Размещено на http://www.allbest.ru/

33

Содержание

нейронный страх ярость эмоция

• Введение
• 1. Нейронные механизмы страха
• 2. Нейронные механизмы ярости
• 3. Нейрофизиологические механизмы стресса
• Заключение
• Список литературы
• 

Введение

Страх и ярость представляют собой тесно связанные эмоции, однако они значительно отличаются как по вегетососудистому проявлению, так и по субъективным переживаниям. Способность проявлять страх и ярость остается у декортицированных животных (удалена кора больших полушарий), однако для них характерна эмоциональная неустойчивость. Гипоталамус, по-видимому, является одной из основных структур, ответственных за происхождение ярости и страха. Например, стимуляция задних областей гипоталамуса вызывает ярость у кошек и обезьян. Разрушение вентролатерального ядра у крыс и кошек приводит к продолжительным периодам агрессии. Имеются также данные об ответственности за ярость и оборонительное поведение у кошек некоторых областей переднего гипоталамуса. Страх и противоположную эмоцию - ярость при электрической стимуляции гипоталамуса удавалось вызвать путем стимуляции рядом расположенных пунктов.

Миндалина также, по-видимому, имеет отношение к механизмам ярости. После двустороннего удаления этой структуры у обезьян наблюдалась эмоциональная ареактивность, связанная с потерей чувства страха и ярости. Они без боязни брали в рот змей, которых обезьяны обычно панически боятся. Разрушение миндалины приводит к изменениям их внутригрупповых отношений. Самцы, ранее занимавшие высокий ранг в группе, переходят в подчиненное положение. Имеются также многочисленные описания превращения диких животных в ручных после разрушения миндалины. Дополнительное удаление коры делает такое животное весьма злобным. Таким образом, в организации реакции страха и ярости принимает участие сложная иерархия мозговых структур.

1. Нейронные механизмы страха

Страх - отрицательное эмоциональное состояние, которое возникает в случае получения субъектом информации о возможном причинения вреда его жизненному благополучию, реальную или воображаемую угрозу. Страх рано или поздно переживают все люди. Связанные с ним переживания легко воспроизводятся и могут просачиваться в сознание в снах. Страх является наиболее опасной из всех эмоций. При слабой и средней интенсивности он часто взаимодействует с положительными и отрицательными эмоциями. Интенсивный страх приводит даже к смерти. Но страх является не только злом. Он может быть предупредительным сигналом и изменять направление мыслей и поведение человека.

Страх возбуждается резким возрастанием частоты нейронной импульсации. На нейрофизиологичном уровне он имеет компоненты, общие с удивлением и возбуждением, по крайней мере на первых стадиях возникновения эмоционального процесса.

Существуют как природные, так и приобретенные (культурные) причины и стимулы для страха. Порог возникновения страха, так же как и пороги возникновения других фундаментальных эмоций, зависит от индивидуальных различий, имеющих биологическую основу и определяются индивидуальным опытом. Природные пусковые механизмы или естественные причины страха - это одиночество, неосведомленность, неожиданное приближение, неожиданное изменение стимула и боль. Крайне распространен страх перед животными, незнакомыми объектами и незнакомыми людьми. Причины страха можно разделить на 4 класса:

Внешние события и процессы;

Наклоны, поезда и нужды;

Эмоции;

Когнитивные процессы субъекта.

Чувство страха может варьировать от неприятного предчувствия до ужаса. Во время страха человек чувствует неуверенность, незащищенность и угрозу. В значительной мере присутствует напряжение средней импульсивности. Чувство страха в взрослого человека существенно определяется тем, каким образом социализировался страх в детстве. Взаимодействие страха и других эмоций может существенно влиять на поведение личности. Взаимодействие между страхом и страданиям нередко приводит к уныния в себе, даже боязни себя. Сильная связь между страхом и стыдом может привести параноидальную шизофрению. Понятие тревоги занимает важное место в психологических теориях и исследованиях тех пор, как австрийский психолог 3. Фрейд подчеркнул ее роль при неврозах. Большинство исследователей склонны рассматривать тревогу как унитарный состояние. Существуют способы снижения и контроля страха. Исследователи рассматривают страх и тревогу как тесно связанные состояния и процессы, но большинство описаний тревоги включают наряду со страхом другие аффекта. За теорией дифференцированных эмоций, тревога в ее традиционном понимании состоит из сочетания страха и других фундаментальных эмоций, прежде всего таких, как страдания, гнев, стыд, вина, интерес и т.п. Эта теория признает, что тревога, как и депрессия, может быть связана с потребностными состояниями и с биохимическими факторами. Реальная и кажущуюся ситуация, которая вызывает тревогу, вызывает страх как доминирующую эмоции и усиления одной или нескольких эмоций, таких как страдания, стыд, гнев, интерес. Стыд - негативное состояние, которое проявляется в осознании несоответствия субъективных мнений, поступков и внешности не только ожиданиям окружающих, но и личным представлениям о поведении и внешность.

Переживание стыда начинается с внезапного и интенсивного, усиленного осознания своего ";Я";. Осознание ";Я"; настолько доминирует в сознании, что когнитивные процессы резко тормозятся, увеличивается количество ошибок. Стыд так влияет на ";Я";, ";Я"; становится маленьким, беспомощным и чувствует поражение и провал. Стыд имеет две функции, которые определяют его роль в эволюции. Он повышает чувствительность индивида к мыслям и чувствам других и, таким образом, способствует социальной адаптации и социальной ответственности. Стыд может играть значительную роль в развитии самоконтроля и самостоятельности. Для преодоления стыда люди прибегают к защитных механизмов оспаривания, подавления и самоутверждения. Часто стыд, что переживается, может привести к страданиям и депрессии.

