Биологические особенности представителей подсемейства Pyroloideae

Размещено на http://www.allbest.ru

Введение

Актуальность темы. Представители подсемейства Pyroloideae Feps. (грушанковые) семейства Ericaceae Jus. - лекарственные растения, широко используемые в народной и официальной медицине различных стран мира (Штрётер, 1975). Уже более 200 лет они привлекают внимание многих специалистов: морфологов, микологов, физиологов и таксономистов (de Jussier, 1789; Holm, 1898; Haber, 1987; Camp, 1940; Шилова, 1960; Терёхин, 1962; Катомина, 1996, 1999; Бобров, 2004, 2009; и др.). Это связано, прежде всего, с их специфичностью: все представители подсемейства Pyroloideae - вечнозеленые таежные реликтовые растения (Толмачев, 1951). Они унаследованы тайгой от вечнозеленых лесов, существовавших на севере в отдаленном прошлом (Крылов, 1898). Грушанковые питаются микотрофно отмершими деревянистыми частями растений (Колищук, 1968) и являются одним из наиболее благоприятных объектов изучения влияния паразитизма на эволюцию морфогенеза высшего растения (Терёхин, 1965). Поэтому представители подсем. Pyroloideae представляют собой особый интерес для ученых, занимающихся изучением экологии и эволюции мико-гетеротрофов. По мнению Ю.А. Боброва и О.В. Колчановой (2008), следует обратить внимание на растения с уклоняющимся типом питания.

В настоящее время в литературе имеются обширные материалы по биоморфологии Orthilia secunda (L.) House (ортилия однобокая), Chimaphila umbellate (L.) W. Barton (зимолюбка зонтичная), P. Chlorantha Sw. (грушанка зелёноцветковая), Pyrola rotundifolia L.(грушанка круглолистная), P. media Sw. (грушанка средняя), P. minor L. (грушанка малая), и Moneses uniflora (L.) A. Gray (одноцветка крупноцветковая) (Серебряков, 1952; Каверзнева, 1955, 1959; Шилова, 1960; Хохряков, 1961; Багдасарова, Вахрамеева, 1990; Багдасарова, 1990, 1993; Катомина, 1996; Бобров, 2004, 2009; и др.) Все авторы отмечают для большинства видов полиморфизм и поливариантность жизненных форм в разных условиях обитания. Исследования микоризы в основном проводились на начальных этапах развития - прорастание семян (Christoph, 1921; Luck, 1940; Lihnell, 1942; Терёхин, 1962). Описание грибных чехлов встречаются у Л.В. Крюгера (1961), И.А. Селиванова (1973, 1975). Особое внимание в последние годы уделяется смене типа питания (Tedersoo et all, 2007; Zimmer et all, 2007; Hynson, Preiss, 2009). Однако подходы к анализу разнообразия структурной организации растений на уровне, объединяющем клеточную, тканевую и органную системы, разрабатывались крайне неравномерно (Таршис, 2005).

Такое разнообразие видов, форм, биологических особенностей и обуславливет интерес к подсемейству Pyroloideae.

Цель работы. Выявить биологические особенности представителей подсемейства Pyroloideae в Орловской области.

Задачи. pyrolaceae семейство биоморфа побеговый

1. Изучить структурные особенности видов.

2. Провести анализ биоморфологических особенностей.

3. Составление электронной базы данных подсемейства Pyroloideae в Орловской области (по материалу гербария им. Хитрово OHHI)

4. Онтоморфогенез Chimaphila umbellate, Orthilia secunda, Moneses uniflora.

Научная новизна. Впервые изучено строение побегов и побеговых систем, онтоморфогенез 3 модельных видов. Изучение гербария им. Хитрово и создание электронной базы данных подсемейства Pyroloideae. Охарактеризованы жизненные формы семейства с позиций современной биоморфологии.

Практическая значимость. Полученные результаты исследования являются важным вкладом в разработку комплексных программ по сохранению биоразнообразия и поддержания целостности экосистем региона. Результаты уже были использованы для издания региональных сводок по биологии видов, в эколого-образовательном процессе и в экскурсионной деятельности.

Общая характеристика семейства Pyrolaceae

1.1 Географическое распределение

Семейство Pyrolaceae обладает циркумполярным бореальным ареалом, виды которого распространены в основном в умеренных и умеренно-холодных областях северного полушария.

На территории Европы виды семейства Грушанковые встречаются от Исландии, Британских островов, Дании, Скандинавии (где доходят до 71° северной широты) и Кольского полуострова на севере до Португалии, Испании, Сицилии, Италии, Балканского полуострова, Карпат, гор Крыма и Кавказа на юге (Hulten, 1950; Каплуновский, 1964; Теве, 1964; Guzikowa, 1971; Kfisa, 1972; Stevanovic, 1972; Багдасарова с соавт., 1983; Чукавина, 1984; Nordal, Wischmann, 1989; Багдасарова, 1990; Багдасарова, Вахрамеева, 1990; Багдасарова, 1993; Дьячкова, Бакапин, 1996).

В Азии они встречаются от Малой Азии и Урала на западе до Тихоокеанского побережья на востоке, включая горы Средней Азии и Казахстана, Монголию, Китай, Японию, Курильские острова, Сахалин, Камчатку, Командорские и Алеутские острова (Andres, 1914; Grevillius, Kirchner, 1923; Hegi, 1927; Буш, 1952; Толмачёв, 1954; Васильев, 1957; Теве, 1964; Толмачёв, 1974; Нечаев, 1976, 1978; Скворцов, 1981; Чукавина, 1984; Багдасарова, 1990; Багдасарова, Вахрамеева, 1990). На севере Азии граница распространения Pyrolaceae проходит по лесной зоне Западной и Восточной Сибири (по Енисею до 71° северной широты) до Чукотки; на юге по высокогорьям они заходят в Гималаи, Тибет и Индию (Багдасарова с соавт., 1983; Чукавина, 1974; Багдасарова, 1990; Багдасарова, Вахрамеева, 1990).

