Функціональна адаптація деревних рослин до умов урбанізованого середовища на Заході України

Рис. 6. Регресійна залежність рівнів вмісту відновлювальних цукрів і нагромадження зольних сполук у листках Quercus robur упродовж червня-липня (коефіцієнт кореляції r = -0,90; величина достовірності апроксимації R² = 0,81).

На наступному етапі досліджень простежена динаміка метаболізму різних за газостійкістю деревних видів (за Илькуном, 1978: Robinia pseudoacacia, Salix alba - дуже стійкі види; Quercus robur, Fraxinus excelsior - стійкі; Aesculus hippocastanum, Acer platanoides - відносно стійкі) з відборами матеріалу в кінці весни, в середині літа й на початку осені. Всі модельні види весною мали найбільше азоту в листках (2,7-4,5%), а стійкі - Robinia pseudoacacia та Salix alba, асимілювали збільшену від парку до насаджень вулиці кількість цього елемента (відповідно від 4,5% до 5,0 і від 4,5 до 4,9%). Листки дерев накопичували значну кількість зольних елементів (6-12,5%), Salix alba - 4,5-9,5%. Їх вміст підвищувався як за збільшення урбогенного тиску (від парків до насаджень вулиць), так і в ході вегетації. У найменше газостійких видів - Acer platanoides й Aesculus hippocastanum, в умовах вулиць частка золи в листках восени була найвищою (11,8-12,5%).

Дуже стійкі та стійкі види ще з весни мали найбільший вміст цукрів у листках, особливо в умовах парків і скверів (10,8-12,7%). Малостійкі види нагромаджували більше цукрів у середині літа (Aesculus hippocastanum - 11,7%) або восени (Acer platanoides - 12,3%). У дуже стійких видів лише в середині вегетації спостерігали збільшення пропорції цукрів у листках під тиском погіршення умов. У малостійких видів така реакція відмічена й восени. З весни до осені в усіх видів зменшувалася частка жирів. Маючи найбільше їх весною Salix alba зберегла це лідерство і восени, підтримуючи впродовж весни й літа найбільший вміст ліпідів в умовах вулиці (9,8%). Найменше жирів восени залишалося в Aesculus hippocastanum та Acer platanoides, особливо в насадженнях вулиць (0,9-1,1%). Відносно однотипною була динаміка вмісту клітковини в листках. Весною дуже стійкі види містили найменше вільних водорозчинних вуглеводів - БЕР (без цукрів і крохмалю), навіть у насадженнях вулиці (23,6-31,8%). Отже, ці види й тут активніше ростуть і використовують весь пластичний резерв на розбудову органів. Малостійкі види під тиском несприятливих умов істотно зменшували кількість вільних вуглеводів як у середині літа, так і ще виразніше восени. Такі два найвагоміші компоненти листків, як клітковина і водорозчинні вуглеводи, перебували головно в оберненопропорційній залежності між собою. Отже, коли рослини за сприятливих умов швидко нарощують фітомасу листків, відсутність великого резерву простих вуглеводів у них закономірна.

За аналогічною схемою нами проведені дослідження у весняній фазі активного утворення листкового апарата дерев. Від травня до червня Robinia pseudoacacia і Salix alba збільшували вміст азоту в листках у парках і в скверах, уздовж вулиці - лише Salix alba. Висока активність росту асиміляційних органів весною зумовлювала мінімальні пропорції цукрів і крохмалю в них, що були найменшими в Acer platanoides та Aesculus hippocastanum. До червня Robinia pseudoacacia і Quercus robur всі резерви цукрів спрямовували на утворення тканин молодих листків, тому істотно зменшували їх пропорцію.

Таким чином, загальними у динаміці пристосування різностійких деревних рослин у насадженнях Львова є майже рівні стартові умови метаболізму з незначними видовими особливостями пропорцій присутності поживних і пластичних речовин у листках. До завершення вегетації стійкі види: Robinia pseudoacacia та, особливо, Salix alba мало змінювали високий рівень насичення листків азотом, утримували у вузьких межах коливання пропорції цукрів, жирів і клітковини, водночас не нагромаджували в них неасимільовані прості вуглеводи - БЕР. Такий баланс передбачає спрямування пластичних ресурсів дерев у стовбур і корені та формування запасів на наступний вегетаційний період. За компонентним складом листків бачимо, що такі види як Acer platanoides, Aesculus hippocastanum, а також інші малостійкі види, найшвидше ослаблюють адаптивний потенціал, виснажуючи його метаболічну базу в насадженнях вулиць. З другої половини вегетації тут уже з'являються ознаки старіння асиміляційного апарата.

Дослідження динаміки метаболічних змін у листках Fagus sylvatica в насадженнях Львова проведені з 13 травня до 16 вересня. Встановлено, що впродовж фази активного формування асиміляційних органів (від останньої декади травня і до середини липня) в листках рослин вулиці містилося найбільше азоту, поступово використовувалася найбільша кількість цукрів і водночас стрімко зростали оперативні резерви крохмалю (рис. 7).

Рис. 7. Динаміка вмісту хімічних речовин у листках Fagus sylvatica впродовж вегетації у Львові (% у сухій масі): ------ насадження вулиці; - - _ - - насадження парку.

Пропорція клітковини істотно зменшувалася. Зольні елементи присутні в мінімальній кількості, проте поступово їх частка збільшувалася. У середині літа у найактивніший період пропорції азоту та цукрів у листках значно зменшувалися, не відкладався крохмаль, але водночас дуже активно до самої осені підвищувалася частка зольних елементів. У парку це теж відбувалося, але, як і всі інші метаболічні процеси, протікало значно стабільніше, з незначними коливаннями, що спричинені головно погодними чинниками. Аналіз кореляцій між згаданими показниками підтвердив, що відповідно до умов вирощування внутрішні процеси в листках Fagus sylvatica проходили в тісній залежності від вмісту азоту й зольних елементів (11 істотних r > 0,50). Графічне відображення у формі поверхні регресії достовірних зв'язків одного із показників від двох інших показало, що коли вміст азоту збільшувався за низького засвоєння зольних елементів, то це навіть зменшувало частку цукрів у листках. Якщо ж підвищення частки азоту і зольних сполук відбувалося одночасно, то роль азоту в утворенні цукрів була виразно позитивною. Подібна залежність виявлена у впливі на резервування крохмалю. За великої частки зольних елементів роль азоту в збільшенні його запасів підвищувалася.

