Міксоміцети Кримського природного заповідника

Размещено на http://www.allbest.ru/

ІНСТИТУТ БОТАНІКИ ім. М.Г. ХОЛОДНОГО

НАЦІОНАЛЬНОЇ АКАДЕМІЇ НАУК УКРАЇНИ

УДК 582.24(477.75)

МІКСОМІЦЕТИ КРИМСЬКОГО ПРИРОДНОГО ЗАПОВІДНИКА

03.00.21 - мікологія

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

РОМАНЕНКО Катерина Олександрівна

Київ 2006

Дисертацією є рукопис.

Робота виконана у відділі мікології Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України

Науковий керівник: доктор біологічних наук, професор, Лауреат Державних премій України в галузі науки і техніки, заслужений діяч науки і техніки України ДУДКА Ірина Олександрівна, Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України, завідувач відділу мікології

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, професор КОВАЛЬ Елеонора Захарівна, Національний науково-дослідний реставраційний центр України, лабораторія біодеструкції провідний науковий співробітник

доктор біологічних наук ІСІКОВ Володимир Павлович, Нікітській ботанічний сад - Національний науковий центр, Українська академія аграрних наук (м. Ялта, смт. Нікіта), завідувач відділу нових ароматичних і лікарських культур

Провідна установа: Інститут мікробіології і вірусології ім. Д.К. Заболотного НАН України, відділ фізіології та систематики мікроміцетів

Захист відбудеться " 9 " червня 2006 р. о 12 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26.211.01 Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України за адресою: 00601, м. Київ, вул. Терещенківська, 2.

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України за адресою: 01025, м. Київ, вул. Велика Житомирська, 28.

Автореферат розісланий " 6 " травня 2006 р.

Вчений секретар

спеціалзованої вченої ради

канд. біол. наук Виноградова О.М.

Загальна характеристика роботи

Актуальність теми. Проблема збереження біологічної різноманітності в останні десятиріччя поставила на порядок денний необхідність інвентаризації видового складу, вивчення біології та екології так званих „neglected groups of living organisms”, тобто таких, що з різних причин залишались поза увагою дослідників. Однією з таких груп, відомості про яку на території України недостатні, є міксоміцети (відділ Myxomycota). Вони розвиваються переважно на різних залишках рослинного, рідше тваринного походження: мертвій деревині хвойних та листяних дерев, корі дерев, опалому листі, екскрементах травоїдних тварин тощо. Ці організми завжди є неодмінними компонентами лісових ценозів, хоча їх роль у розкладанні деревини та опалого листя практично не вивчена. Відповідно до сучасного положення міксоміцетів в системі органічного світу, вони не є справжніми грибами, а належать до так званих грибоподібних організмів (Hawksworth et al., 1995). Останні традиційно є об'єктами вивчення мікологів різних країн світу.

На сьогоднішній день видова різноманітність міксоміцетів в різних регіонах України вивчена вкрай нерівномірно, хоча в цілому для її території відомо близько 200 видів міксоміцетів. Видовий склад цих організмів детально досліджений на західноукраїнських землях, в основному в гірській та передгірській їх частинах (Закарпаття, Карпатські, Прикарпатські, Ростоцькі Ліси). Довгий час були наявні лише обмежені дані про міксоміцети рівнинної території України, хоча в останні роки для деяких її регіонів, зокрема Західного Полісся (Кривомаз, 1998; 2003; 2004) та Лівобережного Лісостепу (Акулов, Леонтьев, 2001; Леонтьев, Акулов, 2002; 2003) вони були значно доповнені. В останні два десятиліття розпочалося вивчення міксоміцетів Гірського Криму (далі ГК), де раніше дослідженню цієї групи організмів не приділялось достатньої уваги. Всього за даними літератури для ГК до початку наших досліджень було відомо 73 види міксоміцетів, причому ці дані є результатом епізодичних обстежень порівняно невеликих за площею природоохоронних об'єктів (заповідників „Ялтинського гірсько-лісового” та „Мис Мартьян”), і територій, що не підлягають охороні. Водночас, ГК, який представляє собою найвіддаленіший північно-східний регіон Середземноморської флористичної області (Малеев, 1948; Дидух, 1992), є одним із світових осередків біологічної різноманітності, ендемізму та видоутворення. Своєрідне географічне положення ГК, особливості клімату та рельєфу, висока флористична різноманітність судинних рослин та фітоценотичний склад рослинності дають підстави вважати, що тут сформувалась оригінальна біота міксоміцетів.

Для всебічного вивчення видової та таксономічної різноманітності міксоміцетів нами обрано Кримський природний заповідник (далі в тексті - Кримський заповідник), міксоміцети якого практично не вивчалися. До початку наших досліджень за літературними даними та матеріалами мікологічного гербарію (KW) Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України для території Кримського заповідника було відомо 5 видів міксоміцетів. Гірський характер заповідника, значне різноманіття екологічних умов, особливості мікроклімату та рельєфу, високий рівень багатства судинних рослин, зональний розподіл рослинних угруповань створюють умови, за яких слід чекати на високу видову різноманітність та формування специфічної видової структури міксоміцетів.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Робота виконана в межах науково-дослідної тематики відділу мікології Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України, присвяченої вивченню мікобіоти Криму, зокрема теми № 302 „Фітотрофні гриби природних зон Криму: таксономія, екологія, географія та закономірності формування видового складу”.

Мета та завдання дослідження. Метою роботи є всебічне вивчення видової різноманітності міксоміцетів Кримського заповідника та виявлення її таксономічних, фітоценотичних і екологічних особливостей.

