Основы ботаники

4. Дифференцировка тканей стебля начинается в осевом цилиндре путем заложения меристематического кольца, клетки которого отличаются от паренхимы перицикла и сердцевины меньшими размерами. В этом кольце некоторые группы клеток после усиленного роста и некоторого заострения концов превращаются в прокамбиальные тяжи, дифференцирующие коллатеральные проводящие пучки -- листовые следы (кирказон крупнолистный, клещевина, подсолнечник, топинамбур и др.). Итак, прокамбий является предшественником первичных проводящих тканей: первичной ксилемы и первичной флоэмы. Первичная анатомическая структура стебля у однодольных сохраняется в течение всей жизни, а у двудольных и голосеменных происходят вторичные изменения, в итоге чего формируется вторичное строение стебля.

8. Луковица - это, как правило, подземный побег с очень коротким уплощенным стеблем - донцем и чешуевидными мясистыми сочными листьями, запасающими воду и растворимые питательные вещества, главным образом сахара. Из верхушечной и пазушных почек луковиц вырастают надземные побеги, на донце образуются придаточные корни (рис. 4.24 ). Таким образом, луковица - типичный орган вегетативного возобновления и размножения. Луковицы наиболее характерны для растений из семейств лилейных (лилии, тюльпаны), луковых (луки) и амариллисовых (нарциссы, гиацинты).

По структуре луковицы очень разнообразны. В одних случаях запасающие чешуи луковицы представляют собой только видоизмененные листья, не имеющие зеленых пластинок (лилия саранка); в других - это подземные влагалища зеленых ассимилирующих листьев, которые утолщаются и остаются в составе луковицы после отмирания пластинок (лук репчатый). Нарастание оси луковицы может быть моноподиальным (подснежник) или симподиальным (гиацинт). Наружные чешуи луковицы расходуют запас питательных веществ, подсыхают и играют защитную роль. Число луковичных чешуй варьирует от одной (чеснок) до нескольких сотен (лилии).

В качестве органа возобновления и запаса луковица приспособлена главным образом к климатам средиземноморского типа - с достаточно мягкой влажной зимой и с очень жарким засушливым летом. Она служит не столько для благополучной перезимовки, сколько для переживания жесткой летней засухи. Запасание воды в тканях луковичных чешуй происходит за счет образования слизей, способных удерживать большое количество воды.

Клубнелуковица внешне напоминает луковицу, но ее чешуевидные листья не являются запасающими; они сухие и пленчатые, а запасные вещества откладываются в утолщенной стеблевой части (шафран, гладиолус).

Рис. 4.24. Подземные метаморфозы побега : 1, 2, 3, 4 - последовательность развития и строение клубня картофеля; 5 - клубень цикламена; 6 - клубень кольраби; 7 - луковички лилии тигровой; 8 - луковица лука репчатого; 9 - луковица лилии; 10 - участок длинного корневища пырея ползучего.

Видоизменяться могут не только подземные, но и надземные побеги растений (рис. 4.25 ). Довольно часто встречаются надземные столоны. Это плагиотропные недолговечные побеги, функция которых вегетативное размножение, расселение и захват территории. Если столоны несут зеленые листья и участвуют в процессе фотосинтеза, их называют плетями (костяника, живучка ползучая). У земляники столоны лишены развитых зеленых листьев, стебли у них тонкие и хрупкие, с очень длинными междоузлиями. Такие более высокоспециализированные для функции вегетативного размножения столоны называют усами.

Сочными, мясистыми, приспособленными для накопления воды могут быть не только луковицы, но и надземные побеги, обычно у растений, живущих в условиях недостатка влаги. Водозапасающими органами могут быть листья или стебли, иногда даже почки. Такие сочные растения носят название суккулентов. Листовые суккуленты запасают воду в тканях листьев (алоэ, агавы, толстянки, родиола, или золотой корень). Стеблевые суккуленты характерны для американского семейства кактусовых и африканских молочайных. Сочный стебель выполняет водозапасающую и ассимилирующую функцию; листья редуцированы или превращены в колючки (рис. 4.25, 1). У большинства кактусов стебли колонновидные или шаровидные, листьев на них совсем не образуется, но узлы хорошо заметны по расположению пазушных побегов - ареол, имеющих вид бородавок или удлиненных выростов с колючками или пучками волосков. Превращение листьев в колючки уменьшает испаряющую поверхность растения и защищает от поедания животными. Примером метаморфоза почки в суккулентный орган - кочан служит культурная капуста.

Рис. 4.25. Надземные метаморфозы побега: 1 - стеблевой суккулент (кактус); 2 - усики винограда; 3 - безлистный фотосинтезирующий побег дрока; 4 - филлокладий иглицы; 5 - колючка гледичии.

Колючки кактусов имеют листовое происхождение. Листовые колючки нередко встречаются и у несуккулентных растений (барбарис) (рис. 4.26, 1). У многих растений колючки имеют не листовое, а стеблевое происхождение. У дикой яблони, дикой груши, жостера слабительного в колючки метаморфизируются укороченные побеги, имеющие ограниченный рост и оканчивающиеся острием. Вид жесткой одревесневшей колючки они приобретают после опадения листьев. У боярышника (рис. 4.26, 3) колючки, образующиеся в пазухах листьев, совершенно безлистны с самого начала. У гледичии (рис. 4.25, 5 ) мощные разветвленные колючки образуются на стволах из спящих почек. Образование колючек любого происхождения, как правило, есть результат недостатка влаги. При выращивании многих колючих растений в искусственной влажной атмосфере они утрачивают колючки: вместо них вырастают нормальные листья (верблюжья колючка) или облиственные побеги (английский дрок).