Отже, за достатнього як у природному, так і в трансформованому середовищі, живлення Fagus sylvatica, а також F. s. 'Purpurea' азотом, підвищеного засвоєння в умовах міста зольних елементів і стійкого вуглеводного балансу формується достатня метаболічна база функціональної адаптації рослин. Проте його форми - F. s. 'Laciniata' і 'Roseomarginata', мали менше сприятливу динаміку вуглеводного метаболізму, чим пояснюємо їхній слабкий ріст, меншу стійкість і, зрештою, малу поширеність у насадженнях міст (Гнатів, 2003; Гнатів, 2004). Менша адаптивність селекційних форм Fagus sylvatica очевидно свідчить про визначальну роль генотипу в формуванні адаптивного потенціалу рослин. Індивідуальна чи групова селекція за певними господарсько-цінними ознаками може супроводжуватися зниженням адаптивного потенціалу нових садових форм, як наприклад, у клонів Fagus sylvatica. Тому відбір на основі внутрішньовидової мінливості цікавих за різними ознаками особин деревних рослин повинен супроводжуватися оцінкою їхньої функціональної стійкості для подальшого диференційованого впровадження в насадження різного призначення.

ОЦІНКА АДАПТИВНОГО ПОТЕНЦІАЛУ ІНТРОДУКОВАНИХ ДЕРЕВНИХ РОСЛИН І ЗБАГАЧЕННЯ ФІТОРІЗНОМАНІТНОСТІ ДЕКОРАТИВНИХ НАСАДЖЕНЬ ЛЬВОВА

Збереження у природі (Голубець, 2003) і залучення рослинних генетичних ресурсів у господарську сферу (Черевченко і Рахметов, 2003) - два сучасних шляхи збереження фіторізноманіття. Проте екологічні умови нової для інтродуцента екосистеми можуть значно відрізнятися. На Львівщині інтродукція деревних видів триває давно. Інвентаризація сучасних колекцій дендрофлори ботанічних садів Львова була завершена в 2000 році (Третяк, Гнатів і Щербина, 2000). Інтродуковані деревні рослини, що належать до 2 відділів, 39 порядків, 62 родин і 157 родів, загалом становлять 811 видів і нижчих таксонів. Зокрема вони представлені 532 видами, 201 формою, 34 різновидами, 28 сортами і 16 гібридами. Частка екзотів у колекціях становить 86,9%. На 2000 рік різноманіття деревних інтродуцентів у Львові з урахуванням наукових колекцій було представлене 1074 таксонами всіх рангів.

Інтродуковані деревно-чагарникові види за властивими їм фенологічними ритмами та морфо-фізіологічними особливостями істотно відрізнялися від аборигенів. Триразовий відбір та аналіз рослинних зразків (травень-червень, липень, вересень) упродовж двох років дав підстави впевнитися, що спектри хімічного складу сухої речовини листків реально відображають індивідуальну функціональну адаптивну реакцію кожного екзотичного виду в урбаністичній екосистемі Львова. Статистичний аналіз параметрів підтвердив достовірність різниці як між видами, так і між термінами спостережень.

На підставі аналізу спектрів хімічного складу сухої речовини листків 31_го виду нами окреслено три групи рослин за напрямом динаміки асиміляції азоту. Перша мала типову - характерну для аборигенів у даних умовах, динаміку. Найбільшу другу групу (10 видів) становили рослини, що поступово збільшували вміст азоту від весни до осені. З огляду на південне походження інтродуцентів із цієї групи припускаємо, що темп і характер метаболізму азотистих сполук в асиміляційних органах не вміщувався у часові рамки місцевого вегетаційного періоду. Третю групу рослин представляли деревні види, котрі істотно зменшували асиміляцію азоту в середині або загалом упродовж вегетації. Отже, друга й третя групи рослин виявили виразні, не характерні для місцевої дендрофлори, ознаки динаміки засвоєння азоту.

Аналогічний підхід щодо порівняння поглинання зольних елементів місцевими та інтродукованими рослинами показав, що природну динаміку аборигенів повторювали ще 15 екзотів. Друга група рослин зменшувала поглинання елементів до кінця вегетації. Третя група мала значне зменшення їх надходження у листки лише в середині липня.

Стійкі до урбанізованого середовища місцеві види в умовах Львова починали вегетацію з найбільшими ресурсами цукрів у листках, поступово знижуючи їхню частку до осені. Це в наукових джерелах (Лархер, 1978; Крамер і Козловський, 1983) і в наших дослідженнях (Гнатів, 2000; Гнатів, 2003) визнається як норма для рослин у своїх природних оптимумах. Цукри в листках, досліджених нами деревних видів, були присутні в діапазоні від 3,8% у Pinus pallasiana D.Don до 15,2% у Ginkgo biloba L. Автентичну до аборигенів динаміку їх вмісту мали 9 інтродуцентів, у решти простежили значні відхилення від неї. Порівнюючи динаміку крохмалю зауважимо, що сприятливою вона була майже в половини видів. У ході розвитку в листках місцевих представників поступово збільшувалася частка простих вуглеводів. Подібну динаміку мали 9 інтродуцентів. Друга група екзотів виявляла поступове зменшення частки БЕР у сухій масі листків упродовж усього сезону, третя - стрімко зменшувала її лише в середині літа. Загалом вуглеводи в листках дерев становили від 56,9 до 85,2% від їхньої сухої маси. Альтернативою їм є лише азотисті й зольні сполуки. Тому до завершення вегетації більшість видів мала стійку динаміку зменшення частки всіх вуглеводів у листках. Зауважимо, що клітковина в них кількісно не зменшується, але її відсоток у сухій речовині знижувався. Аборигени й добре акліматизовані інтродуценти становили половину модельних видів, що містили найбільше клітковини.