Причина настойчивости страхов в том, что они в буквальном смысле глубоко пускают свои корни: значительно ниже, чем церебральная кора связывается с «миндалевидным телом», которое играет решающую роль в процессах страха. Страх обычно исследуется на мышах путем подверженности их одновременно нейтральному стимулу - определенный звук, например - и стимулу, доставляющему неприятные ощущения. Это приводит к тому, что животные пугаются звука. Контекст играет важную роль в этом случае: если пугающий звук проигрывается многократно в новом контексте без каких-либо плохих событий, мыши снова избавлялись от страха. Он возвращается немедленно, тем не менее, если звук был представлен в оригинале или даже полностью в новом контексте. В итоге выходит, что мыши не разучились пугаться?

То, что страхи могут быть «замаскированы» уже было известно в течение некоторого времени. Но только сейчас двое ученых в недавнем исследовании обнаружили, что две группы нервных клеток внутри миндалевидного тела включены в этот процесс. Создав модель сети нейронов миндалевидного тела, Иоаннис Влахос и его коллеги смогли теперь найти объяснение тому, как маскирование страхов осуществляется в мозге: одна группа клеток, ответственна за реакцию страха, вторая - участвует в процессе его подавления. Деятельность последней тормозит действия предыдущей и, таким образом, препятствует передаче сигналов страха в другие части мозга. Тем не менее, изменение в их связях, которые являются причиной повышенной деятельности в нейронах, кодирующих страх в первую очередь, продолжает присутствовать. Как только маскирование при помощи нейронов подавляющих страх исчезает, например, по причине смены контекста, эти связи вступают в действие снова, что становится результатом возвращения или повторного появления чувства страха.

Согласно мнению ученых, это понимание может быть перенесено на людей, помогая лечить различные страхи более успешно в будущем.

2. Нейронные механизмы ярости

Эмоциональный компонент выполняет особую функцию в структуре мотивации. Эмоция, возникающая в составе мотивации, играет важную роль в определении направленности поведения и способов его реализации.

Эмоция - особая форма психического отражения, которая в форме непосредственного переживания отражает не объективные явления, а субъективное к ним отношение. Особенность эмоций состоит в том, что они отражают значимость объектов и ситуаций, действующих на субъект, обусловленную отношением их объективных свойств к потребностям субъекта. Эмоции выполняют функции связи между действительностью и потребностями.

Эмоции охватывают широкий круг явлений. По поводу того, какие субъективные переживания следует называть эмоциями, существует несколько точек зрения. Приведем три из них.

Так, П.Милнер считает, что хотя и принято отличать эмоции (гнев, страх, радость и т.п.) от так называемых общих ощущений (голода, жажды и т.д.), тем не менее, они обнаруживают много общего и их разделение достаточно условно. Одной из причин их различения является разная степень связи субъективных переживаний с возбуждением рецепторов. Так, переживание жары, боли субъективно связывается с возбуждением определенных рецепторов (температурных, болевых). На этом основании подобные состояния обычно и обозначаются как ощущения. Состояние же страха, гнева трудно связать с возбуждением рецепторов, поэтому они обозначаются как эмоции. Другая причина, по которой эмоции противопоставляются общим ощущениям, состоит в нерегулярном их возникновении. Эмоции часто возникают спонтанно и зависят от случайных внешних факторов, тогда как голод, жажда, половое влечение возникают с определенными интервалами. Однако и эмоции, и общие ощущения возникают в составе мотивации как отражение определенного состояния внутренней среды, через возбуждение соответствующих рецепторов. Поэтому их различие условно и определяется особенностями изменения внутренней среды.

Вместе с тем существует и иная точка зрения. Так, П.Фресс считает, что, хотя и существует единый континуум внутренних переживаний -- от слабых чувств к сильным, только сильные переживания могут быть названы эмоциями. Их отличительной чертой является дезорганизующее влияние на текущую деятельность. Именно эти сильные чувства и обозначаются как эмоции. Эмоции развиваются, когда мотивация становится слишком сильной по сравнению с реальными возможностями субъекта. Их появление ведет к снижению уровня адаптации. Согласно этой точке зрения эмоции -- это страх, гнев, горе, иногда радость, особенно чрезмерная радость. Например, радость может стать эмоцией, когда из-за ее интенсивности мы теряем контроль над собственными реакциями: свидетельством тому являются возбуждение, бессвязная речь и даже безудержный смех. Такое сужение понятия эмоции отвечает представлению, выраженному в активационной теории Д.Линдсли, согласно которой эмоции соответствуют локальному участку на верху шкалы активации с наиболее высоким ее уровнем. Их появление сопровождается ухудшением выполняемой деятельности.

Не все субъективные переживания относятся к эмоциям и по классификации эмоциональных явлений А.Н.Леонтьева. Он различает три вида эмоциональных процессов: аффекты, собственно эмоции и чувства. Аффекты -- это сильные и относительно кратковременные эмоциональные переживания, сопровождающиеся резко выраженными двигательными и висцеральными проявлениями. У человека аффекты вызываются как биологически значимыми факторами, затрагивающими его физическое существование, так и социальными, например, социальными оценками, санкциями. Отличительной особенностью аффектов является то, что они возникают в ответ на уже фактически наступившую ситуацию. В отличие от аффектов собственно эмоции представляют собой более длительное состояние, иногда лишь слабо проявляющееся во внешнем поведении. Они выражают оценочное личностное отношение к складывающейся или возможной ситуации. Поэтому они способны, в отличие от аффектов, предвосхищать ситуации и события, которые реально еще не наступили. Они возникают на основе представлений о пережитых или воображаемых ситуациях. Третий вид эмоциональных процессов -- это так называемые предметные чувства. Они возникают, как специфическое обобщение эмоций и связаны с представлением или идеей о некотором объекте -- конкретном или отвлеченном (например, чувство любви к человеку, ненависти и т.д.). Предметные чувства выражают устойчивые эмоциональные отношения.

Таким образом, наименее ясным остается вопрос о взаимоотношении эмоций как более узкого класса явлений, характеризующихся яркостью субъективных переживаний, с теми переживаниями, эмоциональная насыщенность которых менее выражена. Последние характерны для очень широкого класса состояний человека. Например, это переживания усталости, скуки, голода и т.д. Существуют ли эти две группы переживания раздельно, или же для них имеется общий, единый нейрофизиологический механизм?

