Морфолого-анатомічна будова листків та стебел псамофітів флори України

Размещено на http://www.allbest.ru/

НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ

ІНСТИТУТ БОТАНІКИ ім. М.Г. ХОЛОДНОГО

ФУТОРНА ОКСАНА АНДРІЇВНА

УДК 81.4:581.526.56:581.9(477)

МОРФОЛОГО-АНАТОМІЧНА БУДОВА ЛИСТКІВ ТА СТЕБЕЛ ПСАМОФІТІВ ФЛОРИ УКРАЇНИ

03.00.05 - ботаніка

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Київ - 2008

Дисертацією є рукопис.

Робота виконана у відділі систематики та флористики судинних рослин Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України

Науковий керівник:

Ільїнська Антоніна Пилипівна

кандидат біологічних наук, старший науковий співробітник Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України

Офіційні опоненти:

Барна Микола Миколайович

доктор біологічних наук, професор, завідувач кафедри ботаніки Тернопільського державного педагогічного університету ім. Володимира Гнатюка

Одінцова Анастасія Валеріївна

кандидат біологічних наук, доцент кафедри ботаніки Львівського національного університету ім. Івана Франка

Захист відбудеться "26" травня 2008 р. о 10 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26.211.01 Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України за адресою: 01601, м. Київ, вул. Терещенківська, 2.

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України за адресою: 01025, м. Київ, вул. Велика Житомирська, 28.

Автореферат розісланий "14" квітня 2008 р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради

канд. біол. наук О.М. Виноградова

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

псамофіт анатомічна будова

Актуальність теми. Вивчення псамофітів тісно пов'язане з центральною біологічною проблемою - адаптацією рослин до зростання і репродукції в різноманітних умовах. Рослини пісків є представниками окремого азонального типу рослинності з одного боку, й складають своєрідну екологічну групу рослин, - з другого. У зв'язку з своєрідністю умов зростання, псамофіти відзначаються підвищеною чутливістю до зміни екологічних факторів навколишнього середовища і високою вразливістю щодо впливу антропогенних чинників.

Анатомічні особливості псамофітів досліджувались на прикладі пустельних рослин Середньої Азії. Найчастіше зверталась увага на ті ознаки, які об'єднують їх з ксерофітами і в меншій мірі - на ознаки, що відрізняють їх від ксерофітів та від представників інших екологічних груп рослин, тобто визначають своєрідність псамофітів. Е. Вармінг (1901), одним з перших вказував на наявність у псамофітів ознак, не властивих ксерофітам. О.М. Радкевич (1933, 1934), досліджуючи анатомічну будову вегетативних органів псамофітів, показала, що у їх будові, поряд з ознаками ксероморфного характеру, наявні мезоморфні.

Рослини пісків, що зростають поза межами пустель Середньої Азії, майже не вивчались. Лише Л.Д. Ніколаєвська (1968), яка досліджувала морфолого-анатомічну будову злаків на Нижньодніпровських пісках, з'ясувала, що за ступенем ксероморфності вони займають проміжне положення між типовими степовими ксерофітами і справжніми мезофітами. Остаточно невирішеними є багато питань, зокрема, недостатньо досліджена анатомічна будова листків у рослин різних вікових станів, не вивчено вплив на мінливість анатомічних ознак екологічних факторів, у тому числі піску як субстрату, а також не з'ясовано основні типи структурної організації псамофітів флори України. Тому дослідження морфолого-анатомічної будови листків та стебел псамофітів флори України, які зростають на відкритих сухих пісках, є своєчасним й актуальним.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Робота виконана відповідно до наукової тематики відділу систематики та флористики судинних рослин Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного в рамках держбюджетної теми №325 „Біорізноманіття судинних рослин України: створення узагальнюючого флористико-таксономічного зведення „Флора України” (2002-2006 рр.) № держреєстрації 0101U007825.

Мета і завдання дослідження. Мета нашої роботи - дослідити структурно-анатомічну організацію листків та стебел псамофітів флори України.

Для досягнення мети поставлені наступні завдання:

· описати анатомічну будову листків та стебел псамофітних видів;

· визначити таксономічне значення анатомічних ознак;

· вивчити анатомічну будову листків Helichrysum corymbiforme Opperman ex Katina та Syrenia dolichostylos Klokov у рослин різних вікових станів;

· виконати порівняльне дослідження анатомічної будови рослин з різних природних місцезростань та при вирощуванні їх на дослідній ділянці;

· з'ясувати вплив на мінливість анатомічних ознак екологічних факторів;

· дослідити взаємозв'язок між основними анатомічними ознаками листка;

· виявити особливості анатомічної будови листків та стебел модельних представників псамофільного комплексу;

· визначити основні типи структурно-анатомічної організації досліджених псамофітів флори України й можливі шляхи їх пристосування до зростання на пісках.

Об'єкт дослідження - псамофіти флори України.

Предмет дослідження - анатомічна будова стебел та листків рослин.

Методи дослідження - порівняльний морфолого-анатомічний, онтоморфогенетичний, однофакторний дисперсійний та кореляційний аналізи й метод кореляційних плеяд.

