Морфолого-анатомічна будова листків та стебел псамофітів флори України

2. З'ясовано, що більшість досліджених видів відрізняються між собою за кількісними анатомічними ознаками (Dianthus pseudobarbatus, D. pseudosquarrosus, Genista borysthenica, G. tinctoria та ін.), значно менше - за якісними (Jurinea pseudocyanoides, J. laxa, J. salicifolia, Asperula setulosa, A. graveolens), й незначна їх кількість майже не відрізняються між собою за ознаками анатомічної будови листків (Dianthus andrzejowskianus та D. platyodon) або стебел (Syrenia dolichostylos та S. ucrainica).

3. Встановлено, що деякі морфолого-анатомічні особливості досліджених видів (молочники у представників роду Tragopogon, ефірні олії у видів роду Centaurea, різна форма тяжів флоеми у стеблі представників родів Tragopogon, Jurinea та Helichrysum) виступають характерними або діагностичними ознаками родового та надродового таксономічних рівнів.

4. Морфолого-анатомічна будова листків H. сorymbiforme та S. dolichostylos змінюється залежно від вікових станів досліджених рослин. У листках ювенільних та іматурних рослин обох видів краще виражені мезоморфні ознаки, ніж у генеративних. У листках S. dolichostylos спостерігається більше ксероморфних ознак уже на перших етапах онтоморфогенезу рослин, ніж у H. соrymbiforme.

5. У анатомічній будові листків та стебел досліджених псамофітів наявні стійкі (товщина листка, будова трихом, тип продихів) й мінливі (товщина палісадної тканини, ступінь видовженості палісадних клітин, товщина стінок клітин епідерми тощо) ознаки, але ступінь екологічної їх пластичності - різний. Доведено достовірний вплив екологічних факторів на 13 (із 19 досліджених) анатомічних ознак у рослин H. сorymbiforme та D. platyodon, на 11 - у рослин D. аndrzejowskianus та на 7 - у рослин S. dolichostylos.

6. У досліджених видів найчастіше спостерігається сильний зв'язок між такими ознаками, як товщина листка і палісадної тканини та кількість клітин епідермальної тканини. Узгодженість між ознаками мезофілу та епідермальної тканини більша у S. dolichostylos, ніж у H. corymbiforme, а кількість ознак із значною кореляцією більша у рослин D. аndrzejowskianus, порівняно з такими D. platyodon. Встановлено, що кореляційні плеяди, які найбільш подібні за складом і мають одну і ту ж ознаку-індикатор, наявні у S. dolichostylos і S. ucrainica (облігатні псамофіти) та D. аndrzejowskianus і H. arenarium (факультативні псамофіти).

7. На морфолого-анатомічну будову досліджених псамофітів найбільше впливають інтенсивність інсоляції (зумовлює, головним чином, симетричне розташування клітинних шарів палісадної тканини), температурний (зумовлює розміри клітин) та водний режим (позначається в першу чергу на щільності розміщення клітин у тканинах). Вплив на анатомічну будову досліджених рослин піску як субстрату є опосередкованим й проявляється через підсилення інсоляції, погіршення водопостачання, підвищення температури.

8. Визначено комплекс мезо- та ксероморфних анатомічних ознак, характерний для представників псамофільного комплексу. До числа мезоморфних ознак відносяться: дорзовентральний мезофіл, крупноклітинність різних тканин, слабкий розвиток провідної системи тощо. Найхарактернішими ксероморфними ознаками виступають: наявність густого опушення, розвиток абаксиальної палісадної паренхіми, потужної кутикули, товстостінних клітин епідерми, водоносної паренхіми та ін. Прояв ступеня ксероморфності залежить від екологічних умов місцезростання видів: чим більш аридні умови, тим більш ксероморфна структура листків та стебел.

9. За ступенем подібності анатомічної будови листків та стебел рослин виділено три основні типи структурної організації досліджених псамофітів флори України, які відображають особливості пристосування рослин до зростання на пісках. До першого, найменш спеціалізованого Helichrysum-типу, відносяться Helichrysum arenarium, H. corymbiforme, Jurinea pseudocyanoides, J. laxa, J. saliсifolia, Centaurea pseudomaculosa, C. breviceps, до другого, спеціалізованого Syrenia-типу, - Syrenia ucrainica, S. dolichostylos, Anchusa gmeliniі, Centaurea adpressa, Genista tinctoria, G. borysthenica, Senecio borysthenicus, до третього, високо спеціалізованого Dianthus-типу, - Dianthus andrzejowskianus, D. pseudobarbatus, D. platyodon, D. deltoides, D. pseudosquarrosus, Asperula setulosa, A. graveolens.

