Возможных вариантов тут два: то ли верблюды этих континентов по каким-то причинам не достигли, то ли они здесь раньше жили, но вымерли. Но можно ли прийти к определенным историческим выводам, исходя лишь из особенностей их современного распространения? Оказывается, можно. Ближайшие родственники верблюдов - ламы - распространены в Южной Америке, так что каким бы путем ни расселялись мозоленогие (хоть из Азии в Южную Америку, хоть наоборот - из Южной Америки в Азию), миновать Северную Америку они никак не могли. Соответственно, на этом материке мозоленогие наверняка жили, но вымерли, а вот Австралии этот подотряд, видимо, не достиг - так же, как все прочие плацентарные млекопитающие (кроме летучих мышей). Ископаемые находки подтверждают эту реконструкцию (верблюды произошли в Северной Америке и исчезли там совсем недавно), однако так бывает далеко не всегда.

Давайте попытаемся реконструировать историю сумчатых, исходя лишь из их современного распространения - Австралия и Южная Америка (опоссум проник в Северную Америку из Южной недавно, по панамскому мосту). В прежние годы, когда положение материков принималось неизменным, приходилось предполагать, что сумчатые возникли в Северном полушарии, затем проникли в Австралию (из Азии) и Южную Америку (из Северной), после чего вымерли на северных материках. По нынешним временам же логично предположить, что группа эта никогда не проникала на территорию Арктогеи (ну, кроме опоссума), будучи на протяжении всей своей истории изолированной на южных материках - так же, как, например, «южноамериканские копытные». Она возникла в конце мела, когда фрагмент Гондваны, объединявший Южную Америку, Австралию и Антарктиду, был уже изолирован от остального мира, и расселилась по нему до эоцена, когда от него отделилась Австралия. Ископаемые находки, однако, рисуют иную картину. Сумчатые действительно появились в Южной Америке в позднем мелу, а потом через Антарктиду проникли в Австралию; родиной их, однако, является Северная Америка, откуда они - через Гренландию - заселили также Европу, где дожили до неогена, так и не проникнув ни в Азию, ни в Африку (рисунок 62).

Рассмотренная ситуация наглядно демонстрирует два момента. Во-первых, насколько опасно в историко-биогеографических реконструкциях опираться лишь на современное распространение группы (что делается биогеографами сплошь и рядом). Во-вторых, насколько эти реконструкции зависят от концепций, господствующих в геологии - о корректности каковых концепций биогеографы (естественно!) профессионально судить не могут и вынуждены многое принимать «на веру». В этом смысле весьма показательна история изучения дизъюнктивных (разорванных) трансокеанических ареалов.

Многие животные и растения распространены лишь на южных оконечностях разобщенных ныне океанами материков Южного полушария (рисунок 63). Происхождение этих дизъюнкций издавна интриговало биогеографов. В XIX веке предполагали, что эти живые существа проникали из одной части их современного ареала в другую по неким «временным сухопутным мостам» - обширным участкам суши между континентами (расположение последних считалось тогда неизменным), которые впоследствии погрузились в океан. Типичный пример такого рода реконструкций - Лемурия, гипотетическая суша в Индийском океане, «созданная» биогеографами для того, чтобы напрямую «провести» из Африки в Индию лемуров, слонов, панголинов и т.п. Надо заметить, что сторонники этого направления быстро вошли во вкус и, по едкому замечанию Ч. Дарвина, принялись печь подобные «временные мосты», как блины.

Хотя ныне эти реконструкции представляют лишь исторический интерес (они, помимо всего прочего, противоречат концепции изостазии), рациональное зерно в их «констатирующей части» определенно содержалось. Так, ботаник Дж. Гукер (1860) на огромном материале продемонстрировал высокое единство биоты материков Южного полушария (вспомним нотофагусовые леса на юге Австралии, в Новой Зеландии и в Чили). Последователи Гукера предполагали автохтонное (на месте своего нынешнего распространения) развитие биоты Южных континентов - изолированных от Северных и соединенных между собою некими сухопутными связями; предполагалось, что одним из основных источников формирования этой биоты могла служить Антарктида - еще не покрытая тогда ледником и имевшая существенно больший размер, чем ныне. Итак, в рамках этой концепции основное внимание уделялось единству Южной биоты и обеспечивающим ее механизмам расселения.

Иной взгляд на природу южнополушарных дизъюнкций высказывал зоолог А. Уоллес (1876). Он полагал, что основные формообразовательные процессы идут на блоке Северных континентов, откуда более молодые и продвинутые формы животных и растений оттесняют более древних и архаичных все дальше к югу. Южные оконечности материков Южного полушария являются, таким образом, «последней линией обороны» этих реликтовых (сохранившихся от более древних эпох) групп, которые в прежние времена имели гораздо более широкое, обычно панконтинентальное, распространение. С этой точки зрения нет принципиальной разницы между трансокеаническими дизъюнкциями и дизъюнкциями, расположенными на одном материке (например, европейско-дальневосточными, как у жерлянок): и те, и другие возникают в результате сокращения исходного ареала и вымирания «соединительных звеньев». Концепцию Уоллеса (ее позднее назвали теорией оттесненных реликтов) подтверждали ископаемые находки - мнгие «крайне-южные» ныне животные и растения (араукарии, саговники, двоякодышащие рыбы, бескилевые птицы и т.д.) действительно обитали раньше на северных континентах. Пауки-археиды (рисунок 63), например, были первоначально открыты в ископаемом состоянии - в эоценовом балтийском янтаре, - и лишь спустя несколько десятков лет в Южном полушарии были найдены их современные представители. В рамках этой концепции (в отличие от Гукеровской) акцент переносился на архаичность и реликтовый характер Южной биоты.

Модель Уоллеса, хорошо обоснованная палеонтологическими данными и не вводящая таких «избыточных сущностей» (по Оккаму), как сухопутные межматериковые соединения непонятной геологической природы, долго считалась главенствующей. Однако с тех пор, как в геологии возобладала тектоника плит, среди биогеографов возродился интерес к Гукеровской модели: ведь теперь уже не было нужды воздвигать между материками какие-то «сухопутные мосты» - достаточно сдвинуть между собою сами материки. Эта модель позволяет рассматривать разнообразные южнополушарные дизьюнкции как прямой результат раскола Гондваны и сохранения на ее разошедшихся в результате континентального дрейфа фрагментах представителей некогда единой биоты этого мезозойского праматерика (рисунок 63, б). Гукеровские построения считают одним из основных источников наиболее популярной ныне биогеографической концепции - викариантной биогеографии: ее задача состоит в том, чтобы согласовать последовательность ветвления филогенетического древа таксона с рисуемой геофизиками последовательностью расхождения фрагментов Пангеи.

