Основы ботаники

Размещено на http://www.allbest.ru/

56

Размещено на http://www.allbest.ru/

1. Деление клетки

клетка растение корневище луковица

Возникновение новых ядер происходит за счет деления уже существующих. При этом ядро в норме никогда не делится простой перетяжкой пополам, поскольку такой способ не может обеспечить совершенно одинакового распределения наследственного материала между двумя дочерними клетками. Это достигается с помощью сложного процесса деления ядра, называемого митозом.

Амитоз-прямое деление интерфазного ядра путем перетяжки без образования хромосом вне митотического цикла. Амитоз встречается в больных или специализированных, обреченных на гибель клетках. Этот способ деления впервые был описан Н. Железновым в 1840г.

Митоз - это универсальная форма деления ядра, сходная у растений и животных. В нем различают четыре фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу. Период между двумя митотическими делениями называется интерфаза.

В профазе в ядре начинают выявляться хромосомы. Сначала они имеют вид клубка из перепутанных нитей. Затем хромосомы укорачиваются, утолщаются и располагаются упорядоченно. В конце профазы исчезает ядрышко, а ядерная оболочка фрагментируется на отдельные короткие цистерны, неотличимые от элементов эндоплазматической сети, кариоплазма смешивается с гиалоплазмой. На двух полюсах ядра появляются скопления микротрубочек, из которых впоследствии образуются нити митотического веретена.

В метафазе хромосомы окончательно обособляются и собираются в одной плоскости посередине между полюсами ядра, образуя метафазную пластинку. Хромосомы образованы двумя сложенными по длине одинаковыми хроматидами, каждая из которых содержит одну молекулу ДНК. Хромосомы имеют перетяжку - центромеру, которая делит их на два равных или неравных плеча. В метафазе хроматиды каждой хромосомы начинают отделяться друг от друга, связь между ними сохраняется только в области центромеры. К центромерам прикрепляются нити митотического веретена. Они состоят из параллельно расположенных групп микротрубочек. Митотическое веретено - это аппарат специфической ориентации хромосом в метафазной пластинке и распределения хромосом по полюсам клетки.

В анафазе каждая хромосома окончательно разделяется на две хроматиды, которые становятся сестринскими хромосомами. Затем с помощью нитей веретена одна из пары сестринских хромосом начинает двигаться к одному полюсу ядра, вторая - к другому.

Телофаза наступает, когда сестринские хромосомы достигают полюсов клетки. Веретено исчезает, группирующиеся по полюсам хромосомы деконденсируются и удлиняются - они переходят в интерфазный хроматин. Появляются ядрышки, вокруг каждого из дочерних ядер собирается оболочка. Каждая дочерняя хромосома состоит всего из одной хроматиды. Достройка второй половины, осуществляемая путем редупликации ДНК, происходит уже в интерфазном ядре.

Рис. 2.7. Схема митоза и цитокинеза клетки с числом хромосом 2 n=4: 1 - интерфаза; 2,3 - профаза; 4 - метафаза; 5 - анафаза; 6 - телофаза и образование клеточной пластинки; 7 - завершение цитокинеза (переход к интерфазе); В - митотическое веретено; КП - формирующаяся клеточная пластинка; Ф - волокна фрагмопласта; Хм - хромосома; Яд - ядрышко; ЯО - ядерная оболочка.

Продолжительность митоза колеблется от 1 до 24 часов. В результате митоза и последующей интерфазы клетки получают одинаковую наследственную информацию и содержат идентичные по числу, размеру и форме с материнскими клетками хромосомы.

В телофазе начинается деление клетки - цитокинез. Сначала между двумя дочерними ядрами появляются многочисленные волокна, совокупность этих волокон имеет форму цилиндра и называется фрагмопласт (рис. 2.7 ). Как и нити веретена, волокна фрагмопласта образованы группами микротрубочек. В центре фрагмопласта, в экваториальной плоскости между дочерними ядрами, скапливаются пузырьки Гольджи, содержащие пектиновые вещества. Они сливаются друг с другом и дают начало клеточной пластинке, а ограничивающая их мембрана становится частью плазмалеммы.

Клеточная пластинка имеет форму диска и растет центробежно по направлению к стенкам материнской клетки. Волокна фрагмопласта контролируют направление движения пузырьков Гольджи и рост клеточной пластинки. Когда клеточная пластинка достигает стенок материнской клетки, образование перегородки и обособление двух дочерних клеток заканчиваются, фрагмопласт исчезает. После завершения цитокинеза обе клетки приступают к росту, достигают размера материнской клетки и затем могут снова делиться или переходят к дифференциации.

Мейоз (редукционное деление ядра) - особый способ деления, при котором в отличие от митоза происходит редукция (уменьшение) числа хромосом и переход клеток из диплоидного состояния в гаплоидное. У животных мейоз - основное звено гаметогенеза (процесса образования гамет), а у растений - спорогенеза (процесса образования спор). Если бы не было мейоза, число хромосом при слиянии клеток во время полового процесса должно было бы удваиваться до бесконечности.

Мейоз состоит из двух последовательных делений, в каждом из которых можно выделить те же четыре стадии, что и в обычном митозе (рис.2.8 ).

В профазе первого деления, как и в профазе митоза, хроматин ядра переходит в конденсированное состояние - образуются типичные для данного вида растения хромосомы, ядерная оболочка и ядрышко исчезают. Однако при мейозе гомологичные хромосомы располагаются не в беспорядке, а попарно, контактируя друг с другом по всей их длине. При этом спаренные хромосомы могут обмениваться между собой отдельными участками хроматид. В метафазе первого деления гомологичные хромосомы образуют не однослойную, а двухслойную метафазную пластинку. В анафазе первого деления гомологичные хромосомы каждой пары расходятся по полюсам веретена деления без продольного разъединения их на изолированные хроматиды. В результате в телофазе у каждого из полюсов деления оказывается уменьшенное вдвое, гаплоидное число хромосом, состоящих не из одной, а из двух хроматид. Распределение гомологичных хромосом по дочерним ядрам носит случайный характер.