Наукова новизна отриманих результатів. Виявлені особливості структурно-анатомічної організації листків та стебел 25 видів облігатних та факультативних псамофітів флори України, на основі аналізу 25 анатомічних ознак. Уточнено систематичне значення ознак та з'ясовано особливості впливу на них провідних екологічних факторів. Вперше описано анатомічну будову листків та стебел 24 видів псамофітів. Вперше досліджено анатомічну будову листків рослин Helichrysum corymbiforme та Syrenia dolichostylos різних вікових станів. Виявлено більше ксероморфних ознак уже на перших етапах онтоморфогенезу рослин S. dolichostylos, порівняно з такими H. сorymbiforme. Вперше доведено достовірний вплив екологічних факторів на 13 (з 19) анатомічних ознак у Helichrysum corymbiforme й Dianthus platyodon Klokov, на 11 - у Dianthus аndrzejowskianus (Zapal.) Kulcz. й на 7 ознак - у Syrenia dolichostylos. Встановлено більш високий рівень узгодженості між ознаками мезофілу та епідермальної тканини у S. dolichostylos, ніж у H. corymbiforme. Виявлена значна кореляційна залежність між більшою кількістю ознак у D. аndrzejowskianus, ніж у D. platyodon. Вперше виявлено комплекси мезо- та ксероморфних ознак, найхарактерніші для псамофітів флори України. Вперше виділено три основні типи анатомічної структури псамофітів: Helichrysum-тип (найменш спеціалізований), Syrenia-тип (спеціалізований), Dianthus-тип (високоспеціалізований), які відображують особливості пристосування досліджених рослин до умов зростання.

Практичне значення отриманих результатів. Результати дослідження поглиблюють рівень знань псамофітів флори України й можуть бути використані для розробки наукових основ раціонального природокористування та природоохоронних заходів. Матеріали дисертації важливі для визначення адаптивних можливостей псамофітів. Результати роботи можуть використовуватися в лекційних та лабораторно-практичних курсах з анатомії, систематики та екології рослин у вищих навчальних закладах.

Особистий внесок. Робота є самостійним дослідженням. Фактичні дані, їх аналіз та узагальнення, а також публікація матеріалів дослідження отримані здобувачем особисто.

Апробація результатів дисертації. Основні положення та результати роботи доповідалися на засіданнях відділу систематики та флористики судинних рослин та Вченої ради Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України; матеріали дисертації були представлені на конференціях молодих вчених-ботаніків України „Актуальні питання ботаніки та екології” (Херсон-Лазурне, 1998; Ніжин-Ядути, 1999; Чернігів, Седнів, 2000; м. Зноб-Новгородське, 2001; Львів, Івано-Франково, 2002) та Росії (Пущино, 2002; Санкт-Перербург, 2004), на міжнародній конференції з анатомії та морфології рослин (Санкт-Петербург, 2002), на міжнародних наукових конференціях: “Вивчення онтогенезу рослин природних та культурних флор у ботанічних закладах і дендропарках”, м. Полтава, 2000), „Horticulture and Vegetable growing” (Вabtai, 2000) та „Development of the environment (formation of the meadow ecosystems, agroeсosystems and landscape formation” (Warszawa, 2001).

Публікації. За результатами досліджень опубліковано 19 робіт, у тому числі 9 статей, з них 6 у фахових журналах, та 10 тез.

Структура та обсяг дисертації. Дисертаційна робота складається зі вступу, 5 розділів, висновків, списку літератури (246 джерел) і 5 додатків. Загальний обсяг роботи становить 360 сторінок, з них текстова частина займає 160 сторінок і список літературних джерел - 22 сторінки. Дисертація ілюстрована 90 рисунками та 68 таблицями. Робота супроводжується п'ятьма додатками (А. Рисунки; Б. Описи анатомічної структури листків та стебел досліджених псамофітів; В. Статистичні характеристики кількісних анатомічних ознак досліджених видів; Д. Парні кореляції анатомічних ознак; Ж. Біологія розвитку видів при їх вирощуванні на дослідній ділянці).

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ ДИСЕРТАЦІЇ

Розділ 1. Короткий огляд історії дослідження морфолого-анатомічної будови псамофітів

1.1. Основні етапи дослідження анатомічної будови псамофітів. На основі аналізу літературних джерел подано короткий огляд історії дослідження псамофітів. Весь період дослідження анатомічної будови рослин-псамофітів розділено на три етапи. На першому етапі (1665 р. - кінець XIX ст.) була досліджена різноманітність анатомічної будови рослин різних видів (у т.ч. тих, що зростають на пісках) з різних родів та родин (Мерклін, 1857; Mohl, 1870; Solereder, 1899 та ін.); почали формуватись поняття про різні екологічні групи рослин (у тому числі псамофіти) та вивчатись особливості їх анатомічної структури й функціонування (Sorauer, 1873; Lesage, 1890; Schimper, 1898; та ін.). На другому етапі (кінець XIX ст. - середина XХ ст.) досліджені еколого-біологічні та морфолого-анатомічні особливості представників різних псамофільних угруповань, вивчені деякі закономірності впливу на анатомічні ознаки рослин екологічних факторів (Вармінг, 1901; Заленський, 1904, 1922). Досліджені рослини піщаних пустель, в результаті чого були встановлені закономірності формування листків посухостійких рослин та ксероморфний характер анатомічної будови псамофітів (Вармінг, 1901; Заленський, 1922; Александров, 1922; Максимов, 1931; Радкевич, 1934; Баранов, 1923; Василевская, 1954; Lee, Priestley, 1924; Evenari, 1938; Shields, 1950 та ін.). На третьому етапі (середина XX ст. - теперішній час) продовжувалось вивчення анатомічної будови псамофітів та впливу на ознаки структури останніх окремих природних факторів (температури, водного дефіциту, високої інсоляції) (Гамалей, 1985; Шийревдамба, 1989 та ін.). Проведене порівняльне дослідження анатомічної будови псамофітів з різних кліматичних зон та з'ясовано особливості анатомічної будови окремих видів псамофітів помірної зони, зокрема, поєднання в їх структурі мезо- та ксероморфних ознак (Благовещенский, 1954; Василевская, 1965; Ніколаєвська, 1968; Бутник, 1984, 1991; Гамалей, 1988; Васильєв, 1988; Cabrera, 1961; Seddon, 1974; Brown, 1975; Pyykkц, 1966; Bissing, 1982 та ін.).