Для виявлення загальних для модельної групи закономірностей функціональних реакцій рослин на нові умови вирощування виконали кореляційний аналіз параметрів 17 найважливіших показників. Тісна кореляція деяких прямих показників метаболізму листків зберігалася впродовж усього вегетаційного періоду і повторювалася з року в рік. Так забезпеченість азотом і мінеральними елементами разом мали значний вплив на 2-4 прямих і 6-8 розрахункових метаболічних показників. Сумарний вміст всіх вуглеводів корелював найтісніше (r = - 0,74-- - 0,90) з іншими 9-12-ма показниками. Стійкою упродовж вегетаційного періоду на протязі двох років досліджень була оберненопропорційна залежність вмісту всіх водорозчинних вуглеводів і мінеральних сполук у листках (r = - 0,61-- - 0,74), що найяскравіше відображало урботехногенний тиск середовища. Насичення зольними елементами рослин зумовлювало зменшення індекса співвідношення водорозчинних вуглеводів (суми БЕР) до структурних (клітковина+ліпіди). Жири утворювалися у тісній прямій залежності з відкладанням крохмалю, нагромадженням зольних елементів і водночас мали оберненопропорційну кореляцію з вмістом простих водорозчинних вуглеводів. Проте найвиразнішим індикатором зв'язку вуглеводного, а також значною мірою й білкового метаболізму, з якістю екотопів є індекс співвідношення цукрів і суми мінеральних елементів у листках. Він коливався в межах: від 0,5 до 4,6 відн. одиниць. Прийнятним, на нашу думку, для нормального росту й розвитку рослин є діапазон від 1 до 2 відн. одиниць.

Найвиразніші показники хімічного складу і динамічних змін метаболізму в листках, і найбільше між собою залежні, розділені нами на дві категорії. Перша категорія: нормальні - властиві для стійких автохтонних видів діапазони (“н”), друга: погіршені відносно показників місцевих рослин (“-“). Також зауважуємо нормальний (властивий для аборигенів) і несприятливий хід вегетаційних змін вмісту й співвідношення метаболітів у листках. За визнання параметрів нормальними, оцінюємо їх 10-ма балами, за несприятливих - 0-ем балів. Частина рекомендованих критеріїв подана в табл. 3.

Таблиця 3

Функціональні критерії адаптації деревних рослин за кількісними та динамічними показниками реакції асиміляційного апарата на екологічні умови

Упевнившись у виразних і достовірних пристосувальних реакціях інтродуцентів упродовж вегетації, порівнюємо показники функціональної адаптації зі ступенями їх акліматизації в місцевих умовах (табл. 4). Акліматизаційні числа для багатьох екзотів на перший погляд значно відрізняються від підсумкової оцінки їхнього пристосування за функціональними критеріями в урбоекосистемі Львова. Проте регресійний аналіз зв'язку отриманих показників підтвердив, що існує математично достовірна середня пряма кореляція між різними оцінками (r = 0,49; N = 31; F_ф = 9,06; Р = 0,005). Багато інтродуцентів (Magnolia kobus, Pterocarya pterocarpa, Castanea sativa та ін.) мають нижчі ступені акліматизації, але відносно високі оцінки за функціональними критеріями. Загалом вони добре ростуть, мають здоровий вигляд в умовах Львова.

Таблиця 4

Порівняльна оцінка адаптованості інтродуцентів в урбаністичній екосистемі Львова за показниками метаболічних змін в листках (“н” - норма; “-“ - відхилення; над рискою - за вмістом у середині літа; під рискою - за вегетаційною динамікою)

З іншого боку, розбіжності в підсумкових оцінках виявлені у добре акліматизованих представників іноземної флори. Так, жоден із натуралізованих інтродуцентів не отримав максимальної суми балів за метаболічними показниками, адже середовище урбоекосистеми помітно корегувало рівень і динаміку мінерального живлення та вуглеводного обміну. Проте деякі екзоти, в яких метаболічні оцінки були високими, вірогідно, мали індивідуальну аутекологічну перевагу в умовах певних урбогенних змін (аридизація та евтрофізація екотопів, алкалізація ґрунтів), а отже й краще функціонально пристосовувалися, що слід передбачати й уміло використовувати в озелененні.

Оцінювання за функціональними показниками дало змогу розподілити інтродуценти на три групи: стійкі - 50 і більше балів (Robinia pseudoacacia, Cercidiphyllum japonicum, Fraxinus lanceolata й ін.); пластичні - 20-40 балів (Pterocarya pterocarpa, Weigela florida, Gymnocladus dioicus та ін.); вразливі - 0-10 балів (Ginkgo biloba, Mahonia aquifolium, Laurocerasus officinalis та ін.). У першій групі екзоти мають переважно високі акліматизаційні числа - 85-100 балів, у другій - як менші (від 77 балів), так і високі (до 100 балів), і в третій - найменші (від 58 до 95 балів). Представників групи стійких інтродуцентів визнаємо універсальними для озеленення видами, за виключенням украй несприятливих умов вулиць, де потрібний індивідуальний підхід. До групи пластичних зараховані види, які краще висаджувати в захищених екотопах міських парків, внутрішньоквартальних скверів і садів, внутрішньодворових насаджень. До групи вразливих належать інтродуценти, рівень функціональної адаптації яких недостатній, тому вони потребують відповідних умов для захисту від несприятливих впливів. Це впродовж тривалішого часу допоможе розкриттю та зміцненню адаптивного потенціалу й поступовій акліматизації стійких форм.