Сразу после телофазы первого деления начинается второй этап мейоза - обычный митоз с разделением хромосом на хроматиды. В результате этих двух делений и следующего за ними цитокинеза образуются четыре гаплоидные дочерние клетки - тетрада. При этом между первым и вторым ядерными делениями интерфаза, а, значит, и редупликация ДНК, отсутствуют. При оплодотворении диплоидный набор хромосом восстанавливается.

Рис. 2.8. Схема мейоза при числе хромосом 2 n=4: 1 - метафаза I (гомологичные хромосомы собраны попарно в метафазной пластинке); 2 - анафаза I (гомологичные хромосомы отдаляются друг от друга к полюсам веретена без расщепления на хроматиды); 3 - метафаза II (хромосомы располагаются в метафазной пластинке в один ряд, их число уменьшено вдвое); 4 - анафаза II (после расщепления дочерние хромосомы отдаляются друг от друга); 5 - телофаза II (образуется тетрада клеток); В - митотическое веретено; Хм₁ - хромосома из одной хроматиды; Хм₂ - хромосома из двух хроматид.

Значение мейоза состоит не только в обеспечении постоянства числа хромосом у организмов из поколения в поколение. Благодаря случайному распределению гомологичных хромосом и обмену их отдельными участками, образующиеся в мейозе половые клетки содержат разнообразнейшие сочетания хромосом. Это обеспечивает разнообразие хромосомных наборов, повышает изменчивость признаков у последующих поколений и, таким образом, дает материал для эволюции организмов.

2.Эфирные масла растений (Olea aetherea)

Они являются сложными природными смесями душистых веществ, относящихся к различным классам органических соединений, преимущественно к терпеноидам, реже к ароматическим или алифатическим соединениям и обладающих способностью перегоняться с водяным паром.

Эфирными маслами они называются за внешнее сходство с жирными маслами. Название эфирных масел обусловлено их физическими свойствами. При нанесении на бумагу эфирные масла оставляют жирное пятно, и через некоторое время жирное пятно исчезает, так как эфирные масла летучие.

Сам термин «эфирные масла» появился в средине XVIII века, и не отражает свойств, но сохранился до настоящего времени во многих странах.

Эфирные масла растений -- это всегда смеси веществ. Выделено свыше 1000 компонентов эфирных масел. Это различные типы углеводородов, в том числе спирты, кетоны, кислоты, сложные эфиры, лактоны, ароматические компоненты

Эфирные масла растений -- представляют собой чаще бесцветные или желтоватые прозрачные жидкости, чуть реже -- темно-коричневые, красные, зеленые или синие, зеленовато-синие.

Запах эфирных масел всегда специфический и ароматный. Вкус у эфирных масел -- пряный, острый, жгучийи зависит от растения, из которого они получены.

Плотность большинства эфирных масел меньше единицы, а некоторые, например, гвоздичное масло тяжелее воды.

Эфирные масла практически не растворимы в воде. Если взбалтать эфирное масло с водой образуется эмульсия, и вода приобретает специфический запах и вкус эфирного масла. Почти все эфирные масла хорошо растворимы в спирте, в жирных маслах, в минеральных маслах и смешиваются во всех пропорциях с хлороформом, эфиром. Реактив Судан III окрашивает эфирные масла растений в оранжевый цвет. Температура кипения эфирных масел составляет от 40 ⁰С, причем фракция монотерпенов кипит при 150-190 ⁰С, фракция сесквитерпенов при 230-300 ⁰С. Эфирные масла растений оптически активны. Реакция масел нейтральная или слегка кислая. Эфирные масла растений перегоняются с водяным паром, причем монотерпены перегоняются хорошо, сесквитерпены - хуже.

При охлаждении эфирных масел некоторые компоненты выкристаллизовываются (ментол, тимол, камфора). Твердую часть эфирного масла называют стеароптен, жидкую - элеоптен.

Химические свойства.

Эфирные масла растений являются сложными смесями различных органических соединений, среди которых основную группу составляют вещества с изопреновой структурой. Присутствуют монотерпены, сесквитерпены, реже -- ароматические и алифатические соединения. Терпеноиды, содержащиеся в эфирных маслах, представлены альдегидами, кетонами, спиртами, фонолами, эфирами, лактонами, кислотами и другими соединениями.

Компоненты эфирных масел лекарственного растительного сырья легко вступают в реакции окисления, изомеризации, полимеризации. Легко подвергаются по двойным связям гидрогенизации, гидратации, галогенизации, присоединяют галогены, кислород, серу. Дают реакции, характерные для входящих функциональных групп.

При хранении на свету в присутствии кислорода воздуха эфирные масла ЛРС окисляются, меняют цвет (темнеют) и запах. Некоторые эфирные масла лекарственного растительного сырья загустевают после отгонки или при хранении.

Факторы, влияющие на накопление и локализация эфирных масел в растениях.

Свойство вырабатывать эфирные масла не у всех растений выражено одинаково, например, злаки, осоки, пальмы почти лишены эфирных масел, растения семейств яснотковые, астровые, сельдерейные, лавровые, миртовые, хвойные, померанцевые богаты эфирным маслом. Количество эфирных масел в растениях колеблется в широких пределах -- от тысячных долей процента до 25%. Накопление эфирных масел в растениях зависит от различных факторов: климата, света, почвы, фазы развития растений, возраста и т.д.

В южных районах, на открытых местах, рыхлой и удобренной почве содержание эфирных масел повышается, но при очень высокой температуре воздуха, после испарения оно снижается. Молодые растения содержат больше эфирных масел. На накопление эфирного масла в растениях влияют факторы внешней среды: географический, почвенный, климатический, температурный и другие.

Например:

1. Ромашка ободранная -- хамазулен в составе эфирного масла накапливается в больших количествах в южных районах страны.

2. У багульника болотного три типа популяций: - с высоким содержанием эфирного масла и ледола в нем в северной части лесной зоны -- зона тайги;

- много эфирного масла и мало ледола в нем в южной части лесной зоны;

- мало эфирного масла и ледола в нем в зоне смешанных лесов. В Европейской части страны и на Урале в эфирном масле багульника преобладает ледол, а в Сибири -- палюстрол.

3. Мята перечная -- в условиях северо-западного Кавказа накапливает максимум эфирного масла в средней зоне на высоте 1330 м над уровнем моря, где его вдвое больше, чем в пунктах 500, 2400 и 2700 м над уровнем моря.