В Северной Америке растения семейства Грушанковые распространены от Аляски до Лабрадора, Ньюфаундленда и Гренландии на севере до гор Калифорнии, Колорадо, Миннесоты, Новой Англии, Нью-Йорка на юге, встречаясь также и в Мексике (Багдасарова, 1990; Багдасарова, Вахрамеева, 1990).

Pyrolaceae - достаточно древнее семейство, что, по мнению А.И. Толмачёва (1974), подтверждается абсолютным сходством различных популяций видов, обитающих в Палеоарктике и в Неоарктике. Поскольку растения семейства распространены, в основном, в таёжной зоне, расселились они, очевидно, в то время, когда область современного Берингова моря была покрыта хвойными лесами. Виды должны были возникнуть раньше обезлесения этой территории, что, вероятно, произошло на рубеже между плиоценом и плейстоценом (Толмачёв, 1974).

Центр видового разнообразия семейства находится на территории Восточноазиатской флористической области Голарктического флористического царства (по районированию A. J1. Тахтаджяна, 1978), где встречаются наиболее разнообразные формы. На этой территории нами по литературным данным (Буш, 1952; Тахтаджян, 1978; Мазная, Белова, 1986) выявлены представители четырнадцати видов.

В России и республиках бывшего СССР отмечены не менее двадцати четырёх видов из семейства Pyrolaceae (Буш, 1952; Мазная, Белова, 1986). В пределах Кировской области - Chimaphila umbellala, Orthilia secunda, Pyrola minor, P. media, P. chlorantha, P. rotundifolia и Moneses uniflora (Определитель растений Кировской области, 1975).

На территории соседних административных образований в целом распространены те же виды, что и в Кировской области. Однако по Республике Коми проходит северная граница ареала Chimaphila umbellata, а остальные виды находятся в крайне северной части своих ареалов. Кроме того, из-за различной трактовки объёма таких видов, как Orthilia secunda и Pyrola rotundifolia на территориях, включающих в свой состав тундру или Урал (таких, как Республика Коми и Пермская область), выделяются О. obtusata и /'. grandiflora.



1.2 Эколого-ценотическая характеристика

Географическое распространение грушанковых основано на их широкой экологической валентности.

По отношению к влажности все виды семейства Грушанковые - мезофиты. При этом Pyrola media и Moneses uniflora являются индикаторами достаточно влажных мест обитания, a Chimaphila umbellata и P. chlorantha- сухих (Багдасарова с соавт., 1983, Багдасарова, 1990).

Pyrolaceae произрастают при различной освещённости - от глубокой тени до открытых мест (Luck, 1940). Чаще всего они встречаются в затенённых местах с относительной освещённостью не более 10%, a Moneses uniflora обитает даже там, где затенение оказывается чрезмерным для типичных таёжных растений (Толмачёв, 1954).

Большинство грушанковых произрастает на бедных оподзоленных почвах. Многие европейские виды являются индикаторами почв, бедных минеральным азотом (Штина, 1996). При этом все виды требовательны к содержанию гумуса. Часто растения поселяются около гниющих стволов деревьев.

Почвы в местах произрастания этих растений различны по механическому составу, но всегда должны быть хорошо аэрируемыми. Обычны для грушанковых слабокислые почвы, но они могут расти и на нейтральных, и на слабощелочных (Вальтер, 1982). При этом Pyrola chlorantha - индикатор почв, богатых основаниями, а P. minor - кислых почв.

На ранних стадиях развития цветки растений семейства Грушанковые могут опыляться насекомыми: шмелями, мухами, жуками клопами и бабочками. Цветки Orthilia опыляются воздушными течениями (Кожевников, 1981).

На случай, если перекрёстное опыление не произошло, все виды имеют специальные приспособления для автогамии: в пыльниках есть апикальные поры, через которые в поникших цветках пыльца высыпается на рыльце пестика (Пономарёв, Верещагина, 1973).

Образовавшиеся семена распространяются токами воздуха (Кожевников, 1981).

Для представителей семейства характерна эндотрофная, реже эндотрофная микориза. Большинство микосимбионтов относятся к базидиальным грибам Степень зависимости от микосимбионта различна у разных видов семейства. Так, она меньше у видов родов Chimaphila и Pyrola, а также у Orthilia secunda и больше у Moneses uniflora: проростки видов первых трёх родов хорошо развиваются на искусственной питательной среде в отсутствие грибов, одноцветки - слабо.

1.3 Морфологическое описание

По имеющимся в литературе данным (Скворцов, 1981; Багдасарова с соавт., 1983; Чукавина, 1984; Багдасарова, 1990; Багдасарова, Вахрамеева, 1990; Багдасарова, 1993; и др.) и нашим собственным наблюдениям, морфологическая характеристика представителей семейства Pyrolaceae выглядит следующим образом.

Pyrolaceae - цветковые двудольные растения.

Корневая система составлена придаточными стеблеродными корнями. V одних видов корни ветвятся (до 3-го порядка у растений из рода Chimaphila, до 2-го порядка у большинства видов рода Pyrola), у Orthilia secunda корни обычно не ветвятся. Корни отходят от узлов подземных частей побегов.

Moneses uniflora корней не имеет.

Побеги представлены двумя видами: почвенно-воздушными и воздушными. Почвенно-воздушные побеги - восходящие; воздушные в основании отходят под углом от материнского побега вверх, затем нарастают вертикально. Форма сечения стеблей -- округлая, они тонкоребристые, иногда скрученные. После отмирания надземных частей почвенно-воздушных побегов подземные части их образуют длинное гипогеогенное симподиально наростающее корневище.

Листья простые черешковые без прилистников, иногда почти сидячие к (Chimaphila umbellata) кожистые голые; живут обычно 2-4 года. Форма листовой пластинки овальная, реже округлая (виды рода Pyrola и Moneses uniflord),обратноланцетная (Chimaphila umbellata) или яйцевидная (остальные виды рода Chimaphila и Orthilia secunda). По краю листья городчатые, цельнокрайние, остропильчатые. У некоторых растений (в типе у Pyrola aphylla Sm.¹, иногда у P. picta Sm., P. dentata, P. uliginosa Torr., P. americana, P. asarifolia Michx., P. minor, P. subaphylla, P. chlorantha и Orthilia secunda) листья могут быть редуцированы до чешуй (Терёхин, 1977).