Спеціальною пробною площею для дендрофізіологічної індикації була санітарно-захисна зона хімкомбінату ВАТ “Рівнеазот”. Рівень хімічного забруднення його території дуже високий. До початку з'явлення видимих ознак ушкоджень - у другій декаді липня, відбирали проби здорових листків і пагонів для оцінки якості довкілля. Помірна кількість зольних елементів у них (4,2-6,5% абсолютно сухої маси) свідчить про нормальне ґрунтове живлення. Водночас значне нагромадження азотистих сполук, особливо в інтродуцентів (19,7-31,9% абсолютно сухої маси), а також у Salix alba (29,8%), підтверджувало активну асиміляцію азоту, хоч у місцевому ґрунті його міститься мало. З місцевих видів у Acer platanoides виявлена найбільша кількість простих водорозчинних вуглеводів у листках - 49,8% абсолютно сухої маси, а також помітне пригнічення метаболізму за вмістом цукрів, крохмалю і ліпідів. Найстійкішою стосовно метаболічних змін була Salix alba, яка зберігала потужний, утворений жирними сполуками кутикулярний покрив на листках. Найближча філогенетично Salix matsudana Koidz., хоч і є інтродуцентом для цього регіону і насичувалася азотом найбільше, теж зберігала потужний кутикулярний покрив, але явно знижувала частку клітковини, цукрів і затримувала крохмаль у листках у найбільшій кількості (5,4% абсолютно сухої маси).

Отже, за пропонованими показниками, зібраними в цілісний хімічний спектр сухої речовини листків, можна завчасно переконатися у виникненні проблем метаболізму в рослинах біля промислових підприємств, що забруднюють довкілля. На обстеженій території у складі викидів переважають леткі хімічні сполуки азоту. Їхнє проникнення в асиміляційний апарат дерев на початку вегетації стимулювало фізіологічні процеси. Проте, надходячи в надмірних кількостях та у суміші із супутніми фтористими й сірчаними емітентами, вони поступово спричинюють отруєння й некрози тканин (“Фитотоксичность…”, 1986). Тому на території ВАТ “Рівнеазот” спостерігали старіння й опадання листків на 2-3 тижні раніше порівняно з чистими, віддаленими від хімкомбінату, околицями.

Прикладні аспекти практичного визначення і використання показників функціональної адаптації деревних рослин в дендроекологічних дослідженнях, декоративному садівництві й селекції стійких видів і форм викладені в кінці заключного розділу дисертації.

Рекомендовано за загальним хімічним складом сухої речовини листків, який характеризується вмістом загального і/або білкового азоту, фосфору, калію, кальцію, магнію і/або загальною зольністю, вмістом цукрів, крохмалю, клітковини, ліпідів і безазотистих екстрактивних речовин, визначати функціональну реакцію деревних рослин:

ь на урботехногенну трансформацію екологічного середовища в насадженнях великого міста (приклад, Львова);

ь на умови вирощування у невластивих для природного поширення видів еколого-географічних зонах і на несприятливі екотопи;

ь на значні відхилення погодних умов вегетаційного періоду від звичних і сприятливих для конкретних видів параметрів.

Цілісний спектр хімічного складу листків деревних рослин за наведеними показниками можна використовувати як об'єктивний тестовий стандарт:

ь для визначення повноти успадкування функціональної адаптивності селекційним потомством від материнських форм, які характеризуються потужним адаптивним потенціалом;

ь для дендрофізіологічної індикації стану навколишнього середовища і зонування екотопів з метою збагачення фіторізноманіття насаджень урботехногенних ландшафтів.

ВИСНОВКИ

Найважливішим науковим результатом дисертаційної роботи є теоретичне обґрунтування та експериментальне встановлення закономірностей функціональної адаптації деревних рослин в урбаністичній екосистемі великого міста і розроблення критеріїв, за якими можна оцінювати стан деревних рослин та умови їх культивування. Реалізація адаптивного потенціалу видів у трансформованому середовищі залежить від сприятливого балансу елементів мінерального живлення, формування пулу необхідних білкових і вуглеводних метаболітів в асиміляційному апараті для підтримання обмінних процесів у рамках норми реакції. Розроблений комплексний методичний підхід щодо оцінки стану дерев за ознаками їхнього мінерального живлення, за співвідношеннями білкових і вуглеводних компонентів та цілісним спектром хімічного складу сухої речовини листків. Ці критерії були застосовані для встановлення адаптивного потенціалу місцевих та інтродукованих видів в урбоекосистемі Львова.

1. Всебічна оцінка загального стану деревних рослин в урбанізованому середовищі на прикладі Львова ґрунтується на врахуванні його трансформованості за комплексом природних та антропогенних екологічних чинників. Умови Заходу України для деревних видів є сприятливими за ґрунтово-кліматичними особливостями і некритичними за рівнем техногенного забруднення порівняно з промисловими містами Донецько-Придніпровського регіону. Концептуальною основою оцінки адаптації деревних рослин в урботехногенному середовищі є дослідження загальних результатів функціонування асиміляційного апарата, що проявляється у змінах хімічного складу листків.

2. В урбоекосистемі Львова комплексна трансформація екотопів у насадженнях парків відносно лісового (контроль) становить 55%, скверів і садів - 80%, а в насадженнях вулиць - 100%. Такі фактори, як сухість (більше повітряна й місцями ґрунтова), критично низька родючість і зруйнованість ґрунтів, зростаюча алкалізація ґрунтового вбирного комплексу й хімічна забрудненість екотопів, особливо, в насадженнях вулиць і в напрямку до центру міста, найбільше погіршують умови вирощування деревних рослин.

3. Під тиском трансформації урбанізованого середовища міста у дерев відбуваються зміни в феноритміці й у морфо-анатомічній будові асиміляційного апарата. Від лісу й парку до повністю змінених екологічних умов вулиць, особливо центру міста, переважно в бік зменшення змінюються морфологічні й анатомічні параметри листків, посилюється їхня ксероморфність.