Биологическая роль эфирных масел.

Считают, что эфирные масла являются:

1. отбросами растений

2. принимают участие в обмене веществ

3. находясь в подземных частях растений, эфирные масла защищают его от насекомых и грызунов

4. в коре и древесине оказывают ранозаживляющее действие при повреждениях.

5. запах цветков служит для привлечения насекомых

6. испаряясь, эфирные масла предохраняют растения от перегревания и т.д.

3. Эпидерма

Эпидерма - первичная покровная ткань, образующаяся из протодермы конуса нарастания побега. Она покрывает листья, стебли травянистых и молодых побегов древесных растений, цветки, плоды и семена. Основная функция эпидермы - регуляция газообмена и транспирации (испарения воды живыми тканями). Кроме того, эпидерма выполняет целый ряд других функций. Она препятствует проникновению внутрь растения болезнетворных организмов, защищает внутренние ткани от механических повреждений и придает органам прочность. Через эпидерму могут выделяться наружу эфирные масла, вода, соли. Эпидерма может функционировать как всасывающая ткань. Она принимает участие в синтезе различных веществ, в восприятии раздражений, в движении листьев.

Эпидерма - сложная ткань, в ее состав входят морфологически различные типы клеток: 1) основные клетки эпидермы; 2) замыкающие и побочные клетки устьиц; 3) трихомы.

Основные клетки эпидермы - живые клетки таблитчатой формы. Вид клеток с поверхности различен (рис. 3.5). Клетки плотно сомкнуты, межклетники отсутствуют. Боковые стенки (перпендикулярные поверхности органа) часто извилистые, что повышает прочность их сцепления, реже прямые. Эпидермальные клетки осевых органов и листьев многих однодольных сильно вытянуты вдоль оси органа.

Рис. 3.5. Эпидерма листа различных растений (вид с поверхности): 1 - ирис; 2 - кукуруза; 3 - арбуз; 4 - лукавца

Наружные стенки клеток обычно толще остальных. Их внутренний, более мощный, слой состоит из целлюлозы и пектиновых веществ; наружный слой подвергается кутинизации. Поверх наружных стенок выделяется сплошной слой кутина, образующий защитную пленку - кутикулу. Помимо кутина в ее состав входят вкрапления воска, что еще больше снижает проницаемость кутикулы для воды и для газов. Воск может откладываться в кристаллической форме и на поверхности кутикулы в виде чешуек, палочек, трубочек и других структур, видимых только в электронный микроскоп. Этот сизый, легко стирающийся налет хорошо заметен на листьях капусты, плодах сливы, винограда. Мощность кутикулы, распределение в ней восков и кутина определяют химическую стойкость и проницаемость эпидермы для газов и растворов. В условиях засушливого климата у растений развивается более толстая кутикула. У растений, погруженных в воду, кутикула отсутствует.

Клетки эпидермы имеют живой протопласт, обычно с хорошо развитой эндоплазматической сетью и аппаратом Гольджи. У большинства видов растений в цитоплазме присутствуют лейкопласты. У водных растений, папоротников, обитателей тенистых мест (гибискус) встречаются редкие хлоропласты. Эпидерма чаще всего состоит из одного слоя клеток. Редко встречается двух- или многослойная эпидерма, преимущественно у тропических растений, живущих в условиях непостоянной обеспеченности водой (бегонии, пеперомии, фикусы). Нижние слои многослойной эпидермы функционируют как водозапасающая ткань. У некоторых растений клеточные стенки могут пропитываться кремнеземом (хвощи, злаки, осоки) или содержать слизи (семена льна, айвы, подорожников).

Устьица - образования для регуляции транспирации и газообмена. Устьице состоит из двух замыкающих клеток бобовидной формы, между которыми находится устьичная щель, которая может расширяться и сужаться. Под щелью располагается крупный межклетник - подустьичная полость. Клетки эпидермы, примыкающие к замыкающим клеткам, часто отличаются от остальных клеток, и тогда их называют побочными, или околоустьичными клетками (рис. 3.6 ). Они участвуют в движении замыкающих клеток.

Рис. 3.6. Схема строения устьица.

Замыкающие и побочные клетки образуют устьичный аппарат. В зависимости от числа побочных клеток и их расположения относительно устьичной щели выделяют несколько типов устьичного аппарата (рис. 3.7 ). В фармакогнозии типы устьичного аппарата используются для диагностики лекарственного растительного сырья.

Рис. 3.7. Типы устьичного аппарата : 1 - аномоцитный; 2 - диацитный; 3 - парацитный; 4 - анизоцитный; 5 - тетрацитный; 5 - энциклоцитный.

Аномоцитный тип устьичного аппарата обычен для всех групп растений, исключая хвощи. Побочные клетки в этом случае не отличаются от остальных клеток эпидермы. Диацитный тип характеризуется двумя побочными клетками, которые располагаются перпендикулярно устьичной щели. Этот тип обнаружен у некоторых цветковых растений, в частности, у большинства губоцветных (мята, шалфей, чабрец, душица) и гвоздичных. При парацитном типе две побочные клетки располагаются параллельно замыкающим и устьичной щели. Он найден у папоротников, хвощей и ряда цветковых растений. Анизоцитный тип обнаружен только у цветковых растений, в частности, он встречается у крестоцветных (пастушья сумка, желтушник) и пасленовых (белена, дурман, красавка). В этом случае замыкающие клетки окружены тремя побочными, одна из которых заметно крупнее или мельче остальных. Тетрацитным типом устьичного аппарата характеризуются преимущественно однодольные. При энциклоцитном типе побочные клетки образуют узкое кольцо вокруг замыкающих клеток. Подобная структура найдена у папоротников, голосеменных и некоторых цветковых.

4. Флоэма

Флоэма (луб) состоит из проводящих - ситовидных - элементов, сопровождающих клеток (клеток-спутниц), механических элементов - флоэмных (лубяных) волокон и элементов основной ткани - флоэмной (лубяной) паренхимы.

В отличие от трахеальных элементов проводящие элементы флоэмы и в зрелом состоянии остаются живыми, а их клеточные стенки - первичными, неодревесневшими. На стенках ситовидных элементов имеются группы мелких сквозных отверстий - ситовидные поля, через которые сообщаются протопласты соседних клеток и происходит транспорт веществ. Различают два типа ситовидных элементов - ситовидные клетки и членики ситовидных трубок.