Один из основоположников этого направления, энтомолог Л. Брундин (1966), изучал комаров-звонцов (Chironomidae) Южного полушария. Он показал, что они резко отличны от всех северополушарных (что отражает давнюю их изоляцию на территории Гондваны); среди южных хирономид наиболее архаичные, уклоняющиеся, формы обитают в Южной Африке, а наиболее близки между собой обитатели Австралии и Южной Америки. Эта последовательность родственных связей вполне соответствует порядку, в котором расходились фрагменты Пангеи: раньше всего произошел раскол на Лавразию и Гондвану (триас), внутри Гондваны же последовательно теряли связь друг с другом (через Антарктиду) Южная Африка (юра), Новая Зеландия (мел), и, наконец, Австралия и Южная Америка (эоцен и олигоцен) (рисунок 64). Позже такие последовательности были построены для множества южнополушарных («гондванских») групп, главным образом для насекомых и иных наземных и пресноводных беспозвоночных.

Однако веские подтверждения получила в последнее время и уоллесова теория «оттесненных реликтов». По мере изученния мезозойских и палеогеновых насекомых стало ясно, что многие, если не большинство, из «крайне-южных» групп, которыми оперируют сторонники викариантной биогеографии (в том числе - те хирономиды, с которыми имел дело Брундин), в действительности были ранее широко распространены в Северном полушарии. Если искать современные аналоги той энтомофауне, что содержится в верхнемеловых янтарях Сибири и Канады, то на память приходит Новая Зеландия. Накапливается все больше аргументов в пользу того, что экзотическая биота, которая занимает ныне изолированные участки на крайнем юге Южных континентов, в мезозое имела почти всесветное распространение. Сторонники теории «оттесненных реликтов» не отрицают того, что некоторые из южнополушарных ареалов могли возникнуть в результате раскола Гондваны и расхождения ее фрагментов; они лишь подчеркивают, что распознать такие случаи среди дизъюнкций, достоверно возникших в результате вымирания «связующих звеньев» на Северных материках, в принципе невозможно.

Модели Уоллеса и Гукера, возникнув из в общем-то частной проблемы - происхождения биоты Южных материков, и акцентируя внимание в первом случае на ее архаичности и реликтовости, а во втором - на ее единстве (и обеспечивающих это единство механизмах), позже трансформировались в две альтернативные научные традиции (нечто вроде «линии Платона» и «линии Демокрита» в античной философии, приведших позднее к идеализму и материализму). К этим двум линиям в принципе может быть сведено все многообразие концепций и моделей, существующих в исторической биогеографии. Однако здесь (как и в иных случаях длительного сосуществования научных концепций) возникает впечатление, что «линия Уоллеса» и «линия Гукера» не взаимоисключающи, а взаимодополнительны: они просто рассматривают предмет исследования (ареал таксона) с разных сторон, лишь в паре дают о нем адекватное представление. В гукеровской модели таксон принимается как неизменная данность, а предметом анализа становится его расселение (преграды и их преодоление); в уоллесовской же модели исследуют таксонообразование и вымирание, полагая расселительный процесс относительно малосущественной деталью. Можно сказать, что уоллесовская модель пытается спроецировать время в пространство, а гукеровская - пространство во время.

В своей исходной версии уоллесовская модель предполагала, что основной центр формообразования находится на блоке Северных континентов, откуда всяческая архаика вытесняется на юг. Позже, однако, существование по всей планете единого, если так можно сказать, «градиента архаичности» от Югу к Севера было отвергнуто; в частности, было установлено, что представления о глубокой древности и консервативности тропической биоты не соответствуют действительности (см. главу 13). На самом деле реликты концентрируются во внетропических областях (главным образом - в субтропиках) обоих полушарий, хотя в Южном, по ряду причин, сильнее, чем в Северном.

Реликтовый ареал таксона, распространенного во внетропических областях обоих полушарий, называют биполярным или амфитропическим. Ареал этот может в дальнейшем подвергаться различным модификациям. Упомянем в этой связи предложенную К.Ю. Еськовым (1984) модель «циркумпацифического домино», основанную на распространении современных и вымерших беспозвоночных и растений в Тихоокеанском регионе. Она предстваляет собой нечто вроде «периодической системы» транспацифических дизьюнкций: все их варианты рассматриваются как последовательные стадии сокращения единого биполярного ареала (рисунок 65). Редукция северной его «дольки» (рисунок 65, 6) и породит тот самый «гондванский ареал», которым оперирует викариантная биогеография. Обратная ситуация (редукция южной «дольки» - рисунок 65, 2) наблюдается заметно реже, однако существует и целый ряд таксонов, вымерших в Южном полушарии и сохранившихся в Северном (таковы, например, хвостатые амфибии и насекомые из отрядов верблюдок и тараканосверчков). Некоторые авторы связывают эту асимметрию просто с худшей палеонтологической изученностью Южных материков; и действительно, за последние годы, после открытия крупных местонахождений мезозойских насекомых в Австралии и Бразилии, число случаев документированного вымирания в Гондване «лавразийских» ныне таксонов возросло вдвое!

Итак, ключевой проблемой для уоллесовской схемы оказывается механизм образования такого исходного ареала, из которого можно вывести все остальные: биполярного, биполярной пары «сестринских» таксонов (таковы, например, буки и нотофагусы), или же такого типа распространения, когда более продвинутые субтаксоны приурочены к тропикам, а более архаичные - к внетропическим областям. Необходимое для этого вымирание таксона на территории тропиков - с замещением его более продвинутыми формами или без такового - находит объяснение в двух альтернативных моделях: «экваториальной помпы» и «зональной стратификации».