СПИСОК ПРАЦЬ, ОПУБЛІКОВАНИХ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

1. Футорна О. А. Адаптація деяких псамофітів до нових умов існування // Укр. ботан. жур. - 1999.-56, №3. - С. 294-300.

2. Футорна О. А. Анатомічна будова вегетативних органів Helichrysum arenarium та H. corymbiforme (Asteraceae Dumort.) // Укр. ботан. жур. - 2001.- 58, №1. - С.111-120.

3. Футорна О.А. Анатомічна будова вегетативних органів Jurinea saliсifolia (Asteraceae)// Вісник Запорізького державного університету: Зб. наук. ст. Біол. наук. - Запоріжжя, 2004. - С. 213-217.

4. Футорна О.А. Анатомічна характеристика Jurinea laxa Fisсh. ex Iljin // Наук. Вісн. Чернівецького ун-ту, Вип. 298. Біологія. -2006. - С. 259 - 268.

5. Futorna O. Development of psammophytes in conditions of experimental plot // Scientific works of the Lithuanian Institute of Horticulture and Lithuanian University of Agriculture. Horticulture and Vegetable growing. - Вabtai, 2000. - Р. 217-223.

6. Futorna O. Peculiarities of anatomical structure of some psammophytic Dianthus species // Development of the environment (formation of the meadow ecosystems, agroecosystems and landscape formation). Polsca Academia Nauk. Wydzial nauk rolniczych, lesnych i weterynarylnych. - Warszawa, 2001. - Zeszym 478. - Р. 29-34.

7. Футорна О.А. Особливості життєвого циклу нижньодніпровського ендема Syrenia dolichostylos Klokov // Й.К. Пачоський та сучасна ботаніка. Зб. праць. - Херсон: Айлант, 2004. - С. 180-184.

8. Футорна О.А. Анатомо-таксономічний аналіз Jurinea pseudocyanoides Klokov // Актуальні проблеми ботаніки та екології. Збірник наукових праць. Вип. 10 (1).- К.: Фітосоціоцентр, 2005. - С. 83-88.

9. Футорна О.А. Анатомічна будова деяких степових псамофітів // Степові і галофільні екосистеми України. Зб. цитат./ Ін. ботаніки НАНУ. - Київ, 2004. - С. 334 - 347 - Укр. Деп. в ДНТБ України 17.05.04, №24 - Ук2004.

10. Футорна О. А. Морфолого-анатомічне дослідження псамофітів флори України // Матеріали конференції молодих вчених ботаніків; присвяченої 100-річчю з дня народження видатного українського ліхенолога, професора Альфреда Миколайовича Окснера (1898-1973) (7-11 вересня 1998), Херсон-Лазурне) - Херсон, 1998. - С. 88.

11. Футорна О. А. Анатомічна будова листка і стебла Helichrysum corymbiforme Opperm. ex Katina // Збірник матеріалів конференції молодих вчених-ботаніків України. - Ніжин, 1999.- С. 65.

12. Футорна О. А. Особливості будови листка Syrenia dоlichostylos Klokov // Мaтер. конф. молодих вчених-ботаніків України (13-16 вересня 2000р., Чернігів, Седнів).- Київ: Центр екологічної освіти та інформації, 2000.- С. 98.

13. Футорна О. А. Онтогенез Syrenia dolichostylos Klokov // 12-та Міжнар. наук. конф. «Вивчення онтогенезу рослин природних та культурних флор у ботанічних закладах і дендропарках Євразії». - Полтава, 2000.- С. 339-340.

14. Футорна О. А. Кількісний аналіз анатомічних ознак деяких псамофітів // Зб. матер. конф. молодих вчених-ботаніків України (20-23 серпня 2001р., м. Зноб-Новгородське, Деснянсько-Старогутський національний природний парк).- Ніжин: Наука-Сервіс, 2001.- С. 107-108.

15. Футорна О. А. Эколого-анатомическая характеристика видов Dianthus L. // Тез. док. II Междунар. конф. по анат. и морф. раст. (14-18 октября 2002 г.).- С.-Петербург, 2002. - С.318.

16. Футорна О. А. Структурна адаптація облігатних псамофітів Centaurea breviceps (секція Pseudophalolepsis) та C. adpressa (секція Lopholoma) // Матер. конф. молодих вчених-ботаніків України «Актуальні проблеми флористики, систематики, екології та збереження фіто-різноманіття» (6-10 серпня 2002р.). - Львів, 2002.- С. 262.

17. Футорна О. А. Анатомічна будова листка Centaurea pseudomaculosa Dobrocz. (Asterаceae) // Матер. конф. молодих вчених-дослідників «Актуальні проблеми ботаніки та екології» (7-10 вересня 2004 р.). - Канів, 2004. - С.190-192.

