Функціональна адаптація деревних рослин до умов урбанізованого середовища на Заході України

Размещено на http://www.allbest.ru

Чернівецький національний університет

імені ЮРІЯ ФЕДЬКОВИЧА

ГНАТІВ Петро Степанович

УДК 581.522.4+5;581.134+192+151

функціональна Адаптація деревних рослин до умов урбанізованого середовища на заході україни

03.00.16 - екологія

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня

доктора біологічних наук

Чернівці - 2006

Дисертацією є рукопис

Робота виконана в Донецькому ботанічному саду НАН України та в Ботанічному саду Національного лісотехнічного університету України Міністерства освіти і науки України

Науковий консультант: доктор біологічних наук, професор

КОРШИКОВ Іван Іванович,

завідувач відділу промислової ботаніки Донецького ботанічного саду НАН України

Офіційні опоненти:

- доктор біологічних наук, професор

ТЕРМЕНА Борис Костянтинович,

Чернівецький національний університет імені Юрія Федьковича, професор кафедри ботаніки і охорони природи

- доктор біологічних наук, старший науковий співробітник

ЧОРНОБАЙ Юрій Миколайович,

Державний природознавчий музей НАН України, директор

- доктор біологічних наук, професор

СМЕТАНА Микола Григорович,

Криворізький технічний університет, завідувач кафедри прикладної екології

Провідна установа: Національний ботанічний сад імені М.М. Гришка НАН України, м. Київ.

Вчений секретар спеціалізованої ради,

кандидат біологічних наук, доцент Копильчук Г.П.

Размещено на http://www.allbest.ru

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Деревні насадження є потужним природним чинником протидії негативним для довкілля наслідкам урбанізації і техногенного забруднення (Голубец, 1982; Тарабрин та ін., 1986; Кучерявий, 1999). Водночас урботехногенне середовище часто вкрай негативно впливає на життєвий стан рослин, зменшуючи їхню фітомеліоративну і декоративну роль. Адекватний контроль чи діагностика функціонального стану деревних рослин, оцінка середовищестабілізаційної ефективності насаджень, як і стану довкілля загалом (“Програма дій...”, 2000), є актуальними науковими і практичними проблемами сьогодення, що відображені в основних напрямках державної екологічної політики (Постанова ВР України... від 16.01.1997 р., № 3/97-ВР). деревний рослина урбаністичний екосистема

Більшість досліджень щодо впливу антропогенно зміненого середовища проведені в насадженнях міст великих промислових регіонів, де деревні рослини зазнають значних, або летальних ушкоджень від критичного забруднення довкілля (Илькун, 1971; Кулагин, 1985; Бессонова, 1991; Коршиков, 1996; Сметана, 2002; Левон, 2004). Водночас дуже мало спостережень за реакціями рослин в умовах постійного впливу помірних концентрацій полютантів у глибоко трансформованому середовищі (Смит, 1985; Шуберт, 1988), яке властиве урбаністичним екосистемам. Такі умови хоч і не спричинюють масових візуальних ушкоджень, але пришвидшують і скорочують життєвий цикл, зумовлюють передчасне ослаблення, старіння і втрати видового фіторізноманіття насаджень (Коршиков, 2002). Науковий прогноз щодо життєвості деревних рослин в урбаністичних екосистемах великих міст можна дати на основі діагностики стану їхнього асиміляційного апарата, але надійні фізіолого-біохімічні або інші критерії для такої оцінки досі не розроблені. Дослідження лише окремих аспектів та змін у метаболізмі рослин в урботехногенному середовищі не дають відповіді на питання щодо успішності їх адаптації.

Визначення загальних функціональних реакцій деревних видів у різних екологічних умовах сприятиме точнішому встановленню їхнього адаптивного потенціалу і надасть можливість передбачати оптимальні шляхи їх використання у насадженнях різного призначення. Відсутність загальних показників інтегрованих реакцій-відповідей цілого організму на умови вирощування в реальному середовищі його росту й розвитку ускладнюють селекцію стійких і перспективних для декоративного садівництва представників місцевої і світової дендрофлори (Кохно, 1989; Термена, 2002; Черевченко і Кузнєцов, 2003). Тому напрацювання і впровадження функціональних критеріїв діагностики стану деревних рослин є актуальним питанням дендрології, фітомеліорації урботехногенних ландшафтів, збагачення фіторізноманітності декоративних насаджень.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертаційна робота виконана в рамках окресленої Радою ботанічних садів України проблеми “Інтродукція і акліматизація” у співпраці з Донецьким ботанічним садом НАН України та Ботанічним садом Національного лісотехнічного університету України (НЛТУ України) за планом НДР НЛТУ України в напрямку “Підвищення продуктивності та біологічної стійкості лісових та урбанізованих екосистем”, затвердженому на 1991-2000 рр. Польові й лабораторні дослідження здійснені в Ботанічному саду НЛТУ України згідно з програмами бюджетних тем “Розробка морфо-фізіологічних показників стійкості рослин в умовах міського середовища. Вивчення закономірностей формування міських культурфітоценозів” (№_ДР 019110019952) та “Підсумки адаптації рослин на Львівщині” (№_ДР 0100U000951), у яких автор був розробником планів і відповідальним виконавцем робіт.

Мета і завдання досліджень. Мета роботи - з'ясувати закономірності адаптації деревних рослин в урбаністичній екосистемі за функціональними змінами в їхньому асиміляційному апараті й охарактеризувати декоративні види щодо використання їх для оптимізації міського середовища (на прикладі Львова).

Для досягнення поставленої мети необхідно було виконати такі завдання:

ь розробити концептуальну основу оцінки функціональної адаптації деревних рослин в антропогенно трансформованому середовищі та сформувати систему методик для визначення традиційних і пошуку нових критеріїв їх стану;

ь комплексно охарактеризувати і дати параметричні оцінки екологічним умовам інтродукції та вирощування рослин в урбоекосистемі Львова;

ь дати оцінку морфологічним й анатомічним змінам асиміляційного апарата дерев, пігментного комплексу та фотооптичних властивостей живих листків у різноманітних насадженнях міста;

ь дослідити особливості мінерального живлення деревних рослин і визначити зміни фізико-хімічного стану живих листків залежно від екологічних умов;

ь визначити характер змін вмісту і співвідношення в листках деревних рослин основних мінеральних та органічних компонентів залежно від трансформованості урбанізованого середовища Львова й еколого-географічних умов на Заході України;

ь встановити динаміку й характер метаболічних змін у листках деревних видів упродовж вегетації в насадженнях міста та природних деревостанах і з'ясувати значення функціональної адаптації асиміляційного апарата для реалізації вегетаційної стратегії рослин в урбоекосистемі великого міста;

ь порівняти ступені акліматизації деревних інтродуцентів і рівні пристосування на основі функціональних змін асиміляційного апарата у новому середовищі й дати оцінку їхньої стійкості в урбоекосистемі Львова;

ь апробувати придатність показників функціональної адаптації деревних рослин для дендрофізіологічної індикації якості урбогенних екотопів і техногенно забрудненого середовища.