Рис. 4.26. Колючки различного происхождения : 1 - листовые колючки барбариса; 2 - колючки белой акации, видоизменение прилистников; 3 - колючки боярышника побегового происхождения; 4 - шипы - эмергенцы шиповника.

Побеги ряда растений несут шипы. Шипы отличаются от колючек меньшими размерами, это выросты - эмергенцы - покровной ткани и тканей коры стебля (шиповник, крыжовник) (рис. 4.26, 4 ).

Приспособление к недостатку влаги очень часто выражается в ранней утрате, метаморфозе или редукции листьев, теряющих основную функцию фотосинтеза. Это компенсируется тем, что роль ассимилирующего органа берет на себя стебель. Иногда такой ассимилирующий стебель безлистного побега остается внешне неизмененным (испанский дрок, верблюжья колючка) (рис. 4.25, 3). Дальнейшим шагом в указанной смене функций является формирование таких органов, как филлокладии и кладодии. Это уплощенные листоподобные стебли или целые побеги. На побегах иглицы (рис. 4.25, 4 ), в пазухах чешуевидных листьев, развиваются плоские листовидные филлокладии, имеющие, подобно листу, ограниченный рост. На филлокладиях образуются чешуевидные листья и соцветия, чего никогда не бывает на нормальных листьях, значит, филлокладий соответствует целому пазушному побегу. Мелкие, игольчатые филлокладии образуются у спаржи в пазухах чешуевидных листьев основного скелетного побега. Кладодии - это уплощенные стебли, сохраняющие, в отличие от филлокладиев, способность к длительному росту.

Для некоторых растений характерно видоизменение листьев или их частей, а иногда целых побегов в усики, которые закручиваются вокруг опоры, помогая тонкому и слабому стеблю сохранять вертикальное положение. У многих бобовых в усики превращается верхняя часть перистосложного листа (горох, горошки, чина). В других случаях в усики превращаются прилистники (сассапариль). Очень характерные усики листового происхождения формируются у тыквенных, причем можно видеть все переходы от нормальных листьев к полностью метаморфизированным. Усики побегового происхождения можно наблюдать у винограда (рис. 4.25, 2), пассифлоры и ряда других растений.

7. Эволюция жизненного цикла высших растений

Свой жизненный цикл -- чередование спорофита и гаметофита -- высшие растения унаследовали, вероятно, от своих водорослевых предков. Как известно, у водорослей наблюдаются самые различные взаимоотношения диплоидной и гаплоидной фаз жизненного цикла. Но у водорослевого предка высших растений диплоидная фаза была, возможно, развита больше, чем гаплоидная. В этой связи представляет большой интерес тот факт, что от древнейших и наиболее примитивных высших растений вымершей группы риниофитов в ископаемом состоянии достоверно сохранились только спорофиты. Скорее всего это можно объяснить тем, что гаметофиты у них были более нежные и менее развитые. Это ха рактерно также для огромного большинства ныне живущих растений. Исключение составляют только моховидные, у которых гаметофит преобладает над спорофитом.

Эволюция жизненного цикла высших растений шла в двух противоположных направлениях. У моховидных она была направлена в сторону возрастания самостоятельности гаметофита и его постепенного морфологического расчленения, потери самостоятельности спорофита и его морфологического упрощения. Самостоятельной, вполне автотрофной фазой жизненного цикла моховидных стал гаметофит, а спорофит низведен до степени органа гаметофита. У всех остальных высших растений самостоятельной фазой жизненного цикла стал спорофит, а гаметофит у них в течение эволюции постепенно уменьшался и упрощался. Максимальная редукция гаметофита связана с разделением полов. Миниатюризация и упрощение однополых гаметофитов происходили весьма ускоренными темпами. Гаметофиты очень быстро теряли хлорофилл, и развитие все чаще осуществлялось за счет питательных веществ, накопленных спорофитом.

Наибольшая редукция гаметофита наблюдается у семенных растений. Бросается в глаза, что как среди низших, так и среди высших растений все крупные и сложно устроенные организмы представляют собой спорофиты (ламинарии, фукусы, лепидодендроны, сигиллярии, каламиты, древовидные папоротники, голосеменные и древесные покрытосеменные).

Таким образом, всюду вокруг нас, будь то на поле или в саду, в лесу, в степи или на лугу, мы видим исключительно или почти исключительно одни только снорофиты. И лишь с трудом и обычно после долгих поисков мы найдем на влажной почве крошечные гаметофиты папоротников, плаунов и хвощей. Более того, гаметофиты многих плаунов подземные, и поэтому их чрезвычайно трудно обнаружить. И только печеночники и мхи заметны своими гаметофитами, на которых развиваются гораздо более слабые, упрощенные спорофиты, заканчивающиеся обычно одним верхушечным спорангием. А рассмотреть гаметофит любого из многочисленных цветковых растений, как и гаметофиты хвойных или других голосеменных, можно только под микроскопом.

У высших растений в отличие от низших -- водорослей, тело делится на органы: корни, стебли, листья. Каждый орган выполняет свои определенные функции. Органы состоят из тканей, которые обеспечивают выполнение этих функций.

