Биологические особенности представителей подсемейства Pyroloideae

Таким образом, в первой фазе онтоморфогенеза растение представлено протосомой, основные функции которой - поисковая и трофическая; побеговая система отсутствует. Эта фаза соответствует самому начальному прегенеративному периоду.

II. Фаза протосомно-побегового растения. Фаза начинается с момента пробуждения адвентивной почки на протосоме и длится до образования корневища из резидов почвенно-воздушных побегов.

Самые молодые из протосомных растений имеют один неветвящийся в надземной части почвенно-воздушный побег с остатками протосомы и подземной части.

Первый почвенно-воздушный побег отходит от протосомной части, нарастая практически вертикально вверх. Своё развитие он начинает с формирования адвентивной почки. Придаточный корень не образуется.

В надземной части почвенно-воздушный побег состоит из 2-3 вегетативных элементарных побегов. Каждый из них образован несколькими элементарными метамерами с удлинёнными междоузлиями (длина около 5 мм), располагающимися в основании побега, и нескольких метамеров с укороченными междоузлиями (длина 2-3 мм), следующими за ними. Граница между метамерами с укороченными и удлинёнными междоузлиями служит маркером годичного прироста.

Самый первый почвенно-воздушный побег - это гетерогенный изотропный вегетативный побег, который нарастает в течение 2- 3 лет.

Кроме почвенно-воздушных вегетативных побегов в побеговой системе иногда встречаются такие, развитие терминальной почки которых прекратилось до выхода её на поверхность почвы. Пазушные почки этих побегов также обычно трогаются в рост на следующий год после заложения, а сам исходный побег входит в состав скелетной оси.

Интересно отметить, что чем более развита подземная часть почвенно-воздушных побегов, чем активнее они ветвятся, тем меньше протосомно-побеговых растений можно найти в одном и том же месте.

Подобные почвенно-воздушные побеги состоят обычно из одного плагиотропного годичного побега с клиноапогеотропной терминальной частью, нескольких (до 5-6) вегетативных и (иногда) одного вегетативно-генеративного элементарного побегов.

Рис. Строение побегов Chimaphila umbellate в начале фазы протосомно-побегового растения.

Условные обозначения: 1-побеги;2-нити протосомы;

Рис. Строение почвенно-воздушных побегов Chimaphila umbellate в фазе протосомно-побегового растения.

Условные обозначения: а-новые почвенные побеги; б - нити протосом.

Подобные почвенно-воздушные побеги нередко ветвятся в надземной части до второго порядка с образованием воздушных побегов из спящих пазушных почек листьев как срединной, так и низовой формации. Боковые побеги появляются после цветения материнского побега или отмирания его апикальной меристемы.

Воздушные побеги состоят из нескольких (редко больше 2-3) вегетативных элементарных побегов. Все воздушные побеги - гетерогенные изотропные вегетативные.

В результате ветвления в надземной части формируется парциальный куст. Он развивается в течение 8-12 лет, а затем постепенно отмирает. Подземная часть материнского побега при этом входит в состав корневища.

Растения в этой фазе способны к партикуляции, при этом обычно разрушаются нити протосомной части. Она может быть вызвана или внешними причинами (при этом она травматическая), или внутренними- воздействием формирующихся почвенно-воздушных побегов.

Таким образом, во второй фазе онтоморфогенеза растения Chimaphila umbellata состоят из протосомной части и побеговой системы, представленной отдельными почвенными, почвенно-воздушными и воздушными вегетативными побегами, а также немногими парциальными кустами. Растения находятся в прегенеративном (обычно) или (реже) в генеративном периоде;в последнем случае - в молодом генеративном возрастном состоянии.

III. Фаза протосомно-корневищного растения.

Эта фаза начинается с образования первого корневища и продолжается до полного отмирания протосомной части. Корневище формируется из резидов почвенно-воздушных побегов, входящих в состав скелетной оси растения.

Трофическая роль протосомной части в этой фазе незначительна.

Побеговая система, начавшая ветвиться на предыдущей стадии онтоморфогенеза, приобретает вид сильно разветвлённой структуры. Нарастание её осей в основном центробежное, радиальное.

Рис. Начало развития парциального куста Chimaphila umbellate в фазе протосомно-побегового растения.

Условные обозначения: а-новые почвенные побеги; б - нити протосомы.

На этом этапе развития растения способны к партикуляции; при этом разрушается наиболее старая часть побеговой системы, отходящая от остатков протосомы. После партикуляции остатки протосомной части и самых первых побегов быстро отмирают.

Таким образом, в третьей фазе онтоморфогенеза растения состоят из протосомной части и побеговой системы, играющей доминирующую роль. Роль протосомной части минимальна. Растения находятся в генеративном; наиболее часто - в молодом генеративном возрастном состоянии.

IV. Фаза корневищного растения начинается с момента полного отмирания протосомной части и заканчивается смертью последнего из клонистов. Наиболее часто Chimaphila umbellata при этом растут в виде клона. Особи в этой фазе находятся в генеративном и постгенеративном периодах развития.

Строение побегов, парциальных кустов и целых зрелых генеративных особей описано в разделе, посвящённом побегообразованию Chimaphila umbellata.

По мере старения особи ветвление постепенно прекращается. Дольше оно продолжается в подземной части растения. Целостное растение по-прежнему состоит из двух частей - подземной (системы корневищ, почвенных и подземных частей почвенно-воздушных побегов) и надземной (отдельных почвенно-воздушных побегов, в том числе с неполным циклом развития, и немногих парциальных кустов).

Растения в старом генеративном возрастном состоянии часто встреча х и I нна расстоянии нескольких метров друг от друга. При этом они сближены полое старой подземной частью, в то время как сохраняющие надземные побеги более молодые части побеговой системы находятся на наибольшем растоянии друг от друга.

Таким образом, в последней фазе онтоморфогенеза растение состоит из одной побеговой системы, протосомная часть отсутствует. Трофические и поисковые функции выполняет побеговая система. Растения находятся в генеративном и постгенеративном периодах развития.

