Результати наших досліджень щодо вивчення активності травних ферментів у птахів різних трофічних спеціалізацій показали, що найвища активність б-амілази підшлункової залози була виявлена у птахів рослиноїдного, комахоїдного і всеїдного типів живлення (рис. 7).

Висока активність панкреатичної амілази в рослиноїдних птахів пояснюється тим, що велика кількість клітковини, яка міститься в кормі, подразнює слизову оболонку кишечнику, що в свою чергу призводить до збільшення перистальтичних рухів стінки кишечнику і, як наслідок, швидкого проходження хімусу кишечником і, відповідно, зменшенням взаємодії його з ферментами. Як компенсаторний фактор, у рослиноїдних птахів збільшилася активність амілолітичних ферментів, що підвищує ефективність розщеплення і всмоктування поживних речовин. У птахів з комахоїдним типом живлення нами зафіксована також висока активність б-амілази. На нашу думку, вона зумовлена зміною складу корму - від багатого білками і жирами (комахи) до плодів (з великим вмістом вуглеводів), якими птахи живляться під час міграцій. Результати досліджень щодо ефективності травлення у птахів-мігрантів зазначену вище особливість активності б-амілази у комахоїдних птахів можна пояснити формуванням біохімічної адаптації - запасної ємкості ферментів (Karasov, 2005). Ці дані узгоджуються з концепцією (Witmer, Martineg, Rio, 2001), що активність ферментів не завжди свідчить про можливості їх субстратного регулювання.

Адаптивні зміни характерні не тільки для карбогідраз, але й для ферментів, які здійснюють кінцеві стадії гідролізу білків - комплексу протеаз, але механізми регулювання їх активності вивчені значно менше, ніж карбогідраз. Наші дослідження комплексу панкреатичних протеаз показали, що найбільш високі показники активності відзначені для птахів м'ясоїдного та рослиноїдного типів живлення (рис.8).

Імовірно, це пояснюється високим вмістом білків у кормах як рослинного, так і тваринного походження. Більш низька активність протеаз відмічена для комахоїдних птахів. Проміжне положення за активністю протеаз займають птахи з всеїдним типом живлення.

Таким чином, активність комплексу панкреатичних протеаз птахів суттєво змінюється залежно від характеру білкового компонента корму, що свідчить про можливості субстратного регулювання активності цих ферментів.

Ліполітична активність підшлункової залози була приблизно однаковою в більшості досліджених птахів, за винятком комахоїдних, де активність ліпази помітно вища, порівняно з іншими птахами (рис. 9). На нашу думку, відносно високу активність ліпази в комахоїдних птахів можна пояснити великими запасами жиру, які відкладаються в організмі комах (imago) між пучками м'язів, в епітелії слизової оболонки кишечнику, в репродуктивних органах, у порожнині тіла (жирове тіло); у личинок комах ліпідів у декілька разів більше. Хімічний склад жиру в комах дуже різноманітний. Очевидно, висока активність панкреатичної ліпази в комахоїдних птахів пов'язана з особливостями ліпідного обміну в комах.

Активність травних ферментів печінки у всіх досліджених птахів різних трофічних спеціалізацій мають значно нижчі показники (рис. 7, 8, 9).

Спираючись на результати морфологічних досліджень травного тракту птахів і дослідивши ферментативний апарат і активність ферментів, ми зробили спробу показати взаємозв'язок морфології травного тракту з активністю ферментів підшлункової залози. Перше, на що ми звернули увагу - це взаємозв'язок активності травних ферментів підшлункової залози із складністю архітектоніки рельєфу слизової оболонки стінки кишечнику птахів різних трофічних спеціалізацій. Дослідження останніх років (Willians, Karasov, 1998; Willians, Caviedes, Karasov, 1999; Karasov, Pinshow, 2000) показали, що ефективність травлення пов'язана із частотою і швидкістю зміни кормів різного походження. У зв'язку з вищезазначеним, ми розглянули роль комірчастого рельєфу слизової оболонки стінки кишечнику птахів з всеїдним типом живлення. На нашу думку, в комірки слизової оболонки стінки кишечнику засмоктується рідка фракція хімусу та ферменти, де вони депонуються. Великі за розмірами часточки хімусу, завдяки сильним антиперистальтичним скороченням стінки переднього відділу кишечнику, потрапляють знову в м'язовий шлунок, піддаються додатковій механічній обробці і вдруге повертаються в кишечник, засмоктуючись у комірки. Цікаво зазначити, що у працях П.П. Бердникова (1989) на сільськогосподарських птахах було встановлено здатність пепсину відновлювати свої протеолітичні властивості після перебування в слаболужному середовищі. Можливість повторної участі пепсину в гідролізі білків у м'язовому шлунку забезпечують антиперистальтичні скорочення стінки кишечнику, що для кишечнику птахів є нормальним фізіологічним актом. Друге, враховуючи відносно малий об'єм та масу залозистого шлунка птахів, ми вважаємо, що поєднання в одній парієтально-пептичній клітині (термінологія Богатир, 1980) функцій синтезу компонентів шлункового соку (пепсиногену і соляної кислоти) є проявом морфофункціональної адаптації до збільшення поверхні секреції цих компонентів шлункового соку як компенсаторний фактор укороченого кишечнику.