В жизненном цикле высших растений наблюдается четкое чередование поколений -- спорофита и гаметофита. Гаметофит образует многоклеточные половые органы, в которых развиваются гаметы. При слиянии гамет получается зигота, из которой вырастает следующее поколение -- спорофит. На спорофите созревают споры. Споры у растений могут быть все одного или разных размеров -- мелкие (микроспоры) и крупные (мегаспоры) . Растения, имеющие одинаковые споры, получили название равноспоровых, а имеющие микроспоры и мегаспоры, -- разноспоровых. У равноспоровых из спор вырастают обоеполые гаметофиты. У разноспоровых из микроспоры развивается мужской гаметофит, а из мегаспоры -- женский. У высших растений одно поколение по размерам всегда больше другого, и на его долю приходится большая часть жизненного цикла растения.

Только у растений одного отдела Моховидные преобладает поколение гаметофитов, у всех остальных высших растений -- поколение спорофитов. Высшие растения делят на две группы -- высшие споровые, споровые размножаются спорами, и семенные растения, которые размножаются семенами. Споровые -- более древние наземные растения, чем семенные. Они имеют все признаки высших растений, у них не всегда достигают полного развития ткани и органы, пример, проводящая ткань ксилема у всех высших споровых состоит из удлиненных мертвых клеток, а не из сосудов. Еще одной особенностью споровых является то, что размножение, как и у водорослей, связано с водой.

Вода необходима для движения мужских гамет -- сперматозоидов, имеющих жгутики, неподвижным женским гаметам -- яйцеклеткам. При этом гаметы используют воду дождей и россы. Поэтому высшие споровые растения распространены во влажных местах.

8. Строение и биологическая роль цветка

Цветок разнообразен у разных групп растений по деталям строения, окраске и размерам. Известны цветки до 1 мм в диаметре (рясковые - Lemnaceae) и одновременно существуют очень крупные цветки, например у знаменитой раффлезии Арнольда (Rafflesia arnoldii). Крупнейший цветок этого вида растений имеет диаметр более 100 см.

Цветок возникает из конуса нарастания цветочного побега. Листочки околоцветника, тычинки и пестики последовательно образуются в виде бугорков из верхушечной меристемы. Первоначально процессы формирования и развития цветочных структур осуществляются в цветочной почке. Цветочная почка обычно состоит из почечного покрова (перулы), образованного почечными чешуями - видоизмененными листьями, которые плотно окружают молодой цветок (бутон). Иногда покров отсутствует, тогда бутон защищают молодые листья, плотно облегающие отдельные цветки или целые соцветия.

Существуют два типа цветочных почек: собственно цветочные почки (бутоны), которые помимо чешуй несут только репродуктивные части, и смешанные почки, несущие репродуктивные части и зачатки вегетативного побега. Положение частей цветочного покрова в бутоне относительно друг друга называется листосмыканием. Известно довольно большое число типов листосмыкания. Главнейшие из них - створчатое, свернутое и черепитчатое. Тип листосмыкания покровов в бутоне - важный систематический признак. Его легко удается отразить на диаграмме цветка.

По положению цветок бывает верхушечным или боковым, то есть выходит из пазухи видоизмененного или невидоизмененного прицветного листа (прицветника). Часть побега между цветком и прицветником называют цветоножкой. Если цветоножка укорочена или отсутствует, то цветок называют сидячим. Верхняя часть оси цветка, к которой прикрепляются все боковые (латеральные) его части, является цветоложем. Цветоложе может иметь различные размеры и форму: удлиненную, выпуклую, плоскую или вогнутую. Разросшаяся часть цветоложа, расположенная между покровами цветка и гинецеем, называется тором. Части цветка принято делить на стерильные - к ним относятся покровы цветка, или околоцветник, и фертилъные, то есть репродуктивные (андроцей и гинецей).

У некоторых цветков в результате срастания цветоложа, нижних частей покрова и андроцея образуется особая структура, называемая гипантием. Она может быть разнообразной формы, иногда участвует в формировании плода (у шиповника) и характерна для представителей семейства розоцветных и многих видов бобовых.

Части цветка располагаются на цветоложе в виде ряда концентрических кругов (циклический цветок) или спирально (ациклический цветок). Иногда наружные листочки околоцветника расположены кругами, а внутренние по спирали. Такой цветок является гемициклическим (полуциклическим). Эволюционно ациклические цветки архаичнее (древнее) циклических.

В зависимости от количества частей в каждом круге цветок называют: мономерным, или одночленным, если в одном круге одна часть (ива Salix); димерным, или двучленным - с двумя частями в круге (капустные Brassicaсеае); тримерным, или трехчленным (многие однодольные); тетрамерным, или четырехчленным с четырьмя членами в круге; пентамерным, или пятичленным.

Иногда число кругов и частей (членов) в них увеличивается (особенно у садовых форм). Такой цветок называют махровым. Махровость обычно связана с расщеплением лепестков в онтогенезе цветка, либо с превращением в лепестки тычинок, что повышает декоративные качества сортов культурных роз, пионов, гвоздик. По особенностям симметрии цветки делят на актиноморфные, или правильные цветки (через цветок можно провести несколько плоскостей симметрии) и зигоморфные (цветок делится плоскостью симметрии на правую и левую половины). В процессе приспособления к опылению с помощью насекомых из актиноморфных цветков возникли цветки зигоморфные (цветки многих бобовых). Существует также асимметричные цветки, через которые нельзя провести ни одной плоскости симметрии (цветки валерианы лекарственной Valeriana officinalis).

