Жуки-стафіліноїди агіртидно-колонідної групи родин світової фауни: таксономія, систематика, еволюція і філогенія

Размещено на http://www.allbest.ru

Размещено на http://www.allbest.ru

Вступ

АКТУАЛЬНІСТЬ ДОСЛІДЖЕННЯ. У світовій фауні нараховується майже 3100 видів жуків з родин Agyrtidae, Leiodidae і Colonidae, які об'єднані у більш ніж 310 родів. Це - друга за чисельністю видів група родин Staphylinoidea, після групи, до якої входять власне стафілініди.

Представники Leiodidae та Colonidae зустрічаються на усіх континентах, крім Антарктиди: від тропічних лісів та пустель у низьких широтах до тундри на півночі, від печер до альпійських лук у гірських системах. Лептодирини - найчисленніші троглобіонти Середземномор'я (Gueorguiev, 1990) - стали не лише об'єктами різноманітних фізіологічних і генетичних досліджень, але й окрасою колекцій. Агіртиди обмежені у своєму поширенні поза тропічними областями північної півкулі та Новою Зеландією.

Імаго багатьох видів лейодид є важливими переносниками спор грибів та міксоміцетів. Личинки переважної більшості лейодид та агіртид - криптобіонти, які використовують природні порожнини субстрату; їх типи живлення - сапрофагія, міцетофагія та міксоміцетофагія.

До складу європейської фауни належить близько 900 видів агіртид, лейодид і колонід, але їхня кількість з року в рік збільшується за рахунок новоописів. Рівень вивченості фауни більшості регіонів ще низький, він знаходиться на первинній, фауністико-інвентаризаційній стадії. Фауна і біономія лейодид і колонід Африки, Південної Америки, Австралії вивчені слабо; практично не відомі екологічні особливості переважної більшості видів, їхня роль у природних біоценозах. Вивчення лейодид і колонід Південно-східної Азії перебуває на початковій стадії.

Саме слабкою вивченістю імагінальних форм Agyrtidae, Leiodidae і Colonidae, яка негативно впливає на вирішення проблем таксономії й систематики Staphylinoidea та ускладнює побудову природної системи цих таксонів, і був зумовлений у першу чергу інтерес до вивчення даної групи родин.

Систематика жуків розглянутої групи родин до останнього часу залишалась недостатньо розробленою. Від подрібнення (Jeannel, 1936, 1962; Perreau, 1989) останнім часом намітився перехід до не завжди виправданого та продуманого об'єднання таксонів рангу родини (Lawrence, Newton, 1995). Філогенія лейодид і колонід до останнього часу залишалась повністю нез'ясованою (Перковский, 1997).

На основі вивчення морфології як рецентних форм жуків, так і викопних форм нами здійснена спроба побудови філогенетичної схеми групи родин та родини Leiodidae зокрема в обсязі світової фауни.

МЕТА Й ЗАДАЧІ ДОСЛІДЖЕННЯ. Метою дослідження були: фундаментальна розробка проблем систематики, з'ясування філогенетичних відношень агіртид, колонід, лейодид і таксонів, що їх складають, а також особливостей їх еволюції і географічного поширення; для її виконання були поставлені наступні завдання:

1) виявлення нових таксономічних та діагностичних ознак;

2) ревізія системи агіртидно-колонідної групи родин Staphylinoidea на підставі нових та вже відомих ознак;

3) дослідження палеонтологічних матеріалів мезозойського віку з цих груп;

4) впорядкування номенклатури цієї групи Staphylinoidea;

5) детальний розгляд еволюції підродин і триб лейодид.

МАТЕРІАЛ. Дисертаційна робота є підсумком двадцятирічних досліджень автором фауни, еволюції, систематики та зоогеографії лейодид, агіртид та колонід. Вивчено більше 6 тисяч екземплярів сучасних та викопних твердокрилих.

При написанні даної роботи були використані збори автора, а також матеріали, які зберігаються у колекціях Зоологічного інституту РАН (ЗІН), Палеонтологічного інституту РАН (ПІН), Зоологічного музею Московського університету, Інституту біології АН Білорусії, Інституту зоології НАН України, Київського Національного університету, Харківського Державного університету, Інституту проблем еволюції та екології РАН, ентомологічного відділу Британського музею в Лондоні, ентомологічного відділу Угорського Національного музею, ентомологічного відділу Віденського музею, ентомологічного відділу Словацького Національного музею у Братиславі, ентомологічного відділу Паризького музею, а також матеріали, включаючи типові, з ентомологічних відділів Дрезденського музею, Південноавстралійського музею (Аделаїда), Лундського музею; матеріали ряду інших організацій та приватних осіб з України, Росії, Білорусії, Литви, Естонії, а також Чехії, Фінляндії, Швеції, США, Італії. Всім їм автор глибоко вдячний за допомогу в роботі.

НАУКОВА НОВИЗНА. Вперше представлено детальний порівняльний огляд морфології агіртид, лейодид та колонід; виявлені ознаки (будова 2-го стерніту черевця, форма і розміщення тазиків, опушення гумеральної пластинки, форма та особливості жилкування крил) сприяли розробці нової системи агіртидно-колонідної групи родин.

У результаті проведеного аналізу вдосконалено систему Staphylinoidea (серед суттєвих змін - обгрунтоване відокремлення колонід) і систему родини Leiodidae, упорядковано номенклатуру таксонів групи родин: повернено ранг 3 підродинам, виділено 1 нову трибу та 8 підтриб, зведені до синонімів 7 назв таксонів групи родини, 4 назви родів, 5 видових назв, повернена з синоніміки 1 видова назва.

ТЕОРЕТИЧНЕ І ПРАКТИЧНЕ ЗНАЧЕННЯ РОБОТИ. У роботі визначені особливості еволюційного розвитку важливої групи родин Staphylinoidea, онтогенезу та історичному розвитку яких не притаманні такі явища, як тенденція до більш повного розчленування придатків тіла, дезембріонізація або (за винятком однієї триби) дезімагінізація.

На основі отриманих даних щодо морфології та поширення сучасних і викопних лейодид, колонід і агіртид обґрунтована філогенія та визначені основні особливості еволюції (зокрема, вплив гетеробатмії) цієї гілки Staphylinoidea.

На основі отриманих результатів вперше виявлено значення ор-ганів Гамана для еволюційного розвитку розглянутої групи, коеволюції лейодид-мікофагів та підземних грибів, міксоміцетофагів і слизевиків, лейодид-ектопаразитів та їх хазяїв.

Синхронна поява у геологічній історії відразу трьох систематично далеких груп, для яких можна впевнено припустити живлення плодовими тілами грибів - жуків-лейодин з триби Pseudoliodini і двох родин двокрилих - мезосціофілід (Mycetophiloidea) та періссоматид (Ковалев, 1984), можна розцінити як непряме свідоцтво появи в середині юрського періоду грибів з крупними плодовими тілами (Ковалев, 1984). Виявлення юрського представника Pseudoliodini (Перковский, 1999) суттєво збільшує суму фактів, що свідчать на користь правильності цієї гіпотези В.Г. Ковальова.

