Жуки-стафіліноїди агіртидно-колонідної групи родин світової фауни: таксономія, систематика, еволюція і філогенія

Мініатюризація не була вихідною тенденцією в еволюції триби Ptomaphagini, що підтверджується і збереженням відносно повного жилкування; анальну лопать з рецентних холевін зберегли лише представники цієї триби. Будова вусиків, голови та грудей Ptomaphagini дозволяють виводити їх від Agyrtodini, подібних до Nyujwina.

Гіпотеза С. Пека щодо неарктичного походження триби базувалася на виведенні Ptomaphagini від неотропічної триби Eucatopini та на обмеженості поширення Proptomaphaginus Szymcz.- єдиного сучасного роду триби, який включає лише форми з симетричним едеагусом, - Великими Антильськими островами та півднем Мексики. У сучасних форм, які відносять до Ptomaphaginina, отвір для вивертання внутрішнього мішка зміщено праворуч, майже в усіх інших Ptomaphagina - ліворуч. Однак виведення Ptomaphagini з Eucatopini неможливе, бо Eucatopini дуже сильно відрізняються не лише будовою геніталій самців, але і трикутними мезальними виростами пронотуму та цілком відмінною будовою середньо- і задньогрудей. Висунуте ще P. Жаннелєм припущення щодо особливої близькості цих двох триб більш не може вважатись обґрунтованим; навіть прихильники збереження Eucatopini у складі Cholevinae наближають її зараз до Oritocatopini. За гіпотезою С. Пека (Peck, 1973) диверсифікація триби відбулася не в Південній Америці, а в регіоні, який об'єднує Північну та Центральну Америку. Дивергенція Ptomaphaginа і Ptomaphaginina, відбулась, за цією гіпотезою, у тропіках або субтропіках Північної або Центральної Америки. На початку третинного періоду, згідно з цією гіпотезою, деякі прото-Ptomaphaginina мігрували в Орієнтальну область через Берінгійський міст, після чого зникли у Голарктиці (Peck, 1973).

До недавнього часу тривала ізоляція Південної Америки на час палеогену не викликала сумнівів (Симпсон, 1983). Нові палеонтологічні дані, такі, як належність до одних і тих самих таксонів пізньокрейдяних та палеоценових північно та південноамериканських форм, близька спорідненість деяких інших, а також надійно доведена присутність опосумів у ранньому палеоцені Болівії та ранньому еоцені Північної Америки (Marshall, Sempere, 1993) свідчать про те, що в цей період відбувався обмін між фаунами обох Америк.

Безперервний сухопутний міст, який наприкінці крейди - на початку палеогену з'єднував обидві Америки, за наявними на сьогодні геологічними даними, проходив через Мексику та Великі Антильські острови. Антильсько-мексиканський ареал Proptomaphaginus та поширення невеликої групи видів Adelops з cиметричним едеагусом (остання вважалась реліктовою ще Р. Жаннелєм) лише на півночі Венесуели та Колумбії - на протилежному кінці цього моста дозволяють суттєво уточнити історію Ptomaphaginа. Оскільки у пізній юрі та ранній крейді Східна Азія була відокремлена від Америки широкими водними перешкодами, виявлення східноазіатських ранньокрейдяних холевін, подібних до птомафагіні, робить ще більш вірогідною гіпотезу про незалежність еволюції двох підтриб - Ptomaphaginina у Азії та номінативної у Америці - на початку кайнофіту. Дана гіпотеза дозволяє виключити довільне припущення щодо міграції Ptomaphaginina з американських тропіків через Берінгійський міст до півдня Азії.