4. Негативні зміни в пігментній системі листків дерев (зменшення кількості хлорофілів і каротиноїдів, погіршення їх співвідношення) відбувалися лише в умовах насаджень вулиць Львова, починаючи із середини вегетації. Фотооптичні властивості живих листків упродовж усієї вегетації істотно змінювалися в усіх видах насаджень. У найбільш екологічно напружених умовах у нестійких видів спостерігали знижену інтенсивність індукованої, нижчий рівень фонової флуоресценції листків і зміну тривалості її стабілізації.

5. В умовах насаджень вулиць і малих скверів у деревних рослин виявлені стійкі ознаки розбалансування живлення азотом, дефіциту фосфору, магнію, неприродно високий рівень надходження в листки калію, кальцію та решти зольних елементів. Умови парків є сприятливішими для засвоєння рослинами біогенних елементів у їх оптимальному співвідношенні порівняно з природними лісовими, й, особливо, вуличними насадженнями.

6. Фізико-хімічні показники стану листків (рН і стійкість буферної системи ДpH) аборигенних та інтродукованих видів залежать від їхньої аутекологічної стійкості щодо проникнення кислих емітентів та умов мінерального живлення. Упродовж вегетації в частини інтродуцентів виявлене зменшення кислотності (подібно до місцевих видів), у частини - збільшення, деякі не реагували, а окремі мали максимум або мінімум у середині літа. Для стійких до урботехногенного пресу видів у ході вегетації характерне зменшення показника зміщення кислотності (ДpH), для вразливих - збільшення.

7. У листках деревних рослин у гетерогенній урбоекосистемі Львова та в різних еколого-географічних умовах Заходу України встановлені достовірні зміни вмісту й співвідношення: білків і небілкових азотистих сполук, золи, клітковини й ліпідів, водорозчинних вуглеводів (цукрів, крохмалю й інших безазотистих екстрактивних речовин). Загальний спектр хімічного складу сухої листкової маси в середині вегетаційного періоду в рослин, що ростуть у сприятливих для них умовах, відображає функціональний оптимум як об'єктивний тестовий стандарт для визначення адаптивних змін в асиміляційному апараті певного виду в несприятливому середовищі.

8. Для аборигенних деревних видів характерними реакціями на погіршення умов вирощування у малих скверах чи вулицях, а також у не відповідних до їхніх потреб еколого-географічних зонах, є підвищення в листках частки азотистих сполук і зменшення клітковини, збільшення вмісту цукрів, крохмалю й простих вуглеводів, зольних елементів. Функціональна реакція асиміляційного апарата дерев за метаболічними показниками на зміни умов вирощування і коливання погоди має видоспецифічні особливості.

9. Вегетаційна динаміка живлення, азотного й вуглеводного метаболізму асиміляційного апарата деревних рослин в умовах лісу, парків, скверів і вулиць Львова істотно відрізняється, але її характер виразно повторюється щосезону. Розбалансування метаболізму тим виразніше, чим менше стійкі види до зміни умов росту, особливо в другій половині вегетаційного періоду.

10. Селекція нових за декоративними ознаками форм у стійких аборигенних видів, як наприклад Fagus sylvatica L., призводить як до повного успадкування їхнього адаптивного потенціалу (F. s. 'Purpurea'), так і до часткової його втрати (F. s. 'Pendula', 'Laciniata' і 'Roseomarginata'), що підтверджене за допомогою розроблених функціональних критеріїв.

11. В урбаністичній екосистемі Львова автохтонні деревні види утворюють такий ряд стійкості за функціональними показниками адаптивного потенціалу: Fagus sylvatica L., Salix alba L., Taxus baccata L., Quercus robur L., Betula pendula Roth., Fraxinus excelsior L., Tilia platyphyllos Scop., T. cordata Mill., Acer platanoides L., Sorbus aucuparia L., Daphne mezereum L. Показники функціональної адаптації Fagus sylvatica є репрезентативними для оцінки можливостей пристосування інших видів.

12. Розроблена система найпоказовіших критеріїв оцінки функціональної адаптації для екзотичних видів, що проходять інтродукційне випробування в умовах урбоекосистеми Львова. Для ряду показників встановлені оптимальні впродовж вегетації та критичні рівні в листках деревних рослин.

13. Для оцінювання адаптивного потенціалу інтродуцентів за показниками функціональної адаптації розроблена бальна шкала, за якою здійснене групування деревних екзотів як стійких, пластичних і вразливих. Збільшення різноманіття дендрофлори в озелененні можливе за диференційованого розміщення видів у насадженнях урботехногенних територій залежно від стійкості рослин і якості екотопів.

14. Дендрофізіологічну індикацію якості урботехногенних екотопів можна здійснювати за показниками вуглеводного метаболізму (збільшення вмісту безазотистих екстрактивних речовин і зменшення відновлювальних цукрів, крохмалю, ліпідів) у нестійких видів (наприклад, Acer platanoides L.) та показниками збільшення вмісту білків і зменшення пропорції клітковини в стійких видів (наприклад, Salix alba L.). Інформативними об'єктами можуть бути інтродуценти (наприклад, Aesculus hippocastanum L., Salix matsudana Koidz.).

СПИСОК ОСНОВНИХ НАУКОВИХ ПУБЛІКАЦІЙ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

1. Гнатів П. С., Мазепа В. Г., Артемовська Д. В. Акумуляція хімічних елементів в ґрунтах міських зелених насаджень // Наук. вісн. УкрДЛТУ. - 1995. - Вип. 3.1. - С.45-48. (Здобувач є співавтором обґрунтування актуальності, мети й програми досліджень, тексту статті та співвиконавцем польових робіт).

