціалізації птахів і ступенем розвитку лімфоїдних елементів у стінці травного тракту. У досліджених птахів виявлена загальна закономірність локалізації лімфоїдних утворень у стінці травного тракту - найбільша їх кількість сконцентрована в місцях переходу із одного відділу травного тракту в інший. Особливо велика кількість лімфоїдних утворень сконцентрована на межі між стравоходом і залозистим шлунком, тонким кишечником і прямою кишкою.

Відсутність глоткових мигдаликів у птахів (їжа не затримується в ротовій порожнині) компенсується розвитком лімфоїдних структур у стінці стравоходу, включаючи і стравохідний мигдалик у ділянці переходу із стравоходу в залозистий шлунок. Лімфоїдний мигдалик суттєво відрізняється за відносними розмірами у комахоїдних птахів, які ловлять комах у польоті від тих, які збирають комах з ґрунту, листя. Особливо великі відносні розміри лімфоїдний мигдалик має у рослиноїдних і зерноїдних птахів, корм яких постійно інфікований антигенами. У птахів, які живляться комахами з жалячим апаратом, лімфоїдні структури локалізовані переважно в підслизовій основі слизової оболонки і представлені переважно переваскулярними скопиченнями лімфоцитів.

У досліджених птахів стінки залозистого і м'язового шлунків помірно інфільтровані лімфоцитами. У власній пластинці слизової оболонки стінки залозистого шлунка зустрічаються поодинокі лімфоїдні вузлики овальної або округлої форми, які розташовані навколо вивідних протоків складних залоз. Великі лімфоїдні утворення, у власній пластинці слизової оболонки представлені нодулярними скупченнями лімфоїдної тканини і сконцентровані у зоні переходу залозистого шлунка у м'язовий. Морфофункціональний зв'язок секреторних відділів залоз з підепітеліальними лімфоїдними вузликами забезпечує утворення лімфо-епітеліальних комплексів. Функціонально такі комплекси утворюють захисний бар'єр за рахунок здатності слизу виносити й утримувати на поверхні слизових оболонок секреторні імуноглобуліни.

У всіх досліджених птахів стінка порожньої і клубової кишок помірно інфільтровані дифузно розташованими лімфоцитами й окремими лімфоїдними вузликами. Особливістю стінки тонкого кишечнику птахів є те, що різними лімфоїдними структурами інфільтровані всі шари стінки кишечнику.

За даними наших досліджень, у травному тракті птахів виявлено лімфоїдні імунокомпетентні структури, які за їх концентрацією і топографією можна згрупувати: 1) лімфоїдний мигдалик - у зоні переходу стравоходу в залозистий шлунок і у відгалуженнях сліпих кишок; 2) лімфо-епітеліальний комплекс; 3) лімфоїдні вузлики; 4) лімфоїдні бляшки; 5) вузлики й дифузно розташовані лімфоцити в слизовій, м'язовій і серозній оболонках; 6) лімфоцити, розташовані між епітеліоцитами.

Усе викладене вище дає можливість припустити, що в еволюційному аспекті імунна система птахів формувалася, можливо, у два етапи: спочатку кожна із систем органів тварин (можливо, і окремі органи) мали "власну" систему імунного захисту; на другому етапі, ймовірно, на базі цих "регіональних" систем шляхом рекрутування від них імунокомпетентних елементів, відбулося становлення загальної імунної системи організму. При цьому "регіональні" імунні системи, особливо в екзосоматичних органах і тканинах, не втратили свого значення, забезпечуючи їм подвійний захист.

Дослідження ферментативного апарату травної системи птахів. Становлення ферментативного апарату травної системи у пренатальному й ранньому постнатальному періодах онтогенезу птахів досліджувалося на ембріонах і молодняку сільськогосподарських птахів (кури породи род-айленд).

Визначення активності протеолітичних ферментів проводилося з 9-ї доби інкубації. На цей період найменшу протеолітичну активність в ембріонів курей виявлено у слизовій оболонці стінки шлунка. У стінці слизової оболонки тонкого кишечнику цих самих ембріонів протеолітична активність була вищою вдвічі порівняно зі шлунком. До 13-ї доби вона не змінювалася і на 14-у добу знову підвищилася удвічі. Починаючи з 18-ї доби інкубації і до моменту вилуплення відбувається поступове збільшення активності протеаз, що може свідчити про посилений синтез ферментів для створення запасу їх у підшлунковій залозі з подальшою транслокацією у дванадцятипалу кишку. Результати наших досліджень свідчать, що у дванадцятипалій кишці ембріонів курей, починаючи з 18-ї доби інкубації, протеолітична активність підвищується й збільшується у 2,5 рази на момент вилуплення (рис. 1).

р

тРис. 1 - Динаміка активності протеаз в органах травної системи у ембріонів і добових пташенят

Результати досліджень щодо вивчення активності комплексу панкреатичних амілаз, показали, що активність б- і г-амілаз в органах травної системи ембріонів курей відмічена тільки на 15 добу інкубації і має свої характерні особливості (рис. 2). Зокрема, б-амілолітична активність у підшлунковій залозі була приблизно однаковою протягом майже всього періоду ембріогенезу. Підвищення активності відзначається тільки на 18-у добу інкубації. Така ж тенденція спостерігається і у дванадцятипалій кишці, де активність б-амілази збільшується паралельно з амілолітичною активністю підшлункової залози. Можливо, з підвищенням ферментативної активності підшлункової залози починається інтенсивна евакуація ферменту у дванадцятипалу кишку. Ця закономірність спостерігається до моменту вилуплення.

Активність ліполітичних ферментів травної системи в пренатальному періоді онтогенезу також має свої особливості. У підшлунковій залозі наростання ліполітичної активності у період ембріогенезу відбувається більш повільними темпами, ніж б-амілази і комплексу протеаз, що свідчить про відносну інертність панкреатичних клітин, які виробляють цей фермент.