Прицветники ланцетные, обычно длиннее цветоножек или равны им.

Цветки одиночные (в типе у Moneses uniflora, часто у Chimaphila japonica) или собраны в соцветие - равностороннюю (у грушанок) и однобокую (у Orthilia secunda) кисть, зонтиковидное соцветие (у зимолюбок). Число цветков в соцветии от 2 до 15 и более. Цветки обоеполые, актиноморфные или слабо зигоморфные (Pyrola rotundifolia s. 1.), обычно пятичленные, но А. П. Чукавина (1984) указывает на наличие и четырёхчленных цветков.

Околоцветник двойной. Чашечка обычно свободнолистная простая, у Moneses - спайнолистная. Чашелистиков (4)5. Венчик свободнолепестный, лишь у Pyrola minor лепестки срастаются основанием из (4)5 лепестков обычно белых, иногда розоватых (P. rotundifolia s. 1., P. minor, P. media, Chimaphila umbellata) или желтовато-зеленоватых {P. chlorantha).

Андроцей из (8)10 свободных тычинок, сидящих попарно против лепестков. Пыльца у большинства видов в тетрадах, у Orthilia secunda одиночная (Сладков, 1954).

Гинецей синкарпный из (4)5 плодолистиков. Столбик прямой {Orthilia secunda, Moneses uniflora, виды рода Chimaphila, Pyrola minor) или отклонённый (большинство видов рода Pyrola). Рыльце с пятью лопастями или пятиугольное. Завязь верхняя, пятигнёздная (иногда четырёзгнёздная). В Цветках Moneses uniflora, Orthilia secunda и виды рода Chimaphila имеется железистый десятизубчатый подпестичный диск.

Плод - сухая синкарпная локулицидная коробочка. Семена мелкие, желтоватые или светловато-коричневатые, многочисленные. Число семян в одной коробочке 135--7000 (Salisbury, 1942; Терёхин, 1965, 1977; Багдасарова с соавт., 1984). Плодоношение начинается осенью в год цветения, семена остаются в коробочках до весны-лета следующего года.

Зародыш в семени Orthilia secunda, видов родов Chimaphila и Pyrola представлены стадией глобулярного нроэмбрио с хорошо дифференцированной эмбриодермой; у зародыша Moneses uniflora количество клеток меньше, дифференциация эмбриодермы не выражена (Терёхин, 1977).

Диплоидный набор хромосом 26 (Moneses uniflora, Chimaphila umbellata), 38 (Orthilia secunda), 92 (Pyrola media), 46 (остальные виды рода Pyrola) (Grevillus, Kirchner, 1923). Исследования по эволюции жизненных форм в семействе Pyrolaceae отсутствуют.

1.4 Практическое значение

Большинство видов семейства Pyrolaceae - лекарственные растения, широко применяющиеся в народной медицине, a Chimaphila umbellata была включена в фармокопеи Германии 1846 года и США 1937 года (Трубачёв), Британский фармацевтический кодекс (Багдасарова, 1993).

В народной медицине России Chimaphila umbellata применяется как слабительное, диуретическое дезинфицирующее и ранозаживляющее (Крылов, Степанов, 1979). Orthilia secunda - как диуретическое,

ранозаживляющее, гемостатическое (Левчук, 1927). Moneses uniflora используют как диуретическое и гемостатическое (Мазная, Белова, 1986). Pyrola chlorantha, P. media, P. minor - как ранозаживляющее , P. rotundifolia - при заболеваниях мочеполовой системы (Теве, 1964).

В Западной Европе Moneses uniflora используется при заболеваниях Orthilia secunda - как ранозаживляющее . P. incarnata, P. Rotundifo- lui как жаропонижающее и при костном туберкулёзе (Блинова, Куваев, I9HV); incarnata ещё и как ранозаживляющее (Мазная, Белова, 1986). В китайской медицине P. incarnata применяется как гемостатическое и противоядие; P.japonica Klenze ex Alef. - как противоядие и диуретическое (Шретер, 1975). В монгольской медицине используется как диуретическое и гемостатическое.

В гомеопатии Chimaphila umbellata, Moneses uniflora, Pyrola rotundifo применяются при лечении заболеваний мочеполовой системы (Шретер, 1975); С. umbellata - рака, Семёнова, 1959).

Лекарственные свойства Грушанковых обусловлены их химическим они содержат следующие химические вещества;

- витамин С (Телятьев, 1976);

- высшие алифатические углеводороды; гентриаконтан, нонакозан.

- дубильные вещества (Первухин, 1963);

- иридоид монотропеин

- кумарин (Телятьев, 1976);

- метоксикоричная кислота

- стероиды: ситостерин, Р-ситостерин

- тритерпеноиды: p-амирин, тараксерол, олеа- ноловая кислота , урсуловая кислота

- фенолкарбоновые кислоты: кумаровая, гентизиновая (Мазная, Белова, 1986);

- фенолы и их производные: арбутин, гомоарбутин , изогомоарбутин, арбутиноподобные гликозиды.

- флавоноиды: кверцетин, авикулярин, гиперин (Трубачёв, 1967; Трубачёв, Батюк, 1969);

- хиноны: химафилин, пероледин,ренифолин .

Как декоративные растения применяются или могут применяться Orthilia secunda, Pyrola minor, P. rotundifolia (Kleiner, 1946; Мазная, Белова, 1986), Moneses uniflora (Багдасарова, Вахрамеева, 1990).

В работе использованы библиографический и сравнительный морфолого-анатомический методы исследования. Описание жизненных форм растений выполнено в соответствии с подходами, отраженными А.Б. Безделева и Т.А. Безделевой (2006). Оно учитывает количество плодоношений, ритм сезонного развития, продолжительность жизни, высоту растений, структуру надземных и подземных органов, и другие признаки. Анализ жизненных форм был проведен по методике И.Г. Серебрякова (1964). Онтогенетические состояния выделены на основе биологических признаков и биометрических показателей. Этапы развития особей охарактеризованы с использованием периодизации онтогенеза, предложенной Т.А. Работным (1950).