Ряд экспериментальных данных, полученных методами психосемантики, скорее говорят в пользу последнего предположения.

Биологическое значение эмоций в том, что они позволяют человеку быстро оценить свое внутреннее состояние, возникшую потребность, возможности ее удовлетворения. Например, истинную пищевую потребность в количестве белков, жиров, углеводов, витаминов, солей и т.д. мы оцениваем посредством соответствующей эмоции. Это переживание голода или -- ощущение сытости.

Существуют несколько функций эмоций: отражательная (оценочная), побуждающая, подкрепляющая, переключательная и коммуникативная.

Отражательная функция эмоций выражается в обобщенной оценке событий. Эмоции охватывают весь организм и тем самым производят почти мгновенную интеграцию, обобщение всех видов деятельности, которые им выполняются, что позволяет, прежде всего, определить полезность и вредность воздействующих на него факторов и реагировать прежде, чем будет определена локализация вредного воздействия. Примером может служить поведение человека, получившего травму конечности. Ориентируясь на боль, человек немедленно находит такое ее положение, которое уменьшает болевые ощущения.

Эмоциональные оценочные способности человека формируются не только на основе опыта его индивидуальных переживаний, но и в результате эмоциональных сопереживаний, возникающих в общении с другими людьми, в частности через восприятие произведений искусства, средства массовой информации.

Оценочная или отражательная функция эмоции непосредственно связана с ее побуждающей функцией. Согласно Оксфордскому словарю английского языка слово “эмоция” произошло от французского глагола “mouvoir”, означающего “приводить в движение”. Его начали употреблять в XVII в., говоря о чувствах (радости, желании, боли и т.д.) в отличие от мыслей. Эмоция выявляет зону поиска, где будет найдено решение задачи, удовлетворение потребности. Эмоциональное переживание содержит образ предмета удовлетворения потребности и отношение к нему, что и побуждает человека к действию.

П.В. Симонов выделяет подкрепляющую функцию эмоций. Известно, что эмоции принимают самое непосредственное участие в процессах обучения и памяти. Значимые события, вызывающие эмоциональные реакции, быстрее и надолго запечатлеваются в памяти. Так, у сытой кошки нельзя выработать условные пищевые рефлексы. Для успешного обучения необходимо наличие мотивационного возбуждения, в данном случае отражающегося в чувстве голода. Однако соединение индифферентного раздражителя с голодовым возбуждением еще недостаточно для выработки условных пищевых рефлексов. Требуется третий компонент -- воздействие фактора, способного удовлетворить существующую потребность,-- пища. В опытах Т.Н.Ониани, который сочетал внешний стимул с электрическим раздражением лимбических структур мозга, вызывающим у сытой кошки потребность в еде, удалось выработать только условную реакцию избегания и страха. А условных рефлексов еды получить не удалось главная причина -- электрическая стимуляция лимбической структуры, использованная в качестве подкрепления, не содержала награды -- удовлетворения потребности.

Также не удается выработать условно-рефлекторный голод, если сочетать индифферентные раздражители -- обстановочные сигналы с состоянием, вызываемым пищевой депривацией. У такого животного на обстановку эксперимента вырабатывается не поисковое пищевое поведение, а реакция страха и избегания. Т.е. индифферентный стимул связывается с реакцией избегания, которой животное реагирует на ситуацию длительного голодания, так как эта реакция уменьшает страх.

Таким образом, реальным подкреплением для выработки условного рефлекса (классического и инструментального) является награда. Наградой голодному животному может быть пища. Само болевое раздражение не является наградой, ее дает лишь освобождение, избегание его. Получение награды ассоциируется с возникновением положительных эмоций. Поэтому "только интеграция голодового возбуждения с возбуждением от фактора, способного удовлетворить данную потребность, т.е. механизм, генерирующий положительную эмоцию, обеспечивает выработку условного рефлекса" (Симонов П.В. Мотивированный мозг. М., 1987).

Подкрепляющая функция эмоций наиболее успешно была исследована на экспериментальной модели "эмоционального резонанса", предложенной П.В. Симоновым. Было обнаружено, что эмоциональные реакции одних животных могут возникать под влиянием отрицательных эмоциональных состояний других особей, подвергнутых воздействию электрокожного раздражения. Эта модель воспроизводит типичную для социальных взаимоотношений ситуацию возникновения отрицательных эмоциональных состояний в сообществе и позволяет изучать функции эмоций в наиболее чистом виде без непосредственного действия болевых раздражителей. В опытах Л.А.Преображенской, в которых собака-"жертва" подвергалась наказанию электрически током на глазах у собаки-"наблюдателя", у последней возрастала частота сердцебиения и увеличивалась синхронизация гиппокампального тета-ритма. Это указывает на появление у нее негативного эмоционального напряжения. В таких условиях собака-"наблюдатель" способна выработать избегательный инструментальный рефлекс (в виде подъема лапы), прекращающий подачу тока собаке-"жертве". Выработка такого инструментального рефлекса у собаки-"наблюдателя" сопровождается снижением у нее ЧСС и уменьшением гиппокампального тета-ритма, т.е. исчезновением отрицательного эмоционального состояния. Следовательно, предотвращение отрицательного эмоционального напряжения и служит ей той наградой, на которой и вырабатывается данный условный инструментальный рефлекс.

В естественных условиях деятельность человека и поведение животных определяются многими потребностями разного уровня. Их взаимодействие выражается в конкуренции мотивов, которые проявляют себя в эмоциональных переживаниях. Оценки через эмоциональные переживания обладают побуждающей силой и могут определять выбор поведения.

Переключательная функция эмоций особенно ярко обнаруживается при конкуренции мотивов, в результате которой определяется доминирующая потребность. Так, в экстремальных условиях может возникнуть борьба между естественным для человека инстинктом самосохранения и социальной потребностью следовать определенной этической норме, она переживается в форме борьбы между страхом и чувством долга, страхом и стыдом. Исход зависит от силы побуждений, от личностных установок.