Ситовидные клетки являются более примитивными, они присущи споровым и голосеменным растениям. Ситовидная клетка - это одна клетка, сильно вытянутая в длину, с заостренными концами. Ее ситовидные поля рассеяны по боковым стенкам. Кроме того, ситовидные клетки имеют и другие примитивные признаки: они лишены специализированных сопровождающих клеток и в зрелом состоянии содержат ядра.

У покрытосеменных растений транспорт ассимилятов осуществляют ситовидные трубки (рис. 3.28 ). Они состоят из многих отдельных клеток - члеников, расположенных один над другим. Ситовидные поля двух соседних члеников образуют ситовидную пластинку. Ситовидные пластинки имеют более совершенное строение, чем ситовидные поля (перфорации крупнее и их больше).

В члениках ситовидных трубок в зрелом состоянии отсутствуют ядра, однако они остаются живыми и деятельно проводят вещества. Важная роль в проведении ассимилятов по ситовидным трубкам принадлежит сопровождающим клеткам (клеткам-спутницам). Каждый членик ситовидной трубки и его сопровождающая клетка (или две-три клетки в случае дополнительного деления) возникают одновременно из одной меристематической клетки. Клетки-спутницы имеют ядра и цитоплазму с многочисленными митохондриями; в них происходит интенсивный обмен веществ. Между ситовидными трубками и прилегающими к ним сопровождающими клетками имеются многочисленные цитоплазматические связи. Считается, что клетки-спутницы вместе с члениками ситовидных трубок составляют единую физиологическую систему, осуществляющую ток ассимилятов.

Рис. 3.28. Флоэма стебля тыквы на продольном (А) и поперечном (Б) срезе: 1 - членик ситовидной трубки; 2 - ситовидная пластинка; 3 - сопровождающая клетка; 4 - лубяная (флоэмная) паренхима; 5 - закупоренная ситовидная пластинка.

Длительность функционирования ситовидных трубок невелика. У однолетников и в надземных побегах многолетних трав - не более одного вегетационного периода, у кустарников и деревьев - не более трех-четырех лет. При отмирании живого содержимого ситовидной трубки, отмирает и клетка-спутница.

Лубяная паренхима состоит из живых тонкостенных клеток. В ее клетках часто накапливаются запасные вещества, а также смолы, танниды и др. Лубяные волокна играют опорную роль. Они присутствуют не у всех растений.

В теле растения ксилема и флоэма расположены рядом, образуя или слои, или обособленные тяжи, которые называют проводящими пучками. Различают несколько типов проводящих пучков (рис. 3.29 ).

Закрытые пучки состоят только из первичных проводящих тканей, они не имеют камбия и далее не утолщаются. Закрытые пучки характерны для споровых и однодольных растений. Открытые пучки имеют камбий и способны к вторичному утолщению. Они характерны для голосеменных и двудольных растений.

В зависимости от взаимного расположения флоэмы и ксилемы в пучке различают следующие типы. Наиболее обычны коллатеральные пучки, в которых флоэма лежит по одну сторону от ксилемы. Коллатеральные пучки могут быть открытыми (стебли двудольных и голосеменных растений) и закрытыми (стебли однодольных растений). Если с внутренней стороны от ксилемы располагается дополнительно тяж флоэмы, такой пучок называется биколлатеральным. Биколлатеральные пучки могут быть только открытыми, они характерны для некоторых семейств двудольных растений (тыквенные, пасленовые и др.).

Встречаются также концентрические пучки, в которых одна проводящая ткань окружает другую. Они могут быть только закрытыми. Если в центре пучка находится флоэма, а ксилема ее окружает, пучок называется центрофлоэмным, или амфивазальным. Такие пучки часто встречаются в стеблях и корневищах однодольных растений. Если в центре пучка располагается ксилема, и ее окружает флоэма, пучок называется центроксилемным, или амфикрибральным. Центроксилемные пучки обычны у папоротников.

Рис. 3.29. Типы проводящих пучков : 1 - открытый коллатеральный; 2 - открытый биколлатеральный; 3 - закрытый коллатеральный; 4 - концентрический закрытый центрофлоэмный; 5 - концентрический закрытый центроксилемный; К - камбий; Кс - ксилема; Ф - флоэма.

Многие авторы выделяют радиальные пучки. Ксилема в таком пучке располагается в виде лучей от центра по радиусам, а флоэма - между лучами ксилемы. Радиальный пучок - характерный признак корня первичного строения.

5. Побег и системы побегов

Побег как и корень, - основной орган растения. Вегетативные побеги в типичном случае выполняют функцию воздушного питания, но имеют ряд других функций и способны к разнообразным метаморфозам. Спороносные побеги (в том числе и цветок) специализированы как органы репродуктивные, обеспечивающие размножение.

Побег образуется верхушечной меристемой как единое целое и, поэтому, представляет собой единый орган того же ранга, что и корень. Однако по сравнению с корнем побег имеет более сложное строение. Вегетативный побег состоит из осевой части - стебля, имеющего цилиндрическую форму, и листьев - плоских боковых органов, сидящих на стебле. Кроме того, обязательной частью побега являются почки - зачатки новых побегов, обеспечивающие нарастание побега и его ветвление, т.е. образование системы побегов. Главную функцию побега - фотосинтез - осуществляют листья; стебли - преимущественно несущие органы, выполняющие механическую и проводящую функции.

Главная черта, отличающая побег от корня, - его облиственность. Участок стебля, от которого отходит лист (листья) называется узел. Участки стебля между соседними узлами - междоузлия. Узлы и междоузлия повторяются вдоль оси побега. Таким образом, побег имеет метамерное строение, метамером (повторяющимся элементом) побега являются узел с листом и пазушной почкой и нижележащее междоузлие ( рис. 4.16).