Переважна частина американських форм Ptomaphaginа властива для тропіків та субтропіків. Міграція через Берінгійський міст предків Ptomaphaginа Старого Світу, серед яких, внаслідок особливостей клімату мосту, не було теплолюбних форм, може бути причиною того, що Ptomaphaginа у Старому Світі практично не переходять кордонiв Палеарктики. Аналіз морфології Proptomaphaginus з урахуванням геологічних даних дає підстави вважати, що зміщення ліворуч отвору для вивертання внутрішнього мішка, характерне для більшості Ptomaphaginа, як і сильне видовження метепімера, відбулися у Новому Світі. Таким чином, гіпотезу C. Пека ми приймаємо частково - лише в тій мірі, в якій вона стосується еволюції номінативної підтриби в Неарктиці з її наступним розселенням.

Більш пізнє виникнення самої молодої і просунутої триби Cholevini, не відомої у викопному стані до пізнього еоцену, підтверджується також її відсутністю на південних материках. У Старому Світі ця триба не тільки різноманітніша (так, пов'язані з ссавцями та мурашками форми, що відокремлювали як підтрибу Сholevina, з Неарктики невідомі), але і поширена у тропіках аж до Сабаху, тоді як американські представники триби не зустрічаються південніше Каліфорнії. Враховуючи палеонтологічні дані, можна дійти до висновку щодо азіатського походження Сholevini. Можна говорити про певну подібність екологічних особливостей неарктичних Сholevini та порожнисторогих. Відомо, що лише деякі порожнисторогі проникли до Америки; серед них бізон, снігова коза, сніговий баран та вівцебик, які відзначаються серед порожнисторогих своєю холодостійкістю.

У рід Cholevinus об'єднували види, поширені від пустель Північної Африки та степів України (Перковский, Хоменко, 1990) до Центральної Азії; безкрилі арктичні холевіни були вміщені Р. Жаннелєм до окремого роду Cryocatops. Проте порівняння крилатого Cholevinus kryzhanovskii Perkovsky з Анадиру та безкрилого Ch. belousovi Perkovsky з Терскей-Алатау виявило близькість цих форм, яка потребує вміщення їх до одного таксону родового рангу; у той же час не викликає сумніву близька спорідненість Ch. kryzhanovskii з безкрилими “Cryocatops” (Перковский, 1999). Дослідження арктичних безкрилих Cholevini показало, що їх ознаки дуже мінливі та широко перекриваються [включаючи й ті, котрі були використані Р. Жаннелєм (Jeannel, op. с.) для встановлення роду Cryocatops і виділення у його складі таксонів видового рангу]. Тому ми об'єднуємо всі віднесені Р. Жаннелєм до Cryocatops форми в один вид, який вміщується нами до складу роду Cholevinus. Таким чином, ареал роду Cholevinus має диз'юнкцію, подібну до такої ареалу Micropeplus tichomirovae Perkovsky (Перковский, 1980), відомого зараз лише з Терскей-Алатау та Магаданської області (Elias, 1994). Геологічна історія згаданих вище форм також подібна (Mattews, 1970; Киселев, 1981; Перковский, 1999).

Для епохи останнього найбільш сильного четвертинного похолодання багато палеонтологів реконструюють злиття на північному сході Азії областей поширення зональних степів та зональних тундр (Шер, 1971). Характер ареалу Cholevinus (Перковский, 1999) свідчить на користь правильності цього припущення.

В арктичних представників роду мінливими є не лише ознаки, як правило стабільні всередині підтриби (такі, як форма 1-го членика середніх лапок самця), але й ознаки, які вважалися діагностичними для триби: у самця з острова Врангеля нами виявлений сильно склеротизований генітальний сегмент, невідомий у Cholevini, але подібний за формою до видів роду Dissochaetus (Nemadinа). Все це підтверджує висновок О. П. Расніцина про те, що перехід групи в пом'якшені умови збіднілого біоценозу та незаповненої екологічної ніші [так, у пізньокайнозойських відкладах, що вміщують залишки Сholevinus, рідкими є не тільки мурашки, але і сильфіди (Киселев, 1981)] дійсно провокує еволюцію, до того ж еволюцію суттєво інадаптивну.

