Что же касается карбона, когда насекомые с водными личинками, судя по всему, отсутствовали, то в те времена обеднение почв на водоразделах (если там вообще формировались почвы) должно было быть особенно сильным. Не исключено, что формирование в перми, и особенно в триасе, достаточно обильной фауны насекомых с водными личинками стало одним из тех факторов, которые изменили почвенную ситуацию на водоразделах и позволили растительности начать «наступление» на первичные пустыни. Важно подчеркнуть, что этот вынос микроэлементов насекомыми мог сыграть здесь роль первого толчка - дальше система будет развиваться с положительной обратной связью, ибо возникшая на водоразделах растительность сама является мощнейшим регулятором стока. Окончательно эта система могла оформиться в позднем триасе - когда появились двукрылые; именно такие их представители, как, например, комары-звонцы (Chironomidae) совмещают огромную биомассу со способностью к дальнему разлету (в том числе за счет пассивного переноса ветром).

В заключении остановимся на одном существенном отличии экосистем древних (палеозойских и мезозойских) озер от современных. Это полное отсутствие погруженных макрофитов, за исключением харовых водорослей (которые депонируют биогены почти на порядок хуже, чем покрытосеменные). Основными продуцентами там скорее всего были плавающие маты, причем в мезозое получили распространение водорослевые маты на каркасе из высших растений. В триасе это были плевромейи - крупные плавающие плауновидные (что-то вроде сильно увеличенного полушника), по виду напоминающие морской буй, где в роли верхней сигнальной лампочки выступает пучок листьев и спорангии; листья, скорее всего, плавали по поверхности воды, постепенно отгнивая с вершины[48]. На каркасе из этих плауновидных возникали плавающие острова из мелких водяных мхов и печеночников (типа любимой аквариумистами риччии), а снаружи все это обрастало зелеными водорослями и цианобактериями; на этих матах существовала богатая фауна беспозвоночных: в палеозое - сходные с многоножками растительноядные эвтикарциноиды, позже - ракообразные и насекомые.

Поскольку все фотосинтезирующие структуры были сосредоточены на поверхности озера (а дно было к тому же еще и затенено), гиполимнион почти всегда был асфиксным и безжизненным, а озера легко эвтрофицировались. Однако в непосредственной близости от плавающего мата концентрация кислорода в воде могла быть очень высока; возможно, именно этим объясняется присутствие в составе фауны эвтрофных (судя по составу отложений) мезозойских озер целого ряда групп насекомых, являющихся ныне реофилами (обитателями быстрых, богатых кислородом рек и ручьев). Кроме того, в составе этих фаун комбинируются как пресноводные формы, имеющие адаптации к водному образу жизни, так и наземные (которые могли «ходить пешком» по поверхности плавающего мата). Эти имевшие огромную биомассу и богатые животным белком «плавучие острова» могли составлять основу питания для многих позвоночных, включая и динозавров. Окончательно экосистемы такого типа исчезли лишь в кайнозое, когда на дне водоемов возникли заросли погруженных макрофитов из покрытосеменных (типа элодеи), резко увеличившие разнообразие и устойчивость пресноводных экосистем. Это и дало А.Г. Пономаренко основание разделить всю историю континентальных водоемов на два принципиальных этапа: первый - от докембрия до середины палеогена (когда основными продуцентами были маты, сперва прикрепленные, затем - плавающие), а второй - от середины палеогена доныне (когда эту роль стали играть погруженные макрофиты).

10. Эволюция наземных позвоночных (1): поздний палеозой - ранний мезозой. Анамнии и амниоты. Две линии амниот - тероморфная и завроморфная

Мы с вами расстались с самыми первыми тетраподами (девонской ихтиостегой и родственными ей формами) когда те... Чуть было не сказал: «Делали первые шаги по суше», но нет - мы ведь теперь знаем, что существа те были чисто водными... Скажем лучше так, более осторожно: «Получили принципиальную возможность периодически покидать водную среду». Да и что они, собственно говоря, могли бы найти на той суше - кроме перегрузок из-за многократного увеличения собственного веса, теплового удара да смертоносного обезвоживания организма?.. Пищу? Какую пищу - в девонском-то периоде? В общем, в девоне целенаправленный «выход на сушу» был бы даже не авантюрой, а чем-то по разряду мазохизма. Есть пятипалая конечность, позволяющая при необходимости переползти из совсем уже пересохшей лужи в не совсем пересохшую - и ладно...