Об'єкт досліджень: деревні рослини (49 видів і форм) в урбаністичній екосистемі Львова, природних і штучних деревостанах регіонів України, антропогенна трансформація мікроклімату й ґрунтів у насадженнях і забрудненість едафотопів.

Предмет досліджень: загальні функціональні зміни в асиміляційному апараті деревних видів у різних екологічних умовах за комплексом показників хімічного складу сухої речовини листків.

Методи досліджень: фенологічні, біометричні, фізико-хімічні, оптико-фізичні стосовно морфо-функціонального стану живих рослин; метеорологічні, агрохімічні, спектрографічні стосовно якостей екотопів; хімічні, спектрофотометричні стосовно компонентного складу фітомаси рослин; статистичні й графічні із використанням комп'ютерного моделювання.

Наукова новизна одержаних результатів. Теоретично обґрунтована й експериментально доведена можливість оцінювання реалізації адаптивного потенціалу деревних рослин в умовах трансформованого середовища за складом і співвідношенням основних метаболічних компонентів в їхньому асиміляційному апараті. Вперше, як показник комплексної реакції рослин на конкретні умови існування, використаний цілісний спектр пропорцій мінеральних елементів і метаболічних складників сухої маси листків. Уперше на модельних групах рослин у природних і штучних насадженнях показано, що зміни хімічного складу й співвідношення компонентів сухої речовини листків кількісно характеризують видові особливості реалізації адаптивного потенціалу деревних рослин залежно від ступеня комплексної дигресії екологічних факторів. Встановлено, що результат пристосувальних реакцій в білково-вуглеводному обміні листків і, як наслідок, відповідні морфо-анатомічні зміни в різних деревних видів залежать від умов мінерального живлення рослин.

На основі комплексних спостережень за динамікою параметрів природних та урбогенних факторів уперше дана інтегральна оцінка ступенів трансформованості природного середовища в насадженнях міста (на прикладі Львова). Запропоновано цілісну систему показників для оцінки функціональних адаптивних реакцій деревних рослин на вплив антропогенних чинників, яка ґрунтується на визначенні параметрів пропорцій хімічного складу сухої речовини листків.

Практичне значення результатів досліджень. Розроблена кластеризація місцевих та інтродукованих деревних рослин щодо ефективності їх використання у різних міських насадженнях залежно від ступеня трансформованості екотопів. Методика візуальної діагностики стану дерев і кущів за показниками мінерального живлення придатна для застосування в розсадникових господарствах Львова і лісгоспів на Заході України з метою збільшення частки кондиційного садивного матеріалу. Показники функціональної адаптації, що використані у ході інвентаризації колекційних фондів ботанічних садів Львова, є надійними критеріями оцінки стану рослин, відбору стійких місцевих та інтродуковані особини з високим адаптивним потенціалом. Комплексний підхід у вивченні якостей екотопів є ефективним для оцінки екологічного стану колекційних ділянок та розсадника Ботанічного саду НЛТУ України і для розроблення агротехнічних заходів. Запроваджені в практику дендрологічних досліджень нові засоби й методи використані для наукових потреб та в навчальному процесі на кафедрах і в Ботанічному саду НЛТУ України.

Особистий внесок здобувача. Особиста участь автора полягала у напрацюванні робочих програм і пакета спеціальних методик для науково-дослідних робіт, у виборі й апробації сучасних аналітичних засобів, в організації та виконанні польових досліджень і лабораторних експериментів, у підборі в польових умовах модельних насаджень, у спостереженні за станом середовища, в дослідженні ґрунтових профілів, у відборах аналітичних проб, у виконанні лабораторних експериментів, у зборі зразків за межами Львівщини. Опрацювання польових, лабораторних матеріалів, статистичний аналіз результатів, написання наукових звітів виконане автором особисто. Опублікування результатів роботи за темою дисертації здійснено у співавторстві з безпосередніми співвиконавцями наукових досліджень - Д. В. Артемовською та М. Г. Мазепою. У колективних та одноосібних публікаціях права співавторів не порушені.

Апробація результатів досліджень. Основні результати і висновки роботи були представленні й обговорені: на VI-му Симпозіумі IUFRO з проблем бука (Львів, 1995), на Міжнародних конференціях - “Промышленная ботаника: состояние и перспективы развития” (Донецк, 1993), “Лісотехнічна освіта і наука на рубежі XXI століття” (Львів, 1995), “Старовинні парки і проблеми їх збереження” (Умань, 1996), “NATO Advanced Research Workshop: Public Health Conseguences of Environmental Pollution: Priorities and Solutions” (Lviv, 1997), “International scientific-practical conference” (Rakhiv, 1998), “Розточанський збір 2000” (Яворів, 2000), “Лісівницькі дослідження в Україні” (Львів, 2002), “Відновлення порушених природних екосистем” (Донецьк, 2002), “Проблеми урбоекології, урболандшафтознавства і фітомеліорації міського середовища” (Львів, 2003), “Онтогенез рослин у природному та трансформованому середовищі” (Львів, 2004), “Проблеми збереження, відновлення та збагачення біорізноманітності в умовах антропогенно зміненого середовища” (Кривий Ріг, 2005), “Відновлення порушених природних екосистем” (Донецьк, 2005), “Зелені міські зони - від проблем до розв'язків”(Львів, 2005); на Міжнародній науковій школі “Вивчення онтогенезу рослин природних та культурних флор у ботанічних закладах Євразії” (Київ-Львів, 1994), на Міжнародній наук.-практ. школі “Природні екосистеми Карпат в умовах посиленого антропогенного впливу” (Ужгород, 2001), на Першому міжнародному семінарі “Проблеми ландшафтної архітектури, урбоекології та озеленення населених місць” (Львів, 1997), на Міжнародному українсько-польському наук.-практ. семінарі “Сучасна екологія і екологічна патологія людини” (Львів, 1997); на наук.-практ. конференціях - “Захист лісів Українських Карпат від хвороб і шкідників” (Івано-Франківськ, 1992), “Паркові ландшафти: інтродукція, архітектурні та біоекологічні аспекти функціонування” (Біла Церква, 1993), “Лісова селекція, насінництво та інтродукція в Українських Карпатах” (Івано-Франківськ, 1993), “Урбанізація як фактор змін біогеоценотичного покриву” (Львів, 1994), “140 років кафедрі лісівництва УкрДЛТУ” (Львів, 1996), “Значення та перспективи стаціонарних досліджень для збереження біорізноманітності” (Львів, 1997), “Екологія і економіка” (Львів, 1997), “Проблеми і перспективи розвитку лісівничої освіти, науки й виробництва” (Львів, 1999); на третіх (Львів, 1994), п'ятих (Львів, 1998), шостих (Львів, 2000) і сьомих (Київ, 2001) Погребняківських читаннях; на щорічних 44-47 і 49-ій конференціях ЛЛТІ (НЛТУ України) (Львів, 1991-1994, 1996); ХІ-ій (Львів, 2000) та ХV-ій (Львів, 2004) сесіях НТШ.