До останнього часу припускалося лише палеарктичне походження ектопаразитичних Leptinini (Peck, 1982). Але ця гіпотеза не відповідає фактам. Детальний аналіз ознак Leptinini ставить перед нами питання, яке з позицій гіпотези С. Пека дуже важко розв'язати: як від безкрилих Leptinus та Silphopsyllus пішов неарктичний рід Leptinillus, крила якого досягають пів міліметра. Цей рід має ряд інших плезіоморфій - великі рудименти очей, примітивну будову грудей, надкрил, ротових органів личинок, 2-членикові урогомфи. Хазяїн його типового виду належить до роду Castor, який має палеоарктичне походження, тому відсутність лептинін на C. fiber нелегко зрозуміти при палеоарктичному походженні роду. Представники Leptinillus і Silphopsyllus пішли від форм, які факультативно паразитували на навколоводних ссавцях і з ними потрапили до Старого Світу. Плейстоценове вимирання, очевидно, знищило інших хазяїв Silphopsyllus. Його пережив єдиний вид роду Desmana - хазяїн S. desmanae. Велика тривалість неарктичної історії лептинін дозволяє припустити, що саме в Новому Світі незалежно від лінії, яка дала початок родам Leptinillus та Silphopsyllus, відбувалось пристосування до паразитизму на дрібних ссавцях предків Leptinus.

Для роду Leptinus також припускалося лише палеоарктичне походження. Цю гіпотезу захищав С. Пек (Peck, 1982), який на підставі ознак з невеликою вагою, плезіоморфний стан яких визначити зараз практично неможливо, виділив як найпримітивнішу гілку роду, представлену єдиним африканським видом. Ми вважаємо логічнішим припустити, що ознаки алжирського виду апоморфні порівняно з ознаками європейсько-кавказьких та американських форм Leptinus та обох інших родів триби (Перковский, 1998).

Для аналізу еволюційної історії роду нами вперше використані відомості про характер паразитизму видів Leptinus, екологію та геологічну історію їх хазяїв. Найзахідніший з неарктичних видів Leptinus відомий для 5 видів землерийок і 3 видів кротів; 119 з 129 орегонських знахідок цього виду вказують на його паразитування на Sorex, при чому 74 з них - на добре відомому у викопному стані S. trowbridgii. Усього відомо не менше 18 видів-хазяїв неарктичних Leptinus; серед них 8 видів землерийкових та 5 - кротових (Перковский, 1998); для шести видів Leptinus Старого Світу відомі лише 9 хазяїв, серед яких лише 1 вид землерийок. L. seriatus та L. pyrenaeus зв'язані з кротом. L. testaceus, який має найбільшу серед палеоарктичних видів кількість видів-хазяїв, надає перевагу двом видам мишей, але додатковим хазяїном може бути і кріт.

Триба Blarinini включає основних хазяїв Leptinus і відома з Америки з середнього міоцену. Часом розквіту цієї триби був пліоцен, коли вона була найбільш поширена та різноманітна. Саме вимирання її представників може пояснити відсутність Leptinus в складі сучасної азіатської фауни (Перковский, 1998).

Історію розселення цього роду можна реконструювати таким чином. Неарктичні Leptinus, які мали багато хазяїв, але віддавали перевагу живленню на Blarinini і Soricini, не раніше пізнього міоцену через Берінгійський міст за допомогою форезії потрапили до Старого Світу (Перковский, 1998). В Європі представникам Leptinus, які перейшли на види родів Talpa та Sylvimus, вдалося пережити вимирання Blarinini Старого Світу.

Гіпотеза, альтернативна нашій, вимагає прийняття надто великої кількості довільних припущень, а саме: 1) предок Leptinus потрапив з Америки до Європи; 2) Leptinus потрапив з Євразії назад до Америки; 3) Leptinus перейшов з Talpini та Muridae на Soricinae і Scalopini, яким віддають перевагу американські види;5) у Leptinus відбувся перехід від однохазяїнного паразитизму до широкого кола хазяїв. Хоча рід Talpa відомий з нижнього міоцену Європи, але з Азії він відомий лише з плейстоцену, для Неарктики Talpini невідомі. Вік роду Sylvimus, за останнім датуванням, становить 2,5 мільйонів років (Межжерiн, 1998). Місцевих мишиних у Неарктиці також немає. Отже, незрозуміло, як безкрилі ектопаразити - предки Leptinus - потрапили з Америки до Європи, але й потрібні надзвичайно довільні припущення для пояснення способу, за допомогою якого вони повернулися назад (Перковский, 1998).