Ситуация принципиально изменилась с начала карбона, когда в уже знакомых нам «лесах-водоемах» возникла богатая фауна из амфибиотических и наземных членистоногих - паукообразные, многоножки, а потом и насекомые: за этот ресурс уже стоило побороться. Среди карбоновых амфибий появляются небольшие (менее 1 м), похожие на современных саламандр антракозавры, имеющие несомненные приспособления к наземной жизни и явно ориентированные на питание беспозвоночными (а не рыбой - как их более крупные родственники). Именно антракозавров считают предками рептилий[49]; первые рептилии - карбоновые капториниды - напоминали по внешнему виду крупных ящериц, причем, судя по строению их челюстного аппарата, они специализировались именно на питании насекомыми. Впрочем, не будем забегать вперед.

Чем объяснить итоговый эволюционный неуспех амфибий? Ведь этот класс процветал только в карбоновом периоде (причем - только на территории тогдашних тропиков, в Еврамерии: ни в Ангариде, ни в Гондване по сию пору не найдено ни единой косточки карбонового возраста[50]), когда у него не было конкурентов; во все же остальные времена они занимали сугубо подчиненное положение в экосистемах - как наземных, так и пресноводных. Судя по всему, амфибий сгубила даже не облигатная связь с водой (они не выработали яйца и размножаются икрой), а неисправимое несовершенство их дыхательной системы, предопределившее целую цепь пренеприятнейших анатомо-физиологических следствий. Давайте по порядку.

Из курса зоологии вы должны помнить, что лягушка не имеет ни ребер, ни диафрагмы. Поэтому она - в отличие от нас - неспособна делать вдох, увеличивая объем замкнутой грудной полости, и вынуждена нагнетать воздух в легкие крайне несовершенным способом: набирать его в ротовую полость, замыкать ее, а потом «проглатывать» воздух, поднимая дно ротовой полости и сокращая ее объем. Итак, легочное дыхание у амфибий развито слабо.

Слабость легочного дыхания не позволяет амфибиям освободить от дыхательных функций кожу. Об этом обычно упоминают в той связи, что земноводные должны всегда сохранять покровы влажными (именно в этой влаге и растворяется воздушный кислород, «всасываемый» затем кожей), а потому они навсегда прикованы к воде. Это верно - однако это еще полбеды. Хуже другое: не освободив от дыхательных функций кожу, невозможно изолировать друг от друга большой и малый круги кровообращения и отделить венозную кровь от артериальной. Появление легких у тетрапод привело к возникновению двух кругов кровообращения; при этом правая сторона сердца становится «венозной», а левая - «артериальной». У амфибий сердце трехкамерное - два предсердия и желудочек; у рептилий - формально! - тоже трехкамерное, но в желудочке возникает неполная продольная перегородка, делящая его на «венозную» и «артериальную» половины. В ходе дальнейшей эволюции перегородка становится полной, а сердце - четырехкамерным (хотя у крокодилов с птицами и у млекопитающих это происходит по-разному). У амфибий же кислород приносят в сердце вены, идущие не только от легких (малый круг) но и от кожи (большой круг), и потому создавать какую-либо перегородку между правой и левой половинами желудочка бессмысленно, а кровь в сердце всегда будет смешанной - артериально-венозной. Пока же кровь не разделена на артериальную и венозную, уровень энергетического обмена организма будет принципиально невысоким. К тому же при постоянно влажных покровах любое повышение температуры тела будет тут же сводиться на нет за счет поверхностного испарения - термическое охлаждение. Все это полностью закрывает амфибиям путь к достижению любых вариантов эндотермии («теплокровности»)[51] - с понятными эволюционными последствиями.