Для досягнення цієї мети були поставленні такі завдання:

- здійснити максимально повну інвентаризацію видового складу міксоміцетів Кримського заповідника;

- провести аналіз таксономічної структури міксоміцетів Кримського заповідника;

- виявити особливості видового складу міксоміцетів Гірського Криму та рівень його спорідненості з такими різних територій Середземномор'я;

- дослідити розподіл міксоміцетів за фітоценозами Кримського заповідника;

- встановити субстратну приуроченість та екологічні групи міксоміцетів заповідника;

- з'ясувати особливості розвитку міксоміцетів на різних типах субстратів в умовах вологої камери;

- дослідити вплив низькоінтенсивного лазерного опромінення на ріст та розвиток міксоміцетів на корі живих дерев в умовах вологої камери;

- встановити асоціації міксоміцетів з мохоподібними;

- підготувати конспект та створити базу даних видового складу міксоміцетів Кримського заповідника.

Об'єкт дослідження - міксоміцети Кримського заповідника.

Предмет дослідження - видовий склад, таксономічна структура та екологічні особливості міксоміцетів, закономірності їх розподілу за фітоценозами заповідника. міксоміцет крим опромінення камера

Методи дослідження - збір матеріалу в усіх рослинних угрупованнях, характерних для заповідника, здійснювався маршрутним методом. Ідентифікація зібраних зразків проводилась за загальноприйнятою методикою (виготовлення тимчасових та постійних препаратів та визначення за низкою довідкових видань). Отримані результати опрацьовані за допомогою методів порівняльної флористики та статистичного аналізу.

Наукова новизна роботи. Вперше проведено вивчення видової різноманітності міксоміцетів Кримського заповідника. Виявлено 105 видів міксоміцетів, із них 100 видів є новими для території дослідження, 58 - нові для Криму, 15 (Badhamia spinispora (Eliass. & Lundq.) H.W. Keller & Schoknecht, Comatricha elegans (Racib.) G. Lister, Cribraria minutissima Schwein., Dianema depressum (Lister) Lister, Didymium trachysporum G. Lister, Echinostelium apitectum K.D. Whitney, E. arboreum H.W. Keller & T.E. Brooks, Enteridium splendens var. juranum (Meyl.) Hдrk., Hemitrichia calyculata (Speg.) M.L. Farr, H. minor G. Lister, Lamproderma scintillans (Berk. & Broome) Morgan, Perichaena liceoides Rostaf., P. luteola (Kowalski) Gilert, Symphytocarpus impexus Ing & Nann.-Bremek., Trichia flavicoma (Lister) Ing) - наводяться вперше для України. Новим для України є рід Dianema Rex. Вперше показано, що біота міксоміцетів Гірського Криму найбільш споріднена з такою міксоміцетів Іспанії, яка проявляється за рахунок спільних видів, характерних для цієї території Середземномор'я. Одержано нові дані про особливості розподілу міксоміцетів за основними фітоценозами Кримського заповідника, які зумовлені складом деревної рослинності цих ценозів. Для 63 видів міксоміцетів встановлено раніше невідомі періоди розвитку в умовах вологої камери на різних субстратах. Вперше досліджено вплив опромінення низькоінтенсивним лазерним світлом в червоній частині спектра (л=632,8 нм) на розвиток спорофорів міксоміцетів на корі дерев в умовах вологої камери. Встановлено, що лазерне опромінення у використовуваному режимі неоднаково впливає на ріст та швидкість утворення спорофорів різних видів міксоміцетів на корі дерев в умовах вологої камери. Отримано нові дані про асоційований розвиток в природі 12 видів міксоміцетів з 9 видами листостеблових мохів та 3 видами печіночників. Відомості про видову різноманітність міксоміцетів Кримського заповідника вперше узагальнено у вигляді конспекту та бази даних.

Практичне значення роботи. Гербарні зразки, зібрані і визначені при виконанні дослідження, депоновані в Національному гербарії України (KW) і будуть використані при написанні флор та визначників. Дані про видовий склад міксоміцетів Кримського заповідника у вигляді комп'ютерної бази, створеної в системі Access 2000 (Microsoft Corp.), передані до адміністрації заповідника та включені до його „Літописів природи”. Деякі матеріали дисертаційної роботи використовуються в учбовому процесі при читанні спецкурсів „Мікологія” та „Систематика грибоподібних організмів”, і проведенні практикумів для студентів біологічного факультету Київського національного університету ім. Тараса Шевченка.

Особистий внесок здобувача. Робота є самостійним дослідженням. Для виконання роботи здобувачем було проведено 5 експедиційних виїздів до Кримського заповідника, під час яких було зібрано 450 зразків міксоміцетів, виявлених у польових умовах, та відібрано 300 пакетів із зразками субстратів для виявлення міксоміцетів методом вологої камери у лабораторних умовах. Камеральна обробка гербарних зразків, їх ідентифікація, систематизація та аналіз одержаних результатів, підготовка матеріалів у вигляді статей і тез до друку та написання рукопису дисертації здійснені здобувачем особисто на базі відділу мікології Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України. Статистична обробка результатів, а також рисунки та мікрофотографії міксоміцетів виконані здобувачем власноруч. На основі створеної здобувачем бази даних складено конспект міксоміцетів Кримського заповідника.

Апробація результатів дисертації. Основні положення та результати роботи доповідалися на засіданнях відділу мікології та Вченої Ради Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України, секції мікології і фітопатології УБТ; матеріали дисертації також були представлені на XI з'їзді УБТ (Харків, 2001), конференціях молодих вчених-ботаніків України „Актуальні проблеми ботаніки та екології” (Зноб-Новгородське, 2001 р.), „Актуальні проблеми флористики, систематики, екології та збереження фіторізноманіття” (Львів, 2002), конференції молодих вчених „Актуальные проблемы современного естествознания” (Сімферополь, 2001), 6-ій Пущинській школі-конференції молодих вчених „Биология - наука XXI века” (Пущино, 2002), наукових конференціях „Заповедники Крыма. Биоразнообразие на приоритетных территориях: 5 лет после Гурзуфа” (Сімферополь, 2002), „Еколого-біологічні дослідження на природних та антропогенно-змінених територіях” (Кривий Ріг, 2002), „Грибы в природных и антропогенных экосистемах”(Санкт-Петербург, 2005), „Заповедники Крыма: заповедное дело, биоразнообразие, экообразование”(Симферополь, 2005), „Грибы и водоросли в биоценозах - 2006” (Москва, 2006).