Доказана належність до складу лейодид понад 20 викопних таконів жуків, що помилково відносили до інших родин, обґрунтовані більш чіткі уявлення щодо геологічної історії деяких родин стафілініформій та уточнена геологічна історія ряду родин твердокрилих, до яких помилково відносили ці форми, що суттєво змінює наше уявлення не лише відносно їх еволюції та філогенії, але і про характер ранньої еволюції Polyphaga у цілому.

Вперше зазначено, що питома вага жуків агиртидно-колонідної групи родин у наземних ентомофаунах мезофіту суттєво перевищувала їх питому вагу у сучасних екосистемах.

Характер вперше виявленої нами широкої диз'юнкції ареалу Сholevinus проливає світло на палеоекологічні особливості північного сходу Сибіру у плейстоцені, суттєво відмінні від сучасних.

Характерні особливості новозеландських представників розглянутої групи родин указують на ізоляцію острівної фауни у пізній крейді; близькі родинні зв'язки ряду родів холевін з триб Agyrtodini та Anemadini, поширених у Південно-східній Австралії, Тасманії та на півдні Південної Америки, свідчать про кайнозойські контакти між цими фаунами.

Результати проведених досліджень частково надолужують недостатність даних відносно ролі організмів гетеротрофного комплексу, який включає як самих лейодид, так і зв'язаних з ними грибів та міксоміцетів, яка гостро відчувається у працях, присвячених аналізу eволюції біосфери як найбільшої екосистеми (Жерихин, 1978; Каратыгин, 1993).

1. Історичний обзір систем таксонів агіртидно-колонідної групи родин стафіліноїдів

У обзорній главі розглянута історія вивчення усіх таксонів рангу родини, що належать до цієї групи та деяких таксонів родового рангу (Перковский, 1988, 1990, 1991; Hansen, 1997; Lawrence, Newton, 1982, 1995; Newton, 1997).

2. Зовнішня будова імаго

Супроводжувана ілюстративним матеріалом порівняльна морфологічна характеристика імаго агіртид, лейодид та колонід є оригінальна. Проаналізовано значення ряду ознак, яким у різний час надавалася велика вага у систематиці групи, а саме: будови щелепних щупиків, характер опушення, будови грудей, черевця, геніталій, а також статевого диморфізму за будовою ніг.

3. Будова тазиків

Будова кокс - консервативна ознака, яка мало варіює всередині таксонів рангу родини. У жуків агіртидно-колонідної групи родин досі вивчалася лише будова передніх тазиків кількох родів (Hlavac, 1975). Вперше зауважена некоректність виділення М. Хансеном (Hansen, 1997) замкненості передніх тазикових западин як синапоморфії лейодид. Відкриті передні тазикові западини виявлені у примітивних представників більшості підродин лейодид.

Проведене вивчення будови задніх і ще у більшій мірі - передніх тазиків сучасних та викопних лейодид і агіртид дало нам можливість вважати особливості будови вищезгаданих структур систематичними ознаками, що дозволяють оцінити ступінь просунутості морфології сучасних та викопних форм.

4. Особливості жилкування крил жуків агіртидно-колонідної групи родин Staphylinoidea

Вперше проведене дослідження будови та жилкування крил представників різних підродин і триб лейодид, агіртид та колонід виявило, що характер складання крил у сполученні з іншими ознаками імаго однозначно свідчить про належність тієї чи іншої форми до зазначеної групи родин; будова крила і рецепторного апарату проксимальної частини крила деяких таксонів надродового рангу розглянутої групи родин має ряд специфічних ознак, які можуть бути використані як для уточнення природної системи групи родин, так і діагностики. Твердження у працях Дж. Лоренса і А. Ньютона (Lawrence, Newton, 1982) та М. Хансена (Hansen, 1997) щодо відсутності анальної лопаті крила як синапоморфії всіх лейодид, як з'ясували наші дослідження, не відповідають дійсності.

Наявність анальної лопаті і тільки однієї групи щетинок на передньому краї різко відрізняє крило Ptomaphagini від крил інших холевін; присутність двох груп щетинок на передньому краї крила властива Anemadini та Cholevini; гола гумеральна пластинка характерна для лейодин та колонід; сильно потовщена проксимальна частина Cu1, відсутність щетинок на Sc є діагностичними ознаками для Leiodini та Cyrtusini; наявність двох груп щетинок на передньому краї крила і широко перервана Cu1 - ознаки, характерні для Colonidae.

5. Орган Гамана і будова булави вусиків

Найважливіша синапоморфія лейодид - наявність органа Гамана на 7, 9 і 10-му члениках. У ранньокрейдяної лейодиди Nyujwa Perkovsky виявлена перервано-5-членикова булава вусиків, генетично зв'язана з розвитком органів Гамана на 7-му, 9-му та 10-му члениках. Хеморецептори у кільцевому канальці на верхньому зрізі члеників булави вусиків почали з'являтися вже у Agyrtidae - родини, яка, зокрема, саме за цією ознакою була відокремлена від Silphidae. Ця ознака була також використана Дж. Лоренсом та А. Ньютоном (Lawrence, Newton, 1982) для виділення Agyrtidae та Leiodidae (з включеними у цю родину колонідами) в особливий стовбур Staphylinoidea.

Кільцевий каналець, через який повітря потрапляє до сенсил органів Гамана лейодид, оточує знизу ніжку 8-го, 10-го та 11-го члеників. Завдяки переміщенню з відкритих верхніх зрізів 7-го, 9-го й 10-го члеників на дно канальців та в зв'язані з ними внутрішні порожнини члеників сенсили органів Гамана краще захищені від забруднення. У досліджених лейодид з особливо сильно розвиненими органами Гамана ос-танній більш розвинений на 7-му членику вусиків. На 8-му членикові сенсил органу Гамана у лейодид не виявлено; оскільки проксимальна частина члеників булави вусиків лейодид витягнута у тонку ніжку, звужений 8-й членик, навіть з коротким тілом, зовсім перестає перешкоджати доступу повітря до сенсил органів Гамана на 7-м членику. Редукція 8-го членика виявляється і в його укороченні. Тому посилений розвиток органа Гамана на 7-му членику вусиків у лейодид мезофіту має проявлятись у гіпертрофії 7-го та редукції 8-го членика.

Дійсно, вже у ранньокрейдяної лейодиди Nyujwa zherichini Perkovsky 7-й членик вусиків був розвинений сильніше, ніж у сучасних форм, а 8-й членик, навпаки, значно редукований; три останні членики утворюють піраміду - таке співвідношення величин 9-11-го члеників у рецентних форм невідоме і добре пояснюється необхідністю забезпечити доступ повітря до cенсил органа Гамана, які знаходяться на 9-10-му члениках (Перковский, 1997).