Аналіз активності травних ферментів травного тракту птахів дає підставу стверджувати, що у птахів різних трофічних спеціалізацій відсутній вузький набір ферментів і притаманна висока їх активність незалежно від трофічної спеціалізації, що дозволяє зробити висновок про високу трофічну пластичність птахів і потенційну всеїдність.

Особливості живлення комахоїдних птахів. Для пояснення деяких особливостей морфофункціональної організації травної системи комахоїдних птахів нами проведено польові дослідження щодо визначення кормової поведінки і видового складу комах у погадках Merops apiaster L. і по вмісту шлунків 27 видів комахоїдних птахів. Вивчення видового складу комах у кормі комахоїдних птахів дозволило пояснити особливості активності панкреатичних ферментів, переважно ліпази; наявність "демаркаційної" зони і двох генерацій секреторних залоз (поверхневої і глибокої) у власній пластинці слизової оболонки стінки шлунка.

ОБГОВОРЕННЯ МАТЕРІАЛІВ ДОСЛІДЖЕННЯ

Основні етапи становлення травної системи у підтипі Vertebrata. Розвиток травної системи у представників підтипу Vertebrata - яскравий приклад поступової диференціації простого органа - первинної кишки - у складну систему спеціалізованих органів, пристосованих до виконання численних функцій, пов'язаних з процесами травлення.

Основною тенденцією в еволюції травної системи хребетних, імовірно, було підвищення ефективності розщеплення компонентів корму та всмоктування поживних речовин. Ці тенденції могли реалізуватися кількома шляхами, головними ж, очевидно, можна вважати формування структур для збільшення поверхні травлення і всмоктування та вдосконалення їх механізмів.

Так, наприклад, збільшення поверхні травлення досягалося у процесі еволюції диференціацією та збільшенням довжини кишкової трубки, її діаметра, формуванням додаткових морфологічних утворень, класичним прикладом яких є спіральний клапан деяких риб.

Інший шлях - збільшення поверхні всмоктування поживних речовин -пов'язаний головним чином з еволюційними перебудовами слизової оболонки стінки кишечнику: появою ворсинок, збільшенням їх кількості та щільності розташування на одиницю площі, ефективним розподілом по довжині кишечнику.

Підвищення ефективності дії травних ферментів досягалося концентрацією ферментосекретуючих клітин і утворенням спеціалізованих органів - травних залоз (печінка, підшлункова); формуванням у слизовій оболонці стінки кишечнику птахів загальнокишкових залоз - крипт; підвищенням функціональної ефективності залоз, оптимізацією біохімічної активності травних ферментів.

У процесі еволюції травної системи у представників підтипу Vertebrata найбільш динамічним виявився передній відділ травної трубки - це стравохід і шлунок. Серед усіх шарів, що утворюють слизову оболонку стінки стравоходу, особливий інтерес становить епітеліальний шар, тому що в процесі еволюції хребетних тварин він зазнав найбільших змін, які пов'язані, насамперед, із живленням і виходом тварин на сушу. У філогенезі у представників хребетних вихідною формою стравохідного епітелію був одношаровий епітелій ентодермального походження (Хлопин, 1946). У ранньому періоді ембріогенезу в усіх хребетних тварин простежується епітелій саме такої будови і природи у складі тієї ділянки їх ембріональної кишки, що пізніше перетворилася на стравохідну трубку. Зокрема, у деяких філогенетично давніх видів риб стравохід вистелений одношаровим призматичним епітелієм, як і наступні відділи травної трубки (Колосс, 1969).

У представників деяких рядів надкласу Pisces, у всіх представників класу Amphibia, у більшості представників класу Reptilia еволюційний розвиток слизової оболонки стінки стравоходу здійснювався шляхом анаболії одношарового і ентодермального за походженням епітелію. У представників костистих риб анаболія доповнюється девіацією, що призвело до перетворення багаторядного епітелію слизової оболонки стінки стравоходу на псевдобагатошаровий слизовий епітелій (Бережиани, 1954). Вивчаючи захисні властивості слизу в стравоході щуки із залученням електронно-обчислювальної техніки, Д. Бук (Bucke, 1971) дійшов висновку, що слиз як захисний фактор не завжди забезпечує цілісність слизової оболонки органа при тертях під час проходження корму. Можливо, механічна ненадійність слизу як захисту епітеліальної вистелки стінки стравоходу риб стала одним із стимулів, завдяки якому в процесі еволюції у більш високоорганізованих наземних хребетних розвивається багатошаровий епітеліальний шар слизової оболонки стінки стравоходу.