«Экваториальная помпа» (термин принадлежит Ф. Дарлингтону) предполагает, что именно в тропических экосистемах с их стабильностью среды и высоким разнообразием идет постоянное и наиболее активное формообразование. При этом реликты «выдавливаются» (помпа!) и на север, и на юг, за счет конкуренции со стороны более молодых, продвинутых таксонов. Наиболее завершенный вид эта модель приобрела в работе С.В. Мейена (1987), основанной на палеоботаническом материале. Он показал, что в течение палеозоя почти все надродовые таксоны высших растений появлялись в экваториальном поясе в более древних стратиграфических слоях, чем за его пределами, и, следовательно, имеют экваториальное происхождение (так, доминирующие в Гондване и Ангариде глоссоптериевые и кордаиты первоначально возникли в тропиках Еврамерии - см. главу 9).

Именно тропический пояс является главной ареной макроэволюционных событий. Отсюда сформировавшиеся таксоны при потеплениях «растекаются» во внеэкваториальные широты (Мейен назвал это «фитоспредингом» - по аналогии со спредингом океанического дна), где при последующих похолоданиях они либо вымирают, либо эволюционируют в более узких (обычно внутриродовых) таксономических рамках; для внетропических областей на протяжении всей истории характерно длительное переживание архаических форм («внетропическое персистирование»). При этом процесс этот строго однонаправленный: вселения бореальных групп в тропики при похолоданиях не происходит никогда (рисунок 66). Причину повышенной интенсивности макроэволюции в тропиках Мейен видел в том, что здесь очень сильна биотическая конкуренция, но зато ослаблена неизбирательная абиотическая компонента отбора (холод, засухи, и т.д.). В результате естественный отбор менее жестко, чем в иных местах, выбраковывает крупные морфологические новации, давая шанс «перспективным монстрам» (термин Р. Гольдшмидта, 1940).

Альтернативный взгляд на природу амфитропических ареалов высказывал В.В. Жерихин (1978). Он основан на том, что в мезозое и раннем палеогене климатическая зональность в ее современном виде отсутствовала, и климат практически по всей планете был близок к нынешнему субтропическому. В конце палеогена произошла климатическая перестройка, в результате которой тепло стало распределяться по поверхности планеты менее равномерно, и на полюсах стало заметно холоднее, чем прежде, а на экваторе - жарче. В итоге единую «теплоумеренно-субтропическую» биоту Земли охватил процесс «зональной стратификации»; он заключался в том, что в экваториальных и приполярных широтах (где сменился климат) начались экосистемные перестройки, приведшие к достаточно массовому вымиранию мезозойских и раннепалеогеновых групп. Эти группы имели наилучшие шансы выжить в двух амфитропических «кольцах» с субтропическим и теплоумеренным климатом, господствовавшим ранее по всей планете - где они и поныне существуют в статусе реликтов (см. также главу 13).

Сравнение моделей «экваториальной помпы» и «зональной стратификации» позволяет прийти к достаточно неожиданному выводу о том, что они в действительности не альтернативны, а взаимодополнительны. Более того, К.Ю. Еськовым (1994) была предложена и обобщающая их концепция. Она состоит в том, что единый механизм мейеновского «фитоспрединга» может работать в различных режимах, диктуемых внешними (макроклиматическими) условиями, и «экваториальная помпа» есть просто один из этих рабочих режимов. Фитоспрединг понимается здесь как локализация макроэволюционных процессов (ведущих к возникновению новых таксонов) в тех районах Земли, где климатические условия наиболее благоприятны, и, соответственно, абиотическая компонента естественного отбора наиболее ослаблена; отсюда затем происходит однонаправленное «растекание» таксонов в районы с более жесткой абиотикой, где эти группы могут выживать и после своего вымирания в исходных районах. Фитоспрединг, таким образом, должен порождать целый ряд «градиентов архаичности»: гумидно-аридный, равнинно-высокогорный, океаническо-континентальный и т.д. Однако в эпохи резко выраженной широтной зональности климата (т.е. в криоэры) на всех них накладывается мощнейший температурный экваториально-полярный градиент, который низводит их до «градиентов второго порядка» и затушевывает их существование.

Именно в эти периоды фитоспрединг и работает в режиме «экваториальной помпы». В эпохи же с ослабленной широтной зональностью (термоэры) центры формообразования не локализованы в экваториальной зоне, а более диффузно распределены по всей планете. Число нарушений установленной Мейеном закономерности в стратиграфическом распределении членов таксона (в низких широтах они появляются в более древних слоях, чем в высоких) должно заметно возрастать в азональные эпохи - и анализ распределения позднепалеозойских и мезозойских групп насекомых подтвердил, что в целом это действительно так. Процесс же перехода биоты Земли от «полиградиентного» состояния (азональные эпохи) к «моноградиентному» (зональные эпохи) происходит в соответствии с моделью «зональной стратификации». Итак, фитоспрединг - это универсальный механизм флоро- и фауногенеза; он имеет три режима работы, определяемых глобальным термическим градиентом, и режимы эти формируют замкнутый трехчленный цикл: «экваториальная помпа» (поздний палеозой, криоэра) - «диффузные центры формообразования» (мезозой-ранний палеоген, термоэра) - «зональная стратификация» (поздний палеоген) - снова «экваториальная помпа» (неоген, криоэра), и т.д.

Рекомендуемая литература

1. Художественная

А. Конан-Дойл «Затерянный мир»

В.А.Обручев «Плутония»; «Земля Санникова»

Ж. Рони Старший «Борьба за огонь»; «Пещерный лев»

М. Крайтон «Парк юрского периода»

2. Научно-популярная

А. Азимов .....................