У Colonidae булава вусиків утворена 8-11-м члениками. Наші дослідження виявили, що рецептори 8-го членика колонід за зовнішньою будовою не можна відрізнити від рецепторів 9-го та 10-го члеників; 8-й членик не редукований, він набагато довший і ширший від 7-го членика, який не має на верхньому зрізі кільця специфічних рецепторів 7-го членика.

Таким чином, Colonidae позбавлені головної синапоморфії лейодид - гіпертрофії 7-го членика за рахунок редукції 8-го; родина Leiodidae з включенням до неї колонід явно стає поліфілетичною (Пер-ковский, 1997).

6. Преімагінальні стадії та особливості еволюції онтогенезу агіртидно-колонідного стовбура Staphylinoidea

У главі розглянуто ознаки преімагінальних стадій, що використовуються у систематиці цієї групи родин, аналізується їхнє адаптивне та філогенетичне значення.

А.Л. Тихомирова (1991) наводила Staphylinoidea як приклад цілої надродини, охопленої вторинною ювенілізацією імаго й адультизацією личинок. Проведений нами аналіз морфології преімагінальних та імагінальної стадій жуків розглянутої групи родин доводить, що їх личинки ніколи не виявляють ознак адультизації, а імаго, за винятком бобрової блохи - серйозних ознак ювенілізації.

Своєрідні модифікації життєвого циклу троглобіонтних лептодирин, що пристосувались до життя у печерах в умовах вкрай нерегулярного надходження їжі екзогенного походження (Deleurance-Glacon, 1963). У цих лептодирин різко збільшувались процентна кількість жовтка у яйцях і сам розмір яєць, що дозволяло їх онтогенезу ставати дедалі незалежним від живлення личинок. Яйце, личинка і лялечка активно поглинають воду крізь покриви. Вага жука, що вийшов з лялечки, у лептодирин, личинка яких не живиться, в 4 рази більша за вагу яйця.

Використання запропонованої А.Л. Тихомировою гіпотези щодо гальмування розвитку не зв'язаних з розмноженням імагінальних ознак, яке опосередковано викликане необхідністю розвитку статевої системи для відкладки крупних яєць, дозволяє пояснити виникнення статевого диморфізму лейодид за формулою лапок. Гетерохронія, виражена у зміщенні початку розвитку статевої системи самки на стадію лялечки, що спричиняє збільшення титру ювенільного гормону (необхідного для стимуляції овогенезу) до моменту закінчення імагінального диференціювання, призводить до ювенілізації імаго (Тихомирова, 1991). У цьому випадку збільшений рівень ювенільного гормону у лялечок самок лептодирин міг призвести до олігомеризації передніх лапок, у Agathidiіni - середніх, часто також і передніх лапок самок (відповідно - аналогічні явища у лялечок самців - до фемінізації формули лапок).

Незважаючи на розвиток з яєць, дуже багатих жовтком, личинки лептодирин не мають будь-яких специфічних ознак, характерних для ембріонізованих (Тихомирова, 1991) личинок стафілініморфних стафілінід.

Характерні особливості онтогенезу агіртидно-колонідного стовбура Staphylinoidea, а саме відсутність тенденцій до виходу з яйця личинок з більш диференційованими придатками та сильної ювенілізації імаго, притаманних стафілінідам та близьким до них групам, є додатковим доказом самостійності агіртидно-колонідної групи родин.

7. Систематика і таксономія агіртид, лейодид та колонід сучасної фауни

На підставі детального вивчення морфології рецентних і викопних форм, а саме: особливостей будови крил, органів Гамана, грудей, тазиків та будови 2-го стерніта черевця, нами пропонується нова класифікація агіртидно-колонідной групи родин світової фауни у складі трьох родин: Agyrtidae (з підродинами Agyrtinae та Pterolomatinae), Colonidae і Leiodidae (з підродинами Camiarinae, Leiodinae, Eucatopinae, Cholevinae, Leptininae, Platypsyllinae, Leptodirinae, Catopocerinae).

На підставі вивчення морфології та таксономії номінативної підродини обґрунтована нова система Leiodinae з трибами Sogdini (Перковский, 1988, 1991), Leiodini, Cyrtusini (Перковский, 1997), Estadiini, Scotocryptini, Agathidiini та Pseudoliodini. У запропонованій системі вперше приймається розділення Leiodini та Cyrtusini.

До триби Leiodini нами включаються представники родів Leiodes Latr., Ecarinosphaerula Hatch, Chobautiella Reitt., Hypoliodes Port. і Cyrtu-samorpha Daffner, які характеризуються наявністю фронтокліпеального шва, трикутними мезальними виростами пронотума, пологим довгим преепістерном середньогрудей, зближеними середніми тазиками, фор-мулою лапок 5-5-4, слабо склеротизованим 6-м тергітом черевця, функціонуючими дихальцями на 1-8-му тергітах і несклеротизованою сперматекою.

Для чотирьох видів Leiodes показано живлення на Tuberaceae і Terfeziaceae (Fogel, Peck, 1975); Leiodes не мають на мандибулах поперечних валиків; вони не роздавлюють спори і живляться м'ясистою тканиною плодових тіл (Crowson, 1981). Проходження спор крізь травну систему жуків, за думкою Р. Кроусона (Crowson, 1984) сприяє проростанню Tuberaceae. Р. Кроусон вважає лейодид більш важливими переносниками спор підземних грибів, ніж ссавці. Обґрунтованою виявилась і гіпотеза Р. Кроусона (Crowson, 1981) щодо зв`язку Leiodini з зигоміцетами; так, личинка Leiodes (s. str.) rufipennis (Payk.) була виявлена на Glomus macrocarpum Tull. & Tull. (Lyszkowski, 1995). Glomales - таксон, що об'єднує види, які утворюють везикулярно-ар-бускулярну ендомікоризу майже з 225000 видами вищих рослин; за думкою палеоботаніків та мікологів, Glomales грали суттєву роль у так-сономічній та екологічній диверсифікації угрупувань мезофіту (Караты-гин, 1993). Досить великі личинки Leiodes використовують при пересу-ванні не природні порожнини субстрату, як вказувала В.О. Потоцька (1982), але ходи, які прокопали імаго. Триба невідома лише з Австралії та Нової Зеландії, але наибільш різноманітна у Голарктиці.

У родів, об'єднаних нами в трибу Cyrtusini Perkovsky (Перковский, 1997), задня частина середньогрудки спадає прямовисно, середні тази-ки розставлені, 6-й тергіт черевця склеротизований не слабше, ніж 7-й, 8-й сегмент без дихалeць (на відміну від усіх інших Leiodinae), сперма-тека сильно склеротизована, лоб злитий з наличником, мезальний виріст пронотума чотирикутний, формула лапок 5-5-4 або 4-4-4. У представників цієї триби тенденція до редукції 8-го членика вусиків приходить до свого логічного завершення: їх 8-й членик ледве помітний або його практично не видно.