Из-за единственно доступного для амфибий способа наполнения легких («проглатывания» воздуха - гулярное дыхание) необходимо сохранять «подчелюстной насос», поднимающий и опускающий дно ротовой полости. Размещение последнего требует совершенно специфической («лягушачьей») формы черепа - очень широкой и приплюснутой. При этом челюстная мускулатура оказывается размещенной крайне невыгодным образом: ее можно подсоединить лишь к самому челюстному суставу, с задней его стороны; получающийся в результате рычаг будет крайне неэффективен - все равно, как если бы мы затворяли дверь, упираясь не в ручку, а около петель. Для того, чтобы развивать при помощи таких челюстей сколь-нибудь приличные усилия, приходится наращивать объем челюстной мускулатуры; в итоге эта мускулатура занимает практически все пространство черепа, попросту не оставляя места для мозговой коробки. То есть амфибии - существа принципиально «безмозглые», и это закрывает им путь к сложным формам поведения.

Отсюда понятно, как следует бороться (в эволюционном смысле) со всем этим комплексом неприятностей: надо радикально перестроить дыхательную систему. Именно анализируя переход от амфибий к рептилиям, Н.Н. Иорданский (1977) выдвинул свой принцип ключевого ароморфоза - изменение в одной системе органов, ведущее к целому каскаду последовательных прогрессивных перестроек всего организма.

Достаточно наладить нормальное легочное дыхание (путем изменения объема грудной полости), как приведенные выше цепочки начинают «раскручиваться» в обратную сторону. Убрав «подчелюстной насос», мы можем сделать череп высоким и узким, подвести жевательную мускулатуру к челюсти не сзади, а сверху (как у нас с вами), уменьшить - за счет улучшения рычага - ее объем и отдать освободившееся место под «мозги»; кроме того, такое расположение жевательных мышц позволит в дальнейшем не только удерживать схваченную добычу, но и пережевывать пищу (рисунок 37). Освободив кожу от дыхательных функций, мы получаем возможность разделить круги кровообращения и резко интенсифицировать обмен веществ. Эти инженерные решения вполне однозначны, равно как и необходимость одеть икринку особой оболочкой - амнионом, как бы создающей для зародыша маленький искусственный водоем и делающим его развитие независимым от водной среды; отсюда фундаментальное разделение позвоночных на «прикованных к воде» анамний (рыб и амфибий), и «истинно сухопутных» амниот - рептилий, птиц и млекопитающих). А вот дальше начинается интереснейший эволюционный выбор, когда вариантов - два, в обоих есть свои плюсы и свои минусы.

Главная проблема, которую нам предстоит решать теперь, когда осуществлен настоящий выход на сушу - это экономия воды. Возникает вопрос: как нам быть с кожей, доставшейся в наследство от амфибий - мягкой и влажной, богатой железами? Можно ее полностью заизолировать, создав на поверхности водонепроницаемый роговой слой - а можно лишь модифицировать, сохранив ее основные характеристики; оба решения вполне реализуемы, и каждое из них влечет за собою целую цепь физиологических следствий.

Создав сухую кожу с роговым покрытием, мы сводим к минимуму потери влаги: организм становится практически независимым от внешних источников воды (как одетые в «пустынные скафандры» герои фантастического романа «Дюна»). Однако за удобство надо платить.

Во-первых, необходимо перестроить выделительную систему. Почки амфибий функционально не отличаются от рыбьих и предназначены для выведения из организма избытка воды (которую тот постоянно «насасывает» за счет осмоса из гипотонической внешней среды). Проблема удаления конечного продукта белкового обмена - весьма токсичной мочевины CO(NH2)2 - решается в этом случае элементарно: ее просто растворяют в водяном потоке, который так и так постоянно «течет сквозь организм». Иное дело - когда мы начинаем экономить воду, потребляя ее по минимуму; легко создать канализацию в населенном пункте, стоящем на реке, а что делать, если в твоем распоряжении лишь артезианский колодец? Тогда «почки выведения» необходимо заменить на «почки сбережения», призванные выводить во внешнюю среду как можно меньше воды. При этом приходится менять конечный продукт белкового обмена с мочевины на менее токсичную мочевую кислоту - а этот дополнительный «технологический цикл» весьма энергоемок[52].

Во-вторых (и это даже более важно), сухая, лишенная желез кожа создает большие трудности с терморегуляцией - а при жизни на суше, где обычны резкие температурные перепады, эта проблема одна из важнейших. При голых, ороговевших покровах равно затруднены и теплоизоляция (в холод), и теплосброс (в жару) - потому для этой эволюционной линии путь к достижению гомойотермии (поддержанию постоянной, независимой от внешней среды температуры тела) если и не закрыт полностью, то очень сильно затруднен.