Багатошаровий епітелій слизової оболонки стінки стравоходу деяких представників класу Reptilia і представників класу Aves є продуктом гістогенетичної рекапітуляції (Кнорре, 1971). Слизова оболонка стравоходу дорослих птахів вистелена багатошаровим епітелієм (Barthels, 1895; Zietschman, 1911; Хлызова, 1952; Лежава, 1962) і має добре розвинений залозистий апарат (Глинский, 1892; Schreiner, 1900; Глаголев, Ипполитова, 1969; Ледяева, 1959; Мамедова, 2002). Результати наших досліджень підтвердили дані, отримані вищезазначеними дослідниками. Крім того, ми встановили, що у м'ясоїдних птахів і птахів з всеїдним типом живлення найбільшого розвитку набуває залозистий апарат слизової оболонки стінки стравоходу, а кількість езофагальних залоз найбільша в краніальному відділі і зменшується каудально. Наші дослідження щодо гістологічної будови стінки стравоходу дозволили спростувати думку, що стравохід це транзитний орган, через який проходить корм і дали можливість стверджувати, що будова стінки стравоходу пов'язана з особливостями трофічної спеціалізації птахів.

Вихідною формою шлунка хребетних тварин є мішкоподібна форма шлунка риб. Найбільша різноманітність варіантів форм шлунків відмічена у риб. У хижих риб відбувається редукція шлунка під впливом підлужування шлункового соку морською водою і вуглекислим кальцієм (Веригина, Жолдасова, 1982). Ця тенденція прослідковується в зменшенні об'єму шлунка або площі, яка зайнята залозами. При подальшій еволюції шлунка відбувається його диференціація. Так, в однокамерному шлунку представників класу Amphibia виділяють кардіальну, фундальну і пілоричну частини (Шляхтин, Носова, 1986). У товщі слизової оболонки стінки шлунка всі залози диференційовані на ті, що секретують слиз і продукують пепсин. У представників класу Amphibia в одній клітині поєднані функції секреції пепсиногену і соляної кислоти. У стінці шлунка переважної більшості представників класу Reptilia добре виражені фундальний і пілоричний відділи (Дильмухамедов, 1975). Фундальні залози стінки шлунка плазунів продукують пепсиноген і соляну кислоту в одній клітині, а пілоричні залози утворюють слиз. У представників ряду крокодилів Crocodylia шлунок має ту особливість, що pilorus і cardia дуже зближені між собою так, що значна частина шлунка видається за pilorus і анатомічно виявляє схожість з мускульним шлунком птахів. Як і у птахів на черевному й спинному боці шлунка представників ряду Crocodylia знаходиться сухожильна бляшка, від якої мускульні волокна розходяться радіально (Тихомиров, 1923).

На відміну від моногастричного шлунка плазунів у представників класу Aves формується в процесі еволюції два шлунки (залозистий, м'язовий). Залозистий шлунок, звичайно, розглядається як типовий травний орган, гомологічний шлунку ссавців. М'язовий шлунок - як допоміжний орган, де відбувається механічна обробка їжі.

У птахів, як і в представників класів Amphibia і Reptilia, секреція пепсиногену й соляної кислоти здійснюється в одній клітині - парієтально-пептичній (Богатырь, 1980). Тільки у представників класу Mammalia відбувається диференціювання клітин на обкладові, що продукують пепсиноген, і головні клітини, які продукують соляну кислоту. Тому суміщення синтезу пепсиногену і соляної кислоти в одній клітині у птахів ми схильні розглядати як анцестральну ознаку, успадковану від рептильного пращура.

Процес трансформації пепсиногену в пепсин і його активація під дією соляної кислоти у представників підтипу Vertebrata поступово ускладнювався і проходив паралельно з ускладненням будови стінки кишкової трубки та її похідних. Так, у риб дуже низький ступінь диференціювання цих структур, тому утворення пепсину може відбуватися не тільки у шлунку, але й в тонкій кишці, а залози шлунка можуть виділяти секрет, який наближається за хімічним складом до соку підшлункової залози. У представників класу Amphibia, уже в товщі слизової оболонки стінки шлунка залози диференційовані на ті, які продукують слиз, і ті, які продукують пепсин (Васюточкин, 1943). Подальше диференціювання залоз шлунка тривало в представників класу Reptilia, у шлунку яких відмічено значно вищий рівень диференціювання гастральних залоз.