1.2. Властивості піску як субстрату. На основі аналізу літературних джерел описані особливості механічного та хімічного складу й водного режиму піщаних ґрунтів. Піщані ґрунти відрізняються від інших малими запасами гумусу, високою водопроникністю і малою вологопідємною силою, що повязано з їх безструктурністю. Розвиток рослин на них обмежується низкою факторів. Провідні з них - недостатня кількість вологи, високі літні температури, бідність пісків гуміновими речовинами тощо.

Розділ 2. Матеріали та методи дослідження

При відборі об'єктів дослідження за основу взято псамофільні флористичні комплекси розроблені М.В. Клоковим (1979). Матеріалом для дослідження були близько 150 зразків листків та стебел рослин (документуються 335 гербарними зразками), зафіксовані протягом 1998-1999 років під час експедиційних виїздів до Чорноморського державного біосферного заповідника (Херсонська обл., Голопристанський р-н) (IV), на піщані тераси річок Дніпро (Кіровоградська обл., окол. м. Світловодськ (III) та окол. м. Київ (Видубичі) (V), Ворскла (Полтавська обл., Кобеляцький р-н, окол. с. Лучки) (II), Десна (Чернігівська обл., Чернігівський р-н, окол. с. Красне) (I). Для дослідження мінливості анатомічних ознак D. andrzejowskianus, D. platyodon, S. dolichostylos та H. corymbiforme вивчалися паралельно в природі (Чорноморський державний біосферний заповідник) і на дослідній ділянці Інституту ботаніки (окол. м. Києва, Феофанія). Фіксація рослинного матеріалу, виготовлення препаратів, описи анатомічної будови виконані за загальноприйнятими методиками (Заленський, 1904; Захаревич, 1954; Василевська, 1954; Фурст, 1979; Васильєв, 1988). Розміри клітин вимірювалися окуляр-мікрометром, кількість клітин на одиницю площі вираховувалися за формулою

n = kІ 1/LІ

(k - кількість клітин в межах лінійки, L - довжина лінійки окуляр-мікрометра), кількість продихів на одиницю площі - за формулою

N= n / mІ

(n - кількість продихів в межах квадрату окуляр-мікрометра, m - довжина сторони квадрату). Розрахунок статистичних показників ознак виконувався на основі 50 вимірів для кожної з них. Статистичне опрацювання кількісно-анатомічних показників, кореляційний та однофакторний дисперсійний аналізи виконано за програмою Excel 2003 та Statistica 5.0. Кореляційні плеяди побудовані методом «максимального кореляційного шляху» (Шмидт, 1984).

Розділ 3. Анатомо-таксономічне дослідження листків та стебел псамофітів

Викладено результати дослідження анатомічної будови листків та стебел 25 видів псамофітів, які відносяться до десяти родів та шести родин.

Родина Caryophyllaceae Juss. Досліджено п'ять видів з роду Dianthus L. Листкові пластинки різної товщини, практично голі, з добре розвиненою кутикулою, товстостінними клітинами епідерми, продихами переважно діацитного типу, мезофілом різних типів, слабко розвиненою провідною системою та наявною механічною тканиною (склеренхіма) і друз оксалату кальцію. Для стебел досліджених видів характерні: поодинокі прості трихоми (D. deltoides L.); дрібноклітинна епідерма з чіткою кутикулою, епідермальні клітини різної форми із значно потовщеними стінками, чітка диференціація на корову паренхіму, серцевину та кільцеву провідну систему з суцільним кільцем луб'яних волокон, три (чотири) (D. platyodon) чи два (три) (D. andrzejowskianus, D. deltoides, D. pseudobarbatus Besser, D. pseudosquarrosus (Novak) Klokov) клітинних шари хлоренхіми, друзи оксалату кальцію у безхлорофільній паренхімі та серцевині. Досліджені види відрізняються один від одного, головним чином, кількісними анатомічними ознаками стебел та листків. За анатомічною будовою (тип мезофілу та кількість його шарів, товщина стінок епідермальних клітин, коефіцієнти палісадності та ін.) подібні між собою та відрізняються від інших досліджених видів D. andrzejowskianus та D. platyodon. Найбільш близький до них за анатомічною будовою D. pseudobarbatus. Чітко відрізняються від згаданих видів та досить близькі між собою за анатомічними особливостями D. pseudosquarrosus та D. deltoides, зібрані в Чернігівській обл. на піщаних терасах р. Десна.

Родина Brassicaceae Burnett. Досліджено два види з роду Syrenia Andrz. ex Besser. Для листків досліджених видів характерні такі риси: V- подібна форма поперечного зрізу листкової пластинки, анізоцитні продихи, рідко-звивисті обриси та округлі проекції клітин епідерми, витягнуто-овальна форма поперечного зрізу епідермальних клітин, ізолатеральний (S. ucrainica Klokov) або ізопалісадний (S. doliсhostylos) мезофіл помірної шаруватості (S. ucrainica) або багатошаровий (S. doliсhostylos), слабко розвинені провідна система та механічна тканина, виразні обкладки з безхлорофільної паренхіми навколо центрального та бічних провідних пучків. Для анатомічної будови стебел досліджених видів роду Syrenia характерні: округла форма поперечного зрізу, одношарова епідерма з виразною кутикулою, розсіяне опушення, добре розвинені хлоренхіма та безхлорофільна паренхіма, провідна система кільцевого типу. В результаті проведеного дослідження виявлено, що за анатомічними ознаками стебел та листків S. doliсhostylos суттєво не відрізняється від S. ucrainica.