Если же мы решим не гнаться за экономией воды и оставим кожу железистой, не ороговевшей, то перед нами откроется множество новых возможностей. Эти кожные железы можно преобразовать в самые разнообразные структуры. Можно превратить их в волоски, выполняющие осязательные функции, а сделав эти волоски достаточно густыми, создать теплоизолирующий покров - шерсть. Можно превратить их дополнительный орган выделения - потовые железы, которые являются еще и терморегулятором (пот, испаряясь, охлаждает поверхность тела); можно, наконец, изменить состав их выделений, превратив эти железы в млечные, и выкармливать с их помощью детенышей. Как легко видеть, в этой эволюционной линии, с ее терморегуляторными возможностями, появление гомойотермии просто-таки напрашивается - да так оно и было на самом деле. Правда, по степени зависимости от источников воды эти существа будут не слишком превосходить амфибий - но ведь за всё в этом мире приходится платить... А с другой стороны - раз уж внутренняя среда нашего организма все равно будет существовать как бы в постоянном водяном токе, нет нужды радикально перестраивать почки на «водосберегающую технологию» и возиться со сменой конечного продукта азотного обмена!

Что же это за «две эволюционные линии»? Традиционный взгляд на эволюцию рептилий - он и поныне отражен во многих учебниках - предполагает, что от каких-то антракозавров (здесь часто поминают сеймурию, имевшую уже рептилийное строение челюсти и грудной клетки, пригодной для реберного дыхания, но еще не расставшуюся с водой - личинки ее так и оставались «головастиками» с наружными жабрами) происходит некий гипотетический «общий предок пресмыкающихся», который обладает уже всем набором рептилийных признаков (водонепроницаемой кожей, почками сбережения и т.д.). От него-то и берут начало основные эволюционные ветви этого класса - анапсиды, синапсиды диапсиды и эвриапсиды; этим группам зачастую придают статус подклассов. Они выделены на основе того, каким способом в каждом из них трансформировался исходный стегальный (крышевидный) череп лабиритодонтов (рисунок 38). У анапсид (сюда относятся черепахи и ряд вымерших групп, например, парейазавры) сохраняется исходный тип черепа - массивный, лишенный облегчающих конструкцию отверстий. У синапсид - «зверообразных ящеров» , чьи зубы были дифференцированы по форме и функциям (пеликозавров и более продвинутых терапсид, которых традиционно считают предками млекопитающих) возникает одно височное окно, от краев которого отходят челюстные мышцы, и возникает единственная скуловая дуга. У диапсид же височных окон возникает два, и соответственно, две скуловых дуги - верхняя и нижняя; к этой группе принадлежат большинство рептилий, как современных (ящерицы со змеями, гаттерии и крокодилы), так и вымерших (динозавры, птерозавры). К эвриапсидам относят несколько вымерших морских групп (ихтиозавров, плезиозавров и родственных им нотозавров и плакодонтов); их черепа имеют единственное височное окно, но образуется оно иным образом, чем у синапсид[53]. Необходимо заметить, что черепа млекопитающих и птиц могут быть отнесены к, соответственно, синапсидному и диапсидному типам - что отражает происхождение этих высших тетрапод.

Однако еще в середине прошлого века Т. Гексли, друг и сподвижник Ч. Дарвина, провел анатомическое сравнение четырех классов тетрапод, дабы установить - кто чьим предком является. Глубокое сходство птиц и рептилий уже в те времена не вызывало особых сомнений; когда говорят, что «птицы - всего лишь продвинутая и сильно специализированная группа рептилий», это, в общем и целом, соответствует истине. Гексли, однако, обратил внимание и на куда менее очевидное, но весьма существенное сходство млекопитающих (маммалий) с амфибиями. Сходство это он видел в строении кожи - мягкой и богатой железами, почек, выделяющих мочевину (у рептилий с птицами почки выделяют мочевую кислоту), и в наличии двух затылочных мыщелков, которыми череп сочленяется с позвоночником (у рептилий с птицами - один). Самыми серьезными, однако, Гексли счел различия в строении кровеносной системы: у амфибий имеются две дуги аорты - правая и левая, у рептилий и птиц сохраняется только правая дуга, а у млекопитающих - только левая. То есть - «вывести» маммальную кровеносную систему из рептилийной (где левая дуга уже редуцирована) принципиально невозможно. На этом основании он заключил, что предками млекопитающих не могут быть рептилии - по крайней мере, ныне живущие, - и маммалии должны вести свое происхождение прямо от амфибий.