Триба має космополітне поширення. Ми включаємо до неї сучасні роди Cyrtusa, Incacyrtusa Daffner, Afrocyrtusa Daffner, Xanthosphaera, Ovocyrtusa Daffner, Anogdus Leconte, Cyrtusoma Daffner, Isoplastinus Port., Lionothus Brown. Оскільки очевидна функціональна обумовле-ність зменшення 7-го членика вусиків у дрібних дуже опуклих Cyrtusini не дозволяє надавати цій ознаці великої ваги, а інших підстав для виділення I. fossor та X. barnevillei у монотипні роди не було, нами проведена така синонімізація: Liocyrtusa Daffner, 1982 = Xanthosphaera Fairmaire, 1859; Zeadolopus Broun, 1903 = Isoplastus Horn, 1880 (Перковский, 1997). Локальність і рідкість розглянутих східноамериканського та східноєвропейського видів лейодин з тричлениковою булавою, як і обмеженість поширення цієї ознаки у межах триби, примушує припустити тупиковість даного напрямку еволюції Cyrtusini.

Проведене вивчення морфології усіх підродин лейодид показало, що виведення ектопаразитичних представників родини від більш просунутих холевін, яке відстоювали Р. Жаннель та С. Пек, нічим не підтверджується.

Унікальність неотенічних ознак, які відділяють Platypsyllini від усіх відомих форм агіртидно-колонідного стовбура Staphylinoidea, примушує замість питання щодо доцільності об'єднання Leptinini та Platypsyllini до однієї підродини, ставити питання про те, чи були взагалі якісь підстави для такого об'єднання, не враховуючи зв'язаного з ектопаразитизмом дорсовентрального сплощення імаго представників обох триб.

Діагноз Leptinidae, приведений Р. Кроусоном (Crowson, 1955), майже повністю оснований на діагнозі Leptinini. Такі розпізнавальні ознаки Platypsyllini, що не відповідають діагнозу Leptinidae auct., як відсутність у Platypsyllus потиличного кіля та 3 важливих ларвальних ознак, Р. Кроусон просто не наводить: замість них приведені різко відмінні oзнаки Platypsyllini). Р. Кроусон не згадував навіть такі характерні риси Platypsyllus, як збільшений простернум та сильно вкорочені надкрила.

Дiагноз личинoк Leptinidae auct. (Leptinini + Platypsyllini), складений А. Ньютоном (Newton, 1991), залишає враження штучного поєднання двох не дуже близьких таксонів, тим більш дивного, що цей діагноз складено головним чином на основі ознак двох ектопаразитів канадського бобра. Практично весь текст цього діагнозу складений конструкціями з прийменником “або”. А. Ньютон зазначає, що личинки Platyp-syllus легко відрізняються від усіх інших личинок вентрально направленими мандибулами і 1-члениковими урогомфами, у той час як личинки Lep-tinini відрізняються від личинок інших Leiodidae лише совкоподібною лацинією. Крім цього, личинки Platypsyllus відрізняються від личинок Leptinini відсутністю епікраніального шва, формою та відмінним від усіх лейодид положенням чутливого придатка 2-го членика вусиків, простими вершинами мандибул, відсутністю простеки, цільною малою, округлою та щетинистою на вершині, короткими щелепними щупиками, будовою лабіума, округлою та довшою, ніж лабіальні щупики, лігулою, відсутністю гули тощо.

У личинок P. castoris, на відміну від усіх інших лейодид, сильно виражена дезембріонізація та відмічаються риси подібності не з личинками лейодид, але з пізніми ембріонами алеохароморфних стафілінід та першою стадією пізнього ембріогенезу Philonthus chalceus Steph.: Саме на цих стадіях у стафілінід мандибули вигнуті вентрально, а основи максил розташовані недалеко від заднього краю голови; мандибули личинок першої стадії P. castoris слабо склеротизовані, як у ембріонів стафілінід (Wood, 1965; Тихомирова, 1991). Кожного разу об'єднання Platypsyllini й Leptinini супровождувалося застереженнями; головною підставою для нього була помилкова думка щодо великої подібності личинок лептинін і платипсиллін, оскільки їх лялечки та імаго ніякої подібності не мають. Оскільки підстав для об'єднання цих двох таксонів немає, ми відносимо їх до двох різних підродин (Перковский, 1998).

Між Eucatopini Jeann. та трибами, які ми відносимо до Cholevinае - широкий хіатус. Досить зазначити лише три найсуттєвіші відмінності між Eucatopinae та Cholevinae. По-перше, мезальний виріст пронотума Eucatopini не широкий та чотирикутний, як в холевін, а вузь-кий та трикутний. По-друге, останній членик щелепних щупиків Eucatopini веретеноподібний, у двічі довший, ніж передостанній, довжина якого більш або менш дорівнює ширині; таке сполучення ознак у холевін не відомо. Нарешті, едеагус Eucatopini - без тегмена; за будовою він не має нічого спільного з едеагусом Cholevinae, проте напрочуд близький за будовою до едеагуса примітивних лейодин з триб Sog-dini та Estadiini. Р. Жаннель (Jeannel, 1936), який вивчав будову едеагуса Eucatopini, надавав великої ваги даній ознаці. Те, що він все ж не виключив Eucatopini зі складу Cholevinae, можна зв'язати як з його недостатнім знанням морфології Sogdini, так і з відомою помилкою Р. Жаннеля при описі генітальних структур Pseudonemadus modiglianii (Jeann.), на його думку, зовсім позбавленого склеротизованого едеагуса; тому й наявність у складі цього таксону форм з такою будовою едеагуса, як у Eucatopini, не повинна була здаватися Р. Жаннелю неприпустимою.При існуванні такого набору ознак, яким характеризуються Eucato-pini, необхідні дуже переконливі підстави для збереження Eucatopini у складі Cholevinae. Наявність потиличного кіля у Eucatopini сама по собі служити такою не може, бо дана ознака незалежно з'явилася у кількох лініях лейодид, що далеко розійшлися.

Закриті тазикові западини - ознака, яка не менш 7 разів незалежно з'являлась у лейодид [у Sogdini, Сyrtusini, Leiodini (можливо, незалежно від них - у Agathidiini, Pseudoliodini та Scotocryptini), Lepto-dirinae, Eucatopinae, Camiarinae, Cholevinae].

В разі включення до складу Cholevinae триби Eucatopini триби Agyrtodini з чотирикутним нижнім виростом пронотума довелось би ви-ключити з числа предків Cholevinae. Однак монофілетичність таксону, який об'єднує Agyrtodini, Cholevini, Oritocatopini, Ptomaphagini та та Anemadini, доводиться тим, що вищезгадані триби мають кілька важливих синапоморфій: чотирикутні вирости пронотума, модифіковану будову едеагуса, сильно (відносно, а за винятком Oritocatopini - і абсолютно) зменшений останній членик щелепних щупиків.