Околоцветник, или стерильная часть цветка, является его покровом, защищающим более нежные репродуктивные части. Он бывает простым и двойным. Простой околоцветник состоит из относительно сходных листочков и не разделен на чашечку и венчик. Невзрачный простой околоцветник называют чашечковидным, яркоокрашенный - венчиковидным.

Число долей простого околоцветника у разных систематических групп неодинаково. Оно неопределенно у ряда примитивных семейств из подклассов магнолиид и ранункулид. В цветках однодольных число долей околоцветника обычно кратно трем. Иногда околоцветник частично или полностью редуцирован, что, как полагают, связано с приспособлением к ветроопылению. Большое значение при характеристике цветка имеет тип симметрии околоцветника ( рис. 13.4).

Рис. 13.4. Симметрия цветка. А - актиноморфный (радиально симметричный), или правильный цветок; Б - зигоморфный (двусторонне симметричный), или неправильный цветок.

Двойной околоцветник дифференцирован на чашечку и венчик, обычно существенно различающиеся по окраске и размерам. Чашечкой называют совокупность чашелистиков. Чашелистики чаще всего зеленые, разнообразные по форме и образуют наружный или несколько наружных кругов околоцветника. Число чашелистиков в цветке варьирует от двух (семейство маковых Papaveraceae) до неопределенного числа (семейство чайных Theaceae), но у большинства двудольных их чаще четыре или пять. Чашелистики могут быть совершенно свободными (несросшимися); в таких случаях чашечка называется раздельнолистной. Если же они срастаются между собой на большем или меньшем их протяжении, то чашечка называется сростнолистной. В сростнолистной чашечке выделяют трубку и отгиб (зубцы, лопасти) в зависимости от характера и степени срастания чашелистиков. По форме трубки различают трубчатую, колокольчатую и воронковидную чашечки. Чашечка возникла эволюционно в результате концентрации вокруг цветка и видоизменения верхних прицветных листьев.

Главная функция чашечки связана с защитой цветка на ранних этапах его формирования. Наружные покровы бутона до его распускания у цветков с двойным околоцветником образованы чашечкой. При распускании цветка и во время цветения чашечка иногда опадает (семейство маковые Papaveraceae) или отгибается назад. Нередко она способна видоизменяться, приобретая иные функции, связанные с распространением плода и семян. В семействе яснотковых (Lamiaceae) чашечка служит вместилищем для дробного плода, у астровых она превращена в хохолок (паппус), способствующий разносу плодов ветром. У череды на чашечке имеются характерные крючочки, сохраняющиеся при плодах; с их помощью плоды цепляются за шерсть животных. Иногда чашечка приобретает яркую окраску и выполняет роль венчика, который в этом случае нередко оказывается редуцированным (живокость Delphinium и аконит Aconitum из семейства лютиковых Ranunculaceae).

Венчик образует внутреннюю часть двойного околоцветника. Эволюционно листочки венчика произошли в результате стерилизации и общей редукции тычинок (пыльников), уплощения их тычиночных нитей и приобретения ими окраски.

По разнообразию размеров, формы и окраски венчик превосходит остальные части цветка и создает его облик. Венчик образован лепестками, число которых может быть неопределенным, но чаще равно четырем, пяти или трем, реже двум либо одному. В отдельных случаях венчик полностью редуцирован, тогда его функции переходят к чашечке. Венчик содействует опылению цветка, привлекая насекомых-опылителей. Эта роль выполняется относительно пассивно благодаря окраске, размерам или характерной форме, но у некоторых специализированных групп цветковых венчик способен активно участвовать в процессе опыления (бобовые, орхидные), способствуя более успешной его реализации. Благодаря яркой окраске лепестков венчик способен отражать часть спектра солнечных лучей, предохраняя репродуктивные части цветка от перегрева. Закрываясь на ночь, венчик, создает камеру, препятствующую охлаждению цветка или повреждению его холодной росой.

Окраска венчика может значительно варьировать иногда у одного и того же вида. В тропиках более обычны растения с красной, оранжевой либо сине-фиолетовой окраской венчика. В странах умеренного климата преобладает желтый цвет. Окраску определяют различные пигменты полифенольной природы (флавоноиды, в том числе антоцианы, придающие красный, синий или фиолетовый цвет, и флавоны - желтый). В данном случае окраска зависит от активной реакции (рН) клеточного сока (красный цвет обусловлен кислой реакцией, фиолетовый - нейтральной, синий - щелочной). Оранжевую, желтую, красную окраску лепестков иногда обусловливают также каротиноиды. Иногда (семейство бурачниковых Boraginaceae) синяя или красная окраска обусловлена пигментами - беталаинами. Обесцвечивание или потеря пигментов называется альбинизмом. Помимо окраски, воспринимаемой человеком, на венчике существуют узоры, различаемые насекомыми, воспринимающими ультрафиолетовую часть спектра. Эти узоры, возможно, дают насекомым дополнительную информацию о размещении нектарников или пыльников в цветке, способствуют их посещению и опылению.

Пластинка лепестка чаще недифференцирована, но иногда четко подразделяется на две части: нижнюю - суженную, получившую название ноготка, и верхнюю, называемую пластинкой, или отгибом (семейства гвоздичные Caryophyllaceae, бобовые Fabaceae) (рис. 13.5).