Так вот, по наиболее современным представлениям (они, как часто бывает в науке, могут считаться развитием на новом уровне взглядов Гексли), в нескольких (минимум - в двух) эволюционных линиях амфибий независимо выработался синдром[54] рептилийных признаков и был достигнут рептилийный уровень организации. То есть «рептилии» - это категория не вертикальной, а горизонтальной классификации; это не таксон, члены которого связанны единством происхождения, а града - уровень организации, достигаемый тетраподами при утере ими облигатной связи с водой (рисунок 39). Существование двух независимых эволюционных ветвей амниот - тероморфной (от греческого «терион» - зверь) и завроморфной (от «заурос» - ящер), разошедшихся еще на уровне амфибий и венчаемых: первая - млекопитающими, а вторая - птицами и динозаврами, сейчас практически общепризнано[55]. Собственно говоря, вся трехсотмиллионолетняя история наземных тетрапод - это история состязания тероморфов с завроморфами, где эволюционный успех сопутствовал то одним, то другим.

Первыми такого успеха добились тероморфы. Появившиеся еще в позднем карбоне пеликозавры - удивительные создания, многие из которых имели «парус» из остистых отростков позвонков (рисунок 40, а) - составляли в ранней перми 70% всех амниот. Мощные клыки и непропорционально большая голова свидетельствуют о том, что пеликозавры были изначально ориентированы на питание крупной добычей; они были первыми хищными (в смысле - плотоядными, а не насекомоядными) наземными существами. Тем интереснее то обстоятельство, что многие пеликозавры переходят к растительноядности - первый опыт фитофагии среди наземных позвоночных! Последнее - чрезвычайно важно, ибо дефицит потребителей растительной массы в континентальных экосистемах должен был к тому времени стать просто угрожающим.

Дело в том, что сейчас основными фитофагами на суше являются насекомые, но первоначально они, как мы помним из предыдущей главы, только «снимали сливки» - потребляли одни высококалорийные генеративные части растений (пыльцу и семезачатки). В перми насекомые освоили питание соками растений, высасывая их при помощи хоботка из проводящих пучков (цикады и родственные им формы из отряда полужесткокрылых), а также древесиной, уже подвергшейся первичному грибному разложению (жуки), однако питаться низкокалорийными живыми вегетативными тканями растений они стали лишь в мезозое. В карбоне (и даже еще раньше, в девоне) существовали другие потребители этого - прямо скажем, не особо привлекательного - ресурса: крупные двупарноногие многоножки; именно ими, как считают, оставлены погрызы на ископаемых листьях из палеозойских отложений. Пик разнообразия и обилия этих членистоногих приходился на поздний карбон, а затем все они бесследно исчезли (возможно, разделив судьбу гигантских насекомых - см. предыдущую главу); эту-то «вакансию» и заполнили первые позвоночные-фитофаги. Именно в раннепермских «пеликозавровых» сообществах впервые складывается нормальное для современности численное соотношение между растительноядными и хищниками (до того все тетраподы были либо рыбоядными, либо насекомоядными - то есть хищниками, консументами второго порядка).

Мы уже говорили о том, что анатомия тероморфов просто-таки подталкивает их к различного рода эволюционным экспериментам с активной терморегуляцией. И хотя пеликозавры, без сомнения, были существами вполне «холоднокровными» (пойкилотермными) и метаболизм имели еще типично рептилийный, первые опыты по части температурного контроля начались уже на этом уровне. У многих из них возникает «парус» - высокие остистые отростки позвоночника, заключенные в единую пластину из мягких тканей; в бороздах у основания отростков проходили крупные кровеносные сосуды. Парус, имеющий огромную поверхность при малом объеме, служил, как сейчас считают, для быстрого поглощения или отдачи тепла телом; рассчеты показали, что особь пеликозавра массой 200 кг с парусом нагревается с 26° до 32° за 80 мин - против 205 мин без паруса. По всей видимости, это позволяло пеликозаврам активизироваться по утрам значительно раньше добычи или других хищников сравнимого размера; с другой стороны, он мог способствовать рассеиванию тепла в полуденное время, оберегая животное от перегрева. Характерно, что парус возникал как в хищных, так и в растительноядных группах пеликозавров - то есть многократно и независимо; в дальнейшем сходные структуры изредка появлялись у динозавров (опять-таки как у хищных - спинозавр, так и у растительноядных - стегозавр), однако в целом такой способ терморегуляции оказался явно тупиковым.