Родина Fabaceae L. Вивчено два види з роду Genista L. Листкам цих видів властиві прості двоклітинні трихоми та добре розвинена кутикула, виразний (G. tinctoria L.) або відсутній (G. borysthenica Kotov) кіль в області середньої жилки, амфістоматичність, аномоцитні продихи, звивисті обриси і розпластані проекції клітин епідерми, ізолатеральний помірношаровий (G. borysthenica) або дорзовентрально-ізолатеральний багатошаровий (G. tinctoria) мезофіл, слабко розвинена провідна система, наявні механічна тканина та безхлорофільна паренхіма, виразні обкладки провідних пучків. Стебла характеризуються дрібними еліптично-витягнутими на поперечному зрізі клітинами епідерми, потужним шаром кутикули, перидермою, добре розвиненою хлоренхімою, яка представлена чотирма - п'ятьма (G. borysthenica), або п'ятьма - шістьма (G. tinctoria) шарами клітин, коленхімою, що виповнює виступи ребер (G. borysthenica), або розташована по всьому периметру поперечного зрізу (G. tinctoria), повноцінними коровими провідними пучками з чітко виразними обкладками (G. borysthenica) або без них (G. tinctoria), одношаровою безхлорофільною паренхімою з потовщеними стінками клітин (G. borysthenica) або двошаровою з тонкими стінками клітин (G. tinctoria), краще (G. borysthenica) або гірше (G. tinctoria) розвиненою кільцевою провідною системою. Досліджені види розрізняються головним чином кількісними анатомічними ознаками листків та стебел.

Родина Rubiaceae Juss. Вивчено два види з роду Asperula L. Листки тонкі (A. graveolens M. Bieb. ex Schult. & Schult. f.) або помірної товщини (A. setulosa Boiss.); характеризуються ниркоподібною з різко загорненими донизу краями (A. setulosa і A. graveolens) або овальною (A. graveolens) формою поперечного зрізу, діацитними продихами, виразною кутикулою, товстостінними й чоткоподібно потовщеними епідермальними клітинами, шипиками, помірно шаруватим (A. graveolens) або багатошаровим (A. setulosa) ізолатеральним мезофілом, слабко розвинутою провідною системою, виразними обкладками навколо бічних провідних пучків, наявністю включень (олії та рафіди). Стебла на поперечному зрізі чотиригранні (A. setulosa) або округлі (A. graveolens), характеризуються дрібноклітиною епідермою з товстим шаром кутикули, виразною ендодермою, двошаровою (A. setulosa) або три-чотиришаровою (A. glaveolens) хлоренхімою, провідною системою кільцевого типу, наявністю рафідів у хлоренхімі A. glaveolens, що відрізняє цей вид від A. setulosa. Локалізація рафідів може використовуватись для першого виду як діагностична ознака.

Родина Boraginaceae Juss. Вивчено два види з роду Anchusa L. Листкові пластинки досліджених видів характеризуються розсіяним опушенням з адаксиального боку, двоклітинними простими волосками, ізолатеральним (A. gmeliniі Ledeb.) або дорзовентральним (A. procera Besser), багатошаровим (A. gmelinіi) або помірної шаруватості (A. procera) мезофілом, добре розвинутою безхлорофільною паренхімою та виразними обкладками бічних провідних пучків. Стеблам властиві дрібноклітинна епідерма, потовщені зовнішні стінки клітин епідерми, прості двоклітинні волоски, виразна ендодерма, різна кількість шарів хлоренхіми та безхлорофільної паренхіми, корові провідні пучки, кільцевий тип провідної системи. Встановлено, що рослини A. gmeliniі та A. procera розрізняються за кількісними анатомічними ознаками (кількість шарів мезофілу, губчастої тканини в листках та розвитком хлоренхіми і безхлорофільної паренхіми в стеблах).

Родина Asteraceae Dumort. Досліджено 12 видів з п'яти родів.

Рід Helichrysum Mill. Листки H. arenarium і H. corymbiforme на поперечному зрізі характеризуються ниркоподібною формою, дрібними тонкостінними клітинами епідерми, ізолатеральним (H. corymbiforme) або дорзовентрально-ізолатеральним (H. arenarium) мезофілом, слабко розвиненою провідною системою, наявністю залозок та простих волосків, що створюють повстисте опушення, аномоцитним типом продихів, амфістоматичністю. Стеблам видів роду Helichrysum властиві округла форма поперечного зрізу, дрібноклітинна епідерма і дрібноклітинна корова частина, тонкі стінки епідермальних клітин, пучковий тип провідної системи, вузькі (H. corymbiforme) або широкі (H. arenarium) медулярні зони. Аналіз анатомічної будови листків та стебел показав, що у рослин H. arenarium з різних місцезростань наявні спільні ознаки, зокрема, аномоцитний тип продихів, притиснуто-біло-повстисте опушення, багатоклітинні головчасті залозки, близька будова епідерми з незначним потовщенням клітинних стінок, прямолінійними та звивистими обрисами і прямокутними та розпластаними проекціями клітин, незначний ступінь розвитку провідної системи у листках, слабко розвинута механічна тканина, пучковий тип провідної системи стебла, три-чотирирядні серцевинні промені, субендодермальне розміщення склеренхіми у стеблі, ефірні олії у клітинах епідерми, мезофілу та флоеми. Загалом, встановлено, що вивчені види розрізняються головним чином за кількісними анатомічними ознаками листків та стебел.