Підродина Leiodinae не пізніше середини юри розділилася на два стовбури: перший, який включає предків Сyrtusini з чотирикутними виростами пронотума та розсунутими середніми тазиками; другий - складений Sogdini з середніми тазиками, які торкаються один одного, і таксонами, що можуть бути виведені від предків, подібних за своєю морфологією до представників цієї триби. Напрямками морфологічної еволюції Cyrtusini було здійснення тенденцій до майже повної редукції передньогрудки та дуже сильного вкорочення вусика, особливо його джгутика, що вже у ранньому еоцені дало дуже дрібні форми, які не мають суттєвих відмінностей від сучасних представників триби. Сильно опуклі передньогруди Cyrtusini не заважають згинанню передніх тазиків, оскільки мезальні вирости пронотума увігнуті, а більша частина прямовисно спадаючої середньогрудки знаходиться набагато вище задньогрудки і, незважаючи на компактність тіла, згинанню тазиків не перешкоджає.

Обгрунтованою нам здається гіпотеза щодо первинності для лейодин живлення на підземних грибах (Wheeler, 1984). У ході пристосування до живлення на різних групах грибів від Sogdini пішли форми, які дали початок таким трибам із зближеними середніми тазиками, як Pseudoliodini та Scotocryptini. Пристосування до міксоміцетофагії в крейді дало початок Agathidiini. Добре відомі численні знахідки плазмодіїв та спороношень міксоміцетів на плодових тілах базидіоміцетів; припускається, що у минулому такі асоціації забезпечували додаткові контакти між слизевиками та мікофагами, що згодом призвело у частини жуків до спеціалізованої міксоміцетофагії. У лейодид такими формами, що відповідають розглянутій схемі М. Блеквелл, в першу чергу є предки сучасних Pseudoliodini з формулою лапок, більш близькою до генералізованої.

К. Вілер (Wheeler, 1979) зближав предків роду Anisotoma з Leiodes, однак ця точка зору не може бути прийнята через редукцію у Leiodini зубців на молі, без яких неможливе живлення спорами міксоміцетів.

У лейодин із закритими передніми тазиковими западинами редукція формули лапок добре корелює з мініатюризацією. Крайній ступінь редукції формули лапок (до 3-3-3) спостерігається у трибі Scotocryptinі. Мініатюризація, особливо притаманна серед лейодин Cyrtusini, Pseudoliodini, Scotocryptini та Agathidiini, може бути прямим наслідком пристосувань до мікофагії та міксоміцетофагії, характерних для цих груп. Цікаво, що в усіх названих трибах проявились тенденції до появи надзвичайно опуклих форм та сильної склеротизації сперматеки.