Публікації. За результатами досліджень опубліковано 14 робіт, в тому числі 5 статей у фахових журналах та 9 тез у збірниках вищезгаданих з'їздів та конференцій.

Структура та обсяг дисертації. Дисертаційна робота складається зі вступу, 8 розділів, висновків, списку літератури (313 джерел) і двох додатків. Загальний обсяг роботи становить 181 сторінку, з них 151 сторінку займає текстова частина і 30 сторінок - список літературних джерел. Дисертація ілюстрована 41 рисунком та 11 таблицями. Робота супроводжується двома додатками, які займають 86 сторінок (Додаток А. Конспект міксоміцетів Кримського природного заповідника; Додаток Б. Фотографії та рисунки деяких видів міксоміцетів Кримського природного заповідника).

Основний зміст

РОЗДІЛ 1. ІСТОРІЯ ДОСЛІДЖЕННЯ ТА СТАН ВИВЧЕНОСТІ МІКСОМІЦЕТІВ СЕРЕДЗЕМНОМОРСЬКОЇ ФЛОРИСТИЧНОЇ ОБЛАСТІ (ОГЛЯД ЛІТЕРАТУРИ)

1.1. Стан вивченості міксоміцетів країн Середземномор'я. Наведено результати критичного аналізу 153 літературних джерел, що містять відомості про історію дослідження та стан вивченості міксоміцетів 17 країн Середземномор'я. Встановлено, що видова різноманітність міксоміцетів в цих країнах вивчена вкрай нерівномірно. Найбільш повно видовий склад міксоміцетів виявлений у Франції (353 види), Іспанії (310), Португалії (173), Італії (168); доволі непогано досліджені міксоміцети Марокко (127) та Туреччини (103). Відомості про міксоміцети Ізраїлю (95), Алжиру (71), Греції (68), Тунісу (36), Лівії (3) та Югославії (4)^** всі цифри взяті з бази даних „Міксоміцети країн Середземномор'я”, складеної нами за літературними джерелами.досить обмежені та епізодичні, а деякі просто вже застарілі. Зовсім невивченими залишаються міксоміцети таких країн Середземномор'я, як Албанія, Єгипет, Ліван, Сірія, Хорватія. Загалом, для Середземномор'я сьогодні відомо 456 видів міксоміцетів що складає близько 60-70% загальної кількості всіх відомих у світі видів цієї групи (Kirk et. al., 2001).

1.2. Стан вивченості міксоміцетів Криму. Аналіз літератури свідчить, що міксоміцети Криму досліджені дуже нерівномірно і недостатньо. Перші дослідження цієї групи були розпочаті ще наприкінці XIX-початку XX ст. (Lйveille, 1842; Ячевский, 1907). Вони були продовжені після 80-тирічної перерви Ю.К. Новожиловим (1985а, 1985б, 1986, 1988), І.О. Дудкою (Дудка и др., 1999; Дудка, 2000), Д.В. Леонтьєвим (2005). Окремі відомості про міксоміцети Криму містяться у „Визначнику грибів України. Т.1” (Морочковський и др., 1967) та довіднику „Fungi of Ukraine” (eds. Minter, Dudka, 1996). Загалом, за літературними джерелами та матеріалами мікологічного гербарію Інституту ботаніки ім. М. Г. Холодного НАН України (KW), для Криму було відомо 73 види міксоміцетів.

РОЗДІЛ 2. ХАРАКТЕРИСТИКА ФІЗИКО-ГЕОГРАФІЧНИХ УМОВ ТА РОСЛИННОСТІ КРИМСЬКОГО ПРИРОДНОГО ЗАПОВІДНИКА

На основі літературних джерел подана характеристика географічного положення, рельєфу, клімату, гідрографії, ґрунтового покриву та рослинності Кримського заповідника.

РОЗДІЛ 3. МАТЕРІАЛИ ТА МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕНЬ

В основу роботи покладені оригінальні матеріали (450 зразків міксоміцетів, виявлених у польових умовах, та 300 пакетів із зразками субстратів для виявлення міксоміцетів методом вологої камери у лабораторних умовах), які були зібрані на території Центрального, Ізобільненського, Альмінського, Бахчисарайського, Ялтинського лісництв заповідника протягом вегетаційних сезонів 2000-2001 рр. Всього було проаналізовано 1085 вологих камер із зразками кори живих дерев та кущів, мертвої деревини, опалого листя та глиці, залишків трав'янистих рослин, різних видів живих мохів та печіночників, екскрементів травоїдних тварин. Виявлення міксоміцетів за допомогою методу вологої камери на органічних субстратах та камеральна обробка матеріалу проводилось за загальноприйнятими методиками (Gilbert, Martin, 1933; Stephenson, 1985; Nannenga-Bremekamp, 1991). Латинські назви міксоміцетів подані згідно роботи „The Myxomycetes of Britain and Ireland. An Identification Handbook” (Ing, 1999). Написання та скорочення прізвищ авторів таксонів міксоміцетів узгоджено з посібником „Authors of Fungal Names” (Kirk, Ansell, 1992). В даній роботі використана класифікаційна система, наведена у 8-му виданні „Ainsworth & Bisby's Dictionary of the Fungi” (Hawksworth et al., 1995). Вивчення впливу лазерного опромінення (гелій-неоновий лазер) в червоній частині спектра (л=632,8 нм) на ріст та розвиток спорофорів міксоміцетів на корі дерев в умовах вологої камери здійснено на базі Інституту фізики НАН України (лабораторія лазерної спектроскопії, відділ фотоактивності) за методикою Н.Л. Поєдинок із співавторами (Поєдинок та ін., 2001), що розроблена для базидіоміцетів. Результати досліджень опрацьовані біометрично з використанням методів порівняльної флористики, а саме методу мір включень (Семкин, Комарова, 1977), коефіцієнту флористичної дискримінації Стугрена-Радулеску (Шмидт, 1980). Отримані кількісні дані оброблялися з використанням пакету комп'ютерних програм STATISTICA 5.0 for Windows. За результатами роботи створена комп'ютерна база даних міксоміцетів Кримського заповідника у системі Access 2000 (Microsoft Corp.).