В целом, онтогенез растения можно отнести к Д-типу (терм.: Жукова,1995)- онтогенез семенной особи краток, полный онтогенез осуществляется в ряду особей вегетативного происхождения. Учитывая глубокое омоложение особей, особенно происходящее в последней фазе онтоморфогенеза, можно предположить, что Chimaphila umbellata потенциально бессмертна.



Побегообразование и онтоморфогенез Orthilia secunda (L.) House

Orthilia secunda - длиннокорневищный вечнозелёный явнополицентрический кустарничек со среднерозеточными побегами и полной ранней специализиронной партикуляцией. Наибольшее значение в её побеговой системе имеют почвенно-воздушные и воздушные монокарпические побеги.

Почвенно-воздушный монокарпический побег развивается из почек последних метамеров подземной части предыдущего почвенно-воздушного побега.

Подземная часть почвенно-воздушного побега у зрелых генеративных растений состоит обычно из 1-2 плагиотропных годичных побегов. Последний из них часто заканчивается клиноапогеотропной частью. Иногда плагиотропный годичный побег оканчивается клиногеотропной частью, погружающейся примерно на 20 см в почву, а клиноапогеотропная часть входитв состав следующего за ним элементарного побега. Верхушечная почка заглубляется во второй половине лета.

Плагиотропные годичные побеги подземной части составлены элементарными метамерами. Каждый из метамеров - узел с видоизменённым листом в виде тонкой плёнчатой чешуи, пазушной почкой и нижележащее междоузлие. Размер междоузлия различен в пределах одного и того же побега: обычная его длина - 1,5-2,5 см, но встречаются междоузлия длиной от 0,2 до 6,2 см. Закономерности в распределении удлинённых и укороченных метамеров в подземной части у Orthilia secunda, как и у Chimaphila umbellata, не обнаружено.

На следующий год, но нередко и позже, после формирования побега в узле каждого метамера образуются придаточные корни, обычно не ветвящиеся. Они отсутствуют на старых частях побегов и на резидах корневищ.

Таким образом, первая внепочечная фаза развития почвенно-воздушного монокарпического побега - это фаза геофильного побега, в пределах которой выделяются следующие подфазы:

а) подфаза плагиотропно-клиногеотропного побега, которая продолжается один вегетационный период;

б) подфаза клиноапогеотропного побега, также длящаяся в течение одного вегетационного периода.

Иногда две эти подфазы предваряются нодфазой плагиотропного побега или она замещает подфазу плагиотропно-клиногеотропного побега. Длится эта подфаза, по-видимому, также один вегетационный период. В целом, фаза геофильного побега продолжается обычно два (редко три) года.

Надземная часть образована несколькими вегетативными и одним вегетативно-генеративным элементарными побегами. Они нарастают вертикально вверх, но вегетативные часто полегают основанием.В разных местообитаниях число вегетативных побегов различно, но наиболее часто надземная часть почвенно-воздушного побега состоит из 2-3 таких вегетативных элементарных побегов.

Рис. Строение надземной части монокарпического побега Orthilia secunda.

Условные обозначения: А-вегетативный элементарный побег; Б, В-генеративный элементарный побег.

Вегетативный элементарный побег состоит из элементарных метамеров с удлинёнными и укороченными междоузлиями, обычно по 4-5 каждого типа. В основании побега располагаются метамеры с удлинёнными междоузлиями, вслед за ними - с укороченными. Как и у Chimaphila umbellata вегетативный элементарный побег является верхнерозеточным.

Метамер удлинённой части вегетативного побега представлен узлом с зелёной более года сохраняющейся на побеге ланцетной чешуёй обычной длиной 5 мм, пазушной почкой и нижележащим междоузлием дайной около 1 см. Самый верхний удлинённый мегамер часто несёт в узле лист срединной формации.

Метамер укороченной части вегетативного побега - это узел с черешковым листом срединой формации длиной 4-6 см и пазушной почкой и нижележащее междоузлие длиной 3-4 мм. Иногда междоузлия несущих листья срединной формации метамеров могут быть настолько развитыми, что листья кажутся расставленными по побегу.

Оба типа метамеров несут чешуи, структурно не отличающиеся от чешуй вегетативных побегов.

Соцветие Orthilia secunda - открытая многоцветковая брактеозная односторонняя кисть, малое число цветков (4-10).У типичной формы также встречается обеднённая кисть, цветки в которой не развиваются в разных частях соцветия: основании, середине и верхушке; при этом в пазухах прицветников остаются цветочные почки.

В некоторых случаях в результате развития пазушных почек вегетативно-генеративного или самого верхнего вегетативного побега одновременно с цветением материнского побега формируется сложное соцветие. При этом пазушные почки метамеров, несущих чешуи или листья срединной формации, развёртываются в простые брактеозные кисти; эти боковые побеги являются силлептическими. В результате формируются соцветия двух типов: открытая двойная фрондозиая кисть на базе двух годичных побегов или открытая двойная брактеозная кисть на базе одного годичного побега.

В целом, в развитии почвенно-воздушного побега выделены следующие фазы:

а) фаза почки, длящаяся обычно 3-4 года;

б) фаза геофильного побега, в которой побег находится 2-3 года (с двумя, редко тремя подфазами);

в) фаза вегетативного ассимилирующего побега, продолжающаяся обычно 2-3 года;

г) фаза вегетативно-генеративного побега; она длится один год.

В строении почвенно-воздушного монокарпического побега зрелых генеративных особей Orthilia secunda по аналогии с монокарпическими побегами трав выделены следующие структурно-функциональные зоны:

а) нижняя зона торможения;

б) зона «возобновления»;

в) вегетативно-генеративная зона.

Таким образом, почвенно-воздушный монокарпический побег Orthilia secunda зрелых генеративных растений- полициклический гетерогенный анизотропный среднерозеточный: в начале побега находится удлинённая часть, за ней следует укороченная, разделённая метамерами с удлинёнными междоузлиями на несколько участков, и завершается побег удлинённой цветоносной частью. Иногда укороченная часть в составе побега отсутствует и тогда весь побег удлинённый.