Рис.4.16.Строение побега

Первый побег растения - его главный побег, или побег первого порядка. Он образуется из зародышевого побега, заканчивающегося почечкой, которая формирует все последующие метамеры главного побега. По положению эта почка - верхушечная; пока она сохраняется, данный побег способен к дальнейшему росту в длину с образованием новых метамеров. Кроме верхушечной, на побеге образуются боковые почки. У семенных растений они находятся в пазухах листьев и называются пазушными. Из боковых пазушных почек развиваются боковые побеги, и происходит ветвление, за счет которого увеличивается общая фотосинтезирующая поверхность растения. Формируется система побегов, представленная главным побегом (побегом первого порядка) и боковыми (побегами второго порядка), а при повторении ветвления - боковыми побегами третьего, четвертого и последующих порядков. Побег любого порядка имеет свою верхушечную почку и способен к нарастанию в длину.

Почка - это зачаточный, еще не развернувшийся побег. Внутри почки заключена меристематическая верхушка побега - его апекс (рис. 4.17). Апекс представляет собой активно работающий ростовой центр, который обеспечивает формирование всех органов и первичных тканей побега. Источником постоянного самообновления апекса являются инициальные клетки апикальной меристемы, сосредоточенные на кончике апекса. Вегетативный апекс побега, в отличие от всегда гладкого апекса корня, регулярно формирует на поверхности выступы, представляющие собой зачатки листьев. Гладким остается лишь самый кончик апекса, который называют конусом нарастания побега. Его форма сильно варьирует у разных растений и не всегда имеет вид конуса, вершинная часть апекса может быть низкой, полушаровидной, плоской или даже вогнутой.

Из вегетативных почек развиваются вегетативные побеги, состоящие из стебля, листьев и почек. Такая почка состоит из меристематической зачаточной оси, оканчивающейся конусом нарастания, и зачаточных листьев разного возраста. Нижние листовые зачатки вследствие неравномерного роста загибаются внутрь и прикрывают верхние, более молодые, зачатки листьев и конус нарастания. Узлы в почке сближены, так как междоузлия еще не успели вытянуться. В пазухах листовых зачатков в почке уже могут быть заложены зачатки пазушных почек следующего порядка (рис. 4.17 ). В вегетативно-генеративных почках заложен ряд вегетативных метамеров, а конус нарастания превращен в зачаточный цветок или соцветие. Генеративные, или цветочные почки заключают в себе только зачаток соцветия или одиночного цветка, в последнем случае почку называют бутоном.

Рис. 4.17. Верхушечная почка побега элодеи: А - продольный срез; Б - конус нарастания (внешний вид и продольный срез); В - клетки апикальной меристемы; Г - паренхимная клетка сформировавшегося листа; 1 - конус нарастания; 2 - зачаток листа; 3 - зачаток пазушной почки.

Наружные листья почки часто видоизменяются в почечные чешуи, выполняющие защитную функцию и предохраняющие меристематические части почки от высыхания и резких перепадов температур. Такие почки называются закрытыми (зимующие почки деревьев и кустарников и некоторых многолетних трав). Открытые почки не имеют почечных чешуй.

Кроме обычных, экзогенных по заложению, пазушных почек у растений часто образуются придаточные, или адвентивные почки. Они возникают не в меристематической верхушке побега, а на взрослой, уже дифференцированной части органа эндогенно, из внутренних тканей. Придаточные почки могут образоваться на стеблях (тогда они обычно расположены в междоузлиях), листьях и корнях. Придаточные почки имеют большое биологическое значение: они обеспечивают активное вегетативное возобновление и размножение тех многолетних растений, у которых они имеются. В частности, при помощи придаточных почек возобновляются и размножаются корнеотпрысковые растения (малина, осина, осот, одуванчик). Корневые отпрыски - это побеги, развившиеся из придаточных почек на корнях. Придаточные почки на листьях образуются относительно редко. Если такие почки сразу дают маленькие побеги с придаточными корешками, которые отпадают от материнского листа и вырастают в новые особи, их называют выводковыми (бриофиллум).

В сезонном климате умеренной зоны развертывание побегов из почек у большинства растений носит периодический характер. У деревьев и кустарников, а также у многих многолетних травянистых растений почки разворачиваются в побеги один раз в году - весной или в начале лета, после чего формируются новые зимующие почки с зачатками побегов будущего года. Побеги, вырастающие из почек за один вегетационный период, называют годичными побегами, или годичными приростами. У деревьев они хорошо различаются благодаря образованию почечных колец - рубцов, которые остаются на стебле после опадения почечных чешуй. Летом у наших листопадных деревьев покрыты листьями годичные побеги только текущего года; на годичных побегах прошлых лет листьев уже нет. У вечнозеленых деревьев листья могут сохраняться на соответствующих годичных приростах 3-5 прошлых лет. В бессезонном климате за один год могут образоваться несколько побегов, разделенных небольшими периодами покоя. Такие побеги, образующиеся за один цикл роста, называют элементарными побегами.

Почки, впадающие на некоторое время в состояние покоя, а затем дающие новые элементарные и годичные побеги, называют зимующими или покоящимися. По функции их можно назвать почками регулярного возобновления. Такие почки - обязательный признак любого многолетнего растения, древесного или травянистого, именно они обеспечивают многолетность существования особи. По происхождению почки возобновления могут быть и экзогенными (верхушечными или пазушными), и эндогенными (придаточными).

Если боковые почки не имеют периода ростового покоя и развертываются одновременно с ростом материнского побега, их называют почками обогащения. Развертывающиеся из них побеги обогащения сильно увеличивают (обогащают) общую фотосинтезирующую поверхность растения, а также общее число образуемых соцветий и, следовательно, семенную продуктивность. Побеги обогащения характерны для большинства однолетних трав и для ряда многолетних травянистых растений с удлиненными цветоносными побегами.

Особую категорию составляют спящие почки, очень характерные для лиственных деревьев, кустарников, кустарничков и ряда многолетних трав. По происхождению они, как и почки регулярного возобновления, могут быть пазушными и придаточными, но, в отличие от них, не разворачиваются в побеги в течение многих лет. Стимулом для пробуждения спящих почек служит обычно или повреждение основного ствола или ветви (пневая поросль после порубки у ряда деревьев), или естественное старение материнской системы побегов, связанное с затуханием жизнедеятельности нормальных почек возобновления (смена стволиков у кустарников). У некоторых растений из спящих почек на стволе образуются безлистные цветоносные побеги. Это явление носит название каулифлории и характерно для многих деревьев тропических лесов, например для шоколадного дерева. У гледичии из спящих почек на стволе вырастают пучки крупных разветвленных колючек - видоизмененных побегов ( рис. 4.18).