Публікації результатів досліджень. За темою дисертації опубліковано 42 наукові праці, з них у періодичних фахових виданнях - 23 статті.

Структура й обсяг дисертації. Загальний обсяг дисертації - 553 стор., із яких основний текст займає 302 стор. машинопису, містить 33 таблиці, 109 рисунків. Робота має вступ, 8 розділів, висновки, список посилань (702 джерела, з них 240 латиницею), сім додатків на 130 сторінках.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

КОНЦЕПТУАЛЬНІ ПИТАННЯ АДАПТАЦІЇ РОСЛИН В УРБОТЕХНОГЕННОМУ СЕРЕДОВИЩІ ТА ПРОБЛЕМИ ЇЇ ДІАГНОСТИКИ

Урботехногенне середовище є сучасним чинником адаптаціогенезу фітобіоти. Як середовище росту рослин воно поєднує в собі три складових: суто фізичні зовнішні чинники, внутрішньоекосистемні компоненти і впливи, антропогенні чинники. Значущість останніх для насаджень в урбаністичних ландшафтах стрімко зростає. Внутрішнє середовище рослинного організму є еволюційно вищою і збалансованою формою саморегульованого середовища, але воно є відкрите щодо різноманітних зовнішніх впливів. Антропогенні чинники спричинюють значні структурні й функціональні, інколи прямі хімічні зміни внутрішнього середовища як в окремих органах, так і в організмі загалом (Коршиков, 1996; Таран, 2001), а в деревній рослині - ще й упродовж багатьох десятків років.

Адаптаційні зміни в рослинах у трансформованому середовищі тривають постійно. Функціональна адаптація рослини - це перебудова внутрішнього стану фенотипу, його структур і постійно виконувана ними робота із самоорганізації і саморозбудови організму в рамках норми реакції задля злагодженого і результативного пристосування його у мінливому зовнішньому середовищі. Наслідком функціональної адаптації, наприклад, деревної рослини в кожному реальному (природному чи антропогенно трансформованому) екотопі в умовах недостатньої/надлишкової дії природних життєво важливих факторів, або впливу нових урбо- й техногенних, є кількісно-якісні зміни в певних метаболічних реакціях окремих органів. Якщо дія несприятливих умов за потужністю не перевищує протидію адаптивного потенціалу рослини загалом, то спрацьовують механізми функціональної адаптації на рівні цілого організму. Її результат полягає у зміні балансу метаболізму, котрий властивий для оптимальних умов життя, в активнішому утворенні, накопиченні чи витраті актуальних для організму сполук і мінеральних елементів. Функціональна адаптація відбувається і тоді, коли окремі органи рослин, наприклад листки, пошкоджуються дією несприятливих чинників, але в цілому ріст і розвиток деревних рослин не припиняється або пригнічується лише на окремих етапах онтогенезу, в окремих фазах розвитку чи вегетаційних періодах, що загалом не позначається на стратегії фенотипу. Тому функціональні адаптивні зміни, як результат роботи всього організму, а не окремих метаболічних реакцій чи спрацювання певних внутрішніх систем, можна визначити й охарактеризувати за кількісними параметрами та співвідношеннями пластичних речовин в органах рослин, зокрема у листках. При цьому важливо встановити як найактивніші метаболічні ланки, так і сукупні зміни в асиміляційному апараті. Їх можна використовувати як загальні показники функціональної адаптації деревних рослин, а також для індикації стану довкілля.

УМОВИ, ОБ'ЄКТИ Й МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕНЬ

У плануванні досліджень був застосований дворівневий підхід до підбору постійних об'єктів спостереження. На першому рівні визначено стаціонарні пробні площі (рис. 1) в лісопарках околиць Львова, у Тернопільській, Рівненській, Івано-Франківській і Волинській областях. Другий рівень охоплював мережу стаціонарних ділянок спостереження в насадженнях урбаністичної екосистеми міста Львова, що представляли три їх типи: паркові насадження (6 парків), сквери (5 скверів), лінійні насадження (10 насаджень) уздовж інтенсивно завантажених транспортними потоками вулиць центру.

У Східноєвропейській провінції Львів територіально захоплює зі сходу геоботанічний район дубово-соснових, дубових та грабово-дубових лісів, з півдня райони - дубових лісів і з південного заходу - букових лісів, у Центральноєвропейській провінції з північного заходу і з півночі - геоботанічний район букових, дубово-соснових та дубово-грабових лісів (Андрієнко та ін., 1977; Дідух і Шеляг-Сосонко, 2003). Рельєф території, на якій розбудований сучасний Львів, вельми пересічений і різноманітний, у поєднанні з інтенсивною урбанізацією ландшафту створює значні проблеми в зв'язку з застоєм забруднених повітряних мас у безвітряну погоду, особливо в теплий період року. Ґрунти під модельними насадженнями на території Львова переважно антропогенно змінені, але підбір дослідних ділянок здійснювали за умови переважання темно-сірих ґрунтів на лесоподібних суглинках, хоч і з різним ступенем їх девастованості.

Місто Львів характеризується як забруднена і місцями дуже забруднена територія з річним максимумом аеротехногенних викидів до 500 тис. т·рік-¹. Емісія окислів азоту в самому місті становить 1965 т·рік-¹ (Україна..., 2000). Найчистішими (Крамарец, 1991) були його південні околиці, де збереглися Зубрівський і Винниківський ліси. Вони були вибрані як контроль для порівняння з міськими насадженнями. Як позбавлений значного урботехногенного впливу контроль, взяте Гермаківське лісництво (Тернопільська обл.). Як територія інтенсивного хімічного забруднення, вибрана промислова санітарно-захисна зелена зона ВАТ “Рівнеазот” (м. Рівне).