Рассмотрим коммуникативную функцию эмоций. Мимические и пантомимические движения позволяют человеку передавать свои переживания другим людям, информировать их о своем отношении к явлениям, объектам и т.д. Мимика, жесты, позы, выразительные вздохи, изменение интонации являются "языком человеческих чувств", средством сообщения не столько мыслей, сколько эмоций.

Существуют генетически заданные универсальные комплексы поведенческих реакций, выражающие возникновение основных фундаментальных эмоций. Генетическая детерминированность экспрессивных реакций подтверждается сходством выразительных мимических движений у слепых и зрячих (улыбка, смех, слезы). Различия в мимических движениях между слепыми и видящими маленькими детьми совсем незначительны. Однако с возрастом мимика зрячих становится более выразительной и генерализованной, тогда как у слепых она не только не совершенствуется, а даже регрессирует. Следовательно, мимические движения имеют не только генетическую детерминанту, но и сильно зависят от обучения и воспитания.

Физиологи нашли, что выразительные движения животных управляются самостоятельным нейрофизиологическим механизмом. Стимулируя электрическим током различные точки гипоталамуса у бодрствующих кошек, исследователи смогли обнаружить два типа агрессивного поведения: "аффективную агрессию" и "хладнокровное" нападение. Для этого они помещали кошку в одну в одну клетку с крысой и изучали влияние стимуляции гипоталамуса кошки на ее поведение. При стимуляции одних точек гипоталамуса у кошки при виде крысы возникает аффективная агрессия. Она набрасывается на крысу с выпущенными когтями, шипением, т.е. ее поведение включает поведенческие реакции, демонстрирующие агрессию, которые обычно служат для устрашения в борьбе за первенство или за территорию. При "хладнокровном" нападении, которое наблюдается при стимуляции другой группы точек гипоталамуса, кошка ловит крысу и хватает ее зубами без каких-либо звуков или внешних эмоциональных проявлений, т.е. ее хищническое поведение не сопровождается демонстрацией агрессии. Наконец, еще раз изменив локализацию электрода, у кошки можно вызвать поведение ярости без нападения. Таким образом, демонстративные реакции животных, выражающие эмоциональное состояние, могут быть включены в поведение животного, а могут и не быть использованы. Центры или группа центров, ответственных за выражение эмоций, находятся в гипоталамусе.

Коммуникативная функция эмоций предполагает наличие не только специального нейрофизиологического механизма, обуславливающего осуществление внешнего проявления эмоций, но и механизма, позволяющего читать смысл этих выразительных движений. И такой механизм найден. Исследований нейронной активности у обезьян показало, что в основе идентификации эмоций по мимике лица лежит активность отдельных нейронов, селективно реагирующих на эмоциональное выражение. Нейроны, реагирующие на лица с выражением угрозы, обнаружены в верхней височной коре и в миндалине у обезьян. Не все проявления эмоций одинаково легко идентифицируются. Легче распознается ужас (57% испытуемых), затем отвращение (48%), удивление (34%). По ряду данных, наибольшую информацию об эмоции содержит выражение рта. Идентификация эмоций возрастает вследствие научения. Однако некоторые эмоции начинают хорошо распознаваться уже в самом раннем возрасте. 50% детей в возрасте до 3 лет распознавали реакцию смеха на фотографиях актеров, а эмоцию боли в возрасте 5-6 лет.

Эмоции выражаются не только в двигательных реакциях: мимике, жестах, но и в уровне тонического напряжения мышц. В клинике мышечный тонус часто используется как мера аффекта. Многие рассматривают повышенный мышечный тонус как показатель отрицательного эмоционального состояния (дискомфорта), состояния тревоги. Тоническая реакция диффузна, генерализована, захватывает все мышцы и тем затрудняет выполнение движений. В конечном счете она ведет к тремору и хаотичным, неуправляемым движениям.

Лица, страдающие от различных конфликтов и особенно с невротическими отклонениями, характеризуются, как правило, большей скованностью движений, чем другие. Р.Мальмо с сотрудниками показали, что мышечная напряженность у психических больных выше, чем в контрольной группе. Особенно она высока у психоневротиков с преобладанием патологической тревожности. Многие психотерапевтические приемы связаны со снятием этой напряженности, например, методы релаксации и аутогенной тренировки. Они учат расслабляться, в результате чего уменьшается раздражительность, тревожность и связанные с ними нарушения.

Одним из наиболее чувствительных индикаторов изменения эмоционального состояния человека является его голос. Разработаны специальные методы, позволяющие по голосу распознавать возникновение эмоциональных переживаний, а также дифференцировать их по знаку (на положительные и отрицательные). Для этого голос человека, записанный на магнитную ленту, подвергается частотному анализу. С помощью ЭВМ речевой сигнал разлагается в частотный спектр. Установлено, что по мере возрастания эмоционального напряжения ширина частотного спектра произносимых слов и звуков расширяется и сдвигается в область более высокочастотных составляющих. При этом для отрицательных эмоций спектральная энергия концентрируется в более низкочастотной части смещенного спектра, а для положительных эмоций -- в его высокочастотной зоне. Эти сдвиги в спектре речевого сигнала могут быть вызваны даже очень большой физической нагрузкой. Этот метод позволяет в 90% случаев правильно определять увеличение эмоционального напряжения, что делает его особенно перспективным для изучения состояний человека.

Важным компонентом эмоция являются изменения активности вегетативной нервной системы. Вегетативные проявления эмоций весьма разнообразны: изменение сопротивления кожи (КГР), частоты сердечных сокращений, кровяного давления, расширение и сужение сосудов, температуры кожи, гормональный и химический состав крови и др. Известно, что во время ярости повышается уровень норадреналина и адреналина в крови, учащается ритм сердца, перераспределяется кровоток в пользу мышц и головного мозга, расширяются зрачки. Благодаря этим эффектам животное подготавливается к интенсивной физической деятельности, необходимой для выживания.