Рід Agathidium об'єднує левину частку видів Agathidiini (кількість його видів переважає кількість видів трьох будь-яких інших родів лейодид разом). Специфічність видів цього роду не обмежується здатністю скручуватись у кулю; вона виявляється й у відносній лабільності онтогенезу, до проявів якої можна віднести надзвичайну нестійкість формули лапок і здатність до різкого прискорення онтогенетичних процесів, що дозволило видам номінативного підроду опанувати такий кормовий об'єкт, як плазмодії (їх рідко використовують інші жуки). Слід зауважити, що значно ширший спектр кормових міксоміцетів у видів роду Agathidium у порівнянні з Anisotoma може бути пояснений саме тим, що здатні скручуватись у кулю жуки менше залежать від сховищ у еталіях, псевдоеталіях чи на великих зліплених спороношеннях міксоміцетів (Перковский, Кривомаз, 2000). Представники Agathidium зустрічаються і на слизевиках багатьох родів, з яких будь-які інші жуки невідомі. К. Вілер припустив, що здатність повністю скручуватись у кулю, розвинена у видів підроду Agathidium s. str. - захисна стратегія, нерозривно пов'язана з плазмодіофагією цих форм. У такому випадку перехід до живлення на більш дрібних одиночних спороношеннях, який спостерігається у решти палеарктичних підродів Agathidium, де переважна більшість видів належить до спорофагів, можна розглядати як проміжний ступінь у розвитку цієї стратегії (Перковский, Кривомаз, 2000). Незахищеність личиночних форм компенсується їх дуже швидким розвитком; таким чином, найрізноманітніші триби лейодид - агатідііні та лептодирині також використовують явну перевагу в їх життєвому циклі імагінальної стадії.

колонідний агіртидний фауногенез

Висновки

1. На підставі детального вивчення морфології рецентних і викопних форм, в тому числі особливостей будови крил, органів Гамана, грудей, тазиків та будови 2-го стерніту черевця запропоновано нову класифікацію агіртидно-колонідної групи родин світової фауни у складі трьох родин: Agyrtidae (підродини Agyrtinae та Pterolomatinae), Colonidae та Leiodidae (остання з підродинами Camiarinae, Leiodinae, Eucatopinae, Cholevinae, Leptininae, Platypsyllinae, Leptodirinae, Catopocerinae).

2. Особливості будови булави вусиків та органів Гамана, як показано, є дуже важливою ознакою при вирішенні питань щодо ступеня спорідненності у розглянутій групі родин, і в окремих випадках (особливо, коли невідомі личинкові форми) стають основою для віднесення до тих чи інших вищих таксонів.

3. Морфологія та особливості жилкування крил, будова тазиків і 2-го стерніту черевця є важливими додатковими ознаками для вирішення питань щодо належності окремих родів до підрозділів у ранзі триб та підродин.

4. Розглянута група родин існує принаймні з тріасу та представлена сучасними підродинами лейодид Сamiarinae й Leiodinae вже з юри. Описана викопна підтриба Ponomarеnkiina триби Necrophilini, яка відрізняється від сучасних агіртид з підтриби Ne-crophilinа п'ятикутним наличником та відсутністю глибоких борозенок на надкрилах.

5. На підставі вивчення морфології і таксономії номінативної підродини обґрунтовано нову систему Leiodinae, яка включає триби Sogdini (з пiдтрибами Sogdina та Stereina), Leiodini, Cyrtusini, Estadiini, Scotocryptini, Agathidiini та Pseudoliodini. Встановлено пізньоюрський вік Pseudoliodini, вперше знайдено ранньоеоценового представника Cyrtusini.

6. На підставі вивчення викопних і рецентних форм обґрунтовано нову систему підродини Camiarinaе, що включає номінативну трибу з підтрибами Camiarina та Mesecanina subtr. n. (рання юра - рання крейда Азії) та трибу Neopelatopini.

7. У результаті проведеного аналізу ознак і філогенетичних відношень форм, що об'єднувались у триби Anemadini, Paracatopini та Nemadini, обґрунтовано нову систему триби Anemadini, що включає підтриби Nemadina (майже космополітна, на півночі Нової Зеландії - один вид), Anemadina (Західна і Центральна Палеарктика, на сході Палеарктики - тільки один вид з Хонсю), Paracatopina (уся Нова Зеландія).