На підставі всього зазначеного ми вперше розглядаємо Eucatopinae як підродину, незалежну від Cholevinae sensu lato.

Підродина Leptodirinae Lacordaire stat. resurr. об'єднує усі форми з широко розділеними виступом задньогрудей задніми тазиками, формулою лапок 4-5-5 у самок і 4-5-5 або 5-5-5 у самців. Диxалець на 8-му тергіті черевця лептодирин немає, передні тазикові западини закриті; вусики личинок лептодирин, на відміну від личинок холевін, прикріплені на рівні основи мандибул.

Підродина Leptodirinae Lacordaire stat. resurr. об'єднує усі форми з широко розділеними виступом задньогрудей задніми тазиками, формулою лапок 4-5-5 у самок і 4-5-5 або 5-5-5 у самців. Диxалець на 8-му тергіті черевця лептодирин немає, передні тазикові западини закриті; вусики личинок лептодирин, на відміну від личинок холевін, прикріплені на рівні основи мандибул. Для лептодирин характерна тенденція до зменшення ролі личинкової стадії. На відміну від xолевін, у лептодирин різко збільшений вміст запасних поживних речовин у яйці: у Troglodromus bucheti Dev. (вид з еволюйованим життєвим циклом) процентна кількість сухої речовини у новонародженій личинці майже у 20 разів вища, ніж у Choleva fagniezi Jeann., але і в Speophyes lucidulus Delar. з нееволюйованим життєвим циклом процентна кількість сухої речовини в яйці у 8 разів вища, ніж у Ch. fagniezi (Strambi, 1970).

Усі лептодирини, за винятком видів роду Plаtycholeus Horn з заходу Північної Америки, безкрилі. Переважна більшість родів і видів - троглобіонти.

Підродина Leptodirinae виділялася ще Р. Жаннелєм, Д. Шарп и Ф. Мер (Sharp, Muir, 1912) вважали геніталії самців лептодирин найпримітивнішими у родині Leiodidae і відводили лептодирин від основи лейодидного стовбура; А.П. Семенов-Тян-Шанський однозначно приймав відокремлення Leptodirinae від Cholevinae. Ранг Leptodirinae разом з рангом інших підродин Catopidae auct. був знижений американськими колеоптерологами, мало знайомими з палеарктичними лептодиринами (Peck, 1973; Lawrence, Newton, 1995).

Однак широкий хіатус між двома підродинами нагально потребує їхнього розділення: олігомеризація передніх лапок, складні шпори, як і широко розділені виростом задньогрудей задні тазики, зовсім не характерні для Cholevinae. Будова сперматеки та особливості онтогенезу лептодирин різко відмінні від притаманних холевінам. Таким чином, аналіз ознак розглянутих таксонів дає підстави для відокремлення леп-тодирин від холевін.

Загальноприйнятої системи Leptodirinae не існує, а дві останні системи - Р. Ланейрі та В. Георгієва (Laneyrie, 1967; Gueorguiev, 1978) - взаємно виключають одна одну: перша бере до уваги лише будову внутрішнього мішка, друга - користується підходом, який на перший погляд здається більш виправданим та логічно струнким. В. Георгієв поділяє Leptodirini на підтриби за 2 головними ознаками: формулою лапок (4-5-5 або 5-5-5) самця та озброєнню гомілок, зовсім не використовуючи у своїх побудовах структуру sac interna. Leptodirini виявляються поділеними на підтрибу Ghidiniina (2 роди) та 4 підтриби з дуже широкими ареалами, в одну з яких (Pholeuonina) В. Георгієв включив половину відомих родів триби. Але ж у лейодид формула лапок - вкрай нестійка ознака не лише у межах триб та підтриб, але й всередині родів. Більше того, у лейодид з родів, які характеризуються статевим диморфізмом за формулою лапок, у самців олігомеризація формули лапок часто відбувається всередині підроду, як, наприклад, у Agathidium (Neoceble) kurbatovi Perkovsky (Перковский,1990). Це фемінізація формули лапок - перехід до характерної для самки формули 4-4-4 (Agathidium) або 4-5-5 (Leptodirinae). У можливості незалежних переходів різних лептодирин від формули лапок 5-5-5 у самця до “фемінізованої” формули лапок 4-5-5 не було сумнівів і у В. Георгієва: він визнає незалежне від Leptodirini виникнення формули лапок 4-5-5 у самців тих видів, яких відносили до Antroherponini auct. (рiд Spelaeobates Mull.) (Gueorguiev, 1978).

Але в цьому випадку зовсім нелогічною є впевненість В. Георгієва в тому, що чотирьоxчлениковість передніх лапок самців - синапоморфія усіх лептодирин, у яких виражена ця ознака (за винятком Spelaeo-bates), тому що за всіма іншими ознаками чітко простежується їхня поліфілетичність. Варте уваги, що рід Spelaeobates відрізняється від усіх лейодид з лептодироїдною формою тіла дрібними розмірами; для пояснення цього дивного для Р. Жаннеля факту він був змушений припустити, що подрібнення викликано острівною ізоляцією (Jeannel, 1911); насправді острівні троглобіонтні лептодирини, серед них симпатричні Spelaeobates (Speonesiotes Jeann.), бувають крупнішими, але ніяк не дрібнішими, ніж материкові види того самого роду (Jeannel, 1924); у той же час більш раннє линяння Spelaeobates на імаго легко пояснює не лише фемінізацію, але й дрібні розміри цих жуків.

Друга ознака, якій В. Георгієв надавав надзвичайно великого значення при розподілі Leptodirini на підтриби - озброєність гребенем шипів вершин гомілок. Як вважали Р. Жаннель та Р. Ланейрі (Laneyrie, 1967) озброєність гомілок шипами є плезіоморфною ознакою, на думку В. Георгієва (Gueorguiev, 1978) - неозброєність. Після виявлення венесуельського троглобіонтного представника підтриби Neotropo-speоnellina Perkovsky (Перковский, 1997), який характеризується типовими для Leptodirini озброєними шипами та складними шпорами гомілками, цю проблему можна вважати остаточно вирішеною: однакове озброєння гомілок у лептодирин незалежно у Європі та Південній Америці з'явитися не могло. Таким чином, система В. Георгієва побудована на невірних посиланнях і була ревізована нами з урахуванням ознак, запропонованих Р. Ланейрі.

Форми, які вміщують до Agyrtodini, справді досить примітивні; в самій назві Agyrtodes - сліди віднесення цього роду Г. Портевіном до Agyrtini; примітивність Agyrtodini навіть спонукала М. Перро (Perreau, 1989) встановити монотипну підродину Agyrtodinае. Однак вивчення нами ранньокрейдяних холевін з Забайкалля свідчить, що вони були близькі до сучасних Agyrtodini, відрізняючись головним чином великою головою. Дж. Лоренс та А. Ньютон (Lawrence, Newton, 1995) помістили Agyrtodini не до Cholevinae, але до складу підродини Camiarinae, розглядаючи її як збірну групу для трьох триб лейодид з плезіоморфними ознаками. Однак ці три триби не мають жодної спільної похідної ознаки, у той час як Agyrtodini з іншими холевінами примушують об'єднувати не лише наявність синапоморфій, спільних для представників підродини, але й ідентичність будови едеагуса Agyrtodini, Nemadina і Oritocatopini, яких на цій підставі Р. Жаннель навіть об'єднував.