Обычно все лепестки венчика более или менее одинаковы, но у некоторых специализированных семейств различаются по величине и форме (фиалковые Violaceae, бобовые Fabaceae, бальзаминовые Balsaminaceae). Встречаются случаи образования особых полых выпячиваний у отдельных лепестков - так называемых шпорцев (иногда они возникают из листочков простого околоцветника), связанных с особенностями опыления. В полости шпорца накапливается нектар, выделяемый его стенками или специальными нектарниками.

Различают раздельно- и сростнолепестные венчики. Древнейшие из ныне живущих цветковых (магнолиевые, лютиковые, кувшинковые, пионовые) имеют раздельнолепестные венчики. Сростнолепестность в процессе морфологической эволюции возникла позднее и независимо в разных филетичеcких линиях покрытосеменных. Сростнолепестный венчик часто имеется у насекомоопыляемых цветковых. В сростнолепестных венчиках различают нижнюю сросшуюся часть, называемую трубкой, и верхнюю расширенную - отгиб. Место перехода трубки в отгиб называют зевом.

Рис. 13.5. Лепестки. А - сидячий (лютик едкий Ranunculus acris); Б - ноготковый (гвоздика Dianthus versicolor): 1 - ноготок, 2 - отгиб, 3 - чешуйка, прикрывающая нектарную ямку.

В зеве иногда располагаются различного рода выросты и придатки - дополнительные приспособления к перекрестному опылению (семейства бурачниковые Baraginaceae, гвоздичные Caryophyllaceae, горечавковые Gentianaceae). У нарциссов (Narcissus) выросты простого венчиковидного околоцветника очень крупные, ярко окрашенные и образуют как бы второй «венчик», называемый привенчиком, или коронкой. Длина трубки венчика различна и отражает особенности опыления разных видов растений. Увеличение длины трубки, которая у некоторых тропических видов достигает 20-25 см, связана с приспособлением к опылению длиннохоботковыми бабочками и птицами (колибри). Венчики и весь околоцветник разнообразны по форме: трубчатые, язычковые, блюдцевидные, двугубые (рис. 13.6 ).

Рис. 13.6. Формы сростнолепестных венчиков . А - колесовидный (вербейник Lysimachia vulgaris); Б - воронковидный (табак Nicotiana tabacum); В - колокольчатый (некоторые однодольные); Г - трубчатый (подсолнечник Helianthus annuus); Д - трубчатый с блюдцевидным отгибом (сирень обыкновенная Syringa vulgaris); Е - колпачковый (виноград Vitis vinifera); язычковый (одуванчик лекарственный Taraxacum officinale); 3 - двугубый (большинство представителей губоцветных, многие норичниковые): 1 - трубка венчика, 2 - отгиб, 3 - зев венчика

Совокупность тычинок одного цветка называют андроцеем. В некоторых цветках андроцей вообще отсутствует - это так называемые пестичные цветки, а в однополых тычиночных цветках имеются только тычинки. Количество тычинок в цветке у разных видов различно - от одной (орхидные Orchidaceae) до нескольких сотен (подсемейство мимозовые Mimosoideae, семейство бобовые Fabaceae). Многочисленные тычинки магнолиевых (Magnoliaceae), имеющих полимерный андроцей, расположены по спирали. У примитивных видов тычинки расположены группами или в несколько кругов. Для большинства цветковых характерно 3, 4, 5, 6 или 10 тычинок (олигомерный андроцей). Обычно они расположены в 1-2 круга. Эволюция шла от полимерного андроцея к олигомерному. Тычинки могут быть свободными либо срастаются различным образом и в разной степени. Например, в тропическом семействе мелиевых все 10 тычинок срастаются своими нитями в трубку (однобратственный андроцей). У зверобоя (Hypericum) тычинки срастаются в пучки, для астровых (Asteraceae) характерно склеивание пыльников. У многих представителей подсемейства мотыльковых Faboideae (семейство бобовые Fabaceae) срастаются 9 тычинок, а одна остается свободной (двубратственный андроцей) ( рис. 13.7).

Рис. 13.7. Типы андроцея . А - четырехсильный (капустные, или крестоцветные Brassicaceae); Б - двусильный (яснотковые, или губоцветные Lamiaceae); В - двубратственный (бобовые Fabaceae); Г - со склеенными в трубку пыльниками (астровые, или сложноцветные Asteraceae)

Каждая тычинка состоит из суженной нитевидной или лентовидной части - тычиночной нити и расширенной части - пыльника. Пыльник имеет две половинки, соединенные друг с другом связником, являющимся продолжением тычиночной нити. Связник иногда продолжен в надсвязник, заметный в виде небольшого выступа над пыльником. Длина тычиночных нитей у разных растений варьирует. Чаще они более или менее равны по длине околоцветнику, но иногда значительно короче или во много раз его превышают, как, например, у тропического лекарственного растения «почечный чай», или кошачьи усы (Orthosiphon stamineus) из семейства губоцветных (Lamiaceae). На поперечном срезе через тычиночную нить видно, что большая ее часть состоит из паренхимной ткани, а в центре проходит сосудистый пучок.