Модельними з автохтонних деревних рослин були: Taxus baccata L., Betula pendula Roth., Fagus sylvatica L., F. s. 'Laciniata', F. s. 'Pendula', F. s. 'Purpurea', F. s. 'Roseomarginata', Quercus robur L., Salix alba L., Tilia cordata Mill., T. platyphyllos Scop., Daphne mezereum L., Sorbus aucuparia L., Acer platanoides L., Fraxinus excelsior L., з інтродуцентів - 34 представники іноземної дендрофлори.

Фенологічні й морфо-анатомічні дослідження виконували за традиційними методами (Булыгин, 1979; “Программа-методика…”, 1989), оцінку акліматизації інтродуцентів за методикою М. А. Кохна (1982). Для різнобічних досліджень об'єднаний зразок рослинного матеріалу формували з відібраних із кожного модельного дерева (7-10 особин) на висоті 7-8 м, двох-трьох вершинних пагонів поточного року. Особливості живлення рослин досліджували за “Современными методами...” (1984), В. В. Церлинг і А. А. Егоровою (1977), W. Bergmann (1986), хімічні аналізи сухої речовини листків виконували за Х. М. Починком (1976). Показники вмісту загального азоту, золи, відновлювальних цукрів, крохмалю, клітковини та ліпідів були взяті для калібрування аналізатора “Інфрапід-61” згідно з “Методическими указаниями...” (1986). Фізико-хімічні властивості зелених листків досліджували на рН-метрі за методикою, описаною В. С. Николаевским (1979). Реєстрацію флуоресценції листкових пластинок (Кучерявий та ін., 1992) виконували за вимірювання таких її параметрів, як максимум підйому кінетичної кривої (І_макс., відн. од.), рівень фонової (І_ст., відн. од.) і тривалість спаду індукованої флуоресценції (Т_фл, с). Спостереження за мікрокліматом у Львові виконували за допомогою чотирьох, одночасно розгорнутих на стаціонарних пробних майданчиках, десантних метеорологічних комплектів (ДМК). Ґрунти вивчали за традиційними методиками (“Агрохимические методы...”, 1975, Андрущенко, 1970), забруднення ґрунтів за вмістом хімічних елементів аналізували стандартним методами: спектрографічним та атомно-адсорбційним (Русин, 1990). Статистичне опрацювання, графічне моделювання залежностей та аналіз цифрових результатів виконали традиційними методами (кореляційний, регресійний, дисперсійний та ін.) з використанням MS Excel 2000 і Statistica 6,0.

ТРАНСФОРМАЦІЯ ПРИРОДНОГО СЕРЕДОВИЩА УРБАНІСТИЧНОЇ ЕКОСИСТЕМИ МІСТА ЛЬВОВА

Насадження Львова розчленовані забудовою й дорогами на велику кількість ділянок, що за спільними ознаками гемеробності становлять три групи. Зокрема, це великі лісопарки і внутрішньоміські парки, що є похідними екосистемами на місці корінних, здебільшого, дубових та букових лісів, і зберігають певну екологічну цілісність: саморегуляційну, захисну, біогеохімічну й інші функції. Сади і сквери - це істотно трансформовані й активно регульовані насадження, зберігають окремі структурні й функціональні ознаки природних екосистем. Вуличні насадження створені й підтримувані штучно, функціонують у значно зміненому, відносно місцевих природних умов, фізичному середовищі (особливо, лункові), тому мають ознаки виключно штучних екосистем.

Урбанізація територій спричинила істотну зміну мікроклімату в насадженнях Львова за такими показниками як температура повітря і ґрунту, вологість (рис. 2) та рухливість атмосфери, освітленість під наметом. Простежена перманентна рекреагенна і спорадична інженерна руйнація природної будови ґрунтових профілів під насадженнями, обмежена важлива роль детриту (Чорнобай, 2000) у малому біогеохімічному циклі. Дегресія тим глибша, чим меншу площу займають зелені ділянки (від парку - до садів, скверів і, зрештою, до придорожніх посадок). Незважаючи на розташування Львова у зоні достатнього зволоження із помірними опадами, негативно впливає на насадження втрата природних властивостей ґрунтів акумулювати й утримувати максимальні запаси продуктивної вологи. Вона зумовлена антропогенною руйнацією морфологічної будови ґрунтів і трансформацією мікроклімату (Гнатів, 2001; Гнатів і Артемовська, 2002). Простежена значна зміна поживного режиму корененаселеного пласту ґрунту через посилену мінералізацію органічних речовин, зменшення запасів легкогідролізованого азоту, обмінного магнію та підвищення вмісту доступних форм фосфору, калію, кальцію. Водночас відбувається докорінна зміна фізико-хімічних властивостей ґрунтового вбирного комплексу (ГВК), його нейтралізація та алкалізація.

За просування від насаджень околиць Львова (ліси) до парків, садів, скверів центральної частини і насаджень вулиць встановили стрімке збільшення забрудненості середовища техногенними інгредієнтами, зокрема - ґрунтів хімічними елементами (B у 2,8 і Na в 1,3 раза), в т.ч. важкими металами (Pb у 3,3 раза, Sn в 6,1, Ag у 2,9, Mo в 1,3, As у 1,8, Cu в 1,6 раза). Ґрунти лісу отримують з повітря менші обсяги полютантів та під дією промивного водного режиму хімічні елементи мігрують у нижні горизонти (рис. 3). Найяскравіше це видно на прикладі олова (рис. 3, б), природний вміст якого в місцевих ґрунтах мінімальний.

Рис. 2. Динаміка вологості повітря в насадженнях Львова й околиці за спостереженнями в середині серпневого дня: 70-80% - висока вологість під наметом приміського лісу; 60-70% - знижена вологість у парках і скверах міста з 13 години; 50-60% - низька вологість у насадженнях вулиць із 13 години, в парках і скверах із 14 години; 40-50% - дуже низька вологість під кронами дерев у насадженні вулиць із 14 години.

У місті, де техногенна емісія значно активніша, в екотопах парків і скверів добре виражене вмивання Pb, Sn, Cu й B з поверхневого шару в глибші горизонти. Це спричинює акумуляцію хімічних елементів на глибині 40-60 см. Через найглибші зміни в будові та погіршення водно-фізичних властивостей ґрунтів у насадженнях вулиць хімічні забруднювачі в найбільших кількостях тут нагромаджуються в поверхневому горизонті (Гнатів, Мазепа й Артемовська, 1995).