Воздушный монокарпический побег развивается из почек надземных элементарных побегов почвенно-воздушного побега и воздушных побегов предыдущего порядка. Он образован 1-2 вегетативными и одним вегетативно-генеративным элементарными побегами.

Воздушные побеги появляются всегда на следующий год после цветении материнского побега и входят в состав парциального куста.С увеличением порядка ветвления число вегетативных элементарных побегов уменьшается, но они всегда присутствуют.

Воздушные побеги нарастают вертикально вверх и почти никогда не полегают. Ветвление у них рассеянное: боковые побеги развиваются из любых почек.

В своём развитии воздушный монокарпический побег проходит следующие фазы:

а) фаза почки; в ней побег находится 1-3 года;

б) фаза вегетативного ассимилирующего побега, занимающая от 1 до 3 лет;

в) фаза вегетативно-генеративного побега, длящаяся один год.

Таким образом, воздушный монокарпический побег зрелого генера- imtin.ro растения Orthilia secunda- олигоциклический гетерогенный изотропный полурозеточный. В отличие от почвенно-воздушного побега он характеризуется меньшей длительностью онтогенеза, что связано с отсутствием подземной части и сокращением числа вегетативных элементарных побегов.

В побеговой системе Orthilia secunda, всегда есть побеги с неполным циклом развития:

а) почвенные плагиотропные побеги;

б) почвенно-воздушные анизотропные вегетативные побеги;

в) воздушные ортотропные вегетативные побеги.

Почвенно-воздушный побег ветвится обычно до третьего порядка, формируя парциальный куст. Развитие парциального куста занимает 15-20 лет (включая подземную и надземную стадии). В его состав входят как ветвящиеся, так и не ветвящиеся воздушные побеги. После цветения начинается отмирание побега с терминального конца, занимающее несколько лет. Оно приостанавливается у места появления верхнего бокового побега. Отмирание всей системы начинается с самого верхнего побега и длится 8-10 лет. Таким образом, общая длительность жизни парциального куста 25-30 лет.

Подземная часть парциального куста включается в состав скелетной оси растения.

Целостное растение - система, состоящая из подземной коммуникативной части: корневища, почвенные побеги и подземные части почвенно-воздушных побегов, и надземной части из парциальных кустов и отдельных вегетативных и монокарпических побегов; число отдельных побегов и парциальных кустов в пределах одной особи изменяется в широких пределах.

Модульная организация Orthilia secunda

А. Элементарный модуль представлен элементарным метамером. Основные изменения затрагивают длину междоузлия и степень, тип видоизменения листа и производные пазушных почек:

а) в подземной части междоузлия метамеров удлинённые, в узле находится чешуя с пазушной почкой, которая может формировать новый почвенно-воздушный побег;

б) метамеры надземной части представлены следующими вариантами:

- междоузлия удлинённые, в узле - зелёная чешуя, сохраняющаяся часто на протяжении всей жизни побега; пазушные почки образуют воздушные побеги различной цикличности (если метамер входит в состав вегетативно-генеративного побега, то образуются силлептические побеги);

- междоузлия укороченные, в узле - чешуя; пазушные почки не трогаются в рост; это метамеры основания вегетативно-генеративного побега;

- междоузлия удлинённые, в узле находится лист срединной формации; из пазушных почек формируются воздушные побеги;

- междоузлия укороченные, в узле - лист срединной формации; производные пазушных почек - воздушные побеги.

Б. Универсальный модуль представлен одноосным побегом: монокарпическим (почвенно-воздушный и воздушный) и побегом с неполным циклом развития (плагиотропный почвенный, анизотропный почвенно-воздушный, ортотропный воздушный). Наибольшее значение в сложении побеговой системы Orthilia secunda имеет универсальный модуль, структурно соответствующий почвенно-воздушному монокарпическому побегу.

В. Основной модуль - парциальный куст.

Онтоморфогенез. В онтоморфогенезе Orthilia secunda выделены четыре фазы:

а) протосомы (р);

б) протосомно-побегового растения ( im, v, gi);

в) протосомно-корневищного растения (g_h g₂)\

г) корневищного растения (g₂, g., ss, s).

Клон может образовываться в любой из этих фаз онтоморфогенеза, но обычно это происходит в фазе протосомно-побегового растения. После этой фазы растение продолжает обычно своё развитие в виде совокупности клонистов.

I. Фаза протосомы. Эта фаза начинается с момента прорастания семени и длится до начала внепочечного развития первого побега. Описание этой фазы даётся по литературным данным (Терёхин, 1977; Багдасарова, 1990) и результатам сравнительного изучения следующих фаз.

Развитие протосомы продолжается от одного до нескольких лет.

Уже на этой фазе возможна партикуляция, вызываемая внешними причинами. Её можно охарактеризовать как травматическую (механическую) полную раннюю неспециализированную. После партикуляции образуется клон из протосом.

Таким образом, в первой фазе онтоморфогенеза Orthilia secunda состоит из одной протосомы, выполняющей поисковые и трофические функции. Побеговая система в составе растения отсутствует. Фаза протосомы соответствует самому началу прегенеративного периода.

II. Фаза протосомно-побегового растения начинается с появления первого побега и длится до момента формирования корневища из резидов почвенно-воздушных побегов.

Протосома в этой фазе, гак же как и на предыдущем этапе, выполняет трофическую функцию, но к концу фазы её принимают на себя придаточные корни. Значимость протосомы в жизни особи уменьшается.

Самые ранние из обнаруженных нами растений состоят из протосомной части и неветвящегося почвенно-воздушного побега.

Подобные растения всегда встречаются группами на расстоянии около одного метра друг от друга. Интересно отметить, что эти группы часто бывают смешанными: рядом с особями Orthilia secunda всегда растут и другие грушанковые, наиболее часто - Chimaphila umbellata.