С. Уэда «Новый взгляд на Землю»

А.С. Монин «Популярная история Земли»

Дж. Имбри, К.П. Имбри «Тайны ледниковых эпох»

Юл. Медведев «Судеб посланник» (в книге «Бросая вызов»)

И.А. Ефремов «Дорога ветров»

Дж. Смит «Старина четвероног»

А.К. Рождественский «На поиски динозавров в Гоби»

И. Аугуста, З. Буриан «По путям развития жизни»; «Летающие ящеры и древние птицы»; «Ящеры древних морей»; «Гиганты суши»; «Книга о мамонтах»; «Жизнь древнего человека»

К.Л. Фентон, М.А. Фентон «Каменная книга. Летопись доисторической жизни»

Ю.А. Орлов «О мире древних животных»

Д. Эттенборо «Жизнь на Земле»

И. Яковлева, В. Яковлев «По следам минувшего»

М.Ф. Ивахненко, В.А. Корабельников «Живое прошлое Земли»

А. Гангнус «Через горы времени»

Г.А. Заварзин «Бактерии и состав атмосферы Земли»

И.Н. Крылов «На заре жизни»

А.Ю. Розанов «Что произошло 600 миллионов лет назад»

С.В. Мейен «Из истории растительных династий»; «Следы трав индейских»

Н. Эйдельман «Ищу предка»

Р. Фоули «Еще один великолепный вид»

В.А. Красилов «Нерешенные вопросы теории эволюции»

3. Научная и учебная

А.С. Монин, ......

Шишков «История климата»

Р. Кэрролл «Палеонтология и эволюция позвоночных» (3 тома)

В.В. Друщиц «Палеонтология беспозвоночных»

С.В. Мейен «Основы палеоботаники»; «Историческое развитие класса насекомых», Труды ПИН АН СССР, т.175

В.В. Жерихин «Развитие и смена меловых и кайнозойских фаунистических комплексов» (Общая часть)

Ф. Дарлингтон «Зоогеография» Дж. Симпсон «Великолепная изоляция»

С.М. Разумовский «Закономерности динамики фитоценозов»

О.Г. Кусакин, А.Л. Дроздов «Филема органического мира»

В.А. Красилов «Происхождение и ранняя эволюция цветковых растений»; «Эволюция и биостратиграфия»

Л.П. Татаринов «Очерки по теории эволюции»

Т. де Шарден «Феномен человека»

Э. Шредингер «Что такое жизнь с точки зрения физика»

И. Пригожин, И. Стенгерс «Порядок из хаоса»

Словарь терминов

автотрофы - организмы, способные самостоятельно синтезировать органические вещества из неорганических, используя энергию солнца (фототрофы - см.) или окислительно-восстановительных химических реакций (хемотрофы - см.).

адаптация - приспособление строения и функций организмов к условиям их существования.

адекватный - вполне соответствующий.

амфибиотический - связанный с жизнью как в воде, так и на суше.

аналогия - сходство в каком-либо отношении между предметами, явлениями или понятиями.

анаэробы - организмы, живущие в анаэробных условиях: при отсутствии свободного кислорода. Аэробами являются часть микроорганизмов.

анемофилия - приспособленность цветков растений к опылению при помощи ветра.

антициклон - крупномасштабная область высокого атмосферного давления с циркуляцией воздуха по часовой стрелке в северном полушарии и и против часовой стрелки - в южном, со слабыми ветрами и малооблачной погодой.

антофилия - приспособленность различных животных к связям с цветками.

аспект - точка зрения, с которой рассматривается предмет, явление или понятие.

аридный климат - климат, характеризующийся преобладанием испарения над атмосферными осадками, что создает дефицит влаги.

архаичность - черты, свидетельствующие о древности организма или биоты.

аэробы - организмы, живущие в аэробных условиях: при наличии свободного кислорода. Аэробами являются животные, растения и часть микроорганизмов.

бентос - совокупность живых организмов, обитающих на дне водоемов (на грунте и в грунте).

биогены (биогенные элементы) - химические элементы, непременно входящие в состав живых организмов (углерод, кислород, азот, сера и т.д.).

биосфера - область распространения жизни на Земле; состав, структура и энергетика биосферы определяется главным образом прошлой и/или современной деятельностью живых организмов.

биота - исторически сложившаяся совокупность живых организмов, объединенных общей областью распространения и временем существования.

брожение - процесс ферментативного неполного окисления углеводов, происходящий без участия свободного кислорода; конечным продуктом брожения могут быть спирт или органические кислоты (молочная, уксусная). Составляет основу обмена веществ многих бактерий.

буферные растворы - водные растворы слабой кислоты и ее соли или слабого основания и его соли; обладают способностью сохранять определенный уровень кислотности (концентрации водородных ионов) при добавлении небольших количеств сильной кислоты или щелочи. Пример буферного раствора - существующий в морской воде карбонатно-бикарбонатный буфер (угольная кислота с углекислый кальцием).

восстановительная атмосфера - атмосфера, в составе которой отсутствуют газы-окислители: молекулярный кислород, галогены и т.п.

геохимический цикл - путь миграции атомов некоего химического элемента в оболочках Земли (атмосфере, гидросфере, литосфере и биосфере) в ходе природных (в том числе - биологических) процессов.

гетеротрофы - организмы, неспособные самостоятельно синтезировать органические вещества из неорганических и использующие органику, созданную другими живыми существами. Животные, грибы и часть бактерий.

гипертонический раствор - раствор, осмотическое давление (см.) которого выше осмотического давления внутриклеточного содержимого.

гипотеза - научное предположение, выдвигаемое для объяснения какого-либо явления и требующее проверки на опыте и/или теоретического обоснования для того, чтобы стать достоверной научной теорией (см.).

гипотонический раствор - раствор, осмотическое давление (см.) которого ниже осмотического давления внутриклеточного содержимого.

гликолиз - анаэробное расщепление углеводов в животном организме с образованием молочной кислоты.

гомункулус - по представлениям средневековых алхимиков - существо, подобное человеку, которое можно получить искусственно, «в колбе».

градиент - мера возрастания или убывания в пространстве какой-либо физической величины на единицу расстояния.

гумус - органический компонент почвы, образующийся в результате биохимических превращений растительных и животных остатков.

гумидный климат - климат, характеризующийся преобладанием атмосферных осадков в виде воды над испарением, что ведет к избыточному увлажнению.

давление света - давление, производимое светом на тела, отражающие или поглощающие свет. Сила давления света на малые частицы в космических процессах того же порядка, что и сила тяжести.

дегазация магмы - удаление из расплавленной магмы растворенных в ней газов, происходящее как в канале вулкана, так и на поверхности Земли.

детерминизм - философская концепция, признающая объективную закономерность и причинную обусловленность всех явлений природы и общества.

детритная цепь - трофическая цепь (см.), которая начинается от мертвого органического вещества, идет к микроорганизмам, которые им питаются, а затем к детритофагам (см.) и их хищникам.