У хребетних, як відзначалося вище, у процесі еволюції первинна кишка з малодиференційованої трубки перетворилася в диференційований на відділи травний тракт, одним із відділів якого є кишечник. Починаючи з представників надкласу Pisces і закінчуючи представниками класу Mammalia, збільшується поверхня слизової оболонки стінки кишечнику шляхом утворення різних видів складок - косі, поперечні, поздовжні. Однак простий ріст складок обмежується певною висотою, тому що при значній висоті складок втрачається активна поверхня за рахунок налягання складок одна на одну (Sjankowa, 1966). Тому збільшення поверхні слизової оболонки стінки кишечнику в хребетних відбувалося за рахунок розгалуження складок, з утворенням складок другого і третього порядків. У подальшому слизова оболонка стінки кишечнику ускладнюється шляхом утворення вигинів і петель кишечнику, які збільшують його довжину, та паралельно із цим іде диференціація його на відділи. Так, у риб і земноводних немає чіткого анатомічного розмежування кишечнику на тонкий і товстий відділи. Поверхня слизової оболонки стінки кишечнику у риб поступово збільшується за рахунок утворення складок, а в представників класу Amphibia складки слизової оболонки вже мають таке розташування, коли їх можна назвати ворсинкоподібними виростами слизової оболонки (Васюточкин, 1943). У представників класу Reptilia уже можна говорити про диференціацію кишечнику на тонкий і товстий відділи, але кількість петель кишечнику ще незначна. Задня кишка в представників класу Reptilia, порівняно з амфібіями, більш відокремлена від середньої і відділена від неї особливим клапаном, що являє собою вже зачаток сліпої кишки. Особливо слід відзначити тонкий кишечник представників ряду Crocodylia, петлі якого тісно прилягають одна до одної і виявляють схожість з тонким кишечником птахів. Слизова оболонка стінки кишечнику у крокодилів вже утворює справжні ворсинки.

Тенденція, що намітилася в еволюції кишечнику в представників класу Reptilia, реалізувалася в представників класів Aves і Mammalia, які в розвитку кишкової трубки пішли різними шляхами. У птахів, у зв'язку із пристосуванням до польоту, кишечник укорочений, морфологічно і функціонально слабко диференційований на відділи, а короткий товстий кишечник представлений прямою кишкою. Як показали наші дослідження і аналіз літературних даних, еволюція кишечнику у птахів відбувалася шляхом інтенсифікації його функцій, що призвело до появи таких морфофункціональних пристосувань: антиперистальтичних скорочень стінки переднього відділу кишечнику; високої активності ферментів підшлункової залози та високої лугостійкості пепсину шлунка; збільшення пролонгації контакту слизової оболонки з хімусом за рахунок складної архітектоніки її рельєфу (камери, лабіринти, комірки); анастомозування кишкових ворсинок, які мають неправильну поліморфну форму з розсіченими верхівками. У представників класу Mammalia кишечник має найбільшу відносну довжину і найвищий рівень диференціації на відділи (Воронцов, 1962; Давлетова, 1984). Рельєф слизової оболонки кишечнику ссавців, порівняно із птахами, має більш спрощену будову, що компенсується довжиною кишечнику. Наявність дуоденальних залоз у стінці дванадцятипалої кишки переважної більшості ссавців підтверджує високий рівень диференціації переднього відділу кишечнику (у птахів ці залози відсутні).

Досить великий фактичний матеріал, який ми отримали в процесі вивчення будови травної системи птахів різних трофічних спеціалізацій, дозволив представити еволюцію травної системи птахів як своєрідну гілку в еволюції цієї системи в підтипі Vertebrata. Органи травної системи птахів, як і травна система в цілому, поєднують у собі як анцестральні ознаки (суміщення в одній парієтально-пептичній клітині секреції складових шлункового соку залозистого шлунка; слабка морфологічна й функціональна диференційовка кишечнику; висока лугостійкість пепсину; розташування шарів м'язової оболонки у більшості птахів: внутрішній - поздовжній; зовнішній - коловий, як у представників класу Reptilia; велика кількість езофагальних залоз у слизовій оболонці стінки стравоходу як у представників класу Amphibia), так і спеціалізовані ознаки (укороченість кишечнику; здатність до антиперистальтичних скорочень стінки кишечнику; відсутність зубів і жуйної мускулатури; відносно велика маса печінки і підшлункової залози; утворення м'язового шлунка і переміщення його до центру маси тіла; відносно малий об'єм залозистого шлунка; висока активність травних ферментів і відсутність вузької спеціалізації в їх наборі). Усі зазначені вище ознаки в сукупності забезпечують: з одного боку, - відносну універсальність в організації травної системи, а з іншого - інтенсифікацію функцій травної системи птахів. Саме цим підтверджується і розширюється один із модусів органогенезів: інтенсифікація і спеціалізація функцій можуть бути забезпечені вихідними примітивними структурами.