По иному решили эту проблему более продвинутые тероморфы из отряда терапсид, появившиеся в поздней перми. Среди них были и специализированные растительноядные формы - вроде дицинодонтов, достигавших размеров быка и имевших выступающие «моржовые» клыки в верхней челюсти, и крупные хищники - такие, как горгонопсиды, чем-то похожие на саблезубого тигра (рисунок 40, б и в). Еще недавно всех их считали просто «ящерами» - ну, зубы там дифференцированы, экая важность! - и именно в таком виде они обычно изображены в книжках по палеонтологии.

Сейчас, однако, полагают, что продвинутые терапсиды гораздо более походили на млекопитающих: доказано, что они, в отличие от прочих рептилий, имели развитое обоняние, слюнные железы и жесткие «усы»-вибрисы - осязательные волоски на морде (это можно установить исходя из того, как проходили поверхностные кровеносные сосуды черепа), а также «маммальное» строение поясов конечностей (об этом - чуть ниже). Это были довольно «башковитые» создания - их коэффициент цефализации (отношение веса мозга к весу тела) заметно выше, чем у современных им завроморфов. Предполагают, что по уровню метаболизма эти животные не уступали наиболее примитивным млекопитающим - однопроходным (утконос и ехидна); судя по всему, высшие терапсиды откладывали яйца, а детенышей выкармливали выделениями специальных желез - в точности, как однопроходные. Они были почти несомненно покрыты шерстью (шерсть - это не что иное, как «расползшиеся» на всю поверхность тела и ставшие достаточно густыми осязательные вибрисы) - а значит, были теплокровными: иначе зачем нужен теплоизолирующий покров?[56] Именно в одной из групп высших терапсид - цинодонтов (рисунок 40, г) - начался в следующем, триасовом, периоде процесс, названный «параллельной маммализацией» (см. главу 11) и приведший в конечном счете к возникновению настоящих млекопитающих.

А что же вторая, завроморфная, ветвь амниот? Они появились в том же позднем карбоне, что и тероморфы, но на протяжении всего палеозоя пребывали на вторых ролях. Правда, растительноядные анапсиды парейзавры (рисунок 40, г) стали заметным элементом позднепермских экосистем, но в целом группа занимает явно подчиненное положение... И вот в начале мезозоя завроморфы берут реванш - да какой! На протяжении триаса представители тероморфной линии оказываются вытесненными на глубокую перифирию эволюционной сцены, а их места занимают завроморфы-диапсиды (рисунок 41); последние к тому же осваивают такие ниши, которые до сих пор амниотам даже не снились - море и воздушное пространство. Триасовый упадок тероморфов, совсем уж было подошедших к тому, чтобы превратиться в маммалий, и внезапный расцвет «настоящих ящеров» - одна из самых интригующих загадок палеонтологии; В.А. Красилов удачно назвал эту ситуацию «мезозойским зигзагом». Упрощенные объяснения типа «иссушения климата» смотрятся тут абсолютно неубедительными - хотя бы потому, что пермь была временем даже более аридным, чем триас...