Рис. 4.18. Побеги из спящих почек: 1 - каулифлория у шоколадного дерева; 2 - колючки у гледичии из разветвившихся спящих почек.

Направление роста побегов. Побеги, растущие вертикально, перпендикулярно поверхности земли, носят название ортотропных. Горизонтально растущие побеги называются плагиотропными. Направление роста может меняться в процессе развития побега.

В зависимости от положения в пространстве различают морфологические типы побегов (рис. 4.19 ). Главный побег в большинстве случаев сохраняет ортотропный рост и остается прямостоячим. Боковые побеги могут расти в различном направлении, часто они образуют разной величины угол с материнским побегом. В процессе роста побег может изменить направление с плагиотропного на ортотропное, тогда он называется приподнимающимся, или восходящим. Побеги с сохраняющимся в течение жизни плагиотропным ростом называются стелющимися. Если они образуют в узлах придаточные корни, их называют ползучими.

Ортотропный рост связан определенным образом со степенью развития механических тканей. При отсутствии хорошо развитых механических тканей в удлиненных побегах ортотропный рост невозможен. Но нередко растения, не обладающие достаточно развитым внутренним скелетом, все же растут вверх. Это достигается различными путями. Слабые побеги таких растений - лиан закручиваются вокруг какой-либо твердой опоры (вьющиеся побеги), лазят с помощью различного рода шипиков, крючков, корней - прицепок (лазящие побеги), цепляются с помощью усиков различного происхождения (цепляющиеся побеги).

Рис. 4.19. Типы побегов по положению в пространстве : А - прямостоячий; Б - цепляющийся; В - вьющийся; Г - ползучий; Д - стелющийся.

Листорасположение. Листорасположение, или филлотаксис - порядок размещения листьев на оси побега. Различают несколько основных типов листорасположения (рис. 4.20 ).

Спиральное, или очередное листорасположение наблюдается, когда на каждом узле расположен один лист, и основания последовательных листьев можно соединить условной спиральной линией.

Двурядное листорасположение можно рассматривать как частный случай спирального. При этом на каждом узле находится один лист, охватывающий широким основанием всю или почти всю окружность оси. Мутовчатое листорасположение возникает, если на одном узле закладывается несколько листьев. Супротивное листорасположение - частный случай мутовчатого, когда на одном узле образуются два листа, точно друг против друга; чаще всего такое листорасположение бывает накрест супротивным, т.е. соседние пары листьев находятся во взаимно перпендикулярных плоскостях ( рис. 4.20).



Рис. 4.20. Типы листорасположения : 1 - спиральное у дуба; 2 - схема спирального листорасположения; 3 - двурядное у гастерии (а - вид растения сбоку, б - вид сверху, схема); 4 - мутовчатое у олеандра; 5 - супротивное у сирени.

Порядок заложения листовых зачатков на апексе побега - наследственный признак каждого вида, иногда характерный для рода и даже целого семейства растений. Листорасположение взрослого побега определяется в первую очередь генетическими факторами. Однако в процессе развертывания побега из почки и его дальнейшего роста на расположение листьев могут оказывать влияние внешние факторы, главным образом, условия освещения и сила тяжести. Поэтому окончательная картина листорасположения может сильно отличаться от первоначальной и обычно приобретает ярко выраженный приспособительный характер. Листья располагаются так, что их пластинки оказываются в наиболее благоприятных в каждом конкретном случае условиях освещения. Наиболее ярко это проявляется в форме листовой мозаики, наблюдаемой на плагиотропных и розеточных побегах растений. При этом пластинки всех листьев располагаются горизонтально, листья не затеняют друг друга, а образуют единую плоскость, где нет просветов; более мелкие листья заполняют промежутки между крупными.

Типы ветвления побега. Ветвление - это образование системы осей. Оно обеспечивает увеличение общей площади соприкосновения тела растения с воздушной средой, водой или почвой. Ветвление возникло в процессе эволюции еще до появления органов. В простейшем случае верхушка главной оси вильчато ветвится и дает начало двум осям следующего порядка. Это верхушечное, или дихотомическое ветвление. Верхушечным ветвлением обладают многие многоклеточные водоросли, а также некоторые примитивные растения, например плауны (рис. 4.21 ).

Для остальных групп растений характерен более специализированный боковой тип ветвления. При этом боковые ветви закладываются ниже верхушки главной оси, не затрагивая ее способности к дальнейшему нарастанию. При таком способе потенциальные возможности ветвления и образования систем органов гораздо более обширны и биологически выгодны.

Рис. 4.21. Типы ветвления побега: А - дихотомическое (плаун); Б - моноподиальное (можжевельник); В - симподиальное по типу монохазия (черемуха); Г - симподиальное по типу дихазия (клен).

Различают два типа бокового ветвления: моноподиальное и симподиальное (рис. 4.21 ). При моноподиальной системе ветвления каждая ось представляет собой моноподий, т.е. результат работы одной верхушечной меристемы. Моноподиальное ветвление характерно для большинства голосеменных и многих травянистых покрытосеменных растений. Большинство покрытосеменных растений, однако, ветвится по симподиальному типу. При симподиальном ветвлении верхушечная почка побега на определенном этапе отмирает или прекращает активный рост, но начинается усиленное развитие одной или нескольких боковых почек. Из них образуются побеги, замещающие побег, прекративший рост. Образовавшаяся при этом ось представляет собой симподий - составную ось, состоящую из осей нескольких последовательных порядков. Способность растений к симподиальному ветвлению имеет большое биологическое значение. В случае повреждения верхушечной почки рост оси будет продолжен боковыми побегами.

В зависимости от числа замещающих осей различают симподиальное ветвление по типу монохазия, дихазия и плейохазия. Ветвление по типу дихазия, или ложнодихотомическое ветвление характерно для побегов с супротивным листорасположением (сирень, калина).