Становлення різних типів живлення й особливості морфофункціональної організації травної системи птахів, що пов'язані з трофікою. Проблема формування різних типів живлення птахів у процесі еволюції і проблема походження птахів тісно пов'язані між собою і мають багато спільних аспектів. В останні 10 - 15 років проблема походження птахів знову стала предметом дискусій і, як результат, на сьогодні конкурують дві основні гіпотези: динозаврова (Ostrom, 1976; Курочкин, 2001) і псевдозухієво-архіоптеріксова (Peters, 1994; Hou et al., 1995).Сучасні дані щодо походження птахів свідчать, що археоптерікс більше не є прямим і єдиним пращуром птахів.

В процесі еволюції птахи активно освоювали різноманітні екологічні ніші й пристосовувалися до використання в їжу кормів різного походження (рослинні, тваринні) і різної калорійності й консистенції, відповідно до цього формувалися різні типи живлення. Виходячи з того, що найбільші кормові ресурси були сконцентровані у водоймах, ми допускаємо, що вихідним типом живлення для птахів був м'ясоїдний. Широка адаптивна радіація птахів і формування сучасних рядів за часом збігаються з розквітом покритонасінних рослин і комах (Красилов, 1989). Саме в процесі коеволюції рослин, комах і птахів сформувалися такі типи живлення - рослиноїдний, зерноїдний, нектароїдний, насіннєвоїдний, комахоїдний. Значного поширення набув комахоїдний тип живлення - майже 2/3 сучасних видів птахів належить до цього типу живлення. Всеїдний тип живлення, ймовірно, формувався у місцях з бідною або мінливою кормовою базою.

Певне значення у становленні стенофагії й еврифагії мали розміри птахів і конкурентні трофічні зв'язки. Так, дрібні за розмірами птахи (200 - 250 г) в більшості випадків - стенофаги. Збільшення розмірів птахів (250 - 500 г) супроводжувалося формуванням всеїдності й екологічної кормової пластичності. Виходячи із вищезазначеного, ступінь всеїдності повинен був би збільшуватися в міру збільшення розмірів птахів, але цього не сталося. За певних розмірів птахів (більше 500 г) високий загальний рівень метаболізму призводить знову до формування стенофагії (Грант, 1991), оскільки у великих за розмірами птахів збільшується потреба в кормі, і для зменшення трофічної конкуренції вони поступово переключаються на однотипні корми, тобто відбувається спеціалізація живлення, яка з часом призводить до стенофагії. В основі цих процесів лежать загальні закономірності збереження й відтворення видів шляхом зниження трофічної конкуренції у біоценозах.

Аналіз проведених комплексних досліджень з морфофункціональної організації травної системи птахів дозволяє стверджувати, що незалежно від трофічної спеціалізації, для травної системи птахів характерна відносна універсальність будови, яка проявляється як на анатомічному, гістологічному, так і біохімічному рівнях. Важливим еволюційним та екологічним фактором, що в процесі еволюції впливав на формування травної системи птахів, був корм. На основі отриманих результатів, усі особливості морфофункціональної організації травної системи птахів, які сформувалися під впливом корму, ми розділили на дві групи: перша група - анатомо-гістологічні адаптації; друга - захисні адаптації.

На фоні відносної універсальності організації травної системи птахів з крайніми типами живлення (м'ясоїдні, рослиноїдні) ми виділили низку ознак, що характеризують дві головні стратегії травлення, які базуються на особливостях анатомо-гістологічної будови травного тракту і фізіологічних особливостях процесу травлення. До них відносимо:

· довжину і співвідношення довжин відділів кишечнику;

· камерність шлунка;

· наявність сліпих кишок і, відповідно, симбіотичного травлення;

· архітектоніку рельєфу слизової оболонки кишечнику;

· товщину епітеліального шару і ступінь зроговіння епітеліального шару стінки стравоходу;

· довжину трубчастих залоз залозистого шлунка;

· довжину і кількість крипт у власній пластинці слизової оболонки стінки кишечнику;

· активність панкреатичних ферментів.

Ряд дослідників (Karasov, 1996; Piersma, Lindstrom, 1997; Piersma, 2002; Karasov, McWilliams, 2004), досліджуючи ефективність травлення у птахів з різним типом живлення, встановили, що у м'ясоїдних вона становить 75%, а у рослиноїдних - 50%.

Інша група ознак в організації травної системи птахів сформувалася у зв'язку з постійним надходженням у травний тракт механічно необробленого корму та антигенів разом з кормом. Компенсаторним фактором, який сприяв нейтралізації антигенів, було формування лімфоїдних утворень в усіх оболонках стінки травного тракту. Реакцією слизової оболонки стінки травного тракту на механічно необроблену їжу були поява багатоклітинного епітеліального шару, формування потужного секреторного апарату слизової оболонки стінки стравоходу та наявність в секреті залозистого шлунка фібрілярних структур.