РОЗДІЛ 4. АНАЛІЗ ВИДОВОГО СКЛАДУ МІКСОМІЦЕТІВ КРИМСЬКОГО ПРИРОДНОГО ЗАПОВІДНИКА

4.1. Систематична структура міксоміцетів Кримського заповідника. В результаті проведених досліджень в заповіднику виявлено 105 видів міксоміцетів, що належать до 32 родів, 11 родин, 6 порядків та 2 класів. Клас Myxomycetes налічує 31 рід, 10 родин та 104 види. Клас Protosteliomycetes представлений одним порядком Protosteliales, родиною Ceratiomyxaceae та родом Ceratiomyxa J. Schrцt., який включає один вид. Найбільшою видовою різноманітністю характеризуються порядки Trichiales (31 вид), Physarales (26), Liceales (21) та Stemonitales (20). Порядки Echinosteliales та Protosteliales представлені 6 та 1 видами відповідно. Багатим видовим складом відзначаються родини Stemonitaceae та Trichiaceae (по 20 видів), Physaraceae (16), Didymiaceae (10). Наступні місця посідають родини Arcyriaceae та Cribrariaceae (по 9 видів), Liceaceae (7), Echinosteliaceae (6), Lycogalaceae (5). Родини Dianemataceae та Ceratiomyxaceae представлені 2 та 1 видами відповідно. У родовому спектрі за кількісним складом переважають роди Physarum Pers. (10 видів), Arcyria F.H. Wigg., Trichia Haller, Cribraria Pers. (по 9), Licea Schrad. (7), Stemonitis Gled., Perichaena Fr. та Echinostelium de Bary (по 6), Didymium Schrad. (5), Hemitrichia Rostaf. та Diderma Pers. (по 4), Comatricha Preuss (3), які об'єднують 75 % виявлених у заповіднику видів, решта родів (20) представлені 1-2 видами. У заповіднику знайдено також єдиного представника відділу Acrasiomycota - Pocheina rosea (Cienk.) A.R. Loebl. & Tappan, перша і остання згадка про який на території України датується 1907 р. (Ячевский, 1907).

4.2. Нові для України таксони міксоміцетів з Кримського заповідника. З числа знайдених 105 видів міксоміцетів 15 - вперше наводяться для території України, 58 - нові для Криму, 100 є новими для території дослідження. Для нових для України таксонів в дисертації наведені діагнози, з посиланням на першоджерела, вказані синоніми, подана інформація про загальне поширення та субстратну приуроченість, рисунки, а також короткі доповнення до опису, якщо, за нашими матеріалами, вид дещо відрізнявся від типового діагнозу (зокрема для Dianema depressum, Hemitrichia minor, Badhamia spinispora). Акцентовано також увагу на найбільш характерних морфологічних ознаках, які дозволяють розмежовувати близькі види одного роду.

4.3. Маловідомі для України міксоміцети з Кримського заповідника. У підрозділі зведені відомості про 15 видів міксоміцетів, які в Україні раніше наводилися з одного чи двох місцезнаходжень. Зокрема, Cribraria violacea Rex, Paradiacheopsis fimbriata (G. Lister & Cran) Hertel, Comatricha ellae Hдrk., Arcyria minuta Buchet на території дослідження зустрічалися досить регулярно. Echinostelium elachiston Alexop., E. fragile Nann.-Bremek., Cribraria microcarpa (Schrad.) Pers., С. tenella Schrad., Dictydiaethalium plumbeum (Schumach.) Rostaf., Calomyxa metallica (Berk.) Nieuwl., Hemitrichia abietina (Wigand) G. Lister, Stemonitis pallida Wingate, Diderma radiatum (L.) Morgan, D. testaceum (Schrad.) Pers., Didymium anellus Morgan виявлені у заповіднику лише 1-2 рази. Для цих видів в дисертації подана інформація про загальне поширення в світі та в Україні з посиланням на літературні джерела.

4.4. Особливості видового складу міксоміцетів Гірського Криму та його спорідненість з різними регіонами Середземномор'я. Внаслідок проведеного дослідження видової різноманітності міксоміцетів Кримського заповідника, з урахуванням даних літератури, мікологічного гербарію Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України (KW) та оригінальних даних, для території ГК сьогодні відомо 131 вид, і за кількістю знайдених видів міксоміцетів, ГК тепер посідає перше місце серед ботаніко-географічних регіонів України і 5 місце серед територій, які входять до складу Середземноморської флористичної області, після Франції, Іспанії, Португалії та Іспанії. Для виявлення спорідненості міксоміцетів ГК з міксоміцетами Середземномор'я нами було проведено порівняння видових складів цих організмів ГК з такими Португалії, Іспанії, Франції, Італії, Туреччини, Марокко, Ізраїлю - країн, в яких міксоміцети досліджені найбільш детально. Порівняння видових складів міксоміцетів цих восьми об'єктів було здійснено за допомогою аналізу мір включень, який показав, що як на найнижчому (рис. 1, А), так і на найвищому рівні зв'язку (рис. 1, Б) біота міксоміцетів ГК пов'язана з біотою міксоміцетів Іспанії і є її частиною за рахунок спільних видів, притаманних для цієї території Середземномор'я. Цей зв'язок засвідчує існування певної спорідненості міксоміцетів ГК з їх біотою в Середземномор'ї загалом. З іншого боку, використавши індекс відношення видової кількості провідних пар родин (Trichiaceae/Physaraceae - індекс T/P та Trichiaceae/Stemonitaceae - індексT/S) у видових складах міксоміцетів ГК та семи найбільш вивчених країн Середземномор'я, згаданих вище, ми з'ясували, що при просуванні з південно-західних регіонів Середземномор'я у північно-східному напрямку (від Марокко, Португалії до ГК), індекс T/P зростає, тобто збільшується відносна роль родини Trichiaceae і зменшується роль Physaraceae. Індекс T/S в цьому напрямку також збільшується, проте його зростання незначне (рис. 2). Це пов'язано з тим, що родини Trichiaceae та Stemonitaceae відіграють майже однакову роль у систематичній структурі різних регіонів Середземномор'я. Варто відзначити, що у ГК індекс T/S найбільший. Це означає, що відносна роль родини Trichiaceae в цьому регіоні дещо вища в порівнянні з такою в інших регіонах Середземномор'я. Така тенденція збільшення ролі Trichiaceae і зменшення ролі Physaraceae та Stemonitaceae у систематичних складах країн Середземномор'я та ГК, з західного півдня на північній схід Середземноморської флористичної області пов'язана із поступовою зміною фізико-географічних умов та рослинності в цьому напрямку. Своєрідне географічне положення ГК, який є найвіддаленішим регіоном Середземноморської флористичної області і безпосередньо межує з Європейською широколистяною флористичною областю, особливості його флори та рослинності, які включають в себе деякі неморальні елементи, обумовлюють зростання ролі Trichiaceae на його території, в порівнянні з такою інших країн Середземномор'я.