детритофаг - потребитель мертвой органики - трупов, остатков растений, экскрементов.

дисперсный - дисперсная система: вещество в виде малых частиц (дисперсная фаза) вместе с той средой (дисперсионная среда), в которой они распределены.

дифференциация - разделение (структурное или функциональное) целого на части.

диффузия - проникновение молекул одного вещества (жидкости, газа, твердого тела) в другое при непосредственном их соприкосновении, обусловленное тепловым движением молекул.

дыхание (в биохимическом смысле) - процесс полного окисления углеводов до углекислого газа и воды, происходящий в присутствии кислорода. Основа обмена веществ животных и растений; имеется и у некоторых бактерий.

естественный отбор - стохастический (вероятностный) процесс преимущественного переживания и размножения более приспособленных организмов и элиминации (выбраковки) менее приспособленных.

западный перенос (в атмосфере) - отклонение воздушных течений от первоначального направления: в Северном полушарии вправо, в Южном - влево; возникает под действием отклоняющей силы вращения Земли (криолисова сила).

зоопланктоном - совокупность планктонных (см.) животных.

изотопы - атомы одного и того же химического элемента, которые содержат одинаковое число протонов, но разное число нейтронов. Обладают одинаковыми химическими, но разными физическими свойствами. Существуют устойчивые (стабильные) и неустойчивые (радиоактивные) изотопы.

интерпретация - истолкование, разъяснение смысла чего-либо.

информация - количественная мера устранения неопределенности (энтропии), мера организации системы.

информационный шум - ..................................................................

каверна - пустота, полое пространство, образовавшееся в массиве горных пород.

катализатор - вещество, изменяющее скорость химической реакции.

квант света (фотон) - частица - элементарный носитель свойств электромагнитного поля.

квантовая механика - раздел физики, изучающий законы движения и взаимодействия частиц очень малой массы (например, электронов, протонов и т.д.), лежащие в основе современного понимания строения материи на уровне атомов.

Кельвина шкала - абсолютная шкала температур, не зависящая от свойств термометрического вещества (начало отсчета - абсолютный нуль температуры).

коадаптация - взаимное приспособление друг к другу в процессе совместной эволюции организмов, входящих в одну экосистему.

конвергенция - приобретение в ходе эволюции сходного строения и функций неродственными организмами вследствие их приспособления к сходным условиям обитания.

кора выветривания - комплекс горных пород, возникающих путем преобразования в континентальных условиях магматических и осадочных пород под действием выветривания. Многие коры выветривания возникли в результате биогенных процессов.

конгломерат - сцементированная обломочная горная порода, состоящая преимущественно из гальки разного состава; образуется в результате размыва и переотложения более древних пород.

конечный водоем стока - море или бессточное озеро.

консументы - второй и более высокие трофические уровни (см.) экосистемы: растительноядные животные, хищники, вторичные хищники.

конус выноса - аккумулятивная форма рельефа в виде полуконуса; возникает на месте крутого перелома продольного профиля реки с крутого на более пологий, в результате чего поток теряет силу и несомые им твердые частицы начинают отлагаться.

красноцветы - собирательное название осадочных пород различного происхождения, имеющих красноватую окраску за счет содержащихся в них окислов железа.

Кребса цикл (цикл трикарбоновых кислот) - одна из стадий процесса дыхания (см.). Сложный замкнутый круг превращений, по ходу которых молекула трехатомной пировиноградной кислоты превращается в три молекулы углекислого газа с выделением большого количества энергии.

кремнезем - двуокись кремния.

латентный - скрытый, внешне не проявляющийся.

литораль - прибрежная часть морского дна, затопляемая в прилив и обсыхающая в отлив.

локомоция - совокупность координированных (согласованных) движений, при помощи которых животное перемещается в пространстве.

Лотки-Вольтерры модель - система двух диференциальных уравнений, используемых для моделирования динамики численности в изолированной паре взаимодействующих между собой популяций (хищник-жертва, паразит-хозяин и т.п.).

магма - расплавленная масса, преимущественно силикатного состава, богатая растворенными газами, образующаяся в глубинных зонах Земли и дающая при застывании магматические горные породы. В вулканических областях магма, достигая земной поверхности, изливается в виде лавы.

макромолекула - большая молекула, молекула полимера.

макроскопический - видимый невооруженным глазом, без помощи микроскопа.

макроэволюция - процесс возникновения таксонов высокого (надвидового) ранга.

мартиролог - в церковной литературе - перечень страдальцев и мучеников за веру с описанием пережитых ими преследований.

матричная репродукция - серийное воспроизведение объектов на основе единого образца (примеры: печать с типографских форм, синтез молекул белка на молекуле матричной РНК).

метафизика - рассуждения о «духовных первоначалах бытия», принципиально недоступных чувственному опыту (таких как душа, Бог и т.п.)

митотическое веретено - система цитоплазматических нитей, натянутых между разошедшимися к полюсам клетки центриолями (см.) и направляющих движение хромосом в процессе клеточного деления.

мысленный эксперимент - форма теоретического моделирования процессов или систем, не осуществимых в данный момент по техническим или иным причинам.

облигатными - обязательный, непременный.

окислительная атмосфера - атмосфера, в составе которой имеются газы-окислители: молекулярный кислород, галогены и т.п.

олиготрофные водоемы - «малокормные» водоемы, продукция которых низка, в том числе по причине низкой концентрации биогенов.

онтогенез - инивидуальное развитие живого организма, охватывающее все изменения, претерпеваемые им от момента зарождения до окончания жизни; онтогенез следует рассматривать в единстве и взаимообусловленности с историческим развитием, филогенезом (см.).

открытая система - термодинамическая система, которая может обмениваться с окружающей средой веществом, а также энергией и импульсом. Открытые системы могут находиться в стационарных состояниях, далеких от равновесия.

осмотическое давление - избыточное давление со стороны раствора, препятствующее проникновению растворителя из менее концентрированный раствора в более концентрированный раствор через через рзделяющие эти два раствора перегородку (мембрану), непроничаемую для растворенных веществ.

палеонтологическую летопись - совокупность ископаемых остатков организмов и следов их жизнедеятельности.

панконтинентальный - распространенный по всем континентам.