Різна локалізація техногенних полютантів у профілях різноякісних ґрунтів під насадженнями парків, скверів та вулиць, серед яких є також біогенні елементи, має диференційований вплив на мінеральне живлення рослин і однозначно негативним його визнати не можна. Проте в умовах придорожніх насаджень забрудненість ґрунту й повітря в сукупності з найглибшою трансформацією інших важливих екологічних чинників створює найбільшу загрозу для культивування деревних рослин.

Рис. 3. Розподіл рівнів нагромадження хімічних елементів у профілях ґрунтів Львова залежно від місцезнаходження насаджень, мг/кг (а - Pb; б - Sn; в - Cu; г - B).

СТАН НАСАДЖЕНЬ ЛЬВОВА ЗА ПОКАЗНИКАМИ МОРФО-АНАТОМІЧНИХ ЗМІН В АСИМІЛЯЦІЙНОМУ АПАРАТІ Й ПІГМЕНТНОМУ КОМПЛЕКСІ

Під тиском трансформованого природного середовища в деревних видів у різних насадженнях Львова відбуваються адаптивні зміни, які супроводжуються певними морфологічними й анатомічними перебудовами асиміляційного апарата рослин, зміщеннями сезонних ритмів розвитку залежно від їхньої аутекологічної пластичності (Горышина, 1989; Кучерявый, 1991).

За нашими даними пагони й листки рослин, що ростуть у найнесприятливіших умовах центральних вулиць і малих скверів, набувають виразних ксероморфних рис, змінюється габітус крон, пришвидшується темп річного циклу і раніше починається старіння листків. Асиміляційний апарат у рослин парків, великих скверів і садових масивів кращий, ніж у дерев звичайних (нормальних за повнотою і відповідних за віком деревостанів) лісів у подібних лісорослинних умовах в околицях Львова. Листки й пагони в сприятливих штучних екотопах міста, як правило, більші, і за дещо пришвидшеного настання вегетації весною осінні фази розвитку тут дещо запізнюються в порівнянні з лісовими і вуличними насадженнями. Зміни морфологічних показників у модельних видів аналогічні з поданими в наукових джерелах (Илькун, 1978) даними стосовно їхньої газостійкості. Так, наприклад, довжина листкової пластинки у Salix alba, що вважається дуже стійкою, в умовах екотопа вулиці Львова зменшена лише на 8%, у той час як у Tilia platyphyllos (стійка), Tilia cordata (відносно стійка), Betula pendula (малостійка) відповідно менша на 23%, 30 і 51%. Подібні залежності спостерігали і за іншими морфологічними показниками.

Аборигенні види Fagus sylvatica, Fraxinus excelsior, Salix alba, Quercus robur, а також інтродуцент Robinia pseudoacacia L. за фенологічними та морфо-анатомічними критеріями пристосування є добре адаптованими до місцевих умов і тому найстійкішими до урбогенної трансформації природного середовища Львова. Betula pendula, Tilia platyphyllos, T. cordata, Acer platanoides та інтродуцент Aesculus hippocastanum L. виявилися вразливішими до урбогенного тиску, тому в найскладніших умовах вирощування - по вулицях і в малих скверах, характеризувалися найвиразнішими ознаками морфо-анатомічних змін в асиміляційному апараті. Проте прикладів значного пригнічення та всихання дерев, які би засвідчували вихід за межі норм реакції генотипів і виснаження ресурсів адаптивного потенціалу нестійких видів у насадження Львова, в охоплений дослідженнями період, не виявляли.

Отже, фено-, морфологічні й анатомічні дослідження асиміляційних органів рослин дають важливу інформацію про інтегровану реакцію деревних видів на стан середовища загалом (Гнатів, 2000; Гнатів, 2004), проте зробити певний висновок про адаптацію організму за такими даними проблематично, оскільки вони інколи взаємно протилежні.

На трансформацію екотопів від околиці Львова (ліс) до насаджень парку й скверу Quercus robur, Acer platanoides, Tilia cordata реагували збільшенням вмісту хлорофілу a на 12-61% та каротиноїдів на 23-29%. Лише в насадженнях вулиць і малих скверів, де несприятливі умови, зауважена зворотна тенденція. Тут значний спад вмісту хлорофілу b зумовлював ще й підвищене співвідношення хлорофілу а до b (1,515-1,525). Водночас лише в Acer platanoides і Tilia platyphyllos на 12-17% зменшувався вміст каротиноїдів.

Вегетаційна динаміка змін у пігментному комплексі Fagus sylvatica та його садових форм, що ростуть у насадженнях Львова, відрізнялася. Декоративні форми містили в середньому за вегетацію на 10-60% більше пігментів і до серпня їхня кількість зростала. Звичайний бук лісовий містив істотно менше хлорофілів у листках, особливо на початку літа у насадженнях вулиці. Садові форми відзначалися вищим на 6-22% вмістом каротиноїдів.

Коливання вмісту й співвідношення пігментів у листках дерев підтверджували несприятливий тиск середовища, проте ослаблення фотосинтетичного апарата рослин за кількісними параметрами загалом не засвідчували. Застосування методу фотоіндукції флуоресценції для оцінювання функціонального стану пігментного комплексу (Карапетян і Бухов, 1986) показало залежність її параметрів від зміни екологічних факторів.

Наші дослідження флуоресценції живих листкових пластинок виявили тісний зв'язок їх фотооптичних властивостей з рівнями трансформації середовища міста (Гнатів, Артемовська і Мазепа, 1997; Гнатів та ін., 1998). У найнесприятливішому для дерев середовищі вулиці простежене зменшення І_макс на 0,2-3,5 відн. од. та І_ст на 0,1-1,1 відн. од. у листків Quercus robur, Acer platanoides, Fagus sylvatica і Tilia cordata. Рівномірне згасання фотооптичної активності листків (за І_макс та І_ст) відмічали у Quercus robur та Acer platanoides у червні. Robinia pseudoacacia, Salix alba, як дуже світлолюбні види, та Fraxinus excelsior, як світлолюбний, за зміни властивостей середовища від парку до вулиці активізували фоточутливість листків. Aesculus hippocastanum і Acer platanoides, як тіньовитривалі види, а також Quercus robur, як світлолюбний, зменшували її за інтенсивністю флуоресценції. У найнапруженіших умовах функціонування листків спостерігали достовірний спад інтенсивності та низький рівень фонової флуоресценції за коливання тривалості її стабілізації у більшості видів. Порівняння залежностей параметрів вмісту і співвідношення пігментів з параметрами флуоресценції листків показало, що у Quercus robur вони оберненопропорційні, в Acer platanoides прямопропорційні. Інші автори (Кияк і Козловський, 2003) повідомили, що інтенсивність люмінесценції Leskea polycarpa Hedw. у центральній частині Львова в 1,5-2 рази нижча, ніж в околицях.