РОЗДІЛ 5. РОЗПОДІЛ МІКСОМІЦЕТІВ ЗА ФІТОЦЕНОЗАМИ КРИМСЬКОГО ПРИРОДНОГО ЗАПОВІДНИКА

5.1. Міксоміцети лісових фітоценозів. В лісових фітоценозах заповідника виявлено 102 види міксоміцетів. Найбільшою видовою різноманітністю міксоміцетів характеризуються букові та скельнодубові ліси, де знайдено відповідно 63 та 50 видів. Значно менше їх виявлено у вільхових (42 види), грабових (40), дубово-кленових (33), кримськососнових (29) лісах. Найменшою видовою різноманітністю міксоміцетів відзначаються буково-грабові (22) та соснові ліси з домінуванням Pinus sylvestris L. (23). Встановлено, що у таксономічному складі міксоміцетів більшості листяних лісів заповідника (вільхових, грабових, буково-грабових, букових, скельнодубових) домінували представники порядку Trichiales, тоді як в соснових лісах, сформованих Pinus pallasiana D. Don. та P. sylvestris, переважали міксоміцети порядків Liceales та Stemonitales. Порядок Physarales у листяних лісах представлений досить різноманітно, тоді як в соснових лісах він практично повністю випадає і представлений лише 1-2 видами. Міксоміцети з порядків Echinosteliales та Protosteliales в незначній кількості наявні в усіх лісових фітоценозах. Такі відмінності у таксономічному складі міксоміцетів різних лісових фітоценозів пов'язані з приуроченістю міксоміцетів до деревних субстратів різних порід - хвойних або листяних. Відомо, що представники порядків Trichiales та Physarales віддають перевагу деревині листяних (Takahashi, 2002), тоді як більшість видів порядків Stemonitales та Liceales (особливо представники родини Cribrariaceae) найчастіше трапляються на деревині хвойних (Drozdowicz, 1999; Фефелов, 2000; Takahashi, 2002). Представники порядків Echinosteliales та Protosteliales, згідно літературних даних, можуть утворювати спорофори як на хвойних, так і листяних субстратах (Ing, 1999). Така ж широка амплітуда cубстратної приуроченості видів цих порядків спостерігалась і в заповіднику.

5.2. Міксоміцети гірськолучних степових фітоценозів. В рослинних угрупованнях гірських яйл виявлено 17 видів міксоміцетів. З них лише 3 види (Perichaena luteolum, Badhamia spinispora, Didymium trachysporum) були знайдені виключно в цих фітоценозах, причому на специфічному для міксоміцетів субстраті - екскрементах травоїдних тварин. Водночас D. trachysporum був виявлений також на глиці, моху, відмерлих стеблах чагарничків і мав високу частоту трапляння виключно у гірськолучних степових фітоценозах.

5.3. Порівняння видових спектрів міксоміцетів основних фітоценозів Кримського заповідника. На основі проведеного кластерного аналізу встановлено, що міксоміцети лісових та гірськолучних степових фітоценозів розподілилися на 2 чітких кластери (рис. 3). У перший кластер увійшли міксоміцети широколистяних лісових фітоценозів, у другий кластер - міксоміцети соснових лісів та гірськолучних степів. В свою чергу перший кластер розділяється на 2 підкластери: перший з них включає міксоміцети вільхових, грабових та скельнодубових лісових фітоценозів, другий -- міксоміцети буково-грабових та букових лісів. На більш низькому рівні зв'язку до цих двох підкластерів приєднуються дубово-кленові ліси. Найбільш подібними за видовим складом виявилися міксоміцети грабових та скельнодубових (Kst-r=+0,079), а також вільхових лісів (Kst-r=+0,096). Вірогідно, це зумовлене наявністю спільних видів-співдомінантів деревних рослин в цих трьох лісових фітоценозах, які забезпечують міксоміцети ідентичними субстратами. Зв'язок міксоміцетів букових та буково-грабових лісів (Kst-r=+0,081), як і у попередньому випадку, пояснюється переважанням в цих фітоценозах однакових типів субстратів, а також подібністю певних екологічних факторів (підвищена вологість та значне затінення, в порівнянні з іншими фітоценозами) та умов виростання у верхньому поясі рослинності заповідника. Видовий склад міксоміцетів дубово-кленових лісів виявляє лише незначну подібність до міксоміцетів вищеназваних лісових фітоценозів (Kstr=+0,192), і це вказує на його специфічність та оригінальність. Ці ліси в заповіднику поширені у нижньому поясі рослинності, де трапляються у вигляді окремих ділянок по долинах гірських річок, займаючи незначні площі, на відміну від інших вищезгаданих фітоценозів. Об'єднання в кластер лісових фітоценозів з домінуванням Pinus pallasiana та P. sylvestris, найвірогідніше, виникло за рахунок видів міксоміцетів, приурочених до хвойних порід дерев в обох типах лісів. Крім того, ці ліси у заповіднику характеризуються подібними екологічними умовами, а саме вони приурочені до сухих місцевиростань середнього та верхнього поясів рослинності. На рівні зв'язку Kst-r=+0,208, до цього кластеру приєднуються гірськолучні степові фітоценози. Єдиним видом дерев, який трапляється в гірськолучних угрупованнях яйли, є Pinus kochiana Klotzsch. Таким чином, тип субстрату, представлений деревиною, корою, глицею тощо різних хвойних дерев, є основним фактором, що обумовлює близькість видових комплексів обох соснових лісових та гірськолучних степових фітоценозів. З іншого боку, найнижчий рівень зв'язку видового складу міксоміцетів гірськолучних степів ілюструє, що останній є найбільш специфічним і самобутнім, по відношенню до таких міксоміцетів лісових ценозів.