парадигма - объяснение, теория, методология, принимаемые в уачестве образцовых, задающих тон в той или иной области знания.

парсимонии принцип - правило, согласно которому из альтернативных гипотез, равно согласующихся с фактами, следует выбирать самую простую, включающую минимальное число прямо не проверяемых предположений.

паралические угленосные бассейны - бассейны, в угленосной толще которых прибрежно-морские (паралические) отложения многократно переслаиваются с континентальными.

парциальное давление газа (в смеси) - то давление, которое имел бы этот газ, если бы он один занимал весь объем смеси.

пастбищная цепь - трофическая цепь (см.), которая начинается с зеленого растения и идет далее к пасущимся, растительноядным животным (организмам, поедающим растения) и к хищникам (организмам, поедающим животных).

план строения - совокупность наиболее фундаментальных характеристик структуры некого живого организма (таких, как тип симметрии, направление первичной оси тела и т.п.).

планктон - совокупность организмов, обитающих на в толще воды и пассивно переносимых водными течениями.

плоскость эклиптики - плоскость земной орбиты.

погруженные макрофиты - водные высшие растения, укореняющиеся в дне водоемов.

популяция - совокупность особей одного вида населяющая определенную территорию и в той или иной степени изолированная от другий таких совокупностей.

постиндустриальное общество - общественная формация, которая, согласно ряду теорий, придет на смену капитализму и социализму («индустриальному обществу»). Характеризуется подавляющим преобладанием (до 9/10 населения) занятых в сфере «производства информации», прекращением роста народонаселения и переориентацией экономики на удовлетворение преимущественно культурных потребностей.

презумпции - юридический термин, означающий признание факта достоверным, пока не будет доказано обратное.

продуценты - первый трофический уровень (см.) экосистемы: зеленые растения, создающие органическое вещество.

пролювий - рыхлые образования, возникающие в результате переноса и отложения временными потоками продуктов выветривания.

пыльцевые спектры - совокупность ископаемой пыльцы, отражающая состав некой ископаемой флоры.

радиоизотопная датировка - метод определения абсолютного возраста горных пород, основанный на соотношении начальных и конечных продуктов ядерного распада определенного изотопа.

растительная ассоциация - элементарная, нерасчленимая далее единица структуры растительного покрова.

редуценты - трофический уровень (см.) экосистемы, на котором «падальщики», потребляющие мертвую органику.

реконструкция - восстановление чего-либо по сохранившимся остаткам и описаниям.

реликт - организм, унаследованный от предшествующих эпох.

рецентные - ныне живущие.

ризосфера - часть почвы, непосредственно соприкасающаяся с корнями растений и характеризующаяся значительно большим скоплением микроорганизмов, чем удаленная от корней.

симбиоз - длительное сожительство организмов разных видов, приносящее им взаимную пользу.

система (термодинамическая) - макроскопическое тело, выделенное из окружающей среды при помощи перегородок или оболочек (они могут быть мысленными, условными), которое можно охарактеризовать макроскопическими параметрами: объемом, температурой, давлением.

слоевище - тело низших растений, не расчлененное на стебель и листья.

солнечный ветер - истечение плазмы солнечной короны в межзвездное пространство; на уровне Земли средняя скорость частиц солнечного ветра (электронов и протонов) около 400 км/сек, число частиц - несколько десятков в 1 см3.

сравнительная анатомия - наука, изучающая закономерности строения и развития отдельных органов и систем органов путем их сравнения у животных из различных систематических групп.

стохастический - случайный, или вероятностный; стохастический процесс - процесс, характер изменения которого во времени точно предсказать невозможно.

стратегия - составная часть военного искусства: «стратегия - искусство ведения войны, тактика - искусство ведения боя».

стратификация - разделение единой массы вещества на слои, имеющие различные свойства; пример - распределение по вертикали слоев воды различной плотности, обусловливающее теплообмен и другие физические процессы в морях и озерах.

такыр - дно периодически пересыхающего озера в пустынной зоне; при высыхании поверхность дна покрывается плотной глинистой коркой, разбитой трещинами усыхания на многоугольники.

таксон - достаточно обособленная группа живых или вымерших организмов, связанных единством происхождения, которой может быть присвоен определенный таксономический ранг (род, семейство, класс и т.д.).

тактика - составная часть военного искусства: «стратегия - искусство ведения войны, тактика - искусство ведения боя».

талом - см. слоевище.

теория - устоявшаяся система взглядов по некоему научному вопросу, которую разделяет существенная доля специалистов, изучающих этот вопрос.

теплород - по распространенным в XVIII - начале XIX века представлениям, невесомая материя, присутствующая в каждом теле и являющаяся причиной тепловых явлений.

тождество - отношения между объектами (предметами реальности, восприятия, мысли), рассматриваемыми как «одно и то же»; «предельный» случай отношения равенства.

тривиальный - обычный, лишенный свежести и оригинальности.

триплоидный - обладающий тройным набором хромосом.

трофическая (пищевая) цепь - перенос энергии в экосистеме от ее источника - растений - через ряд живых организмов, происходящий путем поедания одних организмов другими.

факультативный - возможный, необязательный.

ферромагнетик - вещество, обладающее самопроизвольной намагниченностью благодаря ферромагнитной упорядоченности в расположении его его атомных магнитных моментов.

филогенез - историческое развитие организмов, или эволюция органического мира; филогенез следует рассматривать в единстве и взаимообусловленности с инивидуальное развитием, онтогенезом (см.).

филогенетическое древо (родословное древо) - изображение родственных отношений внутри любой таксономической группы организмов или всего органического мира в виде дерева, в основании которого находятся предковые формы, а на разветвлениях ствола - потомки.

фитопланктон - совокупность растительных планктонных (см.) организмов.

фитофагия - питание растительными кормами.

формация - комплекс горных пород, совместное залегание которых обусловлено общностью условий образования.

фотическая зона - участки экосистемы, степень освещенности которых позволяет идти процессам фотосинтеза.

фотоавтотрофы (фототрофы) - организмы, способные самостоятельно синтезировать органические вещества из неорганических, используя энергию солнца. Растения, цианобактерии и часть бактерий.