Отже, в доповнення до традиційних кількісних оцінок пігментного комплексу нами доведена репрезентативність видових змін флуоресцентних властивостей листкового апарата деревних рослин в аспекті вивчення функціонального стану та стійкості рослин в урбогенному екологічному середовищі, а також для біоіндикації сприятливості екотопів.

ОСОБЛИВОСТІ МІНЕРАЛЬНОГО ЖИВЛЕННЯ І ФІЗИКО-ХІМІЧНИХ РЕАКЦІЙ ЛИСТКІВ ДЕРЕВНИХ РОСЛИН В УРБАНІЗОВАНОМУ СЕРЕДОВИЩІ

В урбоекосистемах природний баланс біогенних елементів у малому біотичному циклі є порушеним і це негативно позначається на живленні рослин. Більшість яскраво видимих ознак дефіциту елементів у листковому апараті дерев виявлена в умовах насаджень вулиць, у насадженнях скверів (садів) вони менше виразні, в парках їх найменше. Візуальна діагностика дефіциту і хімічний аналіз вмісту елементів у Quercus robur, Acer platanoides, Tilia cordata, Т. platyphyllos і Aesculus hippocastanum показали інформативність ознак мінерального живлення рослин в екологічному середовищі міста для розкриття фізіологічних причин морфолого-анатомічних змін в асиміляційному апараті та для попередньої оцінки й прогнозу несприятливих впливів. У ході чотирирічних спостережень нами удосконалена й апробована в декоративних насадженнях методика візуальної діагностики дефіциту N, P, K, Ca і Mg в асиміляційних органах деревних рослин.

Умови вулиць істотно погіршували баланс біогенних елементів у листках. На одиницю засвоєного Quercus robur фосфору припадало приблизно в двічі-тричі, а в Acer platanoides на третину більше інших елементів, ніж у природних лісових і паркових екотопах (табл. 1). Це створює істотно відмінні від звичайних умови внутрішніх метаболічних процесів у листках.

Таблиця 1

Середній вміст і співвідношення хімічних елементів у листках залежно від умов вирощування деревних рослин у Львові, % в сухій масі (1991-1992 рр.)

Статистичне опрацювання наших даних підтвердило наявність достовірних зв'язків між показниками накопичення хімічних елементів у листках модельних видів і геохімічними властивостями трансформованих ґрунтів у насадженнях. Проте прямого зв'язку між сприятливими рівнями доступності мінеральних сполук з ґрунту й активністю їхнього накопичення листками в урбанізованому середовищі не простежено. Це доводить, що на процес живлення дерев в урбоекоситемі загалом істотно впливають властивості ГВК, вологість, щільність та забрудненість ґрунту хімічними інгредієнтами. Останні активно, інколи в надмірних кількостях, проникають у самі листки прямо з повітря (Karolewski, 1989), чим відчутно корегують асиміляцію основних біогенних хімічних елементів.

На прикладі тестування Quercus robur і Acer platanoides в екотопах Львова переконуємося, що умови паркового фітоценозу в міському середовищі є оптимальнішими для мінерального живлення дерев, зокрема азотом, порівняно з природними лісовими, а особливо з умовами насаджень вулиць. Цим пояснюємо кращий габітус дерев в умовах парків міста. В умовах вулиць деревні рослини виявляють стійкі ознаки диспропорцій у мінеральному живленні. З метою завчасної оцінки таких змін методом хімічних тестів нами розроблені рекомендації для диференційованого відбору листків із різних частин крони залежно від аутекологічних особливостей виду (Гнатів і Артемовська, 1996; 1998). Ці ж пропозиції можна використовувати для біоіндикації якостей екотопів та навколишнього середовища загалом.

Природна хімічна подібність багатьох елементів і сполук, що присутні в зовнішньому середовищі, зумовлює їх проникнення у рослини разом з біогенними, чим створюються додаткові електролітичні, метаболічні й у великих дозах токсикотвірні проблеми. Для оцінки роботи буферної системи листків нами застосоване відношення рН' (після штучного підкислення) до рН початкового. Цей показник характеризує рівень протидії внутрішнього середовища підкисленню ззовні та свідчить, що в умовах лісу найстійкішу буферну систему мають Acer platanoides (39%), Tilia cordata (36%), Quercus robur (35%). Проте в насиченому аероемітентами середовищі міста ці види втрачають буферність протопласту: більше Acer platanoides (27%), менше Quercus robur (29%).

За показником реакції протопласту із 37 інтродуцентів дендрарію Ботанічного саду НЛТУ України 29 у кінцевому підсумку в ході вегетації втрачали кислу реакцію листків, 8 її нарощували, 25 видів послаблювали протидію підкисленню, а 12 її посилювали. Загальними закономірностями є: зменшення концентрації іонів водню до середини літа, і особливо, на початку осені порівняно з весняними параметрами; зменшення величини ДрН у середині й збільшення на завершенні вегетації. Різні види мають стійкі індивідуальні показники динаміки фізико-хімічного пристосування до трансформації довкілля. Більшість інтродуцентів реагували подібно до місцевих видів (Fagus sylvatica й ін.). Аналіз кореляцій між вмістом азоту й зольних елементів, а також між ними та показниками кислотності протопласту листків упродовж вегетації, дозволив з'ясувати, що насичення тканин зольними сполуками статистично достовірно спричиняє втрату буферної потенції клітин (табл. 2). При цьому втрачається тіснота зв'язку рН і ДpH, а також зольності листків із буферними властивостями протопласту. Водночас встановлено, що трансформоване екологічне середовище в насадженнях вулиць найактивніше впливало на буферні властивості протопласту (за рН-ДрН), що корелювали зі змінами морфо-анатомічних параметрів листків.