8. Вивчення сучасних та викопних форм дає можливість скласти схему філогенії агіртидно-колонідної групи родин Staphylinoidea. Існуюча з тріасу родина Agyrtidae дала не одне, як вважалось досі (Lawrence, Newton, 1982, 1995), а 2 відгалуження: перше - від форм, близьких до Agyrtini, вже наприкінці тріасу дало початок Leiodidae; друге, що походить від близьких до роду Ponomarenkia Perkovsky (Necrophilini) форм, не пізніше кінця юри дало початок Colonidae. Самі агіртиди були відтіснені більш просунутими формами, в тому числі подібними до них за екологією лейодидами, у гірські масиви північної півкулі та на Нову Зеландію (один рецентний рід Necrophilini з двома видами). Вже на початку юри від загального лейодидного стовбура відділились предки Catopocerinae, предки Platypsyllinae й Leptininae, у середині юри - предки Leiodinae, до початку крейди - Agyrtodini; на ранній крейді від форм, близьких до Nyujwa, пішли Ptomаphagini, від Agyrtodina - Oritocatopini та Anemadini. Eucatopinae мають спільні похідні ознаки не з Cholevinae, а з Leiodinae.

9. Широкому спектру адаптивно-еволюційних форм імаго групи родин, що включає Agyrtidae, Сolonidae та Leiodidae, протистоїть значна одноманітність личинкових форм; характерна для найбільшої родини твердокрилих - стафілінід адультизація личинок (Тихомирова, 1991), яка зумовлена спеціалізацією до хижацтва, цілком відсутня. Характерні для стафілінід прояви неотенії (Тихомирова, 1991) виявлені у представників єдиного роду лейодид - Platypsyllus, що обумовлює відновлення статусу Leptininae як підродини, відмінної від монотипної підродини Platypsyllinae.

10. Центром походження Сatopocerinae і Leptodirinae є Неарктична область, Leptininae - Голарктика (родів Leptinus та Leptinillus - Неарктика).

11. Центром похождення Ptomaphagini є схід Євразії, в Азії від близьких до Proptomaphaginus предків пішли Ptomaphaginina, від Proptomaphaginus, які переселилися до Нового Світу - Ptomaphagina. Центром походження найбільш просунутих триб холевін та лейодин Cholevini та Agathidiini є Євразія.

12. Середньоюрські види Mesosperchus angulatus Ponom., Ро-lysitum elongatum Ponom. та P. latum Ponom. виключені з родини Hydrophilidae та вміщені до роду Mesecanus. Mesecanus communis вилучений з родини Agyrtidae, два ранньокрейдяних види роду Polysitum Dunstan - з родини водолюбів та описаний як формальний рід Gurvanocoleus Ponom.; усі ці таксони вміщені до триби Camiarini.

Описано пізньоюрський рід лейодин Mesagyrtoides Perkovsky з Pseudoliodini та ранньокрейдяний рід холевін Agyrtodasia Perkovsky з Agyrtodini.

Література

1. Перковский Е.Э. Новые таксоны холевин (Coleoptera, Leiodidae, Cholevinae) из Средней Азии и Дальнего Востока // Вестн. зоол. - 1994. - N -5. - C. 13-16.

2. Perkovsky E.E. Un Cholevine nouveau du Vietnam (Coleoptera, Leiodidae, Ptomaphagini) // Russian Entomol. J.- 1994.- V. 3. - N 3-4. - P. 37-38.

3. Perkovsky E.E. A New Species of the Genus Eublackburniella (Coleoptera, Leiodidae: Neopelatopini) from Tasmania // Журн. Укр. ентомол. т-ва. - 1994. - V. 2. - N 1. - P. 21-24.

4. Перковский Е.Э. Два новых вида Leiodini из родов Liocyrtusa Daffner и Cyrtusa Erichson (Coleoptera, Leiodidae) из Палеарктики // Доп. НАН України. - 1995. - N 5. - C. 121-122.

5. Перковский Е.Э. Новый вид жуков рода Agaricophagus Schmidt (Leiodidae, Pseudoliodini) из Северной Осетии // Доп. НАН України. - 1996. - N 4. - C. 137-139.

6. Перковский Е.Э. Новые и малоизвестные виды жуков рода Zeadolopus Broun (Coleoptera, Leiodidae) // Доп. НАН України. - 1996. - N 8. - C. 148-151.

Размещено на Allbest.ru