Каждая половинка пыльника несет два (реже одно или много) гнезда, которые являются микроспорангиями. Гнезда пыльников называют пыльцевыми мешками. В зрелом пыльнике перегородки между гнездами по большей части исчезают. Снаружи пыльники покрыты эпидермой. Под эпидермой располагается слой клеток эндотеция со вторично утолщенными клеточными оболочками, за счет которого при подсыхании пыльника вскрываются гнезда. Глубже залегают 1-3 слоя некрупных тонкостенных клеток. Самый внутренний слой клеток, выстилающий полость пыльцевых мешков, получил название тапетума. Считается, что содержимое клеток этой ткани служит питанием для развивающихся материнских клеток микроспор (микроспороцитов). Гнезда пыльника обычно заполнены материнскими клетками микроспор, микроспорами и зрелой пыльцой. Микроспоры возникают из микроспороцитов в результате мейоза, сами микроспороциты - из немногих клеток археспория (образовательной ткани, функционирующей на ранних стадиях развития гнезд пыльника). Созревший пыльник вскрывается разнообразно: продольными трещинами, дырочками, клапанами. При этом пыльца высыпается. Признаки строения, формы, положения, числа тычинок, а также сам тип андроцея имеют большое значение для систематики цветковых и познания их филогении.

У некоторых видов часть тычинок утратила свою первоначальную функцию, они стали в процессе эволюции стерильными и превратились в стаминодии. Иногда пыльники преобразуются в нектарники - секреторные части цветка, выделяющие нектар. Превратиться в нектарники могут также лепестки, их части, части пестика и даже выросты цветоложа. Нектарники различаются по форме, располагаются обычно в глубине цветка и нередко выделяются своей блестящей поверхностью. В пыльниках осуществляется два важнейших для репродукции процесса: микроспорогенез и микрогаметогенез. В результате из микроспоры формируется зрелый мужской гаметофит (мужскую особь) - пыльцевое зерно. Эволюционно тычинки - это видоизмененные микроспорофиллы ископаемых голосеменных - предков цветковых растений.

Совокупность плодолистиков одного цветка, образующих один или несколько пестиков, называют гинецеем (от греческого «гине» - женщина). Плодолистики, или карпеллы - это структуры, связанные по происхождению со спороносными листьями (мегаспорофиллами) ископаемых предков цветковых растений. В ходе эволюции из плоских и открытых мегаспорофиллов возникли вдоль сложенные (кондупликатные) плодолистики, края которых затем срослись и образовали замкнутый пестик с его наиболее существенной частью - завязью, несущей на внутренней поверхности семязачатки. У цветковых из мегаспорофиллов эволюционно сформировалась уникальная структура, имеющая замкнутую полость, в которой развиваются надежно защищенные от внешних воздействий семязачатки. Нижняя часть пестика - завязь выполняет функцию влажной камеры, предохраняющей семязачатки от высыхания, что сделало покрытосеменные малозависимыми от влажности окружающей среды и явилось одним из факторов освоения ими аридных (засушливых) территорий. Кроме того, пестик укрывает семязачатки от поедания их насекомыми и отчасти от резких колебаний температуры. Пестик способствует опылению и оплодотворению. В семязачатках, расположенных в завязи, осуществляется мегаспорогенез и мегагаметогенез.

Пестик, образовавшийся из одного плодолистика, называют простым, из двух и более сросшихся плодолистиков - сложным. Простой пестик обычно одногнездный; сложный может быть разделен на гнезда или бывает одногнездным в зависимости от особенностей срастания плодолистиков. Гинецей, состоящий из одного простого, образованного единственным плодолистиком пестика, называют монокарпным.

Апокарпный гинецей состоит из двух или многих свободных (несросшихся) простых пестиков. В процессе эволюции плодолистики могут различным образом срастаться, в результате чего возникает гинецей, получивший обобщенное название ценокарпного. Такой гинецей представлен одним сложным пестиком. В зависимости от способа срастания плодолистиков различают несколько типов ценокарпных гинецеев: синкарпный, паракарпный и лизикарпный. Синкарпный гинецей образован пестиками, которые срастаются между собой боковыми стенками плодолистиков. Вторично одногнездные паракарпный и лизикарпный типы гинецея возникли из синкарпного в результате редукции отдельных частей плодолистиков.

Представления о типах гинецея широко используются в морфологии, но при общей характеристике растения нередко достаточно простого указания на то, что гинецей ценокарпный.

Иногда границы между сросшимися плодолистиками незаметны, а единственное гнездо завязи несет только один семязачаток. Такой гинецей, возникший из ценокарпного, называют псевдомонокарпным ( рис. 13.8).

Рис. 13.8. Гинецей различных типов . А-В - ценокарпный (единственный пестик сложный, состоит из сросшихся карпелл); Г - апокарпный, каждый отдельный пестик называется простым. А - махорка Nicotiana; Б - ива Salix; В - мак Papaver; Г - сусак Butomus: 1 - завязь, 2- столбик, 3 - рыльце.

Структурно пестик любого типа состоит из нескольких частей. Более расширенная его часть, в которой находятся семязачатки, называется завязью, вытянутая часть - столбиком, а верхушечная, нередко расширенная, - рыльцем. Рыльце пестика обеспечивает восприятие пыльцы. Оно развивается на верхушке столбика или непосредственно на завязи (сидячее рыльце), реже (у архаичных видов) - вдоль сросшихся краев плодолистика. Различают стилодий, то есть вытянутую часть простого пестика, и собственно столбик - вытянутую часть сложного пестика. Столбик возникает в результате срастания стилодиев. Однако часто в обоих случаях используют термин столбик.