Род Chimaphila

Латентный период. Плод - прямостоячая приплюснуто-шаровидная пятигнёздная коробочка диаметром 5 мм и высота 3 мм.

Имматурное возрастное состояние характеризуется выходом первого адвентивного побега на дневную поверхность и образованием первых ассимилирующих листьев. Надземный побег достигает длины 1-3 см; на нём формируется 1-3 очередных ассимирующих листа со сближенными междоузлиями и 1-4 листоподобных чешуевидных листа. Ассимилирующие листья с пильчатыми краями длиной 0,5-1,8 см и шириной 0,4-0,8 см. Черешки длиной 1-3 мм. Чешуевидные листья зеленые, 1-3 мм длиной и 2 мм шириной.

После образования надземных фотосинтезирующих побегов, происходит смена микотрофного типа питания, свойственного ранним стадиям онтогенеза, протекающим под землей, на миксотрофный (смешанный, когда растение использует и автотрофный, и генеративный способы получения органических веществ).

В дальнейшем ежегодно формируется удлиненный побег. Его годичный прирост состоит из участка стебля с удлинёнными междоузлиями , несущими чешуевидные листья, и укороченным побегом с мутовкой асимилирующих листьев. На прокауломе, а также в пазухах чешуевидных листьев, расположенных на адвентивном побеге, развиваются придаточные корни, ветвящиеся до 3-го порядка.

В подземной сфере происходит замедление роста прокаулома, придаточные корни продолжают нарастать во все стороны и в глубину почвы; они ветвятся до четвертого порядка.

Переход в виргинильное возрастное состояние происходит в третий вегетационный сезон. Именно на протяжении этого возрастного состояния наблюдается смена моноцентрической структуры особи на полицентрическую, сохраняющуюся до конца онтогенеза. Наблюдается активный рост адвентивных побегов и отмирание чешуевидных листьев первого года надземного развития.

Подземная сфера представлена придаточными корнями, корневыми отпрысками и подземными побегами.

Переход в молодое генеративное возрастное состояние характеризуется началом цветения и плодоношения. В середине сентября в верхушечной почке происходит закладка чешуевидных и ассимилирующих листьев, защищающих генеративную часть побега, представленную цветоносом с 1-3 чешуевидными листьями и 1-2 цветками. Цветение наступает в середине июля следующего года. Вегетативно-генеративный побег достигает длины 13-15 см.Развивающиеся боковые побеги формируют первую мутовку листьев. Придаточные корни располагаются на глубине 10-13 см,от них отходит 2-5 (16) корневых отпрысков.

Зрелое генеративное возрастное состояние характеризуется развитием в пазухах листьев последней верхней мутовки боковых генеративных побегов. Генеративный побег прошлого года сохраняется, боковые побеги переходят к цветению в первый год развития. Ассимилирующие листья останавливаются в росте. Наблюдается активный рост адвентивных побегов, в результате которого, наряду с разрастанием корнеотпрысковых побегов, происходит рост куртины; её диаметр достигает 15-20(35) см.

В старом генеративном возрастном состоянии происходит полное отмирание вегетативно-генеративного побега 1-го года. Боковые генеративные побеги сохраняются. Наблюдается единичное цветение боковых побегов и отмирание чешуевидных листьев. На данном этапе происходит партикуляция особи и единичное отмирание некоторых придаточных корней.

Субсенильное возрастное состояние характеризуется дальнейшим отмиранием ассимилирующих листьев и придаточных корней; прекращением роста боковых побегов.



Род Orthilia

Онтогенез O. Secunda

Латентный период. Плод - сухая локулицидная коробочка, диаметром 3-6 мм и высотой 3-4 мм с большим количество очень мелких семян. Несмотря на большую семенную продуктивность, семенное возобновление отмечается редко.

Имматурное возрастное состояние. На 2-4-й год развития у особи появляется первый надземный адвентивный побег высотой 2-3 см, несущий 1-5 чешуевидных и 1-2 ассимилирующих листа. Листовая пластинка широколанцентная, светло-зеленая, неправильной формы, ассиметрична, в некоторых случаях имеет закругленную верхушку, длинной 1 (2,5) см,шириной 1,5(1,8) см. Длина черешков 0,7-1 см, придаточных корней - 3 см. На данном этапе происходит смена микотрофного типа питания, свойственного ранним онтогенетическим стадиям, протекающим под землей, на миксотрофный.

Переход в виргинильное возрастное состояние характеризуется формированием на протосомной части адвентивных побегов, схожим по строению с первым надземным побегом. Иногда начинают развиваться почки на надземной части побега, формируются боковые побеги. В результате особь состоит из одного надземного и до трех подземных побегов. Они нарастают ортотропно, но в некоторых случаях наблюдается хорошо выраженная плагиотропная часть. Таким образом, материнский побег развивается в течение 2-3-х вегетационных периодов, при этом нижние листья, формирующиеся в 1-й вегетационный период, меньших размеров, чем листья более позднего развития. В этом возрастном состоянии моноцентрическая структура особи преобразуется в полицентрическую, сохраняющуюся до конца онтогенеза, включая генеративный и постгенеративный периоды.

На следующий год особь состоит из главного и боковых побегов (в количестве 1-3), которые отходят как от главного побега, так и от протосомы. Годичные приросты вегетативных побегов длиной 0,5-1,2 (4,2) см. Боковые побеги развиваются 3-4 года, на них ежегодно формируются 1-4 ассимилирующих листа, отделенных от прежних междоузлиями с 1-8 чешуевидными листьями. Соцветия на главном и боковых побегах часто закладываются одновременно.

Плагиотропные побеги на осветленных местах достигают длины 0,5 м, в затемненных - до 1-го метра. Корневища ветвятся до 3-го порядка.