Первый почвенно-воздушный побег отходит от протосомной части; он нарастает обычно практически вертикально вверх, но нередки и побеги с выраженной плагиотропной частью. Начинают побеги своё развитие с адвентивной почки. В целом длина подземной части побега составляет от 2-3 до 10-12 см.

В подземной части побег состоит из метамеров с удлинёнными междоузлиями,длиной около 1 см. В узлах находятся чешуи с пазушными почками. Чешуи сильно редуцированы - длина не превышает 1 мм.

Надземная часть состоит обычно из двух (редко больше) вегетативных элементарных побегов, в основании каждого из которых расположены элементарные мета меры с удлинёнными, а следом за ними -с укороченными междоузлиями.



Рис.Парциальные кусты Orthilia secunda в начале фазы протосомно-побегового растения.

Условные обозначения: 1-побеги; 2-нити протосомы.

В удлинённой части метамер представлен узлом с чешуёй и пазушной почкой и нижележащим междоузлием длиной около 1 см; в укороченной - узлом с листом срединной формации и пазушной почкой и нижележащим мокдоузлием длиной 1-3 мм. Чешуя надземной части зелёная, не превышает и длину 2 мм. Листья редуцированы, их обычная длина около 1 см.

Таким образом, самый первый почвенно-воздушный побег - гетерогенный изотропный (часто анизотропный) вегетативный, развивающийся в течение двух лет. Растение в целом можно рассматривать как ювенильное.



Рис.Строение особей Orthilia secunda протосомно-побегового растения.

Условные обозначения:1-побеги,2-нити протосомы

При наличии на растении десятка почвенно-воздушных побегов один из них иногда зацветает.

Одновременно с цветением трогаются в рост пазушные почки метамеров подземной части. Иногда образуются и воздушные побеги из спящих почек в пазухах листьев срединной формации одного из вегетативных побегов.

Подобные растения можно охарактеризовать как виргинильные или молодые генеративные.

После ветвления исходного побега в надземной части (или на уровне почвы) образуется парциальный куст. Он развивается обычно за 5-6 лет, а затем отмирает примерно 10 лет, начиная с верхнего элементарного побега; подземная часть входит в состав корневища.

Особи Orthilia secunda способны к партикуляции, при которой разрушайся протосомная часть. Партикуляция полная ранняя специализированная.

Таким образом, во второй фазе онтоморфогенеза растения состоят из протосомной части и побеговой системы, включающей отдельные почвенные, почвенно-воздушные и воздушные вегетативные побеги и немногие парциальные кусты. Растения находятся в прегенеративном периоде, некоторые - в молодом генеративном возрастном состоянии.

III. Фаза протосомно-корневищного растения начинается с образования корневища и длится до отмирания протосомной части. Корневище образовано резидами почвенно-воздушных побегов разных порядков.

После партикуляции во второй фазе онтоморфогенеза Orthilia secunda существует в виде клона, но в силу конкуренции число клонистов уменьшается. Растения с остатками протосомы и большим количеством (иногда несколько десятков) парциальных кустов, а также отдельных почвенно-воздушных побегов всегда произрастают поодиночке.

Растения в этой фазе также способны к партикуляции. Отмирание начинается с места прикрепления протосомы, которое является центром особи; при этом разрушается побеговая система. В результате растение распадается на несколько клонистов, строение которых в целом повторяет строение материнской особи без протосомной части.

Таким образом, в третьей фазе онтоморфогенеза особи состоят из протосомной части, роль которой минимальна, и побеговой системы. Растения находятся в генеративном периоде развития, обычно в молодом генеративном возрастном состоянии.

IV. Фаза корневищного растения. Фаза начинается после отмирания остатков протосомы и заканчивается смертью последнего клониста. Обычно в природе Orthilia secunda существует в виде клона. Растения находятся в генеративном или постгенеративном периоде развития.

По мере старения особи число ветвящихся побегов и степень ветвления их в надземной части уменьшается. Подземная часть удлиняется за счёт увеличения размеров почвенных побегов и подземных частей почвенно-воздушных побегов.

В постгенеративном периоде растение представлено слабоветвящейся подземной частью и немногими почвенно-воздушными побегами с неполным циклом развития. Надземные части побегов обычно не ветвятся. В клоне растения «уползают» от прежнего центра особи.

Иногда у старых генеративных и отмирающих растений трогаются в рост спящие почки в пазухах чешуй корневищ. Формирующиеся побеги соответствуют по строению побегам растений более ранних возрастных состояний. Такая особь быстро партикулирует, в результате чего образуется клон из одного молодого растения в центре и более старых - на периферии.

Таким образом, в последней фазе развития особи состоят только из одним побеговой системы без протосомной части. И трофические, и поисковые функции выполняет побеговая система. Растения находятся в генеративном или постгенеративном периоде развития.

В целом, весь онтогенез можно отнести к Д-типу.

Побегообразования и онтоморфогенез Pyrola rotundifolia L

Pyrola rotundifolia- длиннокорневищное вечнозелёное явнополицентрическое травянистое растение со среднерозеточными побегами и полной нормальной специализированной партикуляцией. Наибольшее значение в сложении её побеговой системы имеют почвенно-воздушные монокарпические побеги; воздушные монокарпические побеги придают ей некоторые особенности.

Почвенно-воздушный монокарпический побег развивается из почек последних метамеров подземной части предыдущего побега.

Подземная часть почвенно-воздушного побега у среднегенеративного растения сформирована несколькими плагиотропными годичными побегами. Нередко плагиотропный побег оканчивается клиноапогеотропной или клиногеотропной частью. В последнем случае клиноапогеотропная часть входит в состав следующего за ним элементарного побега. Погружается клиногеотропная часть побега обычно на глубину 10-15 см.