Таблиця 2

Зміни коефіцієнтів кореляції параметрів кислотності листків і вмісту в них азоту й зольних елементів (N = 27) у деревних видів дендрарію Ботанічного саду НЛТУ України (м. Львів) упродовж вегетації 1999 року

Отже, як забруднювачі атмосфери, так і поглинені біогенні елементи змінюють кислотність і буферність внутрішнього середовища в листках дерев у насадженнях Львова (Гнатів, 1999; Гнатів, 2001). Проте, ці фізико-хімічні показники не можуть бути вичерпними критеріями пристосування рослин в урбоекосистемі. Вони лише свідчать, що внутрішнє середовище організму рослин значно хімічно змінюється під впливом найбільше трансформованого зовнішнього середовища вулиць і невеликих скверів.

ДИФЕРЕНЦІАЦІЯ ХІМІЧНОГО СКЛАДУ СУХОЇ РЕЧОВИНИ ЛИСТКІВ ДЕРЕВНИХ РОСЛИН ЯК ФУНКЦІОНАЛЬНА РЕАКЦІЯ НА ЕКОЛОГІЧНІ УМОВИ ЇХ ВИРОЩУВАННЯ

В асиміляційному апараті деревних рослин в урбоекосистемі Львова відбуваються універсальні структурні й метаболічні перебудови. Визначення хімічного складу сухої речовини листків модельних видів зі стаціонарних пробних майданчиків у насадженнях міста впродовж 1991-1994 років дало змогу виявити значну його диференціацію й просторову динамічність. За вмістом азоту й зольних елементів у листках Quercus robur і Acer platanoides у парках, а також у великих скверах в Aesculus hippocastanum, умови живлення для цих видів у таких екотопах були сприятливіші, ніж у лісі. Водночас простежено збільшення загальної кількості відновлювальних цукрів, крохмалю й інших безазотистих екстрактів з посиленням урбогенного впливу. Натомість клітковина й ліпіди з цієї причини становили щораз менші пропорції. У насадженнях вулиць, де умови для рослин найважчі, це пояснюємо розбалансуванням співвідношення зольних елементів і азоту, яке ускладнило внутрішньоклітинні умови метаболічних реакцій. Унаслідок виниклих проблем у клітинах присутні в підвищеній кількості безазотисті екстрактивні речовини (БЕР без цукрів і крохмалю) - найпростіші вуглеводи (від 36,3% у Aesculus hippocastanum до 37,8% у Quercus robur), що повинні асимілюватися рослиною у різні життєво важливі сполуки за сприятливіших умов.

Засвоєні листками азот і зольні елементи мали найістотніший вплив на утворення цукрів, крохмалю, а також сукупної кількості всіх водорозчинних вуглеводів у насадженнях вулиць. Умови живлення рослин загалом визначали частку всіх вуглеводів, що припадає на сумарну кількість присутніх у листках азоту й зольних елементів. Спільною для Quercus robur і Acer platanoides є тенденція зменшення частки білків відносно БЕР (без цукрів і крохмалю). В умовах вулиці в обох видів нагромаджувалася найбільша кількість БЕР відносно білків. В умовах парків Quercus robur і Acer platanoides загалом містили в листках найсприятливішу пропорцію білків відносно цукрів. За такого співвідношення в парках і великих скверах рослини розвивалися краще, ніж у конкурентних лісових чи трансформованих вуличних екотопах. За посилення урбанізації середовища на наявну кількість білків припадає щораз більше крохмалю. Це свідчить про сповільнення використання цукрів на розбудову тканин, чи транспорту їх у стовбур і корені.

З огляду на це вбачаємо перспективним використання таких показників, як вміст азотних сполук, водорозчинних вуглеводів - цукрів, крохмалю і решти БЕР, не водорозчинних - клітковини й ліпідів, у листках для визначення неспецифічних метаболічних змін як універсальної відповіді деревних рослин на інтегрований вплив чинників середовища їхнього росту (Гнатів, 1994; Гнатів, 2000; Гнатів, 2004). Ці критерії можуть бути застосовані для оцінювання як стійкості рослин певного виду, так і ступеня трансформованості природного середовища, якщо їх визначати в запропонованій послідовності й розглядати в сукупності за взаємними співвідношеннями.

Цілісний спектр хімічного складу основних органічних і мінеральних компонентів сухої маси листків із рослин досліджуваного виду, що ростуть у сприятливих умовах, може служити оперативним тест-стандартом, ширина кожної зі смуг якого у відсотках відображає кількісно-якісний оптимум їх фізіологічної адаптації. Для особин із несприятливих екотопів аналогічний спектр буде істотно відрізнятися, як це показано на прикладі Quercus robur і Acer platanoides (рис. 4) у насадженнях вулиці.

Рис. 4. Спектри хімічного складу сухої речовини листків деревних рослин в умовах насаджень Львова і приміського лісу (%): 1 - зольні елементи, 2 - небілкові азотисті сполуки, 3 - білки, 4 - цукри, 5 - безазотисті екстрактивні речовини, 6 - крохмаль, 7 - клітковина, 8 - ліпіди (у повітряно-сухій масі проб присутні 5-7% вологи).

Порівняння спектрів хімічного складу сухої маси листків модельних видів із різних екотопів Львова дозволяє стверджувати, що трансформація природного середовища зумовила комплексне зрушення внутрішніх процесів в асиміляційному апараті, але функціональна адаптація дерев загалом проходить у межах норми реакції.

У розвиток нашої гіпотези була здійснена перевірка репрезентативності показників хімічного складу сухої речовини листків, як критеріїв адаптації деревних рослин у різних еколого-географічних умовах України. Встановлено, що порівняно з умовами Львова асиміляція азоту листками Quercus robur зростала на Поділлі на 0,6 і в Причорномор'ї на 0,8%. При цьому підвищувався вміст крохмалю на 0,5 і 1,0%, цукрів на 0,6 і 1,5%, зменшувався рівень накопичення зольних елементів на 0,7%. Acer platanoides менше реагував на еколого-географічні умови, але вміст цукрів у Причорномор'ї був на 2,9% вищий, ніж у парку Львова. Зіставляючи хімічний склад листків Quercus robur у Причорномор'ї і Поділлі з насадженнями Львова бачимо найбільшу його подібність з рослинами, що ростуть у міському парку. Листки Acer platanoides у парках і скверах Львова за пропорціями сухої маси подібні лише до листків рослин із Поділля, натомість її склад у приміському лісі Львова, на Поділлі та в Причорномор'ї мав чіткі відмінності.