У некоторых групп растений нарастание основных скелетных осей идет за счет одной или немногих верхушечных почек, боковые скелетные ветви совсем не образуются или образуются в очень малом числе. Древовидные растения такого типа встречаются главным образом в тропических областях (пальмы, драцены, юкки, агавы, саговники). Крона этих растений образована не ветвями, а крупными листьями, сближенными в розетку на верхушке ствола. Способность к быстрому разрастанию и захвату пространства, а также к восстановлению после повреждений у таких растений нередко отсутствует или слабо выражена. Среди деревьев умеренного климата такие неветвящиеся формы практически не встречаются.

Другая крайность - растения, слишком обильно ветвящиеся. Они представлены жизненной формой растений-подушек (рис. 4.22 ). Нарастание в длину побегов у этих растений крайне ограничено, но зато ежегодно образуется множество боковых веточек, расходящихся во всех направлениях. Поверхность системы побегов растения выглядит как бы подстриженной; некоторые подушки настолько плотны, что похожи на камни.

Рис. 4.22. Растения - подушки : 1, 2 - схемы строения растений-подушек; 3 - азорелла с острова Кергелен.

Очень сильно ветвятся представители жизненной формы перекати-поле, характерной для степных растений. Шаровидно разветвленная, очень рыхлая система побегов представляет собой огромное соцветие, которое после созревания плодов отламывается у основания стебля и перекатывается ветром по степи, рассеивая семена.

Специализация и метаморфозы побегов. У многих растений в пределах системы побегов наблюдается определенная специализация. Ортотропные и плагиотропные, удлиненные и укороченные побеги выполняют разные функции.

Удлиненными называют побеги с нормально развитыми междоузлиями. У древесных растений они называются ростовыми и располагаются по периферии кроны, определяя ее форму. Их главная функция - захват пространства, увеличение объема фотосинтезирующих органов. Укороченные побеги имеют сближенные узлы и очень короткие междоузлия (рис. 4.23 ). Они формируются внутри кроны и поглощают проникающий туда рассеянный свет. Часто укороченные побеги у деревьев являются цветоносными и выполняют функцию размножения.

Рис. 4.23. Укороченный (А) и удлиненный (Б) побеги платана: 1 - междоузлие; 2 - годичные приросты.

У травянистых растений обычно укороченные розеточные побеги выполняют функцию многолетних скелетных и фотосинтезирующих, а удлиненные формируются в пазухах розеточных листьев и являются цветоносными (подорожник, манжетка, фиалки). Если пазушные цветоносы безлистны, их называют стрелками. Тот факт, что у древесных растений цветоносные побеги укороченные, а у травянистых - удлиненные, биологически хорошо объясним. Для успешного опыления соцветия трав должны быть приподняты над травостоем, а у деревьев даже укороченные побеги в кроне находятся в благоприятных для опыления условиях.

Примером специализации побегов могут служить многолетние осевые органы древесных растений - стволы и сучья кроны. У листопадных деревьев годичные побеги теряют ассимиляционную функцию после первого вегетационного периода, у вечнозеленых - через несколько лет. Часть побегов после потери листьев отмирает целиком, но большинство остается в качестве скелетных осей, выполняющих опорную, проводящую и запасающую функции в течение десятков лет. Лишенные листьев скелетные оси известны под названием сучьев и стволов (у деревьев), стволиков (у кустарников).

В ходе приспособления к специфическим условиям среды обитания или в связи с резкой сменой функций побеги могут видоизменяться (метаморфизироваться). Особенно часто метаморфизируются побеги, развивающиеся под землей. Такие побеги утрачивают функцию фотосинтеза; они обычны у многолетних растений, где выступают в качестве органов переживания неблагоприятного периода года, запаса и возобновления.

Наиболее часто встречающимся подземным метаморфозом побега является корневище (рис. 4.24). Корневищем принято называть долговечный подземный побег, выполняющий функции отложения запасных питательных веществ, возобновления, а иногда и вегетативного размножения. Корневище формируется у многолетних растений, как правило, не имеющих во взрослом состоянии главного корня. По положению в пространстве оно может быть горизонтальным, косым или вертикальным. Корневище обычно не несет зеленых листьев, но, будучи побегом, сохраняет метамерную структуру. Узлы выделяются либо по листовым рубцам и остаткам сухих листьев, либо по живым чешуевидным листьям, также в узлах располагаются пазушные почки. По этим признакам корневище легко отличить от корня. Как правило, на корневище формируются придаточные корни; из почек вырастают боковые ответвления корневища и надземные побеги.

Формируется корневище или изначально как подземный орган (купена, вороний глаз, ландыш, черника), или сначала как надземный ассимилирующий побег, который затем погружается в почву с помощью втягивающих корней (земляника, медуница, манжетка). Корневища могут нарастать и ветвиться моноподиально (манжетка, вороний глаз) или симподиально (купена, медуница). В зависимости от длины междоузлий и интенсивности нарастания, различают длинные и короткие корневища и, соответственно, длиннокорневищные и короткокорневищные растения.

При ветвлении корневищ образуется куртина надземных побегов, связанных участками системы корневищ. Если связующие части разрушаются, побеги обособляются, и происходит вегетативное размножение. Совокупность новых особей, образовавшихся вегетативным путем, называют клоном. Корневища характерны преимущественно для травянистых многолетников, но встречаются и у кустарников (бересклет) и кустарничков (брусника, черника).

Близки к корневищам подземные столоны - недолговечные тонкие подземные побеги, несущие недоразвитые чешуевидные листья. Столоны служат для вегетативного размножения, расселения и захвата территории. Запасные питательные вещества в них не откладываются.

У некоторых растений (картофель, земляная груша) к концу лета из верхушечных почек столонов образуются клубни (рис. 4.24 ). Клубень имеет шаровидную или овальную форму, стебель сильно утолщен, в нем откладываются запасные питательные вещества, листья редуцируются, в их пазухах формируются почки. Столоны отмирают и разрушаются, клубни перезимовывают, и на следующий год дают начало новым надземным побегам.

Клубни не всегда развиваются на столонах. У некоторых многолетних растений клубневидно разрастается и утолщается основание главного побега (цикламен, капуста кольраби) (рис. 4.24 ). Функции клубня - запас питательных веществ, переживание неблагоприятного периода года, вегетативное возобновление и размножение.