Побеги подземной части состоят из элементарных метамеров, каждый из которых - это узел с тонкой плёнчатой чешуёй и пазушной почкой и нижележащее междоузлие длиной 1,5 см. Встречаются, однако, метамеры с междоузлиями длиной от 0,5 до 5-6 см. Закономерности в их распределении не выявлено. По мере роста побега в длину в тот же год в узле каждого метамера появляются придаточные корни, ветвящиеся до второго порядка.

Рис. Строение надземной части почвенно-воздушного монокарпического побега Pyrola rotundifolia.

Условные обозначения: А-вегетативный элементарный побег, Б, В- вегетативно-генеративный элементарный побег.

Как и у кустарничков семейства, терминальная почка побега в конце вегетационного периода может выходить на уровень поверхности почвы, располагаться параллельно ей или заглубляться.

Таким образом, как и у рассмотренных выше кустарничков, первая вне почечная фаза в развитии почвенно-воздушного побега Pyrola rotundifolia- но фаза геофильного побега, в которой выделяются следующие подфазы:

а) подфаза плагиотропного побега, продолжающаяся не менее двух лет

б) подфаза плагиотропно-клиногеотропного побега, которая занимает один вегетационный период

в) подфаза клиноапогеотропного побега, в которой побег также находится в течение одного вегетационного периода.В целом, фаза геофильного побега занимает примерно четыре года.

Надземная часть образована несколькими вегетативными и одним вегетативно-генеративным элементарными побегами, которые нарастают вертикально вверх и не полегают. Число элементарных побегов зависит от условий обитания; обычно их здесь 2-3.Вегетативный элементарный побег Pyrola rotundifolia состоит обычно из 3-5 элементарных метамеров, несущих чешуи, и 3-5 элементарных метамеров, несущих листья срединной формации. Междоузлия и тех и других укороченные, длиной редко больше 1 мм. Чешуи хорошо развитые, длиной около 1 см, пигментированные; они часто остаются на побеге до момента его полного отмирания. Листья черешковые (черешок длиной 5-6 см) с округлой листовой пластинкой длиной 3-4 см.

Метамеры с чешуями в узле располагаются в основании побега, вслед за ними идут метамеры с листьями. В целом, эти побеги розеточные.

Строение первого вегетативного побега надземной части обычно отличается от строения остальных побегов. В основании этого побега находятся метамеры с удлинёнными междоузлиями (длиной около 1 см), за ними - метамеры с укороченными междоузлиями (длиной редко больше 1 мм). Первые метамеры несут чешуи, а последний метамер с удлинённым междоузлием - лист срединной формации. Метамеры с укороченными междоузлиями несут в узле листья.

Кроме того, в первый вегетативный побег надземной части иногда входит и почвенная ортотропная часть, с типичными элементарными метамерами подземной части. Таким образом, первый элементарный побег надземной части почвенно-воздушного побега является верхнерозеточным.

Встречаются отклоняющиеся варианты строения и остальных вегетативных элементарных побегов: во мху обычно все побеги верхнерозеточные: междоузлия несущих чешуи метамеров (часто и первого метамера, несущего лист срединной формации) удлинённые.

Иногда надземная часть побега может быть образована двумя годичными побегами, а вегетативный побег состоит из 1-2 метамеров с чешуями и 1-2 метамеров с листьями срединной формации. При этом обычно листья подвергаются редукции: длина всего листа редко превышает 2 см, из них листовая пластинка - около 1 см.

Междоузлия всех (кроме самого первого) метамеров этой части генеративного побега удлинённые; при этом они примерно равны друг другу по длине.

Типичное соцветие Pyrola rotundifolia - открытая многоцветковая (число цветков 8-15) брактеозная равносторонняя кисть. Она состоит из элеменгарных метамеров с длиной междоузлия 1,5-2 см. Основное междоузлие наиболее развито; его длина нередко достигает 10 см, Цветки любой части соцветия могут не развиться, при этом в пазухе прицветника сохраняется цветочная почка.

Иногда встречаются побеги с соцветием из двух кистей: вторая кисть развивается из пазушной почки самой верхней чешуи генеративного побега через некоторое время после начала развития основного соцветия. В её основании также присутствует несущий чешую метамер с удлинённым междоузлием. По характеру развития этот побег можно отнести к силлептическим. Соцветие при этом - открытая двойная брактеозная кисть.



Рис. Варианты редукции цветков в соцветии Pyrola rotundifolia

В развитии всего почвенно-воздушного монокарпического побега Руrola rotundifolia, как и в развитии подобного побега кустарничковых видов семейства, выделяются следующие фазы:

а) фаза почки с обычной длительностью 3-4 года;

б) фаза геофильного побега, занимающая примерно четыре года (с тремя подфазами);

в) фаза вегетативного ассимилирующего побега, длящаяся обычно 2- 3 года;

г) фаза вегетативно-генеративного побега, в которой побег находится 1 год.

По аналогии с монокарпическими побегами типичных трав в строении почвенно-воздушного монокарпического побега зрелых генеративных растений Pyrola rotundifolia выделены следующие структурно-функциональные зоны:

а) нижняя зона торможения;

б) зона «возобновления»;

в) вегетативно-генеративная зона.

Таким образом, почвенно-воздушный монокарпический побег зрелой генеративной особи Pyrola rotundifolia- олигоциклический гетерогенный анизотропный среднерозеточный.

Воздушный монокарпический побег развивается из почек вегетативной части почвенно-воздушного побега и иногда предшествующего воздушного.

Он состоит из 1-2 вегетативных и одного вегегативно-генеративного элементарных побегов. Воздушные побеги всегда образуются после цветения материнского побега и входят в состав парциального куста; их можно соотнести с побегами дополнения кустарников. В целом они повторяют строение надземной части почвенно-воздушного побега. Воздушные побеги не полегают.

Воздушный монокарпический побег проходит с своём развитии следующие фазы:

а) фаза почки, занимающая 2-3 года;

б) фаза вегетативного ассимилирующего побега длительностью 1-2 года

в) фаза вегетативно-генеративного побега, которая занимает один год.