Появление в это время (триас) целого ряда морских групп, эвриапсид - дельфиноподобных ихтиозавров, более похожих на ластоногих плезиозавров (всем хорошо известны эласмозавры с очень длинной шеей и маленькой головой - «змея, продетая сквозь черепаху», но в юре существовали и короткошейные плиозавры с черепом длиною до 3-х метров), а также менее известных нотозавров и плакодонтов, несколько похожих на тюленей (рисунок 42, а-г) - вполне логично следует из рептилийной физиологии. Когда говорят, что «змея по вкусу больше всего похожа на цыпленка» - это чистая правда: у завроморфов (к коим принадлежат змеи) большая часть мускулатуры представляет собой «белое мясо», как грудные мышцы курицы. Белая мускулатура бедна (по сравнению с «красной») миоглобином и митохондриями, и энергоснабжение мышечных сокращений в ней достигается в основном за счет гликолитического (анаэробного) расщепления глюкозы до молочной кислоты. Для этой реакции не нужен кислород, а скорость ее мало зависит от температуры - что особенно важно для животного, не обладающего гомойотермией. Однако (повторим в который раз!) за любое преимущество надо платить. Накапливающаяся в результате гликолиза молочная кислота - метаболический яд, и буквально через 1-2 минуты интенсивной работы белая мускулатура практически теряет способность к дальнейшим сокращениям; самопроизвольный распад молочной кислоты (и восстановление работоспособности) требует нескольких часов. Белые мышцы принципиально не годятся для продолжительной работы.

В богатых миоглобином красных мышцах, составляющих основу мускулатуры маммалий, ситуация принципиально иная. Они содержат огромное количество митохондрий (собственно, они и придают этой ткани красный цвет), и в них молочная кислота - лишь промежуточный продукт, который затем в митохондриях «дожигается» кислородом до углекислого газа и воды с выделением огромного количества энергии. Казалось бы, выгодно во всех отношениях (так что непонятно, зачем вообще кто-то сохраняет белые мышцы) - ан нет: реакции кислородного дыхания требуют повышенной температуры среды. Мало того, что для этого еще нужно выработать гомойотермию, так потом еще почти весь прибыток энергии придется потратить на собственный обогрев! Не зря млекопитающее потребляет (в покое) примерно в 10 раз больше пищи, чем рептилия равного с ним веса - а пищу эту, между прочим, надо еще поймать... Одним словом - «мамы всякие нужны, мамы всякие важны»: белая мускулатура хорошо (и энергетически дешево) работает «на рывке»[57], а красная - при длительных постоянных нагрузках; животное с белыми мышцами - хороший «спринтер», а с красными - «стайер».

Так вот, возвращаясь к появлению в триасе разнообразных морских рептилий (кстати: именно тогда сделали попытку освоить море и амфибии-лабиринтодонты). Многие исследователи (например, Р. Кэрролл) полагают, что переход к водному образу жизни происходит у низших амниот особенно легко именно в силу низкой интенсивности их метаболизма, способности выдерживать недостаток кислорода (из-за использования анаэробных процессов для работы мышц) и низкой температуры тела (не выше, чем у окружающей воды). Иными словами - рептилии исходно предрасположены к обитанию в водной среде. Судя по наблюдениям над современными морскими игуанами, передвижение и питание в воде не требует от них структурной или физиологической перестройки; более того - при водной локомоции метаболические затраты этих ящериц составляют лишь четверть от тех, что потребны для перемещения по суше (благо тело в воде ничего не весит - по закону Архимеда)[58]. Рептилии без проблем становятся вторичноводными всякий раз, когда жить в воде становится выгоднее с точки зрения обилия пищи и/или отсутствия врагов и конкурентов. Так, в юре возникли морские крокодилы (ноги их превратились в настоящие ласты, и имелся специальный хвостовой плавник, как у ихтиозавра), в раннем мелу - морские черепахи, близкие к нынеживущим, а в позднем мелу - мозозавры, исполинские (до 12 м длиной) морские ящерицы-вараны (рисунок 42, д-е).

На суше ситуация складывется принципиально иначе, чем в море: тут белая мускулатура создает для завроморфов серьезные проблемы. Мы уже упоминали о различиях в строении поясов конечностей у тероморфов и завроморфов. Конечности могут быть расположены сбоку от тела (такое их положение называется латеральным), или подведены под него (парасагитально); в первом случае бедренная (или плечевая) кость направлена параллельно земле, а во втором - вертикально (рисунок 43, а). Отсюда следуют различия в типе локомоции: рептилии «враскорячку» ползают на брюхе (отсюда происходит русское название группы - «пресмыкающиеся»), тогда как у маммалий тело высоко приподнято над землей, а конечность, двигаясь в плоскости, параллельной оси тела, способна делать широкий шаг (рисунок 43, б). Весьма существенно то, что при парасагитальном положении конечностей (маммальный вариант) вес тела принимают на себя - продольно! - кости скелета конечностей, так что мышцам надо лишь не давать этим «подпоркам» отклоняться от вертикального положения; при латеральных же (рептилийных) конечностях тело «подвешено» на самих мышцах, и животное как бы постоянно выполняет упражнение «отжимание от пола» - удовольствие ниже среднего.