Размещено на http://www.allbest.ru/

Розподіл видових спектрів міксоміцетів на два кластери листяних та соснових лісів разом із гірськолучними степами, дає підстави вважати, що для досліджених фітоценозів заповідника характерні індивідуальні, досить специфічні видові комплекси міксоміцетів. Чіткий розподіл на два кластери пояснюється складом рослинності цих ценозів заповідника. Від нього залежить наявність або відсутність відповідних субстратів, а отже і видова специфіка міксоміцетів, приурочених до конкретних рослинних залишків різних порід деревних рослин (мертвої деревини, кори живих дерев та кущів, опалого листя та глиці тощо).

РОЗДІЛ 6. ЕКОЛОГІЧНІ ГРУПИ МІКСОМІЦЕТІВ

Виявлені в Кримському заповіднику міксоміцети за приуроченістю до певних субстратів належать до 4 екологічних груп: лігнофільні (60 видів), кортикофільні (36), підстилкові (31), копрофільні (6) міксоміцети. Провідна роль лігнофільних та кортикофільних представників цих організмів зумовлена домінуванням на території дослідження лісових угруповань, які обумовлюють наявність достатньої кількості органічних субстратів рослинного походження (деревні залишки на різних стадіях розкладу та кора дерев), котрі забезпечують ріст та розвиток міксоміцетів.

Особливу увагу в дисертаційній роботі приділено аналізу екологічних особливостей кортикофільних та підстилкових міксоміцетів. На основі розробки М. Шніттлера (Schnittler, 2001) і з урахуванням відмінностей у текстурі кори, 20 видів дерев та кущів, на яких були знайдені міксоміцети в заповіднику, ми розподілили на 6 типів. В результаті дослідження з'ясовано, що найбільшою видовою різноманітністю кортикофільних міксоміцетів (28 видів) характеризуються види деревних рослин, кора яких має на своїй поверхні борозни, глибокі повздовжні тріщини, заглиблення та зморшки (Sorbus torminalis (L.) Crantz., Acer campestre L., Cornus mas L., Pyrus communis L., Quercus petraea (Mattuschka) Liebl., Q. robur L., Fraxinus excelsior L., Tilia cordata Mill., Alnus glutinosa (L.) Gaertn., Crataegus sp.,). На корі цих видів дерев найчастіше траплялися Cribraria violacea, Perichaena chrysosperma (Curr.) Lister, P. vermicularis (Schwein.) Rostaf., Macbrideola cornea (G. Lister & Cran) Alexop., Physarum decipiens M.A. Curtis, Arcyria cinerea (Bull.) Pers., Echinostelium minutum de Bary тощо. Найменшу кількість кортикофільних міксоміцетів відзначено на деревах, кора яких має гладеньку (Juniperus oxycedrus L., Taxus baccata L.) або смолисту поверхню з незначною кількістю тріщин (Picea abies (L.) Karst.), відповідно 8 та 5 видів міксоміцетів. На корі таких дерев досить часто відмічали лише кілька видів, а саме, Macbrideola cornea, Licea parasitica (Zukal) G.W. Martin та Comatricha nigra (Pers.) J. Schrцt. Висока видова різноманітність кортикофільних міксоміцетів на корі з грубою поверхнею пов'язана з тим, що в тріщинах, заглибленнях та борознах утворюються сприятливі для міксоміцетів умови температури, вологості, живлення, які забезпечують ріст та розвиток цих організмів.

Відповідно до стадій розкладу лісової підстилки за Н.А. Черемісіновим (Черемисинов, 1975), з'ясовано, що найбільша кількість видів підстилкових міксоміцетів розвивається на опалому листі, яке перезимувало лише одну зиму - 24 види. Таке листя в процесі розкладу зруйновано лише частково і в масі утворює шар значної потужності, в якому довше утримується волога. На цьому субстраті регулярно відмічали Arcyria cinerea, Craterium leucocephalum (Pers.) Ditmar, C. minutum (Leers) Fr., Didymium squamulosum (Alb. & Schwein.) Rostaf., Physarum bivalve Pers., Ph. leucopus Link. Значно менше міксоміцетів знайдено на листі, що перезимувало кілька зим - 7 видів. На такому листі найчастіше траплялася Cribraria violacea, тоді як інші 6 видів виявлені лише по одному разу. На цій стадії розкладу старе листя практично зруйноване, воно більш ущільнене під масою знов опалого торішнього листя і при підвищеній вологості піддається швидкому розкладанню. Ймовірно, що за таких умов плазмодій обирає для утворення спорофорів більш або менш відкриті місця, де листки не дуже щільно прилягають один до одного і це не заважає формуванню спорофорів. Відзначимо, що в процесі розкладу лісової підстилки збільшується її зольність (Молчанов, 1968; Борисова, 1988), тому у верхньому горизонті підстилки зольність нижча, ніж у більш глибокихМолчанов, 1968. Цілком можливо, що цей фактор також обумовлює значне зменшення видової різноманітності підстилкових міксоміцетів у глибших горизонтах лісової підстилки.