Форма и величина рыльца различны у разных видов. Поверхность рыльца очень часто неровная, бугорчатая и покрыта липкой жидкостью, что способствует более эффективной фиксации и улавливанию пыльцы. Кроме того, рыльцевая поверхность несет тонкий белковый слой - пелликулу, которая, взаимодействуя с белками экзины пыльцевого зерна, обеспечивает прорастание пыльцевой трубки или препятствует ему. Столбик состоит из рыхлой паренхимной ткани. Он как бы приподнимает рыльце вверх, что необходимо при некоторых механизмах процесса опыления. Морфология столбиков чрезвычайно разнообразна и служит важным систематическим признаком. Для многих архаичных семейств (особенно из подкласса магнолиид) характерно отсутствие или слабое развитие столбика. Столбики часто неразвиты и у многих специализированных ветроопыляемых форм, например у многих злаков. В крупных ветроопыляемых цветках (например, у лилии) столбики достигают значительной длины, рыльце выносится высоко вверх, тем самым облегчается опыление. Однако при этом значительно удлиняется путь пыльцевой трубки.

Завязь - наиболее существенная часть пестика, несущая семязачатки. Она разнообразна по форме и внешнему виду, что в значительной степени определяется типом гинецея. Полость завязи или одногнездная, или разделена на гнезда. При этом одногнездная завязь может быть, как в простом пестике, сформированном из одного плодолистика, так и в сложном пестике вследствие редукции боковых стенок сросшихся между собой рядом расположенных плодолистиков. Многогнездность возникает либо в результате срастания плодолистиков, либо вследствие образования перегородок - выростов стенок завязи. В зависимости от положения завязи по отношению к другим частям цветка различают верхнюю, полунижнюю и нижнюю завязи. При верхней завязи прочие части цветка расположены под ней, а сама завязь полностью свободна. При полунижней завязи части цветка срастаются с нею примерно до половины завязи. Если речь идет о нижней завязи, то части цветка располагаются над завязью и нижние их части срастаются с ее наружной стенкой. Верхняя завязь эволюционно более архаична, а нижняя завязь тем или иным путем возникла из верхней.

Рис. 13.9. Типы завязи . А - одногнездная завязь монокарпного гинецея; Б - вторично одногнездная завязь ценокарпного гинецея (паракарпный тип гинецея); В - пятигнездная завязь ценокарпного гинецея (синкарпный тип гинецея); Г - вторично одногнездная завязь ценокарпного гинецея (лизикарпный тип гинецея); Д - верхняя завязь, околоцветник подпестичный; Е - верхняя завязь, показан гипантий, к краям которого «прикреплены» тычинки, лепестки и чашелистики (околоцветник околопестичный); Ж - полунижняя завязь; З - нижняя завязь, околоцветник надпестичный.

Место прикрепления семязачатка в завязи называется плацентой. Плацента обычно имеет вид небольшого вздутия, выроста или выступа, образованного тканями завязи. В зависимости от особенностей прикрепления семязачатков к завязи различают два основных типа плацентации: ламинальную и сутуральную. При ламинальной плацентации семязачатки в завязи располагаются на ее свободной внутренней поверхности (например, у видов рода магнолия), при сутуралъной - семязачатки расположены вдоль швов. Существуют и другие типы плацентации. Способ плацентации связан с типом гинецея.

Семязачаток, или семяпочка, точнее его центральная часть - заключенный в ней нуцеллус, представляет собой видоизмененный мегаспорангий. Семязачатки располагаются на плацентах завязи. Это небольшие образования, в которых у семенных растений также происходят важнейшие репродуктивные процессы: 1. мегаспорогенез, то есть формирование мегаспор; 2. мегагаметогенез, то есть формирование женского гаметофита и яйцеклетки; 3. двойное оплодотворение.

Семязачаток после оплодотворения заключенной в нем яйцеклетки (реже без оплодотворения) развивается в семя. Семязачаток состоит из центральной части - нуцеллуса, или ядра, и окружающих его одного или двух покровов - интегументов, которые над верхушкой нуцеллуса образуют различной ширины канал - микропиле. Семязачаток сообщается с плацентой с помощью семяножки, или фуникулуса, форма, длина и толщина которой различны. В семязачатке различают апикальную (верхушечную) - микропилярную часть и базальную, ей противоположную, - халазальную часть, или халазу. От халазы отходят интегументы, и в ее основании заканчивается или разветвляется проводящий пучок, следующий в семязачаток из фуникулуса (выроста внутренней поверхности завязи) (рис. 13.10).

Рис. 13.10. Строение ортотропного семязачатка : НИ - наружный интегумент; ВнИ - внутренний интегумент; Н - нуцеллус; ЗМ - зародышевый мешок (женский гаметофит); Г - гипостаза; ПрП - проводящий пучок; Х - халаза; Ф - фуникулус; Я - яйцеклетка; С - синергиды, А - антиподы, ВтЯ - вторичное ядро, Обт - обтуратор.

В зависимости от ориентации и расположения халазальной и микропилярной частей различают несколько типов семязачатков. Семязачатки бывают прямые, или ортотропные, обращенные, или анатропные, и полуобращенпые, или гемианатропные. В результате одностороннего разрастания и изгиба семязачатка возникают амфитропный и кампилотропный его типы. Особенности строения зрелого семени во многом определяются типом образовавшего его семязачатка (рис.13.11 ).