Происходит образование все более разрастающейся полицентрической системы, состоящей из парциальных кустов.

Генеративный период. На 3-4-ый год на верхушке вегетативного побега формируется соцветие - односторонняя многоцветковая кисть. Генеративный побег длиной 7-12 см. Боковые побеги формируются в пазухах ассимилирующих и чешуевидных листьев во все периоды жизни главного генеративного побега. Они идентичны главному, но проходят ускоренное развитие и зацветают на 2-3-ий год. Особь в этом возрастном состоянии состоит из 1-2-х генеративных и 2-4-х вегетативных парциальных кустов. Нижние листья вегетативных побегов желтеют, начинают отмирать чешуевидные листья. Длина годичных приростов 4(5,4) см, между ассимилирующими листьями - 0,2-0,5 мм.

Подземная часть включает плагиотропные белые корневища длиной 35-90 см и диаметром 1,5-3 мм. Побеги располагаются в листовой подстилке, что позволяет им легко развиваться в длину. Придаточные корни многочисленные, образуются в пазухах чешуевидных листьев на корневищах новых парциальных кустов.

У особей, находящихся в субсенильном возрастном состоянии присутствует в полицентрической структуре большое количество старых вегетативных побегов, утративших способность к цветению и плодоношению. Наблюдается отмирание ассимилирующих листьев нижней и срединой формации. Придаточные корни приобретают более темный цвет, новые - практически не образуются. Прекращается разрастание куртины. Большинство придаточных корней отмирает.

Род Pyrola

Онтогенез P. Renifolia

Латентный период. Плод - поникающая приплюснуто-шаровидная пятигнездовая коробочка диаметром 3-5 мм и высотой 2-3 мм с пылевидными семенами.

Иматурное возрастное состояние. На побеге у особей P. Renifolia располагаются 1-2 ассимилирующих и 2-5 чешуевидных листа. Высота наземного побега 4-8 см. Она варьирует в зависимости от экологических условий. Длина черешков ассимилирующих листьев 2,5-3 см. Листовая пластинка длиной 1,3-2 см и шириной 1,5-2,5 см. В подземной сфере от прокаулома отходят 2-5 придаточных корня. На данном этапе происходит смена микотрофного типа питания на миксотрофный.

Виргинильное возрастное состояние. Боковые побеги, которые располагаются ближе к поверхности почвы, выходят на дневную поверхность и образуют новые парциальные кусты. В результате формируется явно полицентрическая особь. В зависимости от экологических условий меняется тип побега : розеточный, полурозеточный или удлиненный ( в 50% случаев наблюдается его полегание). Листья длиной 1,5 см и шириной 2,3 см. Черешки длиной до 10 см. Побег второго года отделен от первого 2-5 чешуевидными листьями.

На следующий год главный побег продолжает нарастать в длину , нижние листья начинают желтеть и в некоторых случаях - отмирать. Растение в этом возрастном состоянии может находиться в среднем пять лет и образовывать до 15 парциальных кустов. Ежегодно побег нарастает на 0,3-2,5 см.

В подземной сфере наблюдается ветвление придаточных корней до 4-го порядка. Особь на данном этапе развития занимает площадь до 0,5 м.

Молодое генеративное возрастное состояние. Переход особи в генеративное возрастное состояние происходит на 2-4- й год жизни. Наблюдается одновременное цветение главного и 2-4-х боковых побегов. Продолжается развитие боковых побегов. Высота вегетативно-генеративного побега - 12 см. Количество парциальных кустов варьируется от 20 до 50.

Зрелое генеративное возрастное состояние. Главный побег на следующий год отмирает,у 3-5 боковых- происходит увядание и отмирание листьев 1-3-го года развития.Наблюдается цветение 2-12 боковых побегов. В надземной сфере насчитывается до 220 парциальных кустов. Общая площадь куртины- 3 м. Подземные побеги длиной до 70 см, многократно ветвятся. Происходит практически полный захват территории.

Старое генеративное возрастное состояние. Единично образовываются боковые побеги. Количество генеративных побегов 1-4. В подземной сфере наблюдается частичное отмирание придаточных корней.

Субсенильное возрастное состояние. Основные изменения происходят в подземной сфере: начинают массово отмирать придаточные корни 3-4-го порядка. Прекращается образование боковых побегов. Остаются фотосинтезирующими листья, сформированные в последние два года.

На данном этапе останавливается рост куртины и происходит партикуляция особи.



Методы и методики исследования

При выяснении путей морфологической эволюции жизненных форм, модусов этих преобразований, а также определения облика предковых форм наряду с палеонтологическими методами применяется и сравнительно-морфологический. Он подразумевает изучение возрастных и сезонных изменений рассматриваемых растений.

Главное в этом методе - изучение побегообразования, вегетативного возобновления и размножения, хода большого жизненного цикла, возрастных изменений структур. В результате создаётся достаточно полная картина эволюции габитуса растения в онтогенезе (Серебряков, 1954).

Основное внимание в работе уделено изучению особенностей побеговой структуры и способам побегообразования особей в разных возрастных состояниях, в разных фазах онтоморфогенеза.

Побегообразование изучали по методике И. Г. Серебрякова (1964). Для этого в местах сборов регулярно в течение вегетационного периода (с начала мая по конец октября) собирали по несколько особей, иногда полностью изымая данную ценопопуляцию. Некоторые параметры наблюдали в природе без выкапывания всего растения.

Во время камеральной обработки описывали строение подземных и надземных частей, стадию, на которой происходит образование новых побегов, место их образования, строение цветоносного побега, возрастное состояние особи. Типичные побеги и особи схематично зарисовываны.

Исследование структуры побега с выделением структурно-функциональных зон для всех видов проводили по методике W. Troll (1964) с последующими дополнениями (Саниных, 1998). Эти результаты с учётом наблюдавшихся отклонений от типичной структуры были оценены в сравнительном плане.

Соцветия анализировали с позиций W. Troll (1964) и последующих дошиваний (Кузнецова, 1985, 1991, 1992). Особое внимание обращали на не мпшчиые формы соцветий.