Морфофункціональні особливості травної системи представників класу Aves, які пов'язані з пристосуванням до польоту. Під час дослідження морфофункціональних особливостей травної системи птахів завжди дуже важко, а в деяких випадках навіть неможливо, знайти чіткі кореляції між типом живлення й структурно-адаптаційними особливостями органів травлення. Феномен нерівномірності темпів перетворення органів і принцип, який реалізується на основі компенсації функцій, відтворюють тільки загальну тенденцію (при цьому лише морфологічну) філогенетичних перетворень органів травної системи. Численні відхилення від цієї тенденції - не що інше, як прояв на сьогодні недостатньо вивченого впливу зовнішніх факторів на адаптивні перебудови травного тракту птахів і особливо птахів-мігрантів. Так, зокрема показано, що такі явища як атрофія окремих структур слизової оболонки травного тракту і їх швидке відновлення залежать від дальності міграцій, температури навколишнього середовища, частоти зупинок для поновлення енергетичних запасів (Karasov, 2005). На нашу думку, факторів, які б могли впливати на формування травної системи птахів, значно більше, порівняно з тими, якими оперує сучасна зоологічна наука.

Статті у фахових виданнях

1. Марченко Л.П., Солодун Н.Л.; Черкащина О.В. Морфометричні показники травної системи деяких птахів // Біологія та валеологія. - Харків, 1998. - Вип. 2. - С.135 - 144. (Дисертант провела морфометричні дослідження і узагальнила результати).

2. Марченко Л.П., Михайлов В.А., Грамма В.Н., Маловичко Л.В. Насекомые в питании золотистой щурки (сообщение первое) // Известия Харьковского энтомологического общества. - 1999 . - Т. VІІ . - Вып. 1. - С. 82- 87. (Дисертант провела аналіз експериментальних даних і сформулювала висновки).

3. Харченко Л.П., Михайлов В.А., Грамма В.Н., Маловичко Л.В. Насекомые в питании золотистой щурки (сообщение второе) // Известия Харьковского энтомологического общества. - 1999. - Т. VІІ . - Вып. 2. - С. 93 - 98. (Дисертантом зібрано погадки, складено план роботи, зроблено висновки).

4. Ионов И.А., Харченко Л.П., Шаповалов С.О., Коц С.Н. Активность ферментов поджелудочной железы у эмбрионов и молодняка сельскохозяйственных птиц // Вісник Білоцерківського державного аграрного університету. - 2000. - Вип. 14. - С. 53 - 60. (Дисертантом проведено біохімічні дослідження і порівняльний аналіз показників).

5. Ковтун М.Ф., Харченко Л.П., Коц С.М. Морфологическая и биохимическая характеристики пищеварительной системы канюка обыкновенного // Вестник зоологии. - 2000. - №14. - С. 176 - 184. (Дисертант провела дослідження і узагальнила результати)

6. Харченко Л.П. Морфология желудков птиц с различным типом питания // Вісник Луганського державного педагогічного університету ім. Т.Шевченка. - 2000. - №6 (26). - С. 83 - 94.

7. Харченко Л.П. Формування різних типів живлення в філогенезі птахів // Біологія та валеологія. - Харків, 2000. - Вип 3. - С.13 - 25.

8. Харченко Л.П. Ембріогенез травного тракту перепела Coturnix coturnix L. // Біологія та валеологія. - Харків, 2001. - Вип. 4. - С. 6 - 12.

9. Харченко Л.П., Шаповалов С.О., Іонов І.А., Ковтун М.Ф., Коц С.М. Активність ряду травних ферментів у тканинах диких видів птахів // Вісник Білоцерківського державного аграрного університету. - 2001. - Вип. 19. - С. 106 - 109. (Дисертантом проведено біохімічні дослідження і порівняльний аналіз показників).

10. Коц С.М., Бирка В.С., Харченко Л.П. Лімфоїдні утворення травного тракту птахів родини чаплеві // Біологія та валеологія. - Харків, 2002. - Вип.5. - С. 14 - 26. (Дисертант проаналізувала гістологічні препарати і визначила фізіологічну роль лімфоїдних утворень, сформулювала висновки).

11. Харченко Л.П., Ионов И.А., Шаповалов С.О. Развитие пищеварительной ферментативной системы в эмбриогенезе и раннем постнатальном онтогенезе кур // Вісник Сумського національного аграрного університету. - 2002. - Вип. 7. - С. 100- 105. (Дисертант провела ембріологічні і біохімічні дослідження, узагальнила отримані результати, сформулювала висновки).

12. Максимова Л.П., Харченко Л.П., Михайлов В.А. Насекомые - вредители зеленых насаждений г. Харькова в питании городских птиц // Природничий альманах: Біологічні науки. - Херсон, 2002. - Вип. 2. - С.78 - 85. (Дисертант запропонувала методику досліджень, провела узагальнення результатів).