Таким образом, воздушный монокарпический побег зрелого генеративного растения в типичных случаях - ди- или трициклический гетерогенный изотропный полурозеточный.

В побеговой системе Pyrola rotundifolia есть побеги с неполным циклом развития:

а) почвенные плагиотропные побеги;

б) почвенно-воздушные анизотропные вегетативные побеги;

в) воздушные ортотропные вегетативные побеги.

В результате ветвления почвенно-воздушного побега формируется парциальный куст. Боковые немногочисленные (обычно 1-2); они образуются на уровне только одного вегетативного побега. Они формируются обычно на следующий год после цветения материнского побега, но иногда - и в тот же.

Развивается парциальный куст в течение 12-15 лет. Каждый побег после цветения начинает постепенно рать с терминального конца. Отмирание продолжается несколько лет и останавливается у места отхождения самого верхнего бокового побега. Отмирание всего парциального куста начинается с самого верхнего побега и продолжается в течение 6--7 лет.

Целостное растение представляет собой систему в подземной части из корневищ, почвенных побегов и подземных частей почвенно-воздушных побегов, в надземной части из парциальных кустов и отдельных вегетативных и монокарпических побегов.

Модульная организация Pyrola rolundifolia

А. Элементарный модуль представлен элементарным мегамером, основные изменения строения которого затрагивают длину междоузлия и степень, тип видоизменения листа и производные пазушных почек:

а) метамеры подземной части побеговой системы такие же, как и у описанных ранее видов;

б) метамеры надземной части представлены следующими вариантами:

- междоузлия удлинённые, в узлах находятся пигментированные чешуи, сохраняющиеся на побеге вплоть до его отмирания; пазушные почки не фогаются в рост (вегетативные элементарные побеги) или образуют силлеп- тические побеги (вегетативная часть вегетативно-генеративного элементарного побега);

- междоузлия укороченные, в узлах- типичные чешуи; пазушные почки не трогаются в рост;

- междоузлия удлинённые, в узлах - листья срединной формации; пазушные почки формируют воздушные побеги;

- междоузлия укороченные, в узлах - листья срединной формации; из пазушных почек развиваются воздушные побеги.

Б. Универсальный модуль представлен одноосным побегом; его строение различается в зависимости от положения модуля в побеговой системе. Следующие варианты:

а) монокарпические побеги (почвенно-воздушные и воздушные);

б) побеги с неполным циклом развития (почвенные плагиотропные, почвенно-воздушные анизотропные и воздушные ортотропные).

В. Основной модуль - парциальный куст.

Наибольшее значение в сложении побеговой системы Pyrola rotundifolia имеет универсальный модуль, структурно соответствующий почвенно-воздушному монокарпическому побегу.

Онтоморфогенез. Как и для кустарничковых Pyrolaceae, в развитии особей Pyrola rotundifolia выдеют четыре фазы: фазу протосомы, протосомно-побегового, протосомно-корневищного и корневищного растения.

I.Фаза протосомы начинается с момента прорастания семени и заканчивается формированием первого побега из адвентивной почки.

Для прорастания семян требуется пониженная температура в течение 3 месяцев, а позже развитие продолжается при температуре в пределах +8...+20°С при оптимальной температуре +15°С (Багдасарова с соавт., 1983).

Протосома развивается сначала униполярно (Терёхин, 1977); в природных условиях 2 года,в лабораторных, асептических - 3,5 года.

Таким образом, в первой фазе онтоморфогенеза растение представлено одной протосомой. Её основные функции - поисковая и трофическая. Эта фаза соответствует самому начальному этапу прегенеративного периода.

II. Фаза протосомно-побегового растения начинается с момента формирования первого побега и заканчивается формированием корневища.

Э.С.Терёхин (1977) отмечал, что протосома даёт начало корневищу,на котором впоследствии регулярно закладываются почвенно-воздушные побеги. При этом очевидно, что вторая фаза по занимаемому времени практически ничтожна. Она длится не более одного года, когда формируется почвенный побег, соответствующий здесь корневищу.

Таким образом, однозначное представление о фазе протосомно-побегового растения у Pyrola rotundifolia отсутствует.Растение здесь представлено двумя частями (протосомной и побеговой).

III. Фаза протосомно-корневищного растения начинается с появления корневища; принимая точку зрения Э.С. Терёхина (1977), следует считать, что растение вступает в эту фазу, не имеет фактически побеговой системы.

Облик растения в целом, отдельных его побегов и парциальных кустов приближается к описанному для зрелых генеративных растений. Однако новые почвенно-воздушные побеги образуются здесь регулярно на следующий год после закладки почки, одновременно с развитием надземной части материнского побега.

Партикулирует побеговая система в наиболее старой части особи. При этом образуется клон из корневищных растений. Партикуляция полная нормальная специализированная.

Таким образом, растение во второй фазе онтоморфогенеза состоит из протосомной и побеговой частей, с доминированием последней. Растения находятся в прегенеративном и генеративном периодах (в последнем случае и молодом или зрелом генеративном возрастном состоянии).

IV. Фаза корневищного растения. В этой фазе растения находятся в генеративном и постгенеративном периодах развития.

Новые почвенно-воздушные побеги образуются после цветения материнского побега или одновременно с ним. У старых генеративных растений новый почвенно-воздушный побег развивается часто одновременно с материнским, но его подземная часть чрезвычайно мала; боковые побеги обычно не образуются.

При старении растения ветвление ослабевает; дольше оно сохраняется в подземной части. Растение приобретает вид слаборазветвлённой в почве системы корневищ, почвенных и подземных частей почвенно-воздушных побегов; над почвой находятся неветвящиеся части почвенно-воздушных побегов.

В целом, онтогенез может быть отнесён к Г-типу - онтогенез семенной особи не полон, партикуляция происходит многократно в молодом или зрелом генеративном возрастном состоянии.

Побегообразование и онтоморфогенез Moneses uniflora (L.) A. Gray

Moneses uniflora- протосомное вечнозелёное явнополицентрическое травянистое растение с полной ранней специализированной партикуляцией.