В результате исследования выявлено, что и подземная, и надземная часть растения нарастает моноподиально в течение ряда лет. Граница элементарного побега в надземной части хорошо выражена: последние междоузлия элементарного побега укороченные, а первые -- удлинённые. В подземной части в большинстве случаев границу обнаруживать не представляется возможным. Поэтому точно определить возраст побега, а следовательно, и абсолютный и относительный возраст особи не удавалось.

Периодизацию большого жизненного цикла проводили по методике Т.А. Работнова (1950, 1960) с учётом более поздних дополнений (Уранов, 1975; Жукова, 1995). Схему типичного строения особи в данном возрастном состоянии конструировали на основе анализа всех изученных растений, находящихся в этом состоянии. Эти же схемы служили для определения фаз морфогенеза.

Тип вегетативного размножения, степень морфологической дезинтеграции оценивали, используя подходы Т.А. Работнова (1969), Е.JI. Нухимовского (1973, 1997).

Структуру побеговой системы анализировали с общих позиций модульной (метамерной) организации растений (Савиных, 2002).

Развитие побеговой системы в целом охарактеризовано с позиций архитектурных моделей и моделей побегообразования (Серебрякова,1987).

Выявление хода и основного направления эволюции структур, механизмов и модусов их преобразований основывалось на эволюционно-морфологическом методе (Серебрякова, 1983).

Так как ход онтоморфогенеза у грушанковых в силу его большой длительности трудно пронаблюдать на одном и том же месте у одного и того же растения, то сборы проводили в различных географических точках, при этом мы стремились собирать материал в сходных местах обитания.

Для сравнительного морфологического исследования представителей данного семейства использованы онтоморфогенетические и сравнительно-морфологические методы.

Используемые термины и понятия

Одна из основных задач современной биоморфологии растений - выявление эволюционных взаимоотношений различных жизненных форм. Этапы преобразования любой сложной конструкции наиболее просто изучать, разложив предварительно исходную форму на составляющие её элементы (Корона, 1987).

Рис. Условные обозначения, применяемые при описании строения растений семейства Pyrolaceae.

При морфологическом анализе побеговой системы традиционно производится членение побега на стебель, лист и почку. Однако подобное деление, оправданное с точки зрения тесной связи морфологической структуры с её физиологическими функциями, существенно затрудняет собственно морфологический анализ (Корона, 1987). В связи с этим морфологами (Гатцук, 1970,Мазуренко, Хохряков,1977;1991.)

В данной работе мы используем классификацию Н. П. Савиных (2002), включающую следующие модули:

элементарный модуль - участок побега, включающий узел с листом и пазушной почкой и нижележащее междоузлие; при этом элементарный модуль структурно совпадает с элементарным метамером по терминологии Р.П. Варыкиной и М.А. Гуленковой (1983);

универсальный модуль - одноосный побег, образованный в результате деятельности одной апикальной меристемы;

основной модуль - пространственно-временная структура, формирующаяся на основе целого универсального модуля или его части и закономерно повторяющаяся в строении зрелых генеративных особей.

В строении монокарпического побега видов семейства, по аналогии с исследованиями монокарпических побегов типичных травянистых растений W. Troll (1964) Л.С. Мусиной (1976, 1977), И.В. Борисовой и Г.А. Поповой (1990) и Н.П. Савиных (1998), выделяются следующие структурно-функциональные зоны:

нижняя зона торможения (терм.: Мусина, 1976, 1977)- базальный участок побега со спящими почками, служащий для вегетативного разрастания и запаса питательных веществ;

зона возобновления - часть побега с почками возобновления;

вегетативно-генеративная зона - часть побега, принимающая участие в образовании побегов ветвления и дополнения (терм.: Мазуренко, Хохряков, 1977).

Каждый побег, давший боковое ответвление, понимается нами как материнский; а развившийся из пазушной почки - боковой. Для их характеристики применяются в основном функциональные определения побегов, предложенные М. Т. Мазуренко и А. П. Хохряковым (1977) для древесных рае гений:

побег ветвления - любой побег, образовавшийся в результате бокового или верхушечного ветвления;

побег дополнения - побег ветвления, развивающийся из спящей почки и выполняющий функцию обрастания скелетной оси кустарника или кустарничка;

побег формирования - побег ветвления, развивающийся из спящей почки и служащий основой для формирования главной скелетной оси кустарника или кустарничка; отличается крупными размерами и усиленным ростом.

В зависимости от наличия и времени осуществления вегетативного размножения, его кратности, степени омоложения и длительности жизни нлршкулы Л. А. Жуковой выделено три (Жукова, 1983), а затем пять (Жукова,1995 и др.) основных типов онтогенеза, подразделяющихся на более мелкие подтипы:

А-тип - вся программа онтогенеза завершается в жизни одной особи при полном отсутствии вегетативного размножения; отсутствует постгенера тивный период;

Б-тип - как правило, полный онтогенез реализуется в одном поколении. Есть постгенеративный период, возможна старческая партикуляция;

В-тип - онтогенез семенной особи несколько сокращён, завершается старческой партикуляцией в старом генеративном и субсенильном состояниях; партикулы не омолаживаются, но живут достаточно долго и могут партикулировать;

Г-тип - онтогенез семенной особи неполный и заканчивается многократной партикуляцией в середине жизни (в молодом или зрелом генеративном состоянии);

Д-тип - полный онтогенез осуществляется в ряду поколений особей вегетативного происхождения; онтогенез семенной особи очень краток (до виргинильного или молодого генеративного состояния); возникшие клонисты глубоко омоложены.



Побегообразование и онтоморфогенез Chimaphila umbellate (L.) W. Barton

Chimaphila umbellata - длиннокорневищный вечнозелёный явнополи- центрический кустарничек с верхнерозеточными побегами и полной ранней специализированной партикуляцией. В сложении её побеговой системы наибольшее значение имеют два типа монокарпических побегов - почвенно-воздушные и воздушные.

Почвенно-воздушный монокарпический побег формируется из почек последних метамеров подземной части побега предыдущего порядка и состоит из подземной части, расположенной обычно в верхних слоях почвы, и надземной части.