Особую группу эмоциональных реакций составляют изменения биотоков головного мозга. Физиологи считают, что у животных ЭЭГ-коррелятом эмоционального напряжения является ритм настораживания (или гиппокампальный тета-ритм), пейсмекер которого расположен в перегородке. Его усиление и синхронизация наблюдаются при появлении у животного оборонительного, ориентировочно-исследовательского поведения. Гиппокампальный тета-ритм усиливается также во время парадоксального сна, одной из особенностей которого является резкое возрастание эмоциональной напряженности. У человека такого яркого ЭЭГ-показателя эмоционального состояния, каким является гиппокампальный тета-ритм животного, найти не удается. Ритм, подобный гиппокампальному тета-ритму, у человека вообще плохо выражен. Лишь во время выполнения некоторых словесных операций и письма в гиппокампе человека удается наблюдать возрастание регулярности, частоты и амплитуды тета-ритма.

Эмоциональные состояния человека находят отражение в ЭЭГ скорее всего в изменении соотношения основных ритмов: дельта, тета, альфа и бета. Изменения ЭЭГ, характерные для эмоций, наиболее отчетливо возникают в лобных областях. По некоторым данным у лиц с доминированием положительных эмоций регистрируются альфа-ритм и медленные составляющие ЭЭГ, а у лиц с преобладанием гнева - бета-активность.

П.Я. Баланов, В.Л. Деглин и Н.Н. Николаенко для регуляции эмоциональных состояний у больных применяли электросудорожную терапию методом униполярных припадков, которые вызываются наложением электрораздражения на одну сторону головы - правую или левую. Они нашли, что положительные эмоциональные состояния связаны с усилением альфа-активности в левом полушарии, а отрицательные эмоциональные состояния - с усилением альфа-активности в правом и усилением дельта-активности в левом полушарии.

Кроме того, появление эмоциональных состояний сопровождается изменениями электрической активности миндалины. У пациентов с вживленными электродами в миндалину при обсуждении эмоционально окрашенных событий обнаружено усиление в ее электрической активности высокочастотных колебаний. У больных с височной эпилепсией, для которых характерны выраженные эмоциональные нарушения в виде повышенной раздражительности, злобности, грубости, в дорзомедиальной части миндалины зарегистрирована эпилептическая электрическая активность. Разрушение этого отдела миндалины делает пациента неагрессивным.

Сведения об анатомическом субстрате развития тех или других эмоций обычно черпаются из опытов с разрушением и стимуляцией различных отделов мозга, а также из изучения функций мозга человека в клинике в связи с операциями на мозге и проведением различных лечебных процедур.

Первая наиболее стройная концепция, связывающая эмоции с функциями определенных структур мозга, была опубликована в 1937 г. И принадлежит американскому невропатологу Дж.Пейпецу. Изучая эмоциональные расстройства у больных с поражением гиппокампа и поясной извилины, он выдвинул гипотезу о существовании единой системы, объединяющей ряд структур мозга и образующей мозговой субстрат для эмоций. Эта система представляет замкнутую цепь и включает: гипоталамус - передневентральное ядро таламуса - поясную извилину - гиппокамп - мамиллярные ядра гипоталамуса. Она получила название круга Пейпеца (см. рисунок). Позднее П.Мак-Лин в 1952 г., учитывая, что поясная извилина как бы окаймляет основание переднего мозга, предложил назвать ее и связанные с ней другие структуры мозга лимбической системой (limbus -- край). Источником возбуждения для этой системы является гипоталамус. Сигналы от него следуют в средний мозг и нижележащие отделы для инициации вегетативных и моторных эмоциональных реакций. Одновременно нейроны гипоталамуса через коллатерали посылают сигналы в передневентральное ядро в таламусе. По этому пути возбуждение передается к поясной извилине коры больших полушарий.

Поясная извилина, по Дж.Пейпецу, является субстратом осознанных эмоциональных переживаний и имеет специальные входы для эмоциональных сигналов, подобно тому как зрительная кора имеет входы для зрительных сигналов. Далее сигнал из поясной извилины через гиппокамп вновь достигает гипоталамуса в области его мамиллярных тел. Так нервная цепь замыкается. Путь от поясной извилины связывает субъективные переживания, возникающие на уровне коры, с сигналами, выходящими из гипоталамуса для висцерального и моторного выражения эмоций.

Однако сегодня красивая гипотеза Дж.Пейпеца приходит в противоречие со многими фактами. Так, под сомнением оказалась роль гиппокампа и таламуса в возникновении эмоций. У человека стимуляция гиппокампа электрическим током не сопровождается появлением эмоций (страха, гнева и т.п.) Субъективно пациенты испытывают лишь спутанность сознания.

Из всех структур круга Пейпеца наиболее тесную связь с эмоциональным поведением обнаруживают гипоталамус и поясная извилина. Кроме того, оказалось, что и многие другие структуры мозга, не входящие в состав круга Пейпеца, оказывают сильное влияние на эмоциональное поведение. Среди них особая роль принадлежит миндалине, а также лобной и височной коре головного мозга.

Велика роль гипоталамуса как в развитии мотивационного поведения, так и в развитии связанных с ним эмоций. Гипоталамус, где сосредоточены двойные центры, регулирующие запуск и прекращение основных типов врожденного поведения, большинством исследователей рассматривается как исполнительная система, в которой интегрируются вегетативные и двигательные проявления мотивации, и в том числе эмоций. В составе эмоции принято выделять собственно эмоциональное переживание и его соматическое и висцеральное выражение. Возможность их появления независимо друг от друга указывает на относительную самостоятельность их механизмов. Диссоциация эмоционального переживания и его выражения в двигательных и вегетативных реакциях обнаружена при некоторых поражениях ствола мозга. Она выступает в так называемых псевдоэффектах: интенсивные мимические и вегетативные реакции, характерные для плача или смеха, могут протекать без соответствующих субъективных ощущений.