В строении растения наибольшее значение имеют протосомная часть и почвенно-воздушные монокарпические побеги.

Протосомная часть сохраняется на протяжении всей жизни растения. Она расположена и верхних слоях почвы на глубине 2-3 см.Протосомная часть растения в зрелом генеративном возрастном состоянии представлена нитевидными ветвящимися элементами. Их толщина не превышает 0,5 мм, наиболее часто - 0,2-0,3лш. Длина нитей обычно 10- 20 см. Площадь, занимаемая протосомной частью, часто очень значительна и достигает нескольких десятков квадратных сантиметров.

Нити протосомной части нарастают большей частью горизонтально, в некоторых случаях наблюдается наклонное нарастание вниз или вверх. Вертикально нарастающие элементы практически не встречаются. Ветвятся нити до четвёртого порядка.

Почвенно-воздушный монокарпический побег формируется из адвентивной почки на нити протосомной части растения и состоит из подземной части в верхних слоях почвы и надземной части.

Побеги могут образовываться как на далеко отстоящих друг от друга нитях протосомной части, так и на рядом расположенных. При этом развиваются побеги даже на одной и той же нити не одновременно: часто можно наблюдать растущие рядом трициклический монокарпический побег и вегетативный из двух годичных приростов.

Подземная часть почвенно-воздушного побега незначительна; её длина редко превышает 1-2 см. В самом начале она слабо отличается от нити прогосомы: её толщина не превышает 0,2 мм, а метамерное строение, характерное для побега в дальнейшем, практически не прослеживается.

К поверхности толщина оси увеличивается и достигает 0,5 мм. Становится отчётливо видно её метамерное строение. Метамеры подземной части почвенно-воздушного побега представлены узлом с тонкой плёнчатой чешуёй длиной 1-2 мм. Придаточные корни отсутствуют всегда.

Нарастает подземная часть почвенно-воздушного побега обычно строго вертикально вверх; только в редких случаях встречается небольшой участок с горизонтальным нарастанием.

Таким образом, первая фаза в развитии почвенно-воздушного побега - фаза геофильного побега, которая длится часть вегетационного сезона.

Надземная часть состоит из нескольких (обычно 2-3) вегетативных элементарных побегов и одного вегетативно-генеративного. Все они нарастают вертикально вверх, не полегают.

Подземная часть почвенно-воздушного побега, принадлежит первому вегетативному побегу. Первый вегетативный побег состоит в основании из 2-3 метамеров с удлинёнными междоузлиями и следующих за ними 3-5 метамеров с укороченными межлоузлиями.

Метамер удлинённой части этого побега образован узлом с чешуёй длиной 2мм с пазушной почкой и нижележащим междоузлием длиной около 6 мм. Самый верхний метамер этой части часто несёт в узле лист срединной формации.

Метамер укороченной части вегетативного побега - узел с редуцированным листом длиной до 1 см с пазушной почкой и нижележащее междоузлий длиной около 1 мм. Часто длина междоузлия настолько мала, что листья кажутся собранными в мутовки.

Таким образом, самый первый вегетативный побег в составе почвенно-воздушного побега следует считать верхнерозеточным.

Остальные вегетативные побеги отличаются тем, что у всех у них междоузлия несущих чешуи метамеров укороченные. Чешуи кажутся собранными в мутовку в основании побега. Метамер с удлинённым междоузлием только один - самый первый из несущих ничья. Следом за ним расположены несущие листья метамеры с укороченными междоузлиями. Листья кажутся собранными в мутовку на верхушке побега.Только иногда у одного-двух из несущих чешуи метамеров есть также удлинённые междоузлия.

В развитии почвенно-воздушного монокарпического побега Moneses uniflora выделяются фазы:

а) фаза почки, длительность существования которой не представляется возможным определить, так как это придаточная почка на нити протосомы;

б) фаза геофильного побега, в которой побег находится часть вегетационного сезона;

в) фаза вегетативного ассимилирующего побега, продолжающаяся 2-3 года

г) фаза вегетативно-генеративного побега, которая занимает один год.

Рис. Строение почвенно-воздушного монокарпического побега Moneses uniflora.

Условные обозначения: А-вегетативный элементарный побег; Б, В-вегетативно-генеративный элементарный побег

По аналогии с монокарпическими побегами типичных трав в строении почвенно-воздушного монокарпического побега среднегенеративных Moneses uniflora выделены следующие структурно-функциональные зоны:

а) геофильную зону, которая включает всю подземную часть растения; её основная функция - вынос почки на поверхность почвы;

б) вегетативно-генеративную зону, в которую входит вся надземная часть; её роль - воздушное питание и семенное размножение.

Таким образом, обычно почвенно-воздушный монокарпический побег Moneses uniflora в зрелом генеративном возрастном состоянии -- олигоциклический гетерогенный изотропный среднерозеточный; при этом укороченная часть разделена на несколько сегментов. Один от другого эти сегменты укороченной части отделены одним метамером с удлинённым междоузлием.

Воздушные монокарпические побеги в побеговой системе Moneses uniflora не обнаружены.

В побеговой системе растения часто присутствуют и побеги с неполным циклом развития:

а) почвенные плагиотропные побеги;

б) почвенно-воздушные анизотропные (или практически ортотропные) вегетативные побеги.

В очень редких случаях почвенно-воздушный побег ветвится до второго порядка. Боковой побег формируется из пазушной почки листа срединной формации или чешуи при повреждении апикальной меристемы материнского побега

После цветения побега начинается его отмирание, которое продолжатся в течение нескольких лет; при этом побег отмирает полностью, до протосомной части растения.

Целостное растение представляет собой систему из подземной (протосомной части и подземных частей почвенно-воздушных побегов) и надомной части из вегетативных и монокарпических побегов (до нескольких десятков).

Модульная организация Moneses uniflora

А. Элементарный модуль представлен элементарным метамером.