2. Гнатів П. С., Артемовська Д. В. Застосування методу мінералотрофної діагностики у вивченні стану деревних рослин // Наук. вісн. УкрДЛТУ. - 1996. - Вип. 5. - С.235-238. (Здобувач є автором тексту та співвиконавцем польових досліджень).

3. Гнатів П. С., Артемовська Д. В., Мазепа М. Г. Флуоресценція листків і її зв'язок з морфо-фізіологічними ознаками рослин // Наук. вісн. УкрДЛТУ. - 1997. - Вип. 7. - С.30-35. (Здобувач є співавтором програми досліджень, автором тексту та співвиконавцем лабораторних експериментів).

4. Гнатів П. С., Артемовська Д. В., Мазепа М. Г. Техногенна деградація ґрунтового вбирного комплексу та морфо-фізіологічні особливості адаптації деревних рослин // Наук. вісн. УкрДЛТУ. - 1998. - Вип. 8. - С.6-11. (Здобувач є автором програми досліджень, тексту та співвиконавцем польових відборів матеріалу).

5. Гнатів П. С., Мазепа М. Г., Артемовська Д. В. Буферні властивості живих листків деревних рослин в умовах екологічної деградації довкілля // Наук. вісн. УкрДЛТУ. - 1998. - Вип. 8.1. - С.6-11. (Здобувач є автором обґрунтування актуальності, мети й програми досліджень, співавтором висновків і рекомендацій).

6. Гнатів П. С., Мазепа М. Г., Артемовська Д. В., Борис В. М. Оцінка впливу газотранспортних викидів на стан дерев за допомогою фотоіндукованої флуоресценції // Наук. вісн. УкрДЛТУ. - 1998. - Вип. 9. - С.132-137. (Здобувач є автором обґрунтування актуальності, мети й програми досліджень, тексту статті та співвиконавцем польових відборів матеріалу і лабораторних експериментів).

7. Гнатів П. С., Артемовська Д. В. Асиміляція елементів живлення фотосинтетичним апаратом дерев у різних екологічних умовах // Наук. вісн. УкрДЛТУ. - 1998. - Вип. 9.1. - С.19-24. (Здобувач є автором тексту та співвиконавцем польових досліджень).

8. Гнатів П. С. Біохімічні ознаки метаболізму листків в зв'язку з умовами мінерального живлення дерев // Наук. вісн. УкрДЛТУ. - 1999. - Вип. 9.9. - С.73-80.

9. Гнатів П. С. Стресова адаптивна реакція дерев у техногенному довкіллі // Наук. вісн. УкрДЛТУ. - 2000. - Вип. 10.1. - С.69-72.

10. Мазепа М. Г., Гнатів П. С., Артемовська Д. В., Ган Т. В. Буферні властивості та морфо-анатомічні ознаки листків у техногенних умовах зростання дерев // Наук. вісн. УкрДЛТУ. - 2000. - Вип. 10.2. - С.87-90. (Здобувач є автором обґрунтування актуальності, мети й програми досліджень, співавтором висновків і рекомендацій).

11. Гнатів П. С. Сезонна динаміка метаболічної адаптації листків деревних порід у антропогенізованому екологічному середовищі // Наук. вісн. УкрДЛТУ. - 2000. - Вип. 10.3. - С.201-210.

12. Гнатів П. С. Фундаментальні методи агрономічної хімії в дендрології: сучасні уявлення та перспективи застосування // Наук. вісн. УкрДЛТУ. - 2000. - Вип. 10.4. - С.125-134.

13. Гнатів П. С. Особливості адаптації дерев у антропогенному довкіллі // Наук. вісн. Ужгородського національного університету. Серія: Біологія. - 2001. - Вип. 10. - С.100-102.

14. Гнатів П. С. Екологічні проблеми інтродукції деревних рослин у техногенному середовищі Львова // Екологічний збірник НТШ. - Львів: Наукове товариство ім. Шевченка. - № VII. - 2001. - С.237-248. http: geocities. com/ntshekouk

15. Гнатів П. С. Фізико-хімічні ознаки пристосування деревних рослин // Наук. вісн. Національного аграрного університету. - 2001. - Вип. 39. - С.180-187.

16. Гнатів П. С., Артемовська Д. В. Морфологічна та геохімічна трансформація ґрунтів зеленої зони Львова // Наук. вісн. УкрДЛТУ. - 2002. - Вип. 12.4. - С.109-118. (Здобувач є автором програми роботи і тексту праці та співвиконавцем польових досліджень).

17. Гнатів П. С. Метаболічні показники адаптації бука лісового в урботехногенному середовищі // Вісник Львівського університету. Серія біол. - Львів: ЛНУ, 2003. - Вип. 32. - С.92-99. http: franko.lviv.ua/faculty/biolog/ wis.htm

18. Гнатів П. Порівняння показників метаболічної адаптації деревних рослин у Карпатах і на рівнинах Заходу України // Екологічний збірник НТШ. - Львів: В-во. Наукового товариства ім. Шевченка, 2003. - № ХІІ. - С.93-100. http: geocities. com/ntshekouk

19. Гнатів П. С. Антропогенне зрушення азотного балансу і реакція деревних рослин // Промышленная ботаника. - Донецк: Донецкий ботанический сад НАН Украины, 2003. - Вып. 3. - С.113-119.

20. Гнатів П. С. Пристосувальні реакції деревних рослин у трансформованому екологічному середовищі // Наук. зап. Держ. природозн. музею НАН України. - Львів, 2003. - Том 18. - С.175-184.

21. Гнатів П. С. Аналіз стану й антропогенної динаміки екологічного середовища // Наук. вісн. УкрДЛТУ. - 2003. - Вип. 13.5. - С.134-142.

22. Гнатів П. С. Екофізіологічний стан рідкісної форми бука лісового в урбогенному середовищі та мінливість її сибсового потомства // Вісник Львівського університету. Серія біол. - Львів: ЛНУ, 2004. - Вип. 35. - С.137-144. http: franko.lviv.ua/ faculty/biolog/wis.htm

23. Гнатів П. С. Селекція рідкісних форм бука лісового за ознаками мінливості його півсибсового потомства // Наук. вісн. УкрДЛТУ. - 2004. - Вип. 14.6. - С.18-27.