Рід Сеntaurea L. Листки трьох досліджених видів характеризуються залозистими та простими багатоклітинними волосками, клітинами епідерми з потовщеними зовнішніми стінками, які у парадермальній площині мають звивисті (C. adpressa Ledeb. та C. pseudomaculosa Dobrocz.) або округло-звивисті (C. breviсeps Iljin) обриси та розпластані (C. breviсeps та C. pseudomaculosa ) або прямокутні (C. adpressa) проекції, помірно-шаруватим ізолатеральним (C. adpressa та C. pseudomaculosa) або щільно-ізопалісадним (C. breviсeps) мезофілом, тришаровою (C. adpressa та C. breviсeps), двошаровою (C. pseudomaculosa) адаксиальною палісадною паренхімою, абаксиальною палісадною паренхімою дво- (C. adpressa та C. pseudomaculosa) або тришаровою (C. breviсeps), губчастою тканиною одно- (C. pseudomaculosa) або двошаровою (C. adpressa), слабко розвиненою провідною системою, тонкостінними (C. pseudomaculosa) або товстостінними (C. adpressa та C. breviseps) клітинами безхлорофільної паренхіми, що оточують центральний провідний пучок, виразними (C. adpressa та C. breviseps) або не чіткими (C. pseudomaculosa) обкладками провідних пучків. Стебла на поперечному зрізі багатогранні (C. pseudomaculosa), округло-чотиригранні (C. breviseps) або округлі (C. adpressa), клітини його епідерми округлі з товстими зовнішніми стінками, корова частина стебла багатошарова, субепідермально розташована хлоренхіма три- (C. pseudomaculosa та C. breviсeps) або чотиришарова (C. adpressa), коленхіма перериває хлоренхіму та безхлорофільну паренхіму, повноцінні корові провідні пучки наявні лише у C. pseudomaculosa, провідна система пучкового типу, широкі й виразні три-чотирирядні медулярні промені, клітини серцевини тонкостінні (C. pseudomaculosa) або товстостінні (C. adpressa та C. breviсeps). Не виявлено ознак, за якими б чітко розрізнялися всі досліджені види. За наявністю одноклітинних шипиків та відсутністю склеренхіми в листку C. pseudomaculosa відрізняється від C. adpressa та C. breviсeps.

Рід Jurinea Cass. За анатомічною будовою стеблові та розеткові листки видів роду Jurinea подібні й характеризуються повстистим опушенням, помірно шаруватим дорзовентральним (J. salicifolia Grun., J. pseudocyanoides Klokov) або багатошаровим ізолатеральним мезофілом (J. laxа Fisch. еx Iljin), різним ступенем паренхімних обкладок провідних пучків, однопучковою (J. рseudocyanoides) або багатопучковою (J. salicifolia, J. laxа) середньою жилкою. Стебла характеризуються дрібноклітинною епідермою, субепідермально розміщеними луб'яними волокнами, провідною системою пучкового типу, широкими (J. laxа) або дуже широкими (J. salicifolia, J. pseudocyanoides) медулярними променями, тонкостінними клітинами серцевини. Встановлені ознаки, за якими види розрізняються один від одного. Так, J. laxа властиві ізолатеральний мезофіл та багатопучкова середня жилка, J. salicifolia - дорзовентральний мезофіл і багатопучкова середня жилка, а для J. pseudocyanoides - дорзовентральний мезофіл та центральна жилка з одним провідним пучком. Виявлені ознаки можуть бути додатковими діагностичними для даних видів.

Рід Tragopogon L. Листки характеризуються амфістоматичністю, аномоцитними продихами, прямокутними (T. borysthenicus Artemcz.) або округло-прямокутними (T. orientalis L.) на поперечному розрізі клітинами верхньої епідерми, виразною (T. borysthenicus) або ледь помітною (T. orienthalis) кутикулою, ізолатеральним (T. borysthenicus і T. ucrainicus Artemcz.) або дорзовентрально-ізолатеральним (T. оrienthalis) мезофілом, чіткими обкладками навколо усіх провідних (T. borysthenicus, T. ucrainicus) або лише навколо великих пучків (T. orientalis), коленхімними тяжами, розташованими біля великих провідних пучків, що межують з обома епідермами, включеннями у клітинах епідерми, мезофілу та безхлорофільної паренхіми. Стебла у досліджених видів роду Tragopogon на поперечному зрізі округлі, епідермальна тканина дрібноклітинна, зовнішні стінки її клітин потовщені; корова частина складається з овальних (T. borysthenicus) або майже ізодіаметричних (T. orientalis) клітин хлоренхіми та клітин безхлорофільної паренхіми, тяжів луб'яних волокон та корових провідних пучків (T. orientalis, T. borysthenicus); провідна система пучкова, пучки середнього розміру (T. borysthenicus) або дрібні (T. orientalis); медулярні промені дуже широкі, клітини серцевини однорідні тонкостінні. Молочники спостерігаються в перимедулярній зоні та в центрі серцевини.

Встановлені ознаки, за якими досліджені види розрізняються один від одного. Так, T. borysthenicus властиві корові провідні пучки у стеблі та молочники у перимедулярній зоні серцевини, T. orientalis - корові провідні пучки у стеблі та молочники по всій серцевині, а T. ucrainicus - молочники у перимедулярній зоні серцевини і відсутні корові провідні пучки у стеблі. Встановлені ознаки можуть бути додатковими діагностичними ознаками для даних видів.

Порівняння результатів нашого дослідження та літературних даних показало, що анатомічні ознаки вегетативних органів досліджених рослин можуть бути характерними секційними або частіше родовими ознаками. Так, молочники властиві представникам усіх видів роду Tragopogon, включення у вигляді олій - представникам роду Centaurea; різна форма пучків флоемних волокон у стеблі характеризує представників родів Helichrysum, Tragopogon та Jurinea. Деякі ознаки досліджених видів є характерними для усіх представників тих чи інших родин. Наприклад, багатоклітинні залозки та багатоклітинні волоски є ознаками усієї родини Asteraceae, анізоцитні продихи, мірозинові клітини та одноклітинні волоски властиві видам родини Brassicaceae, а діацитні продихи, склеренхімне кільце у стеблі та друзи оксалату кальцію - видам родини Caryophyllaceae.