У многолетних трав и полукустарничков с хорошо развитым стержневым корнем, сохраняющимся в течение всей жизни, образуется своеобразный орган побегового происхождения, называемый каудексом. Вместе с корнем он служит местом отложения запасных веществ и несет множество почек возобновления, часть из которых могут быть спящими. Каудекс обычно бывает подземным и образуется из коротких оснований побегов, погружающихся в почву. От коротких корневищ каудекс отличается способом отмирания. Корневища, нарастая верхушкой, постепенно отмирают и разрушаются на более старом конце; главный корень не сохраняется. Каудекс разрастается в ширину, с нижнего конца он постепенно переходит в долгоживущий утолщающийся корень. Отмирание и разрушение каудекса и корня идет от центра к периферии. В центре образуется полость, а затем он может разделиться продольно на отдельные участки - партикулы. Процесс разделения особи стержнекорневого растения с каудексом на части называют партикуляцией. Каудексовых растений много среди бобовых (люпин, люцерны), зонтичных (бедренец, ферула), сложноцветных (одуванчик, полыни).

6.Первичное строение стебля

Первичная структура стебля как у однодольных растений, так и у двудольных формируется по мере дифференциации клеток верхушечной меристемы побега (см. образовательные ткани).

Так, из наружных слоев образовательной ткани формируется первичная покровная ткань -- эпидерма; из клеток верхушечной меристемы, расположенных к периферии и в центре, на уровне первых зачатков листьев, - первичная кора и сердцевина; между первичной корой и сердцевиной -прокамбий. Анатомическое строение стеблей однодольных травянистых растений. В стеблях однодольных растений хорошо выражено пучковое строение.

Первичное строение стебля можно рассмотреть на примере кукурузы. Сосудисто-волокнистые пучки закрытого типа (без камбия) распределяются по всей толщине стебля. С поверхности стебель покрыт однослойной эпидермой, которая впоследствии одревесневает, образуя слой кутикулы. Расположенная непосредственно под эпидермой первичная кора состоит из тонкого слоя живых паренхимных клеток с хлорофилловыми зернами. Камбия в сосудисто-волокнистом пучке нет, и стебель не может утолщаться. Каждый пучок снаружи окружен механической тканью.

Итак, для стеблей однодольных травянистых растений характерно следующее: 1) в течение всей жизни сохраняется первичное строение; 2) покровная ткань -- эпидерма; 3) первичная кора слабо выражена и обычно состоит из хлорофиллоносной паренхимы; 4) центральный цилиндр имеет пучковое строение; 5) сосудисто-волокнистые пучки коллатеральные, расположены беспорядочно; 6) сосудисто-волокнистые пучки закрытого типа.

Стебли водных растений, корневища и клубни. Водная среда обитания растений (ослабленное освещение, бедность среды диоксидом углерода и кислородом, отсутствие иссушающих факторов из-за постоянного обеспечения растений водой, механическая поддержка со стороны воды и др.) четко сказывается на их анатомическом строении. Особенности анатомического строения стеблей водных растений следующие: 1) кожица слабо дифференцирована; 2) часто клетки кожицы содержат хлорофилловые зерна и способны к фотосинтезу; 3) отсутствует устьичный аппаратили он есть, но слабо развит; 4) первичная кора занимает большую часть стебля; 5) первичная кора построена из рыхлой тонкостенной паренхимы, с широкими воздухоносными ходами, располагающимися в один или несколько кругов и отделяющимися один от другого тонкими однослойными перегородками клеток; 6) небольшой по размеру осевой цилиндр; 7) сердцевина слабо выражена или отсутствует; 8) сосуды вскоре после образования могут разрушиться и в центре стебля остается воздухоносный ход; 9) слабо одревесневают лишь стенки сосудов; 10) крупные межклетники заполнены воздухом. Такая ткань называется аэренхимой.

Для анатомического строения подземных корневищ характерно следующее: кожица очень бедна устьицами или лишена их; защитную роль несут рано образовавшаяся перидерма у двудольных растений или наружные опробковевшие слои первичной коры у однодольных растений; сравнительно мощная первичная кора, в паренхиме которой много запасных питательных веществ; в корневищах со вторичным приростом сильно развита паренхима; неотчетливо видна граница между первичной корой и центральным цилиндром, однако хорошо выражена эндодерма. У однодольных в узлах корневищ четко просматриваются концентрические проводящие пучки.

В клубнях в еще большей степени, чем в корневищах, развита тонкостенная паренхима с большим запасом питательных веществ, слабо развиты арматурная система тканей и одревеснение клеточных стенок. Преобладающая ткань -- запасающая паренхима (клубни картофеля). В клубне сравнительно рано формируется перидерма. При поранении клубня в нем образуется раневая пробка. Иногда в клубнях некоторых сортов картофеля в первичной коре присутствуют идиобласты.

Типы строения стебля. От заложения прокамбия в меристематическом кольце зависит тип строения стебля. С.П. Костычев выделяет 4 типа строения стебля:

1.Закладывается замкнутое кольцо прокамбия, в котором от периферии к центру образуется флоэма, а от центра к наружной части кольца -- ксилема; средняя часть кольца сохраняет меристематический характер и дифференцируется в камбий, который у двудольных и голосеменных растений начинает формировать вторичные элементы строения стебля. Часто внутрь от первичной ксилемы часть прокамбия дифференцируется в дополнительные участки внутренней флоэмы (барвинок -- Vinca, вьюнок -- Convolvulus и др.);

2. Прокамбий в стебле закладывается в форме отдельных тяжей, резко отграниченных от окружающей их крупноклеточной паренхимы. Механические волокна перицикла располагаются или почти сплошным кольцом непосредственно под эндодермой (американский кирказон -- Aristolochia sipho), или более или менее массивными группами над проводящими пучками (лютик -- Ranunculus). После заложения камбия в результате интенсивного деления паренхимных клеток сердцевинного луча на уровне камбия формируется межпучковый камбий;

3. Прокамбий дает начало проводящим пучкам (листовым следам), спаянным в сплошное кольцо секторами из механической ткани -- склеренхимы. Позднее в секторах механической ткани, кнаружи от нее, образуется камбий, который смыкается с камбием проводящих пучков в сплошное камбиальное кольцо, производящее ксилему и флоэму. Этот тип особенно широко распространен среди травянистых двудольных, особенно у зонтичных и крестоцветных.