Подземная часть почвенно-воздушного побега растения в зрелом генеративном возрастном состоянии образована несколькими плагиотропиыми годичными побегами - типичными, нарастающими более или менее параллельно поверхности почвы, ютногеотропными, нарастающими наклонно вниз, и клиноапогеотропными, нарастающими наклонно вверх. Все эти типы побегов могут встречаться у одной особи. Глубина погружения клиногео-тропного побега часто значительна и достигает 20-30 см; заглубление верхушечной почки происходит обычно во второй половине лета.

Как типичный плагиотропный побег, так и его варианты составлены элементарными метамерами. Каждый из метамеров представлен узлом с видоизменённым листом в виде тонкой плёнчатой чешуи, пазушной почкой и нижележащим междоузлием. Обычная его длина 1-1,5 см, но есть как двухмиллиметровые, так и семисантиметровые междоузлия. Закономерности в распределении метамеров с междоузлиями разной длины не обнаружено: они могут чередоваться или быть одинаковыми на большой части побега. В целом междоузлия подземной части удлинённые.

На следующий год (иногда позже) после развёртывания побега из почки в узле каждого метамера образуются придаточные корни, ветвящиеся до третьего порядка.

Рис. Положение термальной почки подземной части почвенно-воздушного побега Chimaphila umbellate.

Условные обозначения: а - в конце вегетативного периода; б - дальнейшая судьба этого побега.

Они отсутствуют обычно на старых частях побегов и всегда - на корневищах. По-видимому, корни отмирают из-за недостатка питательных веществ вследствие большого удаления их от ассимилирующей поверхности или визирования грибом.

Точное число годичных побегов (как и у остальных видов семейства) определить сложно из-за отсутствия ярко выраженных маркёров годичных приростов. Говорить о нескольких таких побегах позволяют большие размеры подземной части (нередко около 3 м) и большое число составляющих её метамеров, а также положение терминальной почки в конце вегетационного периода. Она может выходить на поверхность почвы, располагаться параллельно поверхности или углубляться в почву.

Судьба побегов зависит от положения и состояния терминальной почки. В первом случае она обычно отмирает, нарастание побега прекращается, иногда часть его может войти в многолетнюю скелетную ось растения при любом варианте симподиального нарастания. Во втором случае побег продолжает нарастание параллельно поверхности почвы с образованием следующего годичного прироста подземной части. Только почка клиногеотропного побега продолжает нарастание с образованием клиноапогеотропного побега и выходом на поверхность почвы.

Первая внепочечная фаза в развитии почвенно-воздушного побега - фаза геофильного побега, в пределах которой отчётливо выделяются три подфазы:

а) подфаза плагиотропного побега, которая продолжается в течение минимум 2-3 лет;

б) подфаза плагиотропно-клиногеотропного побега, продолжающаяся один вегетационный период;

в) подфаза клиноапогеотропного побега, также длящаяся в течение одного вегетационного периода.

В целом, вся фаза продолжается примерно в течение 4-5 лет.

Надземная часть почвенно-воздушного монокарпического побега состоит из нескольких вегетативных и одного вегетативно-генеративного элементарных побегов. Все они нарастают вертикально вверх, но затем часто полегают основанием.

В зависимости от условий обитания надземная часть состоит из различного числа верхнерозеточных побегов. Во влажных условиях во мху их больше, на почве, практически лишённой подстилки, меньше. Обычно надземная часть состоит из 4-5 таких приростов.

Вегетативный элементарный побег образован элементарными метамерами с удлинёнными и укороченными междоузлиями, по 3-5 каждого типа. Их расположение строго упорядочено: в основании побега располагаются метамеры с удлинёнными, а вслед за ними - с укороченными междоузлиями; вследствие этого побег является верхнерозеточным. Гранина между метамерами с укороченными и удлинёнными междоузлиями служит маркёром годичного прироста. Метамер удлинённой части верхнерозеточного побега образован узлом с пигментированной (бурой) чешуёй и нижележащим междоузлием длиной 1-1,5 см. Чешуя опадает обычно в тот же или на следующий год после развёртывания почки. Самый верхний метамер этой части годичного побега часто несёт в узле лист срединной формации.

Метамер укороченной части - узел с листом срединной формации длиной 3-4 см и пазушной почкой и нижележащее междоузлие длиной до 3- 5 мм. Часто длина междоузлия настолько мала, что листья кажутся собранными в мутовки.

Рис. Строение надземной части монокарпического побега Chimaphila umbellate.

Условные обозначения: А - вегетативный элементарный побег; Б, В - вегетативно-генеративный элементарный побег.

Вегетативно-генеративный элементарный побег состоит из олиственной вегетативной части и соцветия. Вегетативная часть в целом по типу листьев повторяет строение вегетативного элементарного побега: в её основании расположены элементарные метамеры, несущие чешуи, вслед за ними - метамеры с листьями срединной формации. Но эти побеги отличаются от побегов вегетативной части по длине междоузлий. Обычно у большинства междоузлия укорочены; исключение - самый первый из несущих листья срединной формации метамеров. Длина этого междоузлия достигает 5 см.

От этой общей схемы выявлены следующие отклонения:

а) у всех метамеров, несущих листья срединной формации, междоузлия удлинённые

б) у всех метамеров удлинённые междоузлия, но на побеге только чешуи

в) у нижних метамеров междоузлия укороченные, несут чешуи; у верхних - укороченные или удлинённые, но они несут структуры, переходные между листьями и чешуями у них листовая пластинка меньших размеров, они слабо окрашены. От бурых чешуй вегетативных побегов они отличаются тем, что долго (более года) остаются на побеге и содержат хлорофилл.

Типичное соцветие Chimaphila umbellata- открытая малоцветковая брактеозная зонтиковидная кисть. Междоузлие метамера, несущего первый прицветник (основное междоузлие), всегда наиболее развито по сравнению с другими (до 10 см длиной). Остальные настолько укороченные (редко больше 1 мм), что расположение напоминает мутовчатое .