13. Харченко Л.П. Сезонные изменения трофических связей и трофической активности птиц // Природничий альманах: Біологічні науки. - Херсон, 2003. - Вип. 3. - С.179 - 181.

14. Харченко Л.П., Михайлов В.А., Грамма В.Н., Маловичко Л.В. Насекомые в питании золотистой щурки (сообщение третье) // Известия Харьковского энтомологического общества. - 2003. - Т. ХI. - Вып. 1-2. - С. 137 - 143. (Дисертантом узагальнено дані щодо живлення бджолоїдки, сформульовано висновки).

15. Харченко Л.П. К вопросу о трофических связях и пищевой специализации насекомоядных птиц // Природничий альманах: Біологічні науки. - Херсон, 2004. - Вип. 4.- С. 199 - 211.

16. Харченко Л.П. Морфологія травної трубки грака звичайного (Corvus frugilegus) // Біологія та валеологія. - Харків, 2004. - Вип. 6. - С. 6 - 14.

17. Харченко Л.П., Максимова Ю.П., Михайлов В.А. Птахи-ентомофаги зелених насаджень міста Харкова // Збірник наукових праць Полтавського державного педагогічного університету ім. В.Г.Короленка. - Полтава, 2004. - Вип. 4 (37). - С. 78 - 87. (Дисертантом проведено узагальнення результатів досліджень і сформульовано висновки).

18. Ковтун М.Ф., Харченко Л.П. Лимфоидные образования пищеварительной трубки птиц: харктеристика и биологическое значение // Вестник зоологии. - 2005. - № 6. - С.51 - 60. (Дисертантом проведено порівняльний аналіз на основі гістологічних препаратів і узагальнено результати).

19. Харченко Л.П. Гістологічна будова залозистого шлунка птахів різної трофічної спеціалізації // Біологія та валеологія. - Харків, 2005. - Вип. 7. - С. 114 - 123.

20. Харченко Л.П. Гістологічна будова стравоходу птахів різної трофічної спеціалізації // Природничий альманах: Біологічні науки. - Херсон, 2006. - Вип. 7. - С. 270 - 282.

21. Харченко Л.П. Анатомічна будова кишечнику птахів різної трофічної спеціалізації // Біологія та валеологія. - Харків, 2006. - Вип. 8. - С.83 - 97.

22. Харченко Л.П. Основні етапи еволюції травної системи хребетних // Збірник наукових праць Полтавського державного педагогічного університету ім. В.Г. Короленка. - Полтава, 2006. - Вип. 5 (52). - С. 77 - 87.

Підручники і навчальні посібники

23.Харченко Л.П. Еволюційно-екологічні аспекти курсу "Зоологія хребетних": Навчальний посібник. - Харків: ЗАТ "Харківська друкарня".- 1997. - 106 с.

24.Ковтун М.Ф., Микитюк О.М., Харченко Л.П. Порівняльна анатомія хребетних: Навчальний посібник. - Харків: ОВС, 2001. - Ч. 1. - 270 с.

25.Ковтун М.Ф., Микитюк О.М., Харченко Л.П. Порівняльна анатомія хребетних: Навчальний посібник. - Харків: ОВС, 2003. - Ч. 2. - 272 с.

26.Ковтун М.Ф., Микитюк О.М., Харченко Л.П. Порівняльна анатомія хребетних: Підручник. - Харків: ОВС, 2005. - 688с.

Статті

27.Харченко Л.П., Коц С.М. Сравнительно-морфологическая характеристика желудка некоторых видов птиц с различным типом питания // Кавказский орнитологический вестник: Сб. научных трудов. - Ставрополь: СГУ, 1999. - С. 204 - 208.

28.Ионов И.А., Харченко Л.П., Шаповалов С.О., Коц С.Н. Активность ферментов поджелудочной железы у эмбрионов и молодняка сельскохозяйственной птицы // Проблеми зооінженерії та ветеринарної медицини. - Харків: РВВ ХЗВІ, 1999. - Вип.5. - Ч.2. - С. 107 - 114.

29.Харченко Л.П. Морфофункциональная характеристика пищеварительной системы японского перепела // Кавказский орнитологический вестник: Сб. научных трудов. - Ставрополь: СГУ, 2001. - Вып. 13. - С.143 -151.

30.Харченко Л.П., Ковтун М.Ф., Коц С.М. Гистологическое строение пищеварительного тракта цапли серой (Ardea cinerea) // Проблеми зооінженерії та ветеринарної медицини: Збірник наукових праць. - Харків: ХДЗВА, 2001. -Ч.2. - Вип. 8(32). - С. 189 - 193.