Важные эмоциогенные свойства обнаруживает миндалина. У высших животных она расположена в коре, в основании височной доли. Удаление миндалины нарушает механизмы эмоций. По данным В.М.Смирнова, электрическая стимуляция миндалины у пациентов вызывает эмоции страха, гнева, ярости и редко удовольствия. Ярость и страх вызываются раздражением различных отделов миндалины. Опыты с двусторонним удалением миндалины в основном свидетельствуют о снижении агрессивности животного. Отношение миндалины к агрессивному поведению убедительно продемонстрировано К.Прибрамом в опытах на обезьянах в колонии макак-резусов. После двустороннего удаления миндалины у вожака стаи Дейва, который отличался властностью и занимал высшую ступень зоосоциальной иерархии, он потерял агрессивность и переместился на самую низшую ступень зоосоциальной лестницы. Его место занял наиболее агрессивный, который до операции был вторым в иерархии (Зик). А бывший лидер превратился в покорное, испуганное животное.

По мнению ряда исследователей, эмоциональные функции миндалины реализуются на сравнительно поздних этапах поведения, после того как актуализированные потребности уже трансформировались в соответствующий эмоциональные состояния. Миндалина взвешивает конкурирующие эмоции, порожденные конкурирующими потребностями, и тем самым определяет выбор поведения. Миндалина получает обширную информацию о внешнем мире. Ее нейроны реагируют на световое, звуковое и кожное раздражение.

Кроме того, в регуляции эмоций особое значение имеют лобная и височная кора. Поражение лобных долей приводит к глубоким нарушениям эмоциональной сферы человека. Преимущественно развиваются два синдрома: эмоциональная тупость и растормаживания низших эмоций и влечений. При этом в первую очередь нарушаются высшие эмоции, связанные с деятельностью, социальными отношениями, творчеством. Удаление у обезьян височных полюсов ведет к подавлению их агрессивности и страха. Передняя лимбическая кора контролирует эмоциональные интонации; выразительность речи у человека и обезьяны. После двустороннего кровоизлияния в этой зоне речь пациента становится эмоционально невыразительной.

Согласно современным данным поясная извилина имеет двусторонние связи со многими подкорковыми структурами (перегородкой, верхними буграми четверохолмия, голубым пятном и др.), а также с различными областями коры в лобных, теменных и височных долях. Ее связи более обширны, чем у какого-либо другого отдела мозга. Существует даже предположение о высшей координирующей функции поясной извилины в отношении эмоций.

В настоящее время накоплено большое число экспериментальных и клинических данных о роли полушарий головного мозга в регуляции эмоций. Изучение функций левого и правого полушария обнаружило существование эмоциональной асимметрии мозга. По данным В.Л.Деглина, временное выключение левого полушария электросудорожным ударом тока вызывает сдвиг в эмоциональной сфере “правополушарного человека” в сторону отрицательных эмоций. Настроение ухудшается, он пессимистически оценивает свое положение, жалуется на плохое самочувствие. Выключение правого полушария вызывает противоположный эффект -- улучшение эмоционального состояния. Т.А. Доброхотова и Н.Н. Брагина установили, что больные с поражениями в левом полушарии тревожны, озабочены. Правостороннее поражение сочетается с легкомыслием, беспечностью. Эмоциональное состояние благодушия, безответственности, беспечности, возникающее под влиянием алкоголя, связывают с его преимущественным воздействием на правое полушарие мозга.

Демонстрация фильмов разного содержания с помощью контактных линз в правое или в левое поле зрения показала, что правое полушарие быстрее реагирует на слайды с выражением печали, а левое -- на слайды радостного содержания. По другим данным правое полушарие быстрее опознает эмоционально выразительные лица независимо от качества эмоции.

Распознавание мимики в большей степени связано с функцией правого полушария. Оно ухудшается при поражении правого полушария. Повреждение височной доли, особенно справа, нарушает опознание эмоциональной интонации речи. При выключении левого полушария независимо от характера эмоции улучшается распознавание эмоциональной окраски голоса.

Выключение левого полушария делает ситуацию непонятной, невербализуемой и, следовательно, эмоционально-отрицательной. Выключение правого полушария делает ситуацию простой, ясной, понятной, что вызывает преобладание положительных эмоций.

Эмоциональная асимметрия мозга характерна и для нормальных здоровых людей. Для лиц с доминантным правым полушарием характерна повышенная тревожность, нейротизм. Преобладание функций левого полушария, определяемого по группе двигательных, зрительных и слуховых методик, сочетается с низкими значениями тревожности.

Возникновение любой эмоции имеет в своей основе активацию различных групп биологически активных веществ в их сложном взаимодействии. Модальность, качество эмоций, их интенсивность определяются взаимоотношением норадренергической, дофаминергической, серотонинергической, холинергической систем, а также целым рядом нейропептидов, включая эндогенные опиаты.

Важную роль в развитии патологии настроения и аффектов играют биогенные амины (серотонин, дофамин, норадреналин).

По мнению С. Кети, с ростом концентрации серотонина в мозге настроение у человека поднимается, а его недостаток вызывает состояние депрессии. Положительный эффект электрошоковой терапии, в 80% случаев устраняющей депрессию у пациентов, связан с усилением синтеза и ростом норадреналина в мозге. Вещества, которые улучшают настроение, увеличивают содержание норадреналина и дофамина в нервных окончаниях. Результаты обследования мозга больных, покончивших с собой в состоянии депрессии, показали, что он обеднен как норадреналином, так и серотонином. Причем дефицит норадреналина проявляется депрессией тоски, а недостаток серотонина -- депрессией тревоги. Нарушения в функционировании холинергической системы ведут к психозу с преимущественным поражением интеллектуальных (информационных) процессов. Холинергическая система обеспечивает информационные компоненты поведения. Холинолитики -- вещества, снижающие уровень активности холинергической системы, ухудшают выполнение пищедобывательного поведения, нарушают совершенство и точность двигательных рефлексов избегания, но не устраняют реакцию на боль и не снимают чувства голода.