а) междоузлие удлинённое, в узле - типичная чешуя; зелёная в надземной части и бесцветная в подземной;

б) междоузлие укороченное, в узле расположена зелёная чешуя;

в) междоузлие удлинённое, в узле находится лист срединной формации;

г) междоузлие укороченное, в узле также лист срединной формации.

Б. Универсальный модуль представлен одноосным побегом:

а) монокарпическим почвенно-воздушным;

б) почвенным плагиотропным побегом с неполным циклом развития;

в) почвенно-воздушным побегом с неполным циклом развития.

В. Основной модуль структурно соответствует универсальному.

Наибольшее значение в сложении тела растения имеет универсальный модуль, струкзурно соответствующий почвенно-воздушному монокарпиче скому побегу.

Онтоморфогенез. В онтогенезе Moneses uniflora выделены две фазы:

а) протосомы (р);

б) протосомно-побегового растения (im,j, im, v, g,, g₂, gj, ss, s).

I. Фаза протосомы. Развитие растения на этой фазе и его строение излагается нами по литературным данным (Терёхин, 1977; Багдасарова, Вахрамеева, 1990).

В первой фазе онтоморфогенеза растение состоит только из одной прогосомы. Особи находятся на самых ранних этапах прегенеративного периода развития.

II. Фаза протосомно-побегового растения. Весь остальной онтогенез растение проходит в этой фазе. Однако в зависимости от возрастного состояния растения его структура несколько различается; основные отличия касаются строения протосомной части.

У растений, произрастающих небольшой куртиной, протосомная часть характеризуется небольшим диаметром (около 10-30 см), у особей, растущих большой куртиной, - большим.

Различается протосомная часть и по степени заполнения нитями протосомы

пространства: чем меньше диаметр протосомы, тем интенсивнее она ветвятся, и наоборот, чем длиннее нити, тем меньше они ветвятся. Вероятно, первый вариант относится к более молодым растениям, второй - к более старшим.

Очевидно, что на этой стадии развития партикулирует также протосомная часть. Партикуляция -- полная ранняя специализированная.

Таким образом, растение во второй фазе онтоморфогенеза представлено хорошо развитой протосомной частью и побеговой системой из многих почвенно-воздушных побегов. Растения находятся в генеративном периоде развития; постгенеративных особей не найдено.

Весь онтогенез можно отнести к Д-типу: онтогенез семенной особи краток, заканчивается в молодом генеративном возрастном состоянии (или иже в прегенеративном периоде), полный онтогенез протекает в ряду особей вегетативного происхождения. В результате многократной партикуляции происходит значительное омоложение особи. Можно предположить в связи с этим, что растения Moneses uniflora также потенциально бессмертны.



Особенности биоморфологии других видов семейства

Остальные виды семейства Pyrolaceae (кроме Pyrola media) изучены по гербарным образцам (LE, MW, SYCO, SYCT и др.). В этом разделе изложены основные особенности строения их побеговых систем.

Строение видов рода Chimaphila в целом соответствует строению ('h. umbellata; все они по жизненной форме длиннокорневищные вечнозелёные явно полицентрические кустарнички.

Вегетативно-генеративный элементарный побег Chimaphila japonica состоит из вегетативной части и соцветия. Строение вегетативной части соответствует строению подобной части Ch. umbellata: в основании побега расположены несколько несущих чешуи метамеров, следом за ними - несколько метамеров с листьями срединной формации (первый из них с удлинённым междоузлием). Завершается вегетативная часть одним метамером с чешуёй, отличающейся от чешуй вегетативных элементарных побегов и основания вегетативной части этого побега большими размерами (междоузлие у него всегда удлинённое). Основные различия касаются длины несущих чешуи метамеров основания побега.

Типичное соцветие этого вида соответствует соцветию Chimaphila ит brllata- это открытая малоцветковая брактеозная зонтиковидная кисть. Так как и у Ch. japonica, здесь могут формироваться сложные соцветия, ношикисти в котором развиваются из пазушной почки чешуи вегетативной нити вегетативно-генеративного побега и листа срединной формации элементарного побега; соцветие - открытая двойная Фрпндозно-брактеозная кисть, сформировавшаяся на основе двух годичных приростов.

Строение побегов, парциальных кустов и растения в целом Pyrola lolundifolia типично для большинства видов рода Pyrola; все виды рода - шшннокорневищные вечнозелёные явнополиценгрические многолетние трапы. Отличия сводятся к некоторым морфологическим показателям - окраске цветков, размерам листьев, размерам и форме пестика и т. д., которые часто тужат основными критериями для выделения мелких видов. Наряду с этим у ряда видов обнаружены некоторые интересные варианты.

На вегетативно-генеративном побеге Pyrola dahurica, P. dent at a, P. pic- in часто встречаются переходные по размерам, форме и окраске между листьями срединной формации и чешуями структуры вместо обычных чешуй. У P. grandiflora здесь иногда присутствует и лист срединной формации.

Иногда пазушные почки последнего вегетативного побега надземной части Pyrola dahurica развиваются в вегетативно-генеративные побеги. Обычно это наблюдается при отмершей терминальной почке, соцветие - закрытая двойная фрондозная зонтиковидная кисть, но иногда и одновременно с цветением материнского побега; соцветие - открытая двойная фрондозно-брактеозная кисть, сформировавшаяся на базе двух годичных побегов.

Некоторое сходство с этими двумя видами имеет и строение особей l'\rola aphylla. Здесь также ветвление в надземной части отсутствует, только подземная часть. Целостное растение - система из надземных почвенно-воздушных монокарпических побегов без листьев средин и за один вегетативный сезон и обычно не ветвится.

Однако у листьев срединной формации вегетативной части вегетативно-генеративного побега часто редуцирована пластинка, расширен черешок; н целом, их можно охарактеризовать как переходные структуры между листьями срединной формации и чешуями.

Иногда все метамеры вегетативной части вегетативно-генеративного побега - узел с чешуёй и пазушной почкой и удлинённое междоузлие. При этом все чешуи оказываются расставленными по побегу.