Часто в соцветии можно выделить два «яруса». Каждый из них повторяет строение описанного выше соцветия. В очень редких случаях все междоузлия метамеров, несущих прицветники, развиты примерно одинаково: около 1 см длиной. Соцветие в этом случае - типичная открытая брактеозная малоцветковая кисть.

Таким образом, в развитии почвенно-воздушного побега можно выделить следующие фазы:

а) фаза почки, в которой побег находится обычно 5-7 лет;

б) фаза геофильного побега длительностью 4-5 лет (с тремя подфазами);

в) фаза вегетативного ассимилирующего побега; она длится обычно 4-

5 лет;

г) фаза вегетативно-генеративного побега, которая занимает один год.

Длительность фазы вегетативно-генеративного побега у этого и у всех остальных описанных видов мы определяем как равную одному году, так как плодоношение, начавшееся осенью в год цветения, как уже указывалось, обычно продолжается и весной-летом следующего года.

По аналогии с монокарпическими побегами трав (Troll, 1964; Савиных, 1998; и др.) в строении почвенно-воздушного побега средневозрастных растений Chimaphila umbellata мы выделяем следующие структурно-функциональные зоны:

а) нижняя зона торможения, в которую входят все плагиотропные, клиногеотропный и большая часть клиноапогеотропного побега; почки этой зоны практически никогда не трогаются в рост; основная её функция - вегетативное разрастание;

б) зона «возобновления» - последние метамеры подземной части побега; структурно и функционально она соответствует зоне возобновления трав: именно из почек этой зоны образуются подземные части новых почвенно-воздушных побегов; но по длительности периода покоя эти почки спящие; таким образом, боковые побеги в этой зоне структурно подобны монокарпическим побегам трав, а ритмологически они соответствуют побегам формирования кустарников (терм.: Мазуренко, Хохряков, 1977), что ещё раз подтверждает переходный характер жизненной формы этого растения;

в) вегетативно-генеративная зона, в которую входят все вегетативные и вегетативно-генеративный элементарные побеги.

Таким образом, почвенно-воздушный монокарпический побег Chimaphila umbellata в зрелом генеративном возрастном состоянии - полициклический гетерогенный анизотропный. По расположению укороченных и удлинённых междоузлий в целом побеге его можно назвать верхнерозеточным: в целом укороченной надземной части побега предшествует удлинённая подземная плагиотропная; при этом, однако, укороченная часть побега разделена на несколько участков метамерами с удлинёнными междоузлиями.

Воздушный монокарпический побег формируется из почек надземной части почвенно-воздушных побегов, а также воздушных побегов предыдущего порядка. Он состоит из нескольких вегетативных и одного вегетативно-генеративного элементарных побегов.

Воздушные побеги всегда образуются после цветения материнского побега и входят в состав парциального куста; большинство из них можно соотнести побегами дополнения (терм.: Мазуренко, Хохряков, 1977). В целом, воздушный монокарпический побег повторяет строение надземной части почвенно-воздушного побега. Однако с увеличением порядка ветвления число вегетативных элементарных побегов в его составе уменьшается, а иногда они отсутствуют совсем.

В своём развитии воздушный монокарпический побег проходит следующие фазы:

а) фазу почки, в которой побег находится от 1 до 5-7 лет, что зависит от места нахождения почки;

б) фазу вегетативного ассимилирующего побега; она длится от 1 до 4 - 5 лет, что зависит от порядка ветвления побега;

в) фазу вегетативно-генеративного побега, которая занимает один год.

Модульная организация Chimaphila umbellate

А. Элементарный модуль представлен элементарным метамером, строение которого различается в зависимости от положения в побеговой системе растения. Основные изменения затрагивают длину междоузлия, степень и тип видоизменения листа, производные пазушных почек:

а) метамеры подземной части побега с удлинёнными междоузлиями, которые несут чешую; пазушные почки могут формировать почвено-воздушные побеги;

б) метамеры надземной части побега:

Б. Универсальный модуль представлен одноосным побегом; его строение различается в зависимости от положения модуля в побеговой системе:

а) монокарпические побеги (почвенно-воздушные и воздушные);

б) побеги с неполным циклом развития (плагиотропные почвенные, анизотропны почвенно-воздушные и ортотропные воздушные).

В. Основной модуль - парциачьный куст, сформировавшийся на основе универсального модуля.

Наибольшее значение в сложении побеговой системы имеет универсальный модуль, структурно соответствующий почвенно-воздушному монокарпическому побегу.

Онтоморфогенез. В развитии особей Chimaphila umbellata выделяются несколько основных фаз:

а) протосомы (р);

б) протосомно-побегового растения (im, v, gi);

в) протосомно-корневищного растения (gi, g_?);

г) корневищного растения (g₂, g3, ss, s).

В каждой фазе онтоморфогенеза возможно образование клона. Наиболее часто партикулируют протосомно-побеговые растения, и дальнейшее развитие растений происходит обычно в виде клонистов.

I. Фаза протосомы начинается с момента прорастания семени и продолжается до начала внепочечной фазы развития первого почвенно-воздушного побега (в том числе и с неполным циклом развития).

Для прорастания семян требуются пониженные температуры в течение трёх месяцев, а затем температура должна находиться в пределах 8-20 °С (Багдасарова, 1993). После прорастания происходит заражение протосомы микоризным грибом, который внедряется в ткани, расположенные ниже морфогенетически активной верхушечной зоны проростка.

В природных условиях протосома развивается в течение 2 лет (Luck, 1941). На этой стадии происходит первичное освоение пространства, когда формируется разветвлённый субстрат из неметамерных нитевидных элементов для последующего внедрения симбионтного гриба. Толщина этих нитей около 0,5 мм, а общая площадь, занимаемая всей протосомой, составляет несколько десятков квадратных сантиметров.

Уже в этой фазе развития особи возможна партикуляция, которая вызывается вероятно, внешними причинами, и по своему характеру является травматической (механической) полной ранней неспециализированной. В результате образуется клон из дочерних особей - частей протосомы.