18. Футорна О. А. Еколого-анатомічна характеристика деяких псамофітів з роду Anchusa L. // Матер. міжнар. конф. молодих вчених-ботаніків «Актуальні проблеми ботаніки, екології та біотехнології» (27-30 вересня 2006 р.). - Київ, 2006.- С.190-192.

19. Futorna O. Peculiarities of anatomic structure of some Dianthus species // Materiaіy ogьdnopolskiej konferencji naukowej z udziaіem goњci zagranicznych “Ksztaіtowanie њrodowiska. Uwarunkowanie przyrodnicze, techniche I spoіeczno-ekonomiczne” (26-28 czerwca 2001 r.) - Olsztyn, 2001.- Czкњж I.-P.270-271.

ФУТОРНА О.А. МОРФОЛОГО-АНАТОМІЧНА БУДОВА ЛИСТКІВ ТА СТЕБЕЛ ПСАМОФІТІВ ФЛОРИ УКРАЇНИ. - РУКОПИС

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.05. - ботаніка. - Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України, Київ, 2008.

У дисертації викладені результати морфолого-анатомічного дослідження листків та стебел 25 видів псамофітів флори України. З'ясовано, що більшість досліджених видів відрізняються між собою за кількісними анатомічними ознаками, значно менше - за якісними й ще менша їх кількість майже не відрізняються між собою. У Helichrysum corymbiforme та Syrenia dolichostylos вивчено анатомічну будову листків у рослин різних вікових станів і встановлено, що в листках ювенільних та іматурних рослин обох видів, порівняно з такими у дорослих рослин, краще виражені мезоморфні ознаки. У листках S. dolichostylos, порівняно з такими H. соrymbiforme, наявна більша кількість ксероморфних ознак уже на перших етапах онтоморфогенезу рослин. Досліджено анатомічну будову рослин вирощених на дослідній ділянці та з різних їх природних місцезростань, й з'ясовано вплив на мінливість ознак екологічних факторів, у тому числі піску як субстрату, з використанням однофакторного дисперсійного та кореляційного аналізів. Визначено комплекс мезо- та ксероморфних ознак, характерний для представників відкритих сухих пісків. За ступенем подібності анатомічної будови листків та стебел, виділено три основні типи структурної організації псамофітів, які відображують особливості їх пристосування рослин до зростання на пісках.

Ключові слова: псамофіти, анатомічна будова, листок, стебло, Dianthus, Syrenia, Helichrysum, онтоморфогенез.

ФУТОРНА О.А. МОРФОЛОГО-АНАТОМИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ ЛИСТЬЕВ И СТЕБЛЕЙ ПСАММОФИТОВ ФЛОРЫ УКРАИНЫ. - РУКОПИСЬ

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.05. - ботаника. - Институт ботаники им. М.Г. Холодного НАН Украины, Киев, 2008.