Рис. 13.11. Типы семязачатков : 1 - ортотропный, 2 - анатропный, 3 - гемитропный, 4 - кампилотропный, 5 - амфитропный. ЗМ - зародышевый мешок (женский гаметофит).

Цветки бывают «обоеполые» (с андроцеем и гинецеем), или раздельнополые (однополые) - тычиночные (только с андроцеем) или пестичные (только с гинецеем). Цветки, имеющие только гинецей, называют пестичными (женскими), только андроцей - тычиночными (мужскими). Наиболее древние покрытосеменные имели цветки обоеполые, а раздельнополые цветки возникли позднее. Основной причиной эволюции обоеполых цветков в раздельнополые является приспособление к эффективному перекрестному опылению. Растения, развивающие однополые цветки на одной и той же особи, называют однодомными; у двудомных растений пестичные и тычиночные цветки появляются на разных экземплярах одного и того же вида.

Начиная с XIX в. для более наглядного выражения строения цветка используют формулы и диаграммы. Формула цветка представляет условное обозначение его строения с помощью букв латинского алфавита, символов и цифр (рис. 13. 12).

Рис. 13.12. Диаграмма цветка . 1 - ось побега, 2 - прицветник, 3 - чашелистик, 4 - лепесток, 5 - тычинка, 6 - карпеллы, 7 - лист.

При составлении формулы употребляют следующие обозначения: Р - околоцветник (perianthium); Ca (или К) - чашечка (calyx); Co (или С) - венчик (corolla), A - андроцей (androeceum), G - гинецей (gynoeceum).

Знак *, помещаемый перед формулой, указывает на актиноморфность цветка; знак - на зигоморфность. Тычиночный цветок обозначается знаком; обоеполый - совмещенным знаком. Знак «+» указывает на расположение частей цветка в двух или нескольких кругах, либо на то, что части, разделенные этим знаком, противостоят друг другу. Скобки означают срастание частей цветка. Цифра рядом с символом указывает на количество частей (членов) данного типа в цветке. Черта под цифрой, обозначающей число плодолистиков в гинецее, например 3, свидетельствует о том, что завязь верхняя; черта над цифрой - завязь нижняя; черта от цифры - полунижняя завязь. Большое и неопределенное число членов обозначают знаком.

Например, формула цветка тюльпана *Р ₃₊₃ А ₃₊₃ G (₃) показывает, что он актиноморфен, имеет простой шестичленный околоцветник, свободные доли которого расположены по три в два круга; андроцей также шестичленный, из двух кругов тычинок, а гинецей ценокарпный из трех сросшихся плодолистиков (сложный пестик), образующих верхнюю завязь.

Формула цветка одуванчика v Ca ₀ Co ₍₅₎ A ₍₅₎ G ₍₂₎ свидетельствует, что его цветки зигоморфные, обоеполые, имеют двойной околоцветник, в котором чашечка редуцирована, венчик состоит из пяти сросшихся лепестков, андроцей - из пяти слипшихся пыльниками тычинок, а гинецей - из двух сросшихся плодолистиков, образующих нижнюю завязь. Поскольку из двух сросшихся плодолистиков развивается лишь один (гинецей псевдомонокарпный), то для формулы цветка одуванчика допустима и более рациональная запись G _(1).

Формула цветка яснотки белой v Ca ₍₅₎ Co ₍₂₊₃₎ A ₄ G _{2) указывает на его зигоморфность, обоеполость, двойной околоцветник, в котором чашечка состоит из пяти сросшихся чашелистиков, а венчик - из пяти сросшихся лепестков, из которых два противостоят трем остальным; андроцей образован четырьмя свободными тычинками, а ценокарпный гинецей - двумя сросшимися плодолистиками, образующими верхнюю завязь. Диаграмма цветка представляет условную схематическую проекцию частей цветка на горизонтальную плоскость и отражает их число, относительные размеры и взаимное расположение, а также наличие срастаний. На диаграмме нередко указывается расположение кроющего (прицветного) листа, прицветничков и оси соцветия или побега, несущего цветок. Прицветник, прицветнички и чашелистики изображаются скобками с килем (фигурными скобками) различного размера, лепестки - круглыми скобками, тычинки - в виде среза через пыльник или для упрощения в виде затушеванного эллипса, гинецей - также в виде среза через завязь или завязи (для апокарпного гинецея) с прорисовкой плацентации и семязачатков.

Список используемой литературы

1. Андреева И.И., Родман Л.С. Ботаника.-3-е изд., перераб. и доп.-М.:КолосС,2007.-528с.:ил.-(Учебники и учеб.пособия для студентов высш.учеб.заведения).

2. Ларькина, Т.П. Ботанический практикум учебное пособие\ Т.П. Ларькина, Н.Л. Колясникова, М-во с-х.РФ;ФГБОУ ВПО Пермская ГСХА.-Пермь,Изда-во ФГБОУ ВПО Пермская ГСХА. 2012-162с

3. http://gendocs.ru/v3831/%D0%BB%D0%B5%D0%BA%D1%86%D0%B8%D0%B8_%D0%BF%D0%BE_%D0%B1%D0%BE%D1%82%D0%B0%D0%BD%D0%B8%D0%BA%D0%B5?page=2

Размещено на Allbest.ru