Состояние агрессивности зависит от соотношения активности холинергической и норадренергической систем. Повышение агрессивности объясняется ростом концентрации норадреналина и ослаблением тормозного влияния серотонина. У агрессивных мышей замечен пониженный уровень содержания серотонина в гипоталамусе, миндалине и в гиппокампе. Введение серотонина угнетает агрессивность животного.

Хорошей экспериментальной моделью для изучения биохимической природы эмоций является феномен самостимуляции мозга. Методику для самораздражения мозга была разработана Дж.Олдсом и П.Милнером. Наиболее подробную карту точек самораздражения в мозге крысы составил Дж.Олдс. Оказалось, что самый сильный эффект самораздражения связан с гипоталамусом, медиальным переднемозговым пучком и перегородкой. При электрической самостимуляции мозга через вживленные электроды животные проявляют удивительную настойчивость в стремлении продолжить самораздражение. Значит, данная самостимуляция сопровождается положительным эмоциями, которые животное стремится продлить. Все пункты самостимуляции объединяет то, что они совпадают с локализацией норадренергических и дофаминергических структур. Следовательно, феномен самораздражения связан с участием двух основных систем: норадренергической и дофаминергической.

В феномене самостимуляции выделяют мотивационный и подкрепляющий (награждающий) компоненты. Предполагают, что норадреналин связан с побуждающим, мотивирующим компонентом в реакции самораздражения, а дофамин -- с подкрепляющим, “награждающим” эффектом, возникающим в результате самостимуляции и сопровождающимся положительным эмоциональным переживанием.

На основе данных о механизмах самораздражения большинство исследователей склоняется к мнению, что возникновения положительных эмоций связано с активацией специального механизма вознаграждения (“награды”). Основой этого механизма является катехоламинергическая система.

Таким образом, современные данные указывают на жесткую зависимость наших настроений и переживаний от биохимического состава внутренней среды мозга. Мозг располагает специальной системой -- биохимическим анализатором эмоций. Этот анализатор имеет свои рецепторы и детекторы, он анализирует биохимический состав внутренней среды мозга и интерпретирует его в категориях эмоций и настроения.

В настоящее время повышенный интерес вызывает концепция Дж.Пейпеца об особых функциях поясной извилины, которую он рассматривает как орган, в котором формируется субъективное, осознанное эмоциональное переживание. Возможно, именно здесь представлен корковый уровень эмоционального анализатора. Обратная связь поясной извилины с гипоталамусом, которая утверждается в концепции "круга Пейпеца", дает основание видеть в ней путь, через который осуществляется влияние осознанного субъективного переживания на поведенческое выражение эмоций, которое в конечном счете программируется на уровне гипоталамуса, координирующего вегетативные и моторные проявления эмоций.

3. Нейрофизиологические механизмы стресса

На симпозиуме по нейроэндокринологии, состоявшемся несколько лет тому назад, слово стресс характеризовалось как один из наиболее неточных терминов научного словаря и сравнивалось со словом грех: оба эти слова обозначают разные вещи для разных людей, оба они являются короткими и эмоционально насыщенными, выражающими нечто такое, что в противном случае пришлось бы описывать с помощью пространных выражений. Можно было бы предположить, что выражение эмоциональный стресс сделает данное определение более точным для нейрофизиолога, ибо эмоции предполагают некоторую деятельность мозга. Однако эмоции вряд ли развиваются вне тесной взаимосвязи между мозгом и всем остальным телом, имеющей либо прямой, либо опосредованный характер, как в условных рефлексах, где события, происходившие с телом, откладываются на некоторое время в памяти центральной нервной системы.

Однако нам не хотелось бы сейчас давать определение стресса не потому, что оно трудно, но потому, что все высшие организмы, у которых стресс может иметь место, обнаруживают весьма стереотипизированную, стандартную реакцию на целый ряд различных внешних стимулов…, безотносительно к тому, создают ли они "нагрузку на орган тела или же напряжение умственных способностей" - определение стресса из 1943 г.

Одним из общих показателей всех стрессовых реакций является увеличение выделения адренокортикотропного гормона (АКТГ) гипофиза под воздействием гипоталамуса. Секреция адреналина и норадреналина также принималась в качестве индекса стрессовой реакции. Кроме того, стресс сопровождает целый ряд поведенческих и обменных реакций с различными временными характеристиками, хотя эти реакции и не связаны непосредственным образом с секрецией надпочечников.