фотодиссоциация воды - разложение молекулы воды на свободный кислород и свободный водород при помощи энергии квантов света (фотонов).

фототаксис - движение свободно перемещающихся организмов, вызванное односторонним световым раздражителем.

хемоавтотрофы (хемотрофы) - организмы, способные самостоятельно синтезировать органические вещества из неорганических, используя энергию окислительно-восстановительных химических реакций. Часть бактерий.

центриоль - постоянные структуры всех животных и некоторых растительных клеток, основная часть так называемого клеточного центра; участвуют в митотическом делении клетки.

циклон - крупномасштабный атмосферный вихрь во внетропических широтах, радиусом в несколько сотен или тысяч километров, с пониженным давлением в центре и с преобладанием облачной погоды и осадков.

широтная климатическая зональность - закономерное распределение по поверхности планеты ландшафтно-климатических поясов, возникающее всвязи с экваториально-полярным температурным градиентом (см.).

Шредингера уравнение - основное уравнение квантовой механики; позволяет определить возможные состояния системы, а также изменения состояния во времени.

эвапориты - химические осадки, выпадающие на дно бассейнов в результате пересыщения растворов: соли и некоторые виды известняков.

эвтрофные водоемы - «кормные» водоемы, продукция которых превышает ее потребление консументами, в том числе по причине высокой концентрации биогенов.

эвтрофикация - увеличение содержания органического вещества в водоеме; при загрязнении водоема органикой уменьшается количество растворенного в воде кислорода, расходующегося на ее окисление.

экваториально-полярный температурный градиент - разница температур в экваториальных и полярных областях, возникающая по причине того, что лучи центрального светила падают на шарообразную поверхность планеты под разными углами.

эквивалентный - равносильный, равноценный, равнозначный, заменяющий что-либо.

экзогенный - внешнего происхождения, вызванный внешними причинами.

экзотический - свойственный отдаленным (например, южным или восточным) странам и в силу этого кажущийся причудливым и удивительным.

экспансия - расширение сферы влияния государства или некой политической группировки, осуществляемое как экономическими методами (напр., вывоз капитала), так и внеэкономическими (напр., вооруженный захват территории, дипломатическое давление).

эмпирический - основанных на непосредственном, чувственном, опыте.

эндогенный - внутреннего происхождения, вызванный внутренними причинами.

эндосперм - запасающая ткань в семенах растений.

энтомофилия - приспособленность цветков растений к опылению при помощи насекомых.

эпифиты - растения, поселяющиеся на других растениях, но не являющиеся паразитами и использующие эти растения лишь как место прикрепления.

эрозия - процесс разрушения горных пород, складывающийся из механического размывания и химического растворения.

эфемеры - растения с очень коротким периодом вегетации, проводящие большую часть года в латентном состоянии.

Словарь названий живых и ископаемых организмов

Значок * означает вымершие группы.

австралийские страусы (Casuariformes) - отряд нелетающих бескилевых птиц, ограниченный Австралийской зоогеографической областью. Миоцен-ныне.

австралопитек (Australopithecus) * - наиболее ранний род семейства людей (Hominidae). Плиоцен-ранний плейстоцен Восточной и Южной Африки.

акантостега (Acanthostega) * - один из древнейших родов амфибий-лабиринтодонтов. Девон Гренландии.

акритархи * - собирательное название для ископаемых одноклеточных водорослей со стойкой, но неминерализованной оболочкой. Протерозой-палеоген.

акулы (Selachomorpha) - подкласс хрящевых рыб. Карбон-ныне.

аммониты (Ammonoidea) * - подкласс головоногих моллюсков. Девон-мел.

амниоты - высшие позвоночные (рептилии, птицы и млекопитающие), приспособившиеся к развитию на суше.

амфибии, земноводные (Amphibia) - наиболее примитивный класс позвоночных-тетрапод, сочетающий признаки наземной организации (пятипалая конечность) с физиологическими особенностями водных животных (размножение икринками, жаберное дыхание личинок и пр.). Девон-ныне.

анапсиды - рептилии, исходно не имеющие височных впадин в крыше черепа.

анамнии - низшие позвоночные (бесчелюстные, рыбы и амфибии), «прикованные к воде».

анкилозавры, панцирные динозавры (Ankylosauria) * - подотряд четвероногих растительноядных динозавров отряда птицетазовых. Мел.

аномалакарис (Anomalocaris) * - род крупных морских членистоногих неясного систематического положения. Кембрий.

антилопы - собирательное название полорогих парнокопытных, имеющих сравнительно небольшие размеры и легкое сложение.

антракозавры (Anthracosauria) * - отряд амфибий, от которого ведут свое происхождение рептилии. Карбон-пермь.

араукарии (Araucariaceae) - древнейшее семейство ныне живущих хвойных. Триас-ныне; современные распространены в Южной Америке и Австралийской области.

артродиры (Arthrodira) * - подкласс панцирных рыб-плакодерм. Силур-девон.

архебактерии (Archaebacteria) - наиболее архаичный из типов прокариот; от более продвинутых бактерий (Eubacteria) отличаются строением клеточной стенки и структурой генома. Хемоавтотрофы, обитающие в различных экстремальных местообитаниях (в океанских глубинах близ подводных вулканов, в горячих источниках и т.п.).

археоптерикс (Archaeopteryx) * - единственный представитель подкласса ящероптиц (по сути дела -просто мелкий оперенный динозаврик). Поздняя юра Европы.

археоциаты - раннекембрийские прикрепленные фильтраторы, которых ранее выделяли в отдельный тип (Archaeocyatha), но ныне включают в состав губок, причем разных их групп. Считались вымершими в середине кембрия, но недавно был открыт современный представитель (Vacletia, юго-западная Пацифика).

архозавры - подкласс рептилий, включающий наиболее высокоразвитых представителей этого класса (динозавров и птерозавров), и давший начало птицам. Ныне живущие представители - крокодилы. Пермь-ныне, расцвет в мезозое.

аскомицеты (Ascomyceta) - класс высших грибов.

асцидии (Ascidiae) - класс из типа оболочников (Tunicata); оболочников либо считают самостоятельным типом, либо включают в тип хордовых. В ископаемом состоянии не найдены.

бабочки (Lepidoptera) - отряд насекомых с полным превращением. Юра-ныне.