Розділ 4. Анатомічні особливості листків рослин різних вікових станів представників helichrysum mill. та syrenia andrz. ex besser.

Досліджено анатомічну структуру листків різних вікових станів рослин Syrenia dolichostylos та Helichrysum corymbiforme.

4.1. Морфолого-анатомічна характеристика листків Helichrysum corymbiforme. Анатомічна будова листків H. сorymbiforme змінюється в процесі розвитку рослин (табл.1). В анатомічній будові сім'ядолей переважають мезоморфні ознаки (дуже тонка пластинка, помірно потовщені зовнішні стінки клітин, дорзовентральний малошаровий мезофіл з середнім коефіцієнтом палісадності). До числа ксероморфних ознак належать дрібноклітинність епідерми та опушення на обох поверхнях. Найменш варіабельною ознакою виявилась товщина листкової пластинки (CV=2%), усі інші ознаки характеризуються середнім значенням коефіцієнту варіювання (від 15 до 31%) (табл. 1). Ювенільні листки зберігають у цілому мезоморфний тип структури (тонка пластинка, дорзовентральний мезофіл, тонкі стінки епідермальних клітин тощо). До ксеромофних ознак можна віднести (як і у сім'ядолей) лише дрібноклітинну епідерму та розсіяне опушення листка. Найбільш сталою ознакою у ювенільних листків є товщина палісадної тканини (CV=3%), усі інші ознаки характеризуються середнім значенням коефіцієнту варіювання (від 11 до 27%). У листках генеративних рослин риси ксероморфності (форма листків на поперечному зрізі, повстисте опушення, дрібноклітинна епідерма, високий коефіцієнт палісадності, ізолатеральний мезофіл, довгі палісадні клітини тощо) виразніші порівняно з ювенільними листками, хоча наявні й деякі мезоморфні ознаки (тонкі пластинки, тонкостінні епідермальні клітини та ін.). Найбільш сталою ознакою є товщина листків (CV=7%). Середнім коефіцієнтом варіювання (CV<30%) характеризуються також кількісні показники адаксиальної та абаксиальної епідерм. Найбільш варіабельними є товщина стінок клітин адаксиальної епідерми (CV=34%) та ширина клітин обох епідерм (CV 30% та 33,5% відповідно). У листках генеративних рослин H. corymbiforme, на відміну від таких у проростків та ювенільних рослин, спостерігається більше ознак ксероморфності, зокрема, повстисте опушення, дрібноклітинність епідерми, ізопалісадний тип мезофілу, високий коефіцієнт палісадності тощо (табл.1.). Отже, у H. corymbiforme в листках рослин різних вікових станів переважають мезоморфні ознаки. В процесі розвитку рослин у листках збільшується кількість ксероморфних ознак. Найбільше їх у листках дорослих рослин.

4.2. Морфолого-анатомічна характеристика листків S. dolichostylos. В анатомічній будові сім'ядолей S. dolichostylos переважають ксероморфні ознаки (середня товщина пластинки, товсті стінки епідермальних клітин, розсіяне опушення, високий коефіцієнт палісадності та видовженості палісадних клітин) над мезоморфними (дорзовентральний помірно шаруватий мезофіл, середні за розміром епідермальні клітини) (рис.1). Найбільш сталою анатомічною ознакою сім'ядолей S. dolichostylos є товщина листкової пластинки (CV=8%), а найбільш варіабельною - кількість клітин нижньої епідерми (CV=31%). Всі інші ознаки мають середній ступінь варіювання (CV <30%). Ювенільні листки характеризуються в цілому збільшенням кількості ксероморфних ознак: багатошаровий ізолатеральний мезофіл з високим коефіцієнтом палісадності, дрібні клітини епідерми з товстими або помірно товстими стінками, розсіяне опушення. До мезоморфних ознак відносяться тонкі пластинки та широкі клітини палісадної паренхіми. У ювенільних листках, як і в сім'ядолях, найбільш сталою є товщина пластинки (СV=10%). Найвищий коефіцієнт варіювання мають висота клітин обох епідерм та товщина їх зовнішніх стінок. Іматурним листкам S. dolichostylos властиве переважання ксероморфних (товсті розсіяно опушені пластинки, багатошаровий ізолатеральний мезофіл, товсті зовнішні стінки епідермальних клітин, виразна кутикула, симетрично розміщені шари клітин палісадної паренхіми) ознак над мезоморфними. До числа останніх відносяться лише крупноклітинна епідерма та широкі палісадні клітини. Найнижчий коефіцієнт варіювання має товщина листкових пластинок (CV= 9%), а найвищий - ознаки нижньої епідерми. У листках генеративних рослин риси ксероморфності найбільш виразні (дуже високий коефіцієнт палісадності, V-подібна форма листка на поперечному зрізі, розсіяне опушення, товстостінність епідермальних клітин, симетричне розміщення клітинних шарів палісадної паренхіми), хоча наявні й деякі мезоморфні ознаки (крупноклітинна епідерма, рихле розміщення клітин мезофілу тощо). Найнижчим коефіцієнтом варіювання характеризуються розміри продихів верхньої та нижньої епідерм (CV< 13%), найбільшим - кількість клітин обох епідерм та товщина їх зовнішніх стінок. Отже, у S. dolichostylos в анатомічній будові листків рослин різних вікових станів, так само, як і в H. corymbiforme, відсутні риси високої спеціалізації. В процесі розвитку рослин обох видів, ступінь ксероморфності листків зростає. Найбільше ксероморфних ознак характерно для листків генеративних рослин. Листки S. dolichostylos відзначаються більш ксероморфною й більш спеціалізованою анатомічною будовою, ніж у H. corymbiforme.