Згідно з результатами досліджень, в умовах свого природного поширення Quercus robur (Поділля й Полісся) і Fraxinus excelsior (Поділля) містили в листках найменше білків (відповідно 13,2 та 9,3%), порівняно з невластивими для них гірськими (Карпати) та міськими (Львів) умовами (рис. 5). Натомість Sorbus aucuparia й Betula pendula низьким вмістом білків (10,7 та 11,7%) реагували на умови Карпат. В інших місцях вирощування, що далекі від оптимальних для них, ці види мали істотно більшу кількість білків, а особливо в умовах вулиць (Львів), як і Fraxinus excelsior та Aesculus hippocastanum. Останній вид, як інтродуцент з півдня, характеризувався найнижчим рівнем вмісту білків у листках на Поділлі (12,1%). Техногенний тиск на рослини у Львові достовірно підтверджений найвищим рівнем накопичення зольних елементів у листках усіх модельних видів. Адекватні для них умови вирощування передбачали менший рівень вмісту зольних сполук. Найяскравіше це видно на прикладі Quercus robur і Fraxinus excelsior на Поділлі та Sorbus aucuparia в Карпатах, Betula pendula на Поліссі і в Карпатах. Отже, рівні синтезу білків і нагромадження зольних елементів у листках свідчать про функціональну залежність метаболізму в них від природних і техногенних умов. У Quercus robur, Fraxinus excelsior й Aesculus hippocastanum простежували істотне зменшення целюлозомісткості листків за зростання вмісту в них білків. Достовірно найвищий вміст клітковини визначений у природних місцях поширення видів. Середовище Львова спричинило зменшення її частки в листках. Нижчим був вміст клітковини в гірському середовищі Карпат у Quercus robur та Aesculus hippocastanum, котре для цих видів є неприродним місцем культивування. Умови теплого Поділля для Quercus robur і Fraxinus excelsior, а також інтродуцента Aesculus hippocastanum були найсприятливішими за цим показником.

Рис. 5. Спектри хімічного складу (%) сухої речовини листків деревних рослин у різних еколого-географічних зонах України за основними групами метаболітів: Г - Гермаківське лісництво (Поділля), Л - насадження вулиць Львова, О - Осмолодський ДЛГ (Карпати), Ш - Шацький НПП (Полісся).

У гумідних умовах Карпат кількість ліпідів у листках модельних видів була найменшою. Сухіші й теплі умови Поділля стимулювали їх утворення. Урбогенне середовище Львова спричинювало утворення найбільшої кількості ліпідів у Betula pendula, Fraxinus excelsior, Aesculus hippocastanum, підвищеної - у Sorbus aucuparia. Пропорція вільних водорозчинних вуглеводів у сухій масі листків відхилялася від норми там, де середовище вирощування було несприятливим. Betula pendula, Fraxinus excelsior, Sorbus aucuparia й Aesculus hippocastanum зменшували резерви вуглеводів у трансформованому середовищі міста, Quercus robur, Tilia cordata і T. platyphyllos збільшували їх.

Отже, хімічний склад сухої речовини листків деревних видів у конкретних місцях їх росту - від малозмінених природних умов у характерних для Заходу України еколого-географічних зонах до трансформованих екотопів Львова, був різним. Це підтвердило універсальність і перспективність вивчених показників як індикаторів функціональної адаптації рослин (Гнатів, 2003). Вміст азоту, білків, зольних сполук, водорозчинних вуглеводів, клітковини й ліпідів та їхнє співвідношення у листках достовірно залежить від властивостей природного й урбанізованого середовища та видової метаболічної реакції на нього деревних рослин.

ВЕГЕТАЦІЙНА ДИНАМІКА МЕТАБОЛІЧНИХ ЗМІН У ЛИСТКАХ ДЕРЕВНИХ РОСЛИН В УРБАНІЗОВАНОМУ СЕРЕДОВИЩІ

Ознакою стійкості обміну речовин є здатність рослин оперативно акумулювати й раціонально витрачати фонди асимілянтів, згладжувати ривки в інтенсивності метаболізму, особливо за зміни екзогенних факторів (Гродзинський, 1983). Наприклад відомо, що водний дефіцит у певні фази вегетації пришвидшує синтез восків і лігніну в клітинах, спричинює утворення стресових білків, певних амінокислот (проліну тощо), розчинних вуглеводів.

Вегетаційні зміни метаболізму фіксували щомісяця у червні, липні, серпні й вересні в насадженнях міста й околиць Львова. У Quercus robur, Acer platanoides і Fagus sylvatica встановили, що в екотопах лісу на тлі збалансованого азотного й мінерального живлення та мінімального антропогенного впливу листки формували достатній метаболічний потенціал у вигляді цукрів і крохмалю, поступово використовуючи їх для реалізації вегетаційної стратегії фенотипу (Гнатів, 2000; Гнатів, 2003). В урбанізованих насадженнях види мали різну динаміку використання пластичних ресурсів. Quercus robur менше реагував на тиск довкілля за показниками динаміки вмісту цукрів і клітковини, ніж Acer platanoides, і за ходом ліпідного обміну виявляв ознаки захисного пристосування листків у другій половині вегетації. Fagus sylvatica, асимілюючи більшу кількість азоту в усіх насадженнях, мав вищу пропорцію цукрів і крохмалю лише в екотопах міста, в т.ч. у штучному насадженні вулиці. Інтродуцент Cercidiphyllum japonicum Sieb. et Zucc. за аналогічних умов лише малопомітно реагував збільшенням вмісту в листках водорозчинних вуглеводів і клітковини на жорсткі умови вулиці, що свідчить про його стійкість у реалізації вегетаційної стратегії в урбаністичній екосистемі Львова.

Для глибшого вивчення зв'язку метеорологічних чинників і метаболічних процесів в асиміляційному апараті рослин у насадженнях вулиць було здійснено спостереження у період з другої декади червня і до кінця липня з інтервалом у 3-4 доби. Виявлено, що зі змінами температури повітря, ґрунту та поміж собою найтісніше корелювали показники метаболізму знову ж таки в Acer platanoides (10 істотних кореляцій - r > 0,53), згодом - Fagus sylvatica (4) і Quercus robur (2 істотних кореляції). Зазначимо високі коефіцієнти кореляції показників вмісту азоту й крохмалю з температурою ґрунту в Quercus robur, цукрів і крохмалю з температурою як повітря, так і ґрунту в Acer platanoides. Рівень зольності листків оберненопропорційно корелював з цукрами (рис. 6) і крохмалем у Quercus robur, азотом і ліпідами по-різному - в Acer platanoides, азотом і ліпідами - прямопропорційно, цукрами - оберненопропорційно у Fagus sylvatica.