РОЗДІЛ 7. ОСОБЛИВОСТІ РОЗВИТКУ МІКСОМІЦЕТІВ В УМОВАХ ВОЛОГОЇ КАМЕРИ

7.1. Особливості розвитку міксоміцетів на різних рослинних субстратах та екскрементах травоїдних тварин. Метод вологої камери дозволяє виявити до 70 % видового складу міксоміцетів, а також коло потенційних видів-домінантів та визначити види, що приурочені до певних субстратів (Новожилов, 1998). За допомогою цього методу в заповіднику виявлено 63 види міксоміцетів на таких субстратах, як кора деревних рослин (36), мертва деревина (23 види), опале листя, глиця, відмерлі залишки трав'янистих рослин та чагарничків (всього 15), різні види мохоподібних (8), екскременти травоїдних тварин (6). У підрозділі наведені відомості про особливості розвитку міксоміцетів в умовах вологої камери на цих субстратах. Найкоротший період розвитку їх спорофорів відзначено на корі живих дерев (від 2 до 15 днів), а найтриваліший - на екскрементах травоїдних тварин (від 2 до 3 місяців). Встановлено, що кожний вид міксоміцета характеризується різним часом появи і подальшого розвитку спорофорів. Деякі видів (окремі представники родів Licea, Cribraria, Comatricha, Arcyria, Perichaena, Echinostelium, Paradiacheopsis Hertel, Macbrideola H.C. Gilbert) характеризуються коротким періодом розвитку (до 15 днів) і масовим утворенням спорофорів на субстраті. Інші види міксоміцетів, зокрема такі, що досить масово і швидко розвиваються в природних умовах (Ceratiomyxa fruticulosa (F. Muell.) T. Macbr., Stemonitis axifera (Bull.) T. Macbr., Arcyria obvelata (Oeder) Onsberg, види родів Physarum та Trichia тощо), у вологій камері з'являються через досить тривалий час (20-40 днів) і в незначній кількості. З'ясовано також, що одні й ті самі види міксоміцетів (Perichaena vermicularis, Echinostelium minutum, Macbrideola cornea, Arcyria cinerea, Cribraria violacea) на різних субстратах теж відзначаються різним часом появи. Головні чинники, які впливають та регулюють розвиток спорофорів міксоміцетів, є, як біотичні (наявність об'єктів живлення - бактерій, водоростей, найпростіших, які забезпечують ріст та розвиток плазмодія), так і абіотичні (температура та вологість, які регулюють перетворення плазмодія на спорофори) фактори.

7.2. Вплив лазерного опромінення на утворення спорофорів міксоміцетів в умовах вологої камери. Вперше використано опромінення низькоінтенсивним лазерним світлом в червоній частині спектра (л=632,8 нм) як стимулятора росту та розвитку спорофорів міксоміцетів. В умовах вологої камери на корі Cornus mas у досліді та контролі всього було виявлено 5 видів, а на корі Acer campestre - 3 види міксоміцетів. Arcyria cinerea та Licea parasitica знайдені виключно на корі C. mas, а Cribraria violacea, Macbrideola cornea, Perichaena vermicularis виявлені на корі обох видів деревних рослин.

Дані, одержані в результаті проведеного дослідження, свідчать, що низькоінтенсивне лазерне світло у використовуваному режимі по-різному впливає на ріст та швидкість утворення спорофорів окремих видів міксоміцетів на корі названих дерев в умовах вологої камери. Процес розвитку та збільшення кількості спорофорів C. violacea, L. parasitica та M. cornea активізується під дією опромінення лазерним світлом (рис. 4, рис. 5, рис. 6, рис. 7), тоді як розвиток і збільшення кількості спорофорів двох інших видів міксоміцетів (A. cinerea та P. vermicularis) під дією даного виду опромінення незначне або взагалі не відбувається (рис. 8, рис. 9). Літературні дані по вивченню дії лазерного опромінення на живі організми (Кавецкий и др., 1969; Кару, 1989) дозволили зробити припущення, що пігменти, які містяться в оболонках спор міксоміцетів, визначають наявність або відсутність стимулюючої дії лазерного опромінення на розвиток міксоміцетів, виявлених у досліді. Зазначимо, що спори C. violacea, L. parasitica та M. cornea темнозабарвлені (фіолетові та темно-коричневі відповідно), тоді як спори A. cinerea та P. vermicularis - світлозабарвлені (біло-сірі та світло-жовті відповідно). Можливо, що спори C. violacea, L. parasitica та M. cornea, пігменти яких визначають їх темний колір, інтенсивніше поглинають лазерне опромінення у використовуваному режимі, і, як наслідок, в них відбувається прискорення метаболічних процесів. В результаті змін, що мають місце у спорах під дією такого опромінення, вони швидше проростають, утворюючи плазмодії, які, в свою чергу, продукують спорофори названих видів міксоміцетів. Слабкий вплив або взагалі відсутність впливу низькоінтенсивного лазерного опромінення у використовуваному режимі на ріст та розвиток спорофорів A. cinerea та P. vermicularis, можливо, пояснюється тим, що світлозабарвлені спори цих видів не поглинають або недостатньо поглинають таке опромінення в даній частині спектра.