У складі триби Anemadini, система якої була сильно заплутана та подрібнена P. Жаннелєм (він включав ці форми до двох підродин, ми виділяємо підтриби Anemadinа, Nemadinа і Paracatopi-na. Американський рід Dissochaetus, який завжди включали до складу Nemadina sensu Jeannel, та рід Eocatops, поширений від Марокко до Казахстану, який P. Жаннель виділяв у особливу монотипну підтрибу Nemadini аuct., мають ряд синапоморфій - склеротизацію внутрішнього мішка, яка складається з двох смуг в його основі, наявність щетинок на вершині пеніса. Виходячи з наявності синапоморфій у Eocatops та Dissochaetus, ми вміщуємо рід Eocatops до підтриби Nemadina.

Ми включаємо до складу родини Agyrtidae дві підродини - Ptero-lomatinae та Agyrtinae.

А. Ньютон (Newton, 1997), розділив номінативну підродину на дві: Necrophilinae (в складі Necrophilus sensu lato) і власне Agyrtinae. При цьому він визнає, що чотири роди, які віднесені ним до Agyrtinae, не мають беззаперечних синапоморфій. А. Ньютон керується такими ознаками, як форма 8-го та скульптура 7-го стернітів черевця, вага і полярність яких неясні, а розподіл усередині родини, за його власними даними, хаотичний. В той же час він повністю виключив з розгляду такі важливі ознаки, як наявність моли, форма наличника, кількість борозенок на надкрилах, будова щелепних щупиків, наявність виросту задньогрудей між задніми тазиками (характеризує Agyrtes і особливо Lyroso-ma), а також ознак, які зближають Lyrosoma з Pteroloma. Побудови А. Ньютона не відповідають даним, які отримані мною в результаті вивчення викопних форм.

До номінативної підродини ми включаємо триби Lyrosomatini, Ne-crophilini та трибу Agyrtini, з якої нами вперше вилучені всі роди, крім типового. В усіх представників агіртин є борозенки з великою кількістю сенсил на верхніх зрізах члеників булави, відсутні зубці на мандибулах та вічки. Монотипна триба Lyrosomatini характеризується вузьким тілом, п'ятикутним наличником, серцеподібним пронотумом, дуже тонкими вусиками, надкрилами з 9 борозенками, широко розсунутими задніми тазиками; триба Agyrtini - здутим останнім члеником щелепних щупиків, чотирикутним наличником та розсунутими задніми тазиками, надкрилами з 10 борозенками. В. Шаваллер (Schawaller, 1991) включав до Agyrtini усі роди агіртин, що здається нам неприйнятним, оскільки хіатус, який розділяє Agyrtini, Necrophilini та Lyrosomatini, не менше хіатуса між рядом триб та підродин лейодид (наприклад, між Camiarini та Neopelatopini, Cholevinae та Leptodirinae); близькість цих родин дозволяє вважати цей хіатус достатнім для відокремлення згаданих вище триб. Ми приймаємо Necrophilini як таксон, що включає всіх агіртин з овальним або яйцеподібним тілом, вузькими щелепними щупиками, п'ятикутним наличником, вусиками з помітною булавою та задніми тазиками, що торкаються один одного.

До родини Colonidae Horn ми відносимо всі види з вузькою головою, п'ятикутним наличником, потиличним кілем, 4-члениковою булавою вусиків; вузьким останнім члеником щелепних щупиків, закритими передніми тазиковими западинами, голими гумеральними пластинками, формулою лапок 5-5-5 і черевцем, яке складається з 4-х видимих стернітів у самок та 5-ти видимих стернітів у самців; будова едеагуса колонід з напівкулястою базальною пластинкою і сильно редукованим пенісом не має ніякої подібності до лейодидної.

Наприкінці розділу наведені оригінальні таблиці для визначення розглянутих родин та підродин.

8. Викопні форми жуків агіртидно-колонідної групи родин

Вивчення викопних форм, особливо найдавніших - мезозойських, конче важливе для розуміння філогенії групи родин, яку ще недавно (Пономаренко, 1983) впевнено відносили до кайнозойських.

До початку наших досліджень найдавнішим з відомих за відбитками видів агіртид, колонід та лейодид вважався описаний з місцезнаходження Флоріссан у Колорадо (нижній олігоцен) Agyrtes primoticus Scudder (Handlirsch, 1908; Дмитриев, Жерихин, 1988). Нами була вивчена зібрана О. П. Расніциним з нижньоеоценових відкладів Грін-Рівер (Колорадо) неописана дуже дрібна лейодина з триби Cyrtusini з короткими вусиками і дуже широкою булавою, яка зберігається у колекції ПІН РАН.

Дуже цікаві вказівки С.В. Кисельова (1981) на знахідки в пізньопліоценових та плейстоценових відкладах північного сходу Сибіру представників трьох родів лейодид (Leiodes sp., Agathidium sp., а особливо - сучасної тундрової холевіни Cryocatops poppiusi, яка вміщена нами до роду Cholevinus Reitt.).

Після опису Nyujwa zherichini (Перковский, 1990) вивчення літератури, присвяченій опису викопних жуків, аналіз фотографій відбитків, на яких чимало дрібних форм виглядали підозріло схожими на лейодид та агіртид, дозволило припустити належність до лейодид та агіртид деяких імагінальних форм, описаних як представники інших родин. Це примусило нас уважно вивчити фотографії, описи та відбитки цих та ряду неописаних до останнього часу форм, які зберігаються у колекції ПІН РАН. При їх детальному вивченні з'ясувалося, що багато форм справді належать до лейодид і агіртид.

Обмежений обсяг реферату дає можливість згадати тут лише частину найцікавіших юрських та крейдяних форм агіртид і лейодид.

Перша викопна форма довгонадкрилих наземних представників Staphylinoidea юрського віку - Mesagyrtes communis виявлена О.Г. Пономаренко (1977) з нижньої юри Забайкалля і віднесена до мертвоїдо-вих. Її автором зазначалась наявність у M. communis ознак Agyrtini та Pterolomatini. Пізніше назву Mesagyrtes, яка виявилась молодшим омонімом назви сучасної колоніди, замінено A. Ньютоном на назву Mes-ecanus із вірогідним віднесенням цієї форми до Аgyrtidae за наявністю борозенок на надкрилаx. Після проведеної нами ревізії (Perkovsky, 1999) з'ясувалося, що, на підставі таких ознак, як будова вусиків, щелепних щупиків та передньогрудей, ця форма повинна бути вміщена до складу триби Camiarini родини Leiodidae. Відокремлене положення у трибі [досить згадати про наявність у Mesecanus паракоксальних борозенок на задньогрудці, зовсім не характерних для інших Staphylinoidea (Пономаренко, 1985) й борозенок на надкрилах], стало підставою для виділення роду Mesecanus та близьких до нього родів Cаmiarini з середніми тазиками, що торкаються один одного, й досить великою головою в особливу підтрибу Mesecanina subtr. n.