24. Гнатів П. С. Дендрофізіологічна індикація урбоекосистем // Тематичний збірник наукових праць “Проблеми урбоекології”. - К.: НМКВО, 1992. - С.39-45.

25. Гнатів П. С. Ендофоліаметаболічний метод діагностики дендрофлори // Український ліс. - 1994, № 1. - С. 35.

26. Hnativ P. The Conservation of Biodiversity in the Botanical Garden of Ukrainian State University of Forestry and Wood Technology // Botanische Gдrten und Erhaltung Biologischer Vielfalt. Ein Erfahrungsaustausch. - Berlin: Bundesamt fьr Naturschutz, 2001. - P.105-106.

27. Гнатів П. С. Дендрофізіологічні проблеми інтродукції рослин в антропогенно трансформоване середовище // Наукові праці Лісівничої академії наук України. - Львів: Вид-во НУ “Львівська політехніка”, 2002. - Вип. 1. - С.99-103.

28. Гнатів П. С., Артемовська Д. В. Вуглеводи в листках як показник адаптації бука лісового в техногенному середовищі // Наукові основи збереження біотичної різноманітності. - Львів: Ліга-Прес, 2002. - Вип. 4. - С.195-201. (Здобувач є автором програми роботи і тексту статті та співвиконавцем польових досліджень).

29. Гнатів П. С. Адаптація деревних рослин в урбоекосистемі міста Львова // Наукові праці Лісівничої академії наук України. - Львів: Вид-во НУ “Львівська політехніка”, 2004. - Вип. 2. - С.108-113.

30. Гнатів П. С. Антропогенна трансформація довкілля та особливості адаптації деревних // Матеріали Міжнар. конф. “Розточанський збір 2000. Книга перша”. - Яворів, 2000. - С.83-93.

31. Гнатів П. С. Урботехногенне середовище як новий інтегральний чинник модифікаційних пристосувань рослин // Матеріали міжнар. конф. “Зелені міські зони - від проблем до розв'язків.” - Львів: Друкарські куншти, 2005. - С.57-66.

32. Гнатів П. С. Деградація природних і створення штучних ґрунтів під міські зелені насадження // Матеріали наук.-практ. конф. “Урбанізація як фактор змін біогеоценотичного покриву.” - Львів: Акад. експрес, 1994. - С.25-26.

33. Hnativ P., Artemovs'ka D. Pollution of a city, phyiological reaction of plants and phitoreclamation of the environment // NATO Advanced Rescarch Workshop: Public Health Conseguences of Environmental Pollution. - Lviv-Ukraine, 1997. - P.11. (Здобувач є автором програми роботи і тексту статті та співвиконавцем польових досліджень).

34. Гнатів П. С., Артемовська Д. В., Мазепа М. Г. Еколого-економічні фактори фітомеліорації урбанізованого довкілля // Матеріали наук.-практ. конф. “Екологія і економіка.” - Львів: ЛКА, 1997. - С.32-33. (Здобувач є автором тексту та співвиконавцем польових досліджень).

35. Hnativ P. S. Degradation of soils and ecophisiological reaction of plant Issues of sustainable development in the Carpathion region // Proceedings of in-ernational scientific-practical conferense. - Vol. 1. - Rakhiv, Ukraine, 1998. - Р.140-141.

36. Гнатів П. С. Геохімічна деградація та екологічні основи гармонізації властивостей паркових грунтів і потреб насаджень // Матеріали Першого міжнар. сем. “Проблеми ландшафтної архітектури, урбоекології та озеленення населених місць.” - Львів: УкрДЛТУ, 1997. - С.108-109.

37. Гнатів П. С., Артемовська Д. В., Мазепа М. Г. Прогнозування стійкості деревних рослин залежно від екологічного стану довкілля // Матеріали конф. “Значення та перспективи стаціонарних досліджень для збереження біорізноманітності”. - Львів, 1998. - С.43-45. (Здобувач є автором тексту статті та співвиконавцем польових досліджень).

38. Ган Т. В., Гнатів П. С. Адаптація багряника японського в умовах Львова // Матеріали 50-ої наук.-практ. конф. УкрДЛТУ “Проблеми та перспективи розвитку лісівничої освіти, науки та виробництва”. - Львів: УкрДЛТУ, 1999. - С.28-29. (Здобувач є автором програми роботи і тексту статті та співвиконавцем польових досліджень).

39. Гнатів П. С. Техногенна трансформація ґрунтів міських насаджень // Матеріали Першої міжнар. наук. конф. “Відновлення порушених природних екосистем”. - Донецьк: Лебідь, 2002. - С.89-93.

40. Гнатів П. С. Трансформація природного середовища й адаптація рослин // Матеріали міжнар. наук. конф. “Промислова ботаніка: стан та перспективи розвитку”. - Донецьк: ТОВ “Лебідь”, 2003. - С.178-180.

41. Гнатів П. С., Коршиков І. І. Пропорційне співвідношення хімічних компонентів сухої маси листків деревних рослин як показник сприятливості умов місцезростання в урбанізованому середовищі // Матеріали Другої міжнар. конф. “Відновлення порушених природних екосистем”. - Донецьк: ТОВ “Лебідь”, 2005. - С.134-136. (Здобувач є співавтором тексту статті та виконавцем досліджень).

42. Гнатів П. С. Динаміка пристосувальних реакцій деревних рослин упродовж вегетаційного періоду в трансформованому середовищі // Тези ІІ-ої міжнар. конф. “Онтогенез рослин у природному та трансформованому середовищі” - Львів: В-во “Сполом”, 2004. - С.141.

За темою дисертації опубліковано всього 80 наукових праць.