Стрессоры не стимулируют одну конкретную систему афферентных волокон, и их воздействие не обязательно сопровождается чувством боли. Сигнал о некоторой хирургической травме может быть передан в мозг и гипофиз по соответствующим нервам, но изменения в химическом составе крови так же точно могут оказывать прямое воздействие на клетки, производящие АКТГ. Прямое воздействие на мозговое вещество надпочечников оказывают и другие вещества, отличные от АКТГ, такие, как аденозинтрифосфат, гистамин, а также и синтезированный вазопрессин. При перерезке спинного мозга мы получаем те же самые результаты, что и при перерезке периферийного нерва, в котором распространение афферентных импульсов с поврежденных частей тела будет иметь место, если последние располагаются дистально по отношению к месту разрыва… В экспериментах такого рода необходимо помнить, что блуждающий и чревный нервы содержат афферентные волокна, проводящие боль, что объясняет секрецию АКТГ во время лапаротомии у собак, спинной мозг которых подвергался перерезке. Далее, перерезка спинного мозга на некоторое время уменьшает и чувствительность гипофиза к стимуляции участков тела, расположенных выше линии разреза. Неизвестно, нельзя ли это снижение чувствительности интерпретировать как результат повторного стресса…, так как перерезка спинного мозга также может выступить в качестве стрессора. Стимуляция ретикулярной формации среднего мозга, которая порождает так называемую реакцию возбуждения…, а иногда ярости или тревоги, увеличивает секрецию АКТГ, а часто и выделение адреналина, при условии, что нервные связи мозгового вещества надпочечников являются интактными. Интенсивность этого увеличения секреции АКТГ зависит от параметров стимула и начального состояния активности головного мозга. Перерезка ствола мозга на уровне среднего мозга совершенно неожиданно приводит к самым разнообразным последствиям…: секреция стероидов в состоянии покоя оказывается выше нормальной, а иногда, но не всегда, в еще большей мере увеличивается такими процедурами, как ноцицептивная стимуляция задней конечности, лапаротомия или же вызванная гипертермия. Учитывая трудности определения контрольных величин, служащих основой для сравнения в опытах такого рода, и воздействие адреналина на гипофиз и мозг, необходимы дальнейшие эксперименты в этой области. Эксперименты с перерезкой среднего мозга дали основание для предположений о существовании так называемого заднемозгового фактора, который якобы выделяется на каудальной стороне разреза и поступает в гипофиз по системе кровообращения. Нельзя сделать окончательных выводов по этому вопросу до тех пор, пока не будут учтены явления денервации и сверхчувствительности в изолированном мозге у децеребрированных животных. Имеются также факты, показывающие существование тормозных систем, вызывающих уменьшение секреции АКТГ, причем последние находятся в основном в гиппокампе и среднем мозге. Необходимо упомянуть и о мозговом контроле за выделением гипофизом других гормонов, отличных от АКТГ, так как эти гормоны, с одной стороны, могут прямо или косвенно вызвать изменение чувствительности к стрессовым стимулам в системе, выделяющей АКТГ, и, с другой стороны, изменить скорость превращения АКТГ и кортикоидных гормонов в периферической крови. Указывалось также, что стресс активизирует энзиматическую инактивацию АКТГ. В конце этого довольно сжатого описания необходимо указать на то, что и кора больших полушарий оказывает непосредственное влияние на стрессовую реакцию, характеризующуюся выделением АКТГ. Орбитальная поверхность лобных долей коры особенно важна в этом отношении, потому что она оказывает сильное тонизирующее воздействие на гипоталамус. И, наконец, имеются хорошие анатомические и физиологические основания для того, чтобы считать, что различные импульсы конвергируют в гипоталамической воронке, которая тем самым вновь обрела некоторые из тех свойств, которые ей приписывались во время Гиппократа.

Другой вопрос - вопрос о том, каким образом различные стрессовые стимулы оцениваются мозгом так, что при этом возникают стрессовые реакции различной интенсивности, мы рассмотрим ниже в связи с проблемами гомеостаза. Сюда же относится вопрос и о наличии порогов для стрессовой реакции, однако его решение требует расширенного определения термина "стресс". Как указывал Gannong, в нашем окружении настолько много стрессовых стимулов, что представляется вполне законным поставить вопрос, будет или не будет иметь место секреция АКТГ при их отсутствии. Возможны ли такие нейтральные свободные от воздействия стрессоров условия? Прерывный характер секреции АКТГ у собак мог бы служить в качестве одного из аргументов в поддержку этой идеи. Однако этот характер секреции в равной мере может быть и следствием регулирования секреции мозгового вещества надпочечников адренокортикотропным гормоном.

Когда некоторый организм, находящийся в каком-то нейтральном окружении, подвергается воздействию изменения этой среды - изменения, достаточно большого, чтобы повлиять на его внутреннюю среду, то тогда приводится в действие целый ряд регулятивных механизмов, которые стремятся сохранить или восстановить нормальные условия в этой внутренней среде. Так, температура тела, газовые характеристики крови, осмотическое давление, уровни электролитов и глюкозы, кровяное давление и многие другие характеристики будут зачастую регулироваться эффекторными системами, которые (частично) оказываются общими для нескольких регуляторных механизмов. Как правило, эти системы приводятся в действие в некоторой желательной последовательности, что зависит от потребностей организма. Мы сталкиваемся здесь с чрезвычайно усложненным типом взаимозависимости переменных, причем эта взаимозависимость не является фиксированной, но находится в движении. Мы не можем прикоснуться ни к одному из компонентов данной системы, не приводя в движение все целое. Детальное исследование гомеостаза обнаруживает далее, что внутренняя среда организма не остается постоянной. Регистрируемые изменения обычно не являются результатом инерции или же неэффективности регулятивных механизмов, но связаны с приспособлением гомеостатической регулировки к новым условиям. Можно привести пример из области терморегуляции.

Температура тела несколько понижается во время сна по сравнению с состоянием бодрствования. Далее, температура повышается во время физических или умственных занятий… Все эти уровни температуры поддерживаются центральной нервной системой, регулирующей приток крови к коже, секрецию потовых желез, деятельность скелетной мускулатуры и другие функции. Изменения этих функций, в свою очередь, могут предъявить новые требования к саморегуляции, дыханию, к функционированию кардиоваскулярной системы и к деятельности эндокринных желез.

К тому же, изменения в температуре тела влияют на степень возбужденности организма. Так, небольшой подъем температуры вызовет релаксацию и дремотное состояние, в то время как дальнейший подъем, равно как и спад температуры, будут увеличивать степень возбуждения организма и часто сопровождаются неприятным чувством. Аналогичным образом незначительное увеличение уровня С02 в крови, точно так же, как увеличение бароцепторной деятельности, понижает степень возбужденности организма и влияет на его терморегуляцию, в то время как более ясно выраженная ретенция С02 может увеличить возбужденность и даже привести к высокой степени тревожного состояния... Здесь могут различаться две существенно отличные ситуации: ситуация, в которой изменения во внутренней среде являются результатом деятельности механизмов гомеостатической регуляции, и ситуация, в которой эти изменения вызываются неэффективностью гомеостатических механизмов. Так, увеличение температуры тела, которое отмечается во время тяжелых физических упражнений, переносится сравнительно легко и часто даже не замечается, в то время как та же самая температура тела, возникшая в результате перегрева в состоянии покоя, может быть чрезвычайно неприятной.