З Шар-тегу (верхня юра Монголії) нами описаний Mesagyrtoides fulvus gen. et sp. n. (Перковский, 1999) - перший юрський представник лейодин. Ця форма займає за своїми ознаками проміжне положення між Pseudoliodini та Sogdini (передні тазикові западини відкриті, а формула лапок - 5-4-4).

Вивчення нами у колекції ПІН РАН прямого та зворотного відбитків першої мезозойської холевіни - Nyujwa zherichini (Перковский, 1990) жука з перервано-5-члениковою булавою вусиків незвичайної форми (“піраміда” з 9-го, 10-го та 11-го члеників) (глава 5), яка походила з місцезнаходження Байса (неоком Забайкалля), виявило, що велика втягнена голова, веретеноподібний останній членик щелепних щупиків, характер будови вусиків дають підстави виділити цей рід в окрему підтрибу триби Agyrtodini.

Ранньокрейдяний представник Agyrtodini з Турги, названий нами Agyrtodasia beata gen. et sp. n., характеризується двоколірним тілом (голова, диск пронотума та надкрила темні, краї пронотума, бокові краї та вершини надкрил світлі), великою головою та дуже довгими вусиками з подовжніми члениками, які майже досягають середини тіла. Новий рід відрізняється від єдиного сучасного роду з подібною будовою вусиків - Zearagytodes Jeann., відомого з Нової Зеландії широкою головою, а також довжиною середньогрудного й відсутністю задньогрудного кіля.

З Турги під назвою Mesecanus parvus Ponom. була описана форма “у систематичній позиції якої немає певності” (Пономаренко, Рывкин, 1990), яка повернена нами до складу агіртид. Ще в початковому описі відзначалося, що M. parvus разюче відрізняється від M. communis і його вміщено до роду Mesecanus умовно. Нами виявлено, що цей вид відрізняється від M. communis, крім наведених у початковому описі, ознаками, властивими агіртинам - наявністю відростка, який розділяє передні тазики, та п'ятичлениковою булавою з великим 8-м члеником. Обширний хіатус між М. parvus та іншими видами роду Mesecanus обумовив необхідність утворення для нього роду Ponomarenkia Perkovsky. Наличник P. parvа п'ятикутний, голова з Y-подібним швом. Вусики 11-членикові (на малюнках в початковому описі зображені 9-10-членикoвi вусики) з 5-члениковою. булавою. Боковий край пронотума широко розпластаний. Мезепімер з широким трикутним латеральним виростом. А. Ньютон (Newton, 1997) вважає вік P. parvа юрським, але будь-яких геологічних підстав для цього не наводить.

Дрібні агіртини з п'ятикутним наличником, вузьким останнім члеником щелепних щупиків і без поздовжніх борозенок на надкрилах виділяються нами у підтрибу Ponomarеnkiina триби Necrophilini.

Таким чином, агіртиди та лейодиди належать взагалі до найдавніших з відомих родин Staphylinoidea і Polyphaga, які сформувались у тріасі. Примітивність Mesecanus така значна, що Р. Кроусон (Crowson, 1981) навіть розглядав цей рід як ланку, що з'єднує Staphylinoidea та дуже далеких від них деродонтид (Lawrence, Newton, 1982, 1995; Hansen, 1997). Крім зазначених Р. Кроусоном (Crowson, 1981), до спільних із деродонтидами ознак Mesecanus належить участь метепістерну у створенні бокової стінки середніх тазикових западин, відома також у архостемат і тріасових куркуліоноїдів, але вперше виявлена нами у стафілініформій.

З тріасового періоду відомі вже й досить просунуті Staphylinoidea. Із пізнього тріасу Віргінії (Fraser et al., 1996) вказані подібні до сучасних тахіпорин коротконадкрилі стафілініди, близькі до відомих з пізньої юри Каратау (Тихомирова, 1968). У Джайляучо (пізній тріас) знайдені надкрила жуків з формального роду Hydrobiites (Ponomarenko, 2000); як з'ясувалось в результаті наших досліджень, така будова надкрил характерна саме для викопних лейодид.

Юрська фауна лейодид, на відміну від сучасної, характеризується домінуванням каміарин, причому у ранній юрі не залишає сумнівів головна роль генералізованих Mesecanina.

Раніше припускалося, що ранньоюрський Mesecanus - навколоводний бігаючий хижак або некрофаг (Пономаренко, 1985). Однак будова щелепних щупиків робить більш обґрунтованим припущення, що ці жуки могли живитись залишками рослинного походження.

У ранній крейді різноманіття лейодид та агіртид у Східному Сибіру та Монголії вже можна порівняти з їхнім сучасним різноманіттям у Новій Зеландії.

У палеогенових відкладах лейодиди, колоніди та агіртиди представлені кількома сучасними родами, у плейстоценових - сучасними видами (Перковский, 1999).

9. Філогенія агіртидно-колонідної групи родин Staphylinoidea і можливі шляхи екологічної еволюції та фауногенезу даної групи родин

Початком сучасного етапу розробки філогенії зазначеної групи родин можна вважати вказівку на ймовірне походження лейодид від агіртид (Lawrence, Newton, 1982), навіть незважаючи на те, що вона була зроблена на підставі помилкового віднесення юрського роду Mesecanus до агіртид; можливість незалежного від лейодид походження колонід названими авторами не розглядалася.

Філогенія групи родин, які розглядаються у нашій роботі, складена на підставі проведеного вивчення сучасних і викопних форм. Ми уявляємо її в такому вигляді. Від агіртид з чотирикутним наличником і здутим останнім члеником щелепних щупиків, органами Гамана на 7-му членику (ознаки частини Agyrtini) та вічками, розвиненою молою і задніми тазиками, які торкаються один одного (ознаки Pterolomatini) ще до початку юри виникли Leiodidae. Не пізніше пізньої юри від агіртид з вузьким останнім члеником щупиків, чотирьохчлениковою булавою і п'ятикутним наличником, близьких до Necrophilini [сучасні форми цієї триби мають органи Гамана на 8-му членику (Schawaller, 1991)] виникли Colonidae, у яких органи Гамана на 7-му членику не розвинені. Первинність наявності моли в імаго розглянутої групи підтверджується її збереженням у птероломатин (Hansen, 1997), незважаючи на хижацтво представників цієї підродини.

Таким чином, з юри розвивались не два стовбури агіртидно-колонідної групи родин, як досі припускалося (Lawrence, Newton, 1982), а принаймні три, з центральним агіртидним стовбуром. З появою у кайнозої сильфід агіртиди північної півкулі були відтиснуті на північ та у високогір'я.