Рис. 4 Збільшення кількості спорофорів Cribraria violacea при опроміненні низькоінтенсивним лазерним світлом кори Cornus mas (1 - опромінена кора, 2 - неопромінена кора)

Рис. 5 Збільшення кількості спорофорів Cribraria violacea при опроміненні низькоінтенсивним лазерним світлом кори Acer campestre (1 - опромінена кора, 2 - неопромінена кора)

Рис. 6 Збільшення кількості спорофорів Macbrideola cornea при опроміненні низькоінтенсивним лазерним світлом кори C. mas (1 - опромінена кора, 2 - неопромінена кора)

Рис. 7 Збільшення кількості спорофорів Licea parasitica при опроміненні низькоінтенсивним лазерним світлом кори C. mas (1 - опромінена кора, 2 - неопромінена кора)

Рис. 8 Динаміка кількості спорофорів Arcyria cinerea при опроміненні низькоінтенсивним лазерним світлом кори C. mas (1 - опромінена кора, 2 - неопромінена кора)

Рис. 9 Динаміка кількості спорофорів Perichaena vermicularis при опроміненні низькоінтенсивним лазерним світлом кори C. mas (1 - опромінена кора, 2 - неопромінена кора)

РОЗДІЛ 8. АСОЦІАЦІЇ МІКСОМІЦЕТІВ З МОХОПОДІБНИМИ

Міксоміцети в природі утворюють асоціації з різними живими організмами, а саме, наявні відомості про їх зв'язки з жуками (Blackwell, 1984; Stephenson et. al., 1994; Дудка та ін., 2002) та кліщами (Keller, Smith, 1978), грибами (Rogerson, Stephenson, 1993), лишайниками та водоростями (Ing, 1994), мохоподібними (Stephenson, Studlar, 1994; Schnittler et. al., 2000). Зокрема, дослідженню останніх на території Кримського заповідника приділено особливу увагу з метою встановлення їхнього компонентного складу та з'ясування особливостей взаємовідносин між цими організмами. Асоціації міксоміцетів із мохоподібними досить поширені в природі (Ing, 1994; Stephenson, Stempen, 1994). Вони виникають в результаті утворення на поверхні слані мохів спорофорів цих грибоподібних протист. На 9 видах листостеблових мохів та 3 видах печіночників, як безпосередньо в природі, так і за допомогою методу вологої камери у лабораторії, виявлено 12 видів міксоміцетів. Лише 2 види - Symphytocarpus impexus та Echinostelium arboreum - відмічені виключно на поверхні листостеблових мохів, інші 10 видів у заповіднику знайдені також на корі живих дерев та гнилій деревині. Здатність деяких видів міксоміцетів (Arcyria cinerea, Echinostelium minutum, Macbrideola cornea, Perichaena vermicularis, Physarum cinereum (Batsch) Pers.), розвиватися на поверхні кількох видів мохоподібних демонструє випадковий характер подібних асоціацій. Утворення таких союзів можна пояснити тим, що мохоподібні є таким типом субстрату, який забезпечує сприятливі умови для життєдіяльності міксоміцетів, створюючи оптимальні режими вологості та температури, задовольняючи їх харчові потреби, що дозволяє міксоміцетам здійснити повний цикл розвитку - від плазмодіїв до спорофорів. В таких асоціаціях мохоподібні продовжують нормально рости та розмножуватися. Міксоміцети ж отримують в скупченнях мохів сприятливий для їх розвитку біотоп. Біотичні взаємовідносини між цими організмами є прикладом топічних стосунків і одним із типів позитивних взаємодій - коменсалізму, а саме однобічного використання одного виду іншим, без нанесення йому шкоди.

Висновки

1. В Кримському заповіднику біота міксоміцетів представлена 105 видами міксоміцетів з 32 родів, 11 родин, 6 порядків та 2 класів. Новими для території дослідження виявилися 100 видів (95% загальної кількості виявлених видів міксоміцетів), 58 видів (55%) з їх числа вперше наводяться для Криму, 15 (14%) - для території України. Серед нових для України видів міксоміцетів рідкісними є Perichaena luteola, Symphytocarpus impexus, Badhamia spinispora, Trichia flavicoma. Вперше для України вказується рід Dianema (D. depressum).

2. У таксономічній структурі міксоміцетів Кримського заповідника переважають представники порядків Trichiales (31 вид, 29,6%), Physarales - (26, 24,7%), Liceales (21, 20,0%) та Stemonitales (20, 19,1%). Провідне місце за кількістю видів належить родинам Stemonitaceae та Trichiaceae (по 20, 19,1%), Physaraceae (16, 15,2%), Didymiaceae (10, 9,5%). За видовою різноманітністю на дослідженій території відзначаються роди Physarum (10 видів, 9,5%), Arcyria, Trichia, Cribraria (по 9, 8,6%), Licea (7, 6,6%), Stemonitis, Perichaena та Echinostelium (по 6, 5,71%).

3. На основі методів порівняльної флористики (аналіз мір включень та індекс відношення видової кількості окремих пар родин) встановлено, що біота міксоміцетів Гірського Криму, як на найнижчому (у=50%), так і на найвищому рівні зв'язку (у=95%) споріднена з біотою міксоміцетів Іспанії і це свідчить про існування певної близькості міксоміцетів Гірського Криму з їх біотою в Середземномор'ї. З іншого боку, зростання частки родини Trichiaceae в Гірському Криму відображує специфіку природних умов цієї території, як найпівнічнішого регіону Середземноморської флористичної області.

4. Міксоміцети в Кримському заповіднику виявлені у лісових та гірськолучних степових фітоценозах. Найбільша видова різноманітність характерна для лісових угруповань (102 види, 97%), серед яких вони найбагатше представлені у букових (63 види) та скельнодубових (50) лісах. Найменшу кількість видів знайдено в угрупованнях гірськолучних степів (17, 16,1%). Встановлено найбільшу подібність за видовим складом міксоміцетів грабових, скельнодубових та вільхових лісів. Подібні між собою також міксоміцети букових та буково-грабових лісів. Міксоміцети лісових фітоценозів з домінуванням Pinus pallasiana та P. sylvestris теж мають високий ступінь спорідненості між собою. Видові склади міксоміцетів дубово-кленових лісів та гірськолучних степів виявилися найбільш специфічними і оригінальними.

5. Міксоміцети Кримського природного заповідника належать до 4 екологічних груп: лігнофілів (60 видів), кортикофілів (36), підстилкових (31) та копрофілів (6). Значна видова різноманітність лігнофільних та кортикофільних міксоміцетів обумовлена домінуванням в заповіднику лісових фітоценозів, які забезпечують наявність достатньої кількості органічних субстратів рослинного походження (мертвої деревини та кори дерев), необхідних для росту та розвитку цих організмів.