бангиевые (Bangiophyceae) - самый архаичный класс красных водорослей. Протерозой-ныне.

батрахозавры * - сборная группа, в которую включают низших тетрапод, сочетающих признаки амфибий и рептилий. Карбон-пермь.

баурузухии (Baurusuchidae) * - семейство наземных крокодилов. Эоцен Европы.

бегемоты (Hyppopotamidae) - семейство млекопитающих подотряда нежвачных парнокопытных. Миоцен-ныне.

белемниты (Belemnitida) * - отряд класса головоногих моллюсков. Карбон-мел.

беннетиты (Bennetitales) * - порядок голосеменных класса саговников. Триас-мел.

бескилевые птицы (Ratitae) - надотряд птиц, включающий крупные нелетающие формы, лишенные киля грудины и имеющие редуцированные передние конечности. Палеоген-ныне.

бесчелюстные (Agnatha) - древнейший класс позвоночных, от которого ныне сохранились лишь представаители подкласса круглоротых (миноги). Ордовик-ныне.

боргиениды (Borhyaenidae) * - семейство хищных южноамериканских сумчатых. Эоцен-плиоцен.

брахиоподы (Brachiopoda) - тип вторичноротых беспозвоночных; имеют двустворчатую раковину и по внешнему облику сходны с двустворчатыми моллюсками. Кембрий-ныне, расцвет в девоне.

броненосцы (Dasypodidae) - семейство млекопитающих отряда неполнозубых. Южная Америка, эоцен-ныне.

быки (Bovinae) - подсемейство парнокопытных семейства полорогих. Миоцен-ныне.

вельвичия (Welwitschia) - голосеменное, формирующее отдельный порядок класса гнетовых. Пустыни южной Африки; в ископаемом состоянии неизвестно.

вендобионты * - собирательное название крупноразмерных бесскелетных организмов позднего докембрия. Венд.

вендотении (Vendotenia) * - лентовидные макроскопические водоросли неясного систематического положения. Венд.

верблюдки (Raphidioptera) - отряд насекомых с полным превращением. Пермь-ныне, расцвет в юре.

верблюды (Camelidae) - семейство подотряда мозоленогих (отряд непарнокопытных). Олигоцен - ныне.

веснянки (Plecoptera) - отряд насекомых с неполным превращением и водными личинками. Пермь-ныне.

внутреннераковинные головоногие - головоногие, раковина которых скрыта под мантией и в той или иной степени редуцирована: белемниты и почти все современные представители класса.

водоросли - собирательное название для всех типов автотрофных низших растений, обитающих, как правило, в водной среде.

вольциевые (Voltziaceae) * - семейство хвойных. Пермь-мел.

вторичноротые (Deuterostomia) - одно из двух основных подразделений животного царства (Metazoa), у представителей которого в онтогенезе происходит замыкание рта зародыша и возникновение ротового отверстия взрослого животного на ином месте.

высшие грызуны - собирательное название всех грызунов кроме кавиоморфов (см.). Эоцен-ныне.

высшие растения (Embryophyta) - многоклеточные наземные или вторичноводные растения, тело которых имеет сложно дифференцированные системы органов и тканей. Делятся на мохообразных и сосудистые растения. Силур-ныне.

гадрозавры, утконосые динозавры (Hadrosauria) * - подотряд растительноядных динозавров отряда птицетазовых. Юра-мел.

галлюциногении (Gallucinogenia) * - род морских лобопод. Кембрий.

ганоиды (Ganoidomorpha) - надотряд низших лучеперых рыб. Пермь-ныне, расцвет в юре.

гаттерия (Sphenodon punctatus) - единственный современный представитель рептилий отряда клювоголовых; эндемик Новой Зеляндии.

гиеновые (Hyaenidae) - семейство млекопитающих отряда хищных. Миоцен-ныне.

гинкго (Ginkgo biloba) - единственный современный представитель голосеменных класса гинкговых. В палеогене и неогене был широко распространен по всему восточному полушарию, ныне - эндемик Китая (сохранился лишь как священное дерево в буддийских монастырях).

гинкговые (Ginkgopsida) - класс голосеменных, представители которого отличаются вееровидными дву- или многолопастными листьями. Карбон-ныне, расцвет в юре (в основном - в умеренной зоне Северного полушария).

гиппарион (Hypparion) * - род небольших трехпалых лошадей. Миоцен-плиоцен Северной Америки, Евразии и Африки.

глиптодонты (Gliptodontidae) - семейство млекопитающих отряда неполнозубых. Эоцен-плейстоцен Южной Америки.

глоссоптериевые (Glossoptridiales) * - порядок листопадных гинкговых. Карбон-триас, в основном континенты Южного полушария.

глоссоптерисовая флора * - флора с доминированием глоссоптериевых, существовавшая на Южных континентах во время оледенений Гондваны. Поздний карбон-пермь.

гнетовые (Gnetopsida) - класс из типа голосеменных. Юра-ныне, расцвет в мелу.

гнетум (Gnetum) - один из трех современных родов гнетовых; распространен в тропиках.

головоногие (Cephalopoda) - наиболее высокоорганизованный класс из типа моллюсков. Кембрий-ныне.

голосеменные (Gymnospermae) - тип семенных растений. Представлен исключительно древесными наземными формами. Объединяет хвойные, гинкговые, саговники, гнетовые и ряд ископаемых групп. Девон-ныне, расцвет в мезозое.

гоминиды (Hominidae) - семейство высших приматов, включающее два рода: люди (Homo) и австралопитеки.

горгонопсиды (Gorgonopsida) * - отряд хищных «зверозубых ящеров»-терапсид. Пермь.

грибы (Mycota) - царство эукариот, объединяющее неподвижные гетеротрофные организмы, среди которых есть и паразиты, и сапрофиты, и симбионты. Докембрий - ныне.

гриллоновые (Gryllones) - группа отрядов насекомых с неполным превращением, родственных прямокрылым. Карбон - ныне.

губки (Spongia) - тип низших животных, не имеющих стабильной клеточной дифференцировки. Кембрий-ныне.

двоякодышащие (Dipnoi) - надотряд низших костных рыб (лопастеперых). Девон-ныне; три современных рода эндемичны для Африки, Южной Америки и Австралии.