В диссертации изложены результаты морфолого-анатомического исследования структурной организации листьев и стеблей 25 облигатных и факультативных псаммофитов флоры Украины, которые относятся к десяти родам и шести семействам и произрастают на открытых сухих песках, не заросших сосной. Определено систематическое значение 25 анатомических признаков и выяснены особенности влияния на эти признаки основных экологических факторов. Установлено, что большинство исследованных видов различаются между собой количественными анатомическими признаками (Dianthus pseudobarbatus, D. pseudosquarrosus, Genista borysthenica, G. tinctoria и др.), значительно меньше видов - различаются качественными (Jurinea pseudocyanoides, J. laxa, J. saliсifolia, Asperula setulosa, A. graveolens), и еще меньшее их количество почти не различаются между собой по исследуемым признаками листьев (D. andrzejowskianus и D. platyodon) или стеблей (Syrenia dolichostylos и S. ucrainica). Некоторые анатомические особенности исследованных видов являются характерными или диагностическими признаками родового и надродового таксономических уровней (млечники у представителей рода Tragopogon, эфирные масла у видов рода Centaurea, различная форма тяжей флоэмы в стебле представителей родов Tragopogon, Jurinea и Helichrysum). Анатомическое строение листьев Helichrysum corymbiforme и S. dolichostylos изменяется в зависимости от возраста исследованных растений. В листьях ювенильных и имматурных растений обеих видов, по сравнению с листьями взрослых растений, лучше выражены мезоморфные признаки. В листьях S. dolichostylos, сравнительно с такими H. corymbiforme, наблюдается больше ксероморфных признаков уже на первых этапах онтоморфогенеза растений. Среди признаков анатомического строения листьев и стеблей исследованных псаммофитов есть как стойкие (толщина листа, строение трихом, тип устьиц), так и экологически изменчивые (толщина палисадной ткани, степень удлиненности палисадных клеток, толщина стенок клеток эпидермиса и т.п.) признаки, но степень экологической пластичности признаков у изученных видов разная. С помощью однофакторного дисперсионного анализа доказано достоверное влияние экологических факторов на 13 (из 19 исследованных) анатомических признаков у растений H. corymbiforme и D. platyodon, на 11 - у растений D. andrzejowskianus и на 7 - у растений S. dolichostylos. Корреляционный анализ показал, что у исследованных видов чаще всего наблюдается сильная связь между толщиной листа и палисадной тканью и количеством клеток эпидермальной ткани. Согласованность между признаками мезофилла и эпидермальной ткани бульшая у S. dolichostylos, по сравнению с H. corymbiforme, а количество признаков со значительной корреляцией больше у растений D. andrzejowskianus, сравнительно с D. platyodon. У S. dolichostylos и S. ucrainica (облигатные псаммофиты) и D. andrzejowskianus и H. arenarium (факультативные псаммофиты) корреляционные плеяды наиболее сходные по составу и имеют один и тот же признак-индикатор. На анатомическое строение исследованных псаммофитов оказывают наибольшее влияние интенсивность инсоляции (изменяет, главным образом, симметричное расположение клеточных слоев палисадной ткани), температурный (обусловливает в значительной степени размер клеток) и водный режим (определяет, прежде всего, плотность размещения клеток в тканях). Песок как субстрат влияет на анатомическое строение исследованных растений косвенно, в частности, через усиление инсоляции, ухудшение водоснабжения, повышение температуры. Определен комплекс мезо- и ксероморфных анатомических признаков, характерный для представителей псаммофильного комплекса открытых сухих песков. К числу мезоморфных признаков относятся: дорзовентральный мезофилл, крупноклеточность тканей, слабое развитие проводящей системы и др. Характерными ксероморфными признаками являются: наличие густого опушения, развитие абаксиальной палисадной паренхимы, мощной кутикулы, толстостенных клеток эпидермиса, водоносной паренхимы и др. Проявление степени ксероморфности зависит от экологических условий мест произрастаний видов: чем более аридные условия, тем более ксероморфная структура листьев и стеблей. По степени сходства анатомического строения листьев и стеблей растений выделены три основных типа структурной организации исследованных псаммофитов флоры Украины, которые отражают особенности приспособления растений к произрастанию на песках. К первому, Helichrysum-типу, относятся Helichrysum arenarium, H. corymbiforme, Jurinea pseudocyanoides, J. laxa, J. salicifolia, Centaurea pseudomaculosa, C. breviceps, ко второму, Syrenia-типу - Syrenia ucrainica, S. dolichostylos, Anchusa gmeliniі, Centaurea adpressa, Genista tinctoria, G. borysthenica, Senecio borysthenicus, к третьему, Dianthus-типу - Dianthus andrzejowskianus, D. pseudobarbatus, D. platyodon, D. deltoides, D. pseudosquarrosus, Asperula setulosa, A. graveolens.

Ключевые слова: псаммофиты, анатомическое строение, лист, стебель, Dianthus, Syrenia, Helichrysum, онтоморфогенез.

FUTORNA O.A. MORPHOLOGIC-ANATOMICAL STRUCTURE OF LEAVES AND STEMS IN PSAMMOPHYTES WITHIN THE FLORA OF UKRAINE. - MANUSCRIPT

Thesis for degree of Doctor of Philosophy (Ph.D.) by speciality 03.00.05 - botany. - M.G. Kholodny Institute of Botany of the National Academy of Sciences of Ukraine, Kyiv, 2008.

The thesis represents the results of the morphologic-anatomical study of the leaves and stems of 25 species of the Vascular Plants-psammophytes of the Flora of Ukraine. We have found that the majority of the studied species differ in the qualitative characters of leaves and stems, some of them differ in their qualitative characters and only a few of them are invariable.

The anatomical structure of leaves in Helichrysum corymbiforme and Syrenia dolichostylos of the various stages was studied. It was found that in both studied species the mesomorphic features are more distinct in leaves of juvenile and immature plants. Noteworthy, that at the earliest stages of ontomorphogeny leaves of S. dolichostylos had more xeromorphic features than H. corymbiforme.

The anatomical structure of plants from the various habitats was studied as well as those cultivated at the experimental plot in Feofania.

The one-factor dispersal and correlation analyses were used for determination of influence of ecological factors on the variability of the foregoing plant characters. The complex of the mesomorphic and xeromorphic characters charactoristic to the plants-psammophytes was established. As a result of the anatomical study of leaves and stems, three main patterns of the anatomical structure of the psammophytes were described. We suggest that developing of these patterns is a result adaptation plant to growing on a sandy soil.