АНОТАЦІЇ

ГНАТІВ П. С. Функціональна адаптація деревних рослин до умов урбанізованого середовища на Заході України. - Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня доктора біологічних наук за спеціальністю 03.00.16 - екологія. - Чернівецький національний університет імені Юрія Федьковича, Чернівці, 2006.

Теоретично і практично обґрунтовані загальні показники функціональної адаптації аборигенних та інтродукованих деревних рослин в урбаністичній екосистемі великого міста Заходу України (на прикладі Львова). Їх можна отримувати, досліджуючи вміст і співвідношення основних мінеральних, білкових і вуглеводних компонентів у сухій речовині листків. Доведено, що основою пристосування деревних рослин на морфо-фізіологічному рівні, є сприятливий баланс елементів мінерального живлення в асиміляційному апараті та оптимальний діапазон кислотності й буферності внутрішньоклітинного середовища. Із застосуванням розроблених критеріїв функціональної адаптації зроблена комплексна оцінка акліматизації деревних інтродуцентів Ботанічного саду Національного лісотехнічного університету України (м. Львів) та дендрофізіологічна індикація забруднення азотистими викидами зеленої санітарно-захисної зони хімічного підприємства ВАТ “Рівнеазот”. Інтродуценти розділені на три групи: універсальні для озеленення, пластичні (придатні для захищених екотопів) і вразливі, що потребують умов спеціального утримання й піклування. Запропоновані методика візуальної оцінки стану деревних рослин за ознаками їхнього мінерального живлення, техніка відбору листкової фітомаси, система аналітичних показників кількісно-якісного складу сухої речовини листків, алгоритм їх отримання і трактування, в тому числі й сучасними технічними засобами, які впроваджені в практичну роботу.

Ключові слова: урбанізація, трансформоване середовище, деревні рослини, мінеральне живлення, вуглеводи, вегетаційний період, функціональна адаптація, біоіндикація.

ГНАТИВ П. С. Функциональная адаптация древесных растений к условиям урбанизированной среды на Западе Украины. - Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук по специальности 03.00.16 - экология. - Черновицкий национальный университет имени Юрия Федьковича, Черновцы, 2006.

Теоретически обоснованы и практически применены в изучении видов надежные универсальные критерии функциональной адаптации аборигенных и экзотических древесных растений в урбанистической экосистеме крупного города на Западе Украины (на примере Львова). Их можно определять, исследуя содержание и соотношения основных минеральных, белковых и углеводных компонентов сухого вещества листьев. Доказано, что основой приспособления древесных растений на морфо-физиологическом уровне, являєтся благоприятный баланс в ассимиляционном аппарате основных элементов минерального питания, оптимальный диапазон кислотности и буферности внутриклеточной среды. Предложены методика визуальной оценки состояния древесных растений по признакам их минерального питания, техника отбора листовой фитомассы, система аналитических показателей химического состава сухого вещества листьев и алгоритм их определения и трактовки, в том числе современными техническими средствами, которые внедрены в практическую работу.

Изучена вегетационная динамика функциональных реакций ассимиляционного аппарата распространенных аборигенных древесных растений в условиях Львова, а детальная характеристика функциональной адаптации Fagus sylvatica L. в урбоэкосистеме предложена в качестве эталонной для сравнения и оценки приспособлений интродуцентов. На основании предложеных критериев - содержания и динамики сахаров, крахмала, клетчатки, соотношения суммы водорастворимых углеводов к сумме клетчатки и липидов, соотношения сахаров к золе, произведена комплексная оценка, включающая функциональную адаптацию и акклиматизацию древесных интродуцентов Ботанического сада Национального лесотехнического университета Украины (г. Львов). На основании этой оценки интродуценты разделены на три группы перспективности: устойчивые, пластичные, неустойчивые (уязвимые в новых условиях произрастания). Рекомендованы дифференцированные технологические приемы содействия адаптации древесных растений в урбанизированной среде, основанные на приоритетном создании экологически адекватного мощного почвенного профиля под насаждениями и поддержании благоприятных условий их минерального питания.

Метаболические показатели химического состава сухого вещества листьев апробированы в качестве дендрофизиологических индикаторов техногенного загрязнения азотистыми выбросами окружающей среды в зеленой санитарно-защитной зоне химического комбината ОАО “Ривнеазот”.

Ключевые слова: урбанизация, трансформированная среда, древесные растения, минеральное питание, углеводы, вегетационный период, функциональная адаптация, биоиндикация.

HNATIV P. S. Functional adaptation of wood plants to urban environmental conditions in Western Ukraine. - Manuscript.

The dissertation for degree of the doctor of biological sciences in the speciality 03.00.16 - ecology. - Chernivtsi national university, Chernivtsi, 2006.

Theoretically and practically universal functional adaptation criteria of autochthonous and exotic wood plants in Western Ukraine urban ecosystem (for example in Lviv) are proved. They can be defined by investigating the contents and ratio of basic mineral elements, proteins and carbohydrates components in dry substance of wood plants leave's. It is lead up, that on a morpho-physiological level basic for adaptation is a favorable assimilation balance of mineral nutritious elements in leave's. At the same time optimum acid-base and buffering diapason in leave's intracellular environment is very important. With the help of offered functional adaptation criteria there was made a complex estimation of acclimatization wood exotic species at Ukrainian National University of Forestry and Wood Technology Botanical Garden (Lviv). Metabolic parameters of dry foliage substance chemical structure are checked up as physiological pollution indicators by nitric industrial emissions into green protective zone of chemical enterprise “Rivneazot”. A visual estimation method by mineral nutrition features of wood plants condition, a foliage selection technology, an analytical parameters system of leave's dry substance chemical structure and an algorithm of their definition and comments are offered. A modern equipment was also used in practical work.

Key words: urbanization, transformed environment, wood plants, mineral nutrition, carbohydrates, vegetation period, functional adaptation, biological indication.

Размещено на Allbest.ru