У південній півкулі зберігся єдиний рід агіртид - на Новій Зеландії. Два його представники, на відміну від інших агіртид, - звичайні та широко поширені некрофаги, у деяких масових зборах на світло вони поступаються за кількістю тільки трьом іншим видам жуків.

Принаймні до ранньої юри слід віднести відокремлення від загального лейодидного стовбура форм, що зберегли ряд ознак, більш примітивних, аніж виявлені у родi Mesecanus: дуже довгу передньогрудку (Catopocerinae), відсутність медіального виросту пронотума (Platypsyllinae), наявність виросту простернума, який розділяє передні тазики (Leptininae, Platypsyllinae, Catopocerinae). Вже на середину юри від загального лейодидного стовбура відокремились лейодини, апоморфіями яких є втрата анальної лопаті крила, гола гумеральна пластинка та прогресивне збільшення голови. Лейодини виводяться нами від близьких до каміарин форм, які ще мали довгу передньогрудку, більшу, ніж у каміарин, голову і ледве здутий останній членик щелепних щупиків.

Платипсилліни - єдина підродина коротконадкрилих лейодид; їх ювенілізація носить більш генералізований характер, ніж у стафілінід: у бобрової блохи добре проявляються такі ознаки, як вкорочення і розширення мандибул та різке вкорочення крил і задньогрудей. Лялечка бобрової блохи відповідає пронімфоїдній (за термінологією А.Л. Тихомирової) стадії iнших жуків; вусики лялечки навіть не 4-членикові, як на пронімфоїдній стадії, а 3-членикові, але членики вусиків, як і на пронімфоїдній стадії (Тихомирова, 1991), сильно здуті. Вже личинки 1-го віку (Wood, 1965) мають вирости на місці майбутніх надкрил, при чому відносні розміри сегментів грудей лялечки близькі до тих самих ознак личинки 1-го віку. Саме для пронімфоїдної стадії, розчленування вентрального боку грудей якої подібне до личинкового, характерний (за А.Л. Тихомировою) дуже сильний розвиток задніх тазиків (як у бобрової блохи), який перевершує їх розвиток як у личинки, так і в імаго. Будова геніталій лялечки також відповідає пронімфоїдній стадії. Видовжені паранотальні виступи на сегментах черевця, характерні для цієї стадії, також добре помітні у лялечки бобрової блохи. Параноталії лялечки не поступаються за розмірами птеротекам середньогрудей, тоді як на спинно-бічній поверхні задньогрудного сегменту ніяких виростів немає (Wood, 1965).

Сучасні представники триби Agyrtodini, як і Camiarinae, відтіснені на південні материки. На відміну від Camiarinae, триба представлена у Афротропічній області. Це дозволяє припустити, що агіртодіні могли відділитись від загального стовбура лейодид навіть раніше, ніж каміарини. В кожному разі це відбулося до ранньої крейди, з якої відомі перші представники триби, і, відповідно, до відокремлення Африки від Південної Америки. Від агіртодіні, в яких потиличний кіль відсутній, пішли, безсумнівно, споріднені з ними інші триби холевін: від агіртодіні з примітивною будовою задньогрудей та наявністю анальної лопаті крила пішли Ptomaphagini, які зберегли ці ознаки, від Agyrtodina - всі триби Cholevinae, у яких ці ознаки втрачені.

Екологічні особливості Agyrtodini (серед них відомі як мікофаги, так і некрофаги) та їх морфологія дають можливість розглядати цю трибу як проміжну ланку між іншими Cholevinae та Camiarinае.

Історія цієї триби повинна братися до уваги при обговоренні проблеми аустральних диз'юнкцій. Так, австралійські форми, що були вміщені до роду Paragyrtodes, ще у початковому описі порівнювалися з видами роду Chiliopelates, причому припускалась їхня імовірна належність до одного роду (Szymczakowski, 1966), підтверджена проведеним нами аналізом ознак цих форм. Види підроду Paragyrtodes не виходять за межі ареалу Nothophagus; личинки Paragyrtodes відомі лише “з-під гниючої кори Nothophagus” (Zwick, 1979); в Америці зв'язок з буковими лісами, показаний принаймні для п'яти видів Chiliopelates, два з них виявлено у букових лісах найпівденнішої чилійскої провінції Магелланес (Jeannel, 1962). Вражає ідентичність будови генітального сегмента й майже повна відсутність відмін у будові едеагуса австралійських Chiliopelates; навіть формам холевін, які відокремились зовсім недавно, звичайно притаманні набагато яскравіші відмінності у будові геніталій. Відсутність серйозних морфологічних відмінностей дозволяє припустити, що виникнення цих видів - результат недавньої дивергенції єдиної форми, яка мігрувала з букових лісів Нового Світу.

Добре простежуються також зв'язки між багатьма формами Nemadina з півдня Південної Америки і з південного сходу Австралії. Один з прикладів - близькість видів роду Austrocholeva Zwick з гір Вікторії, де їхнє поширення обмежено вологими лісами з густим підліском, з ендеміком вологих чилійських лісів Eunemadus chilensis Jeann., що ніколи не заперечувалась, але й не аналізувалась. Ці зв'язки підтверджують можливість обміну між згаданими вище фаунами у пізній крейді та на початку кайнозою. Різноманіття австралійських Аnemadinі сформувалось в умовах відсутності конкуренції з боку інших груп холевін з розвиненим потиличним кiлем, яка грала суттєву роль в еволюції південноамериканських представників підтриби (Peck, 1984). Це добре узгоджується з концепцією адаптивного компромісу О.П. Расніцина.

Палеоботанік Е. Ромеро довів, що поява у палеоцені у флористичній провінції, яка досягала північної Аргентини та центрального Чилі, казуаринових, миртових та протейних свідчить про зміну характеру зв'язків з Австралійською областю порівняно з пізньою крейдою. З пізньої крейди Австралії, за даними К. Хамфріза (1988), невідомі морфи пилку, що відповідають групам видів Nothophagus, до яких включають сучасні австралійські види. Геологічні та палеонтологічні дані свідчать на користь безперервного сухопутного мосту між Антарктидою та Пів-денно-східною Австралією, який перестав існувати близько 38 мільйонів років тому (Hallam, 1994), у пізньому еоцені. У той час різноманітні південні буки належали до домінуючих у флорі Антарктики форм; аналіз пізньоеоценової флори Сеймуру доводить, що клімат на півночі Антарктичного півострова був тоді подібний до сучасного клімату Тас-манії, Нової Зеландії та півдня Чилі. Острівний характер Західної Ан-тарктики робить найбільш ймовірним збіг часу міграції Chiliopelates до Австралії з одною з великих еоценових регресій (Marshall, Sempere, 1993). Цей вік дивергенції відповідає і рівню морфологічних відмінностей між чилійсько-аргентинськими та австралійськими представниками роду.