31.Шаповалов С.О., Ионов И.А., Харченко Л.П. Активность ряда антиоксидантных процессов в онтогенезе перепелов // Вісник Сумського національного аграрного університету. - 2002. - Вип.. 7. - С. 109 - 112.

32.Ковтун М.Ф., Харченко Л.П., Бирка В.С. Лимфоидные образования кишечной трубки птиц и их защитная функция // Актуальні питання фармацевтичної та медичної науки та практики. - Запоріжжя, 2003. - Вип. ХІ. - С. 88 - 92.

33.Харченко Л.П., Жигалова О.Є., Бирка В.С. Морфологічні особливості будови слизової оболонки кишечнику птахів у зв'язку з типом живлення // Проблеми зооінженерії та ветеринарної медицини: Збірник наукових праць ХДЗВА. - Харків: РВВ ХДЗВА, 2006. - Вип. 13 (38). - Ч. 2. - С. 169 - 174.

34.Бирка В.С., Харченко Л.П. Морфологічні показники клоакальної сумки одуда // Проблеми зооінженерії та ветеринарної медицини: Збірник наукових праць ХДЗВА. - Харків: РВВ ХДЗВА, 2006. - Вип. 13 (38). - Ч. 2. - С. 22 - 25.

35.Шаповалов С.О., Іонов І.А., Харченко Л.П. Вплив Т-2 токсину та біологічно активних речовин на ПОЛ в умов in vitro // Природничий альманах: Біологічні науки. - Херсон, 2006. - Вип. 7. - С. 228 - 235.

Конференції

36.Афанасова Л.В., Харченко Л.П., Маньковская В.С. О гнездовании золотистой щурки в экстремальных условиях существования // Распространение, численность и биология птиц Сев. Кавказа: Материалы научно-практической конференции. - Ставрополь: СГУ, 1991. - С. 3.

37.Хохлов А.Н., Заболотный Н.Л., Харченко Л.П. О необычном трофическом поведении малой чайки в низовье Кубани // Природные ресурсы и экологическое образование на Северном Кавказе: Материалы межрегиональной научно-практической конференции. - Ставрополь: СГУ, 1998. - С. 137.

38.Харченко Л.П. Морфология пищеварительной системы грача // Экология и распространение врановых птиц России и сопредельных государств: Материалы V конференции орнитологов стран СНГ. - Ставрополь: СГУ, 1999. - С.188 - 190.

39.Харченко Л.П., Солодун Н.Л., Коц С.Н. Сравнительная морфология пищеварительного тракта у некоторых хищных птиц // Хищные птицы Восточной Европы и Северной Азии: Материалы III Международной конференции. - Ставрополь: СГУ, 1999. - С.154 - 162.

40.I.A.Ionov, S.O. Shapovalov, O.N. Mikitjuk, L.P. Kharchenko. The effect of mycotoxins in the feed on physiological - biochemical processes in the organism of laying hens // XXI Words Poultry Congress. - Montreal, Canada, 2000. - P. 330 - 101.

41.Харченко Л.П., Коц С.Н. Сравнительная характеристика пищеварительного тракта птиц семейства цаплевые // Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии: Материалы XI Международной орнитологической конференции. - Казань: Изд."Матбугат йорты", 2001. - С. 616 - 617.

42.Харченко Л.П. Активность панкреатических ферментов у птиц с различным типом питания // Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии: Материалы XI Международной орнитологической конференции. - Казань: Изд."Матбугат йорты", 2001. - С. 615 - 623.

43.Харченко Л.П. Порівняльно-морфологічна характеристика травного тракту птахів різної трофічної спеціалізації // Сучасні проблеми зоологічної науки. Наукові читання, присвячені 170-річчю заснування кафедри зоології та 100- річчю з дня народження проф. О.Б. Кістяківського: Матеріали Всеукраїнської наукової конференції “. - К.: ВПЦ "Київський університет", 2004. - С.185 -192.

44.Харченко Л.П. Сравнительная характеристика активности пищеварительных ферментов у домашних и диких птиц // Матеріали
V Української конференції по птахівництву з міжнародною участю. - Алушта, 2004. - Вип. 55. - С.373 - 379.

45.Марченко Л.П. Морфофункциональные особенности пищеварительной системы птиц // Орнитологические исследования в Северной Евразии: Тезисы
ХІІ Международной орнитологической конференции Северной Евразии. - Ставрополь: СГУ, 2006. - С. 548 - 549.

46.Харченко Л.П., Жигалова Е.Е., Бирка В.С. Морфологические особенности лимфоидных образований слизистой оболочки пищевода и железистого желудка у некоторых диких видов птиц // Актуальные вопросы эволюционной, возрастной и экологической морфологии: Материалы Всероссийской научной конференции с международным участием. - Белгород: Изд-во БелГУ, 2006. - С. 177.