Розділ 5. Еколого-анатомічне дослідження листків та стебел псамофітів та основні типи їх структурної організації

В розділі висвітлено результати дослідження анатомічної будови псамофітів залежно від впливу екологічних чинників. Досліджено структуру листків і стебел у рослин одного та різних видів, що зростають в різних екотопах, у тому числі на дослідній ділянці, а також - у рослин різних видів псамофітів, що відносяться до різних родин або до різних родів однієї родини.

5.1. Дослідження анатомічних ознак листків при вирощуванні рослин на дослідній ділянці. H. сorymbiforme. В анатомічній будові листків рослин даного виду виявлені сталі та варіабельні ознаки. Форма пластинки на поперечному зрізі, її товщина, будова трихом та тип опушення, розміри клітин епідерми, ступінь шаруватості ізолатерального мезофілу та локалізація включень не залежать від місцезростання рослин й відносяться до сталих ознак даного виду. Коефіцієнт палісадності листків, товщина обох епідерм, розміри клітин та товщина їх зовнішніх стінок, кількість продихів обох епідерм є варіабельними, що підтверджено однофакторним дисперсійним аналізом. На основі кореляційної матриці побудовано кореляційні плеяди анатомічних ознак (рис. 2), які розподілились на дві групи: в першій - «індикатором» плеяди є - кількість продихів верхньої епідерми, а в другій - кількість продихів нижньої епідерми. Отже, результати кореляційного аналізу показали, що ознаками, які відображають особливості пристосування виду до умов існування є показники обох епідерм і в деякій мірі (незначні зв'язки) - ознаки палісадної паренхіми.

S. dolichostylos. Сталими ознаками є товсті (або дуже товсті) листки з розсіяним опушенням, анізоцитні продихи, низький продиховий індекс. До числа найбільш варіабельних ознак відносяться: висота клітин палісадної тканини та ступінь їх видовженості, товщина зовнішніх стінок клітин обох епідерм, кількість та ширина продихів обох епідерм та ін., що підтверджено результатами однофакторного дисперсійного аналізу. Побудовані кореляційні плеяди кількісно- анатомічних ознак показали, що «індикатором» першої плеяди є також кількість продихів верхньої епідерми, другої - товщина зовнішніх стінок клітин верхньої епідерми (рис. 3).

Отже, анатомічними показниками, що відображають особливості пристосування S. dolichostylos до зростання на пісках, є товщина листків, показники палісадної паренхіми та продихового апарату.

D. platyodon та D. andrzejowskianus. Досліджені види, рослини яких вивчались в умовах дослідної ділянки, досить близькі між собою за анатомічною будовою листків, в якій переважають ксероморфні (ізопалісадний мезофіл, добре розвинена кутикула, товсті стінки епідермальних клітин, амфістоматичність, наявність включень, добре помітні паренхімні обкладки провідних пучків) ознаки, хоча наявні й деякі мезоморфні (мезофіл помірної шаруватості, незанурені продихи та слабко розвинута провідна система). При порівнянні рослин з природного місцезростання з тими, що перенесені на дослідну ділянку, з'ясувалося, що найбільш варіабельними ознаками в обох видів є товщина палісадної тканини, ступінь видовженості її клітин, товщина стінок клітин обох епідерм та ін. В рослин D. platyodon із зміною умов зростання змінились кількісні показники багатьох ознак (висота й ширина епідермальних клітин, товщина їх зовнішніх стінок та ін.), але були й такі ознаки, які мали сталі кількісні показники (товщина листків (p= 0,439), висота (p=0,089) та кількість (p= 0,137) палісадних клітин, довжина продихів верхньої епідерми (p=0,082) та ін.), що підтверджено результатами однофакторного дисперсійного аналізу. У D. аndrzejowskianus із зміною умов зростання для багатьох ознак також спостерігалась певна зміна їх кількісних показників (товщина листків та палісадної паренхіми, кількість клітин останньої та їх ширина й ін.); вплив факторів навколишнього середовища на ці ознаки підтверджено результатами однофакторного дисперсійного аналізу. На основі кореляційної матриці для обох модельних видів було побудовано кореляційні плеяди. В обох видів роду Dianthus товщина листка та палісадної паренхіми, кількість продихів та клітин верхньої епідерми та кількість клітин палісадної паренхіми потрапили в одну плеяду. Дані ознаки характеризуються найвищими коефіцієнтами кореляції. Згідно з результатами кореляційного аналізу, основними ознаками, які відображають пристосування рослин до існування в посушливих умовах, у D. platyodon є товщина клітинних стінок обох епідерм, розміри їх клітин та товщина листків і палісадної паренхіми; у D. аndrzejowskianus -товщина листків і палісадної паренхіми, кількість клітин останньої та обох епідерм.

В цілому, наше дослідження показало, що пристосування D. platyodon та D. аndrzejowskianus до зростання на пісках йшло шляхом підвищення рівня спеціалізації мезофілу листків та формування дуже товстих стінок клітин епідерми з потужним шаром кутикули.

5.2. Дослідження внутрішньовидової мінливості анатомічних ознак у рослин з різних місцезростань. Мінливість анатомічних ознак листків і стебел одного й того ж виду, що зростають в різних екотопах, досліджена на прикладі рослин Syrenia ucrainica й спорідненого з ним S. dolichostylos та Helichrysum arenarium й спорідненого з ним H. сorymbiforme (табл. 2). Встановлено, що частині анатомічних ознак листків та стебел S. ucrainica та H. arenarium притаманна внутрішньовидова мінливість. Найбільш мінливими виявились: товщина листків, розмір клітин, продиховий індекс, кількість шарів губчастої тканини, ступінь розвитку судин, безхлорофільної паренхіми та хлоренхіми, механічної тканини, щільність розміщення тканин у стеблі (хлоренхіма). Мінливість деяких з них обумовлюється, головним чином, впливом екологічних факторів. Крім того, для анатомічної будови представників родів Syrenia та Helichrysum, як й інших псамофітів, характерне поєднання ксероморфних та мезоморфних ознак. Співвідношення мезо- та ксероморфних ознак досить чітко корелює з умовами зростання видів. З усього комплексу факторів навколишнього середовища найбільше впливають на специфічність анатомічної будови вегетативних органів досліджених видів інтенсивність сонячної радіації,температура повітря та вологість ґрунту. Ступінь ксероморфності в їх анатомічній будові збільшується з збільшенням температури повітря, інсоляції та зменшенням вологості ґрунту.

5.3. Дослідження впливу на анатомічні ознаки псамофітів ступеня напруженості екологічних факторів. Встановлено, що у анатомічній будові листків та стебел усіх 25 досліджених псамофітів флори України поєднуються мезо- та ксероморфні ознаки (табл. 2). Ступінь мезоморфності видів, за нашими даними, збільшується у напрямку зменшення екстремальності умов їх зростання. Найчастіше ознаками мезоморфності виступають: дорзовентральний мезофіл, незанурені продихи, слабко розвинуті провідна система та механічні елементи, крупноклітинність різних тканин. Спільними для всіх вивчених псамофітів ксероморфними ознаками є: загорненість листкових пластинок, їх амфістоматичність, наявність опушення (будова трихом та їх кількість різна у представників різних родів) або потужної кутикули в поєднанні з товстостінними клітинами епідерми, наявність безхлорофільної паренхіми та включень. Показано, що прояв ступеня ксероморфності залежить від екологічних умов зростання досліджених псамофітів. Чим більш аридними є умови, тим ксероморфнішою виявляється структура листків та стебел. Серед досліджених псамофітів лише частину видів можна віднести до ксерофітів. З числа досліджених нами це: Dianthus platyodon, D. аndrzejowskianus, Syrenia dolichostylos, Asperula setulosa, Helichrysum corymbiforme та ін.

На структуру псамофітів, як й інших рослин, найбільше впливають ступінь зволоженості, (позначається в першу чергу на щільності розміщення клітин у тканинах), температурний режим (зумовлює у великій мірі розмір клітин), інтенсивність інсоляції місцезростань (зумовлює, головним чином, симетричне розташування клітинних шарів палісадної тканини). Вплив на анатомічну будову досліджених рослин піску як субстрату є опосередкованим й проявляється через підсилення інсоляції та погіршення гідрологічного режиму.

5.4. Основні типи структурної організації досліджених псамофітів. Для досліджених псамофітів флори України ми виділили три типи анатомічної будови стебел та листків (Helichrysum-тип, Syrenia-тип й Dianthus-тип), які відображають особливості пристосування рослин до зростання на сухих відкритих пісках, не зарослих сосною.

Представникам Helichrysum-типу (H. arenarium, H. corymbiforme Jurinea pseudocyanoides, J. laxa, J. saliсifolia, Centaurea pseudomaculosa, C. breviceps) властиві тонкі або помірної товщини листки з густим опушенням, що сформоване насамперед відмерлими волосками, тонкостінні клітини епідерми, дорзовентральний або ізолатеральний мезофіл, добре розвинені міжклітинники, несклерифікована середня жилка та бічні провідні пучки, безхлорофільна паренхіма, малошарова хлоренхіма. Адаптація видів до зростання на пісках відбувалася переважно за рахунок розвитку ознак епідермально-покривного комплексу, який захищає листки, як і рослину в цілому, від надмірних інсоляції та транспірації, створюючи оптимальні умови для їх функціонування.

Представники Syrenia-типу (Syrenia ucrainica, S. dolichostylos, Anchusa gmeliniі, Centaurea adpressa, Genista tinctoria, G. borysthenica, Senecio borysthenicus) мають товсті або дуже товсті листки з розсіяним або павутинистим опушенням, товстостінні клітини епідерми, добре розвинений шар кутикули, ізопалісадний або ізолатеральний мезофіл, симетричне розташування шарів клітин палісадної паренхіми, щільне розміщення клітин останньої, добре розвинені безхлорофільну паренхіму та хлоренхіму, виразну склеренхіму. У цих видів пристосування до зростання на пісках відбувалось як завдяки формуванню захисних ознак епідермальної тканини (кутикула, товстостінні клітини, розсіяне опушення), так і за рахунок розвитку спеціалізованого мезофілу з потужною палісадною паренхімою, розташованою з обох поверхонь листків.

Представники Dianthus-типу (Dianthus andrzejowskianus, D. pseudobarbatus, D. platyodon, D. deltoides, D. pseudosquarrosus, Asperula setulosa, A. graveolens) мають листки середньої товщини, товсті або дуже товсті, майже відсутнє опушення, дуже товстостінні епідермальні клітини, добре розвинену кутикулу, щільний, помірно-шаруватий або багатошаровий ізолатеральний, ізопалісадний, центрично-ізопалісадний мезофіл, симетричне розміщення шарів палісадної тканини в листках, чіткі обкладки провідних пучків, добре розвинені механічну тканину та хлоренхіму. Друзи або рафіди трапляються в клітинах мезофілу та безхлорофільної паренхіми.

Отже, представники даної групи пристосовувались до зростання на пісках шляхом формування, головним чином, спеціалізованого ізопалісадного і навіть центрично-ізопалісадного мезофілу та епідерми з дуже товстостінними клітинами та потужним шаром кутикули.

ВИСНОВКИ

1. Досліджена морфолого-анатомічна будова листків та стебел 25 облігатних та факультативних псамофітів флори України, що належать до десяти родів та шести родин й зростають на відкритих сухих пісках, на основі порівняльного аналізу 25 анатомічних ознак, з визначенням їх систематичного значення та з'ясуванням особливостей впливу на них провідних екологічних факторів.