Казалось бы, маммальное строение поясов конечностей безусловно «лучше». В действительности же свои плюсы есть и в рептилийном варианте: ведь если мускулатура у тебя по преимуществу белая, ориентированная «на рывок», то проще большую часть времени проводить, расслаблено лежа на брюхе, и лишь изредка совершать броски за добычей. При маммальной же постановке конечностей приходится постоянно поддерживать тело на весу; это во-первых практически исключает саму возможность использовать белую мускулатуру (которая «устает»), а во-вторых, заставляет тратить много энергии вхолостую - мы помним, что млекопитающее в покое расходует в покое примерно в 10 раз больше энергии, чем рептилия равного размера. Однако когда все плюсы и минусы просуммированы, оказывается, что на суше для завроморфов (с их белой мускулатурой и латеральной конечностью) открыты лишь «профессии» подстерегающего хищника или пассивно защищенного - панцирем или слоем воды - крупного фитофага; остальные экологические ниши оказываются в распоряжении «теплых», активных, высокоподвижных тероморфов.

Ситуация поменялась в триасе, когда на эволюционную арену вышла группа рептилий, являющая собою подлинный венец всей завроморфной линии эволюции - архозавры. К этому подклассу принадлежат крокодилы и вымершие текодонты, динозавры и птерозавры; прямо от него ведут свое происхождение птицы. Из курса зоологии вы помните, что архозавры (о строении которых мы судим в основном по крокодилам) обладают целым рядом уникальных для рептилий продвинутых черт: у них уже полностью разделены правый и левый желудочки сердца, зубы их альвеолярного типа - сидящие в отдельных ячейках (что позволяет аллигаторам иметь «клыки» до 5 см длиной), возникает вторичное нёбо - дополнительная костная перемычка под первичным нёбом, отделяющая дыхательные пути от ротовой полости. Однако для триасовой победы архозавров над тероморфами наиболее существенным оказалось, по всей видимости, именно видоизменение конечностей и их поясов (в этом смысле крокодилы как раз не показательны - их конечности очень примитивны, близки к предковому для архозавров типу), которое весьма неожиданным образом разрешило проблему скоростной локомоции.

Дело в том, что по ряду анатомических причин (они были детально обсуждены еще А. Ромером в 1922 г.) перевести в парасагитальное положение задние конечности, которые причлененны к позвоночнику, намного проще, чем передние, соединенные с грудиной. Достаточно сказать, что тероморфы сумели «подвести под тело» задние ноги еще в перми (у горгонопсид), а вот полная парасагитальность выработалась в этой линии много позже - лишь у триасовых цинодонтов. Итоговая же скорость передвижения «до-цинодонтного» тероморфа, как легко догадаться, все равно лимитируется именно «медленными» - латеральными - передними конечностями.

Архозавры появивлись в поздней перми, почти одновременно с терапсидами, и одновременно же с последними выработали парасагитальность задних конечностей. А вот дальше архозавры, вместо того, чтобы возиться с преобразованием пояса передних конечностей, вообще отказались от их использования для движения, и выработали принципиально новый тип локомоции - бипедальный (двуногое хождение); о потенциальных скоростных возможностях такого двуногого диапсида дают некоторое представление современные страусы... Бипедальность тоже требует ряда серьезных анатомических перестроек (прежде всего - создания опорного таза с консолидированными позвонками крестцового отдела), однако это, как ни странно, оказалось легче, чем решить простенькую на первый взгляд задачу снятия ограничений в подвижности плечевого сустава - на что тероморфам пришлось потратить почти 100 миллионов лет[59].

Так в триасе возникла жизненная форма высокоскоростного бипедального существа; именно «двуногость» открыла динозаврам путь к 130-миллионолетнему владычеству над сушей (есть много четвероногих растительноядных динозавров, но все они произошли от двуногих предков, «опустившихся на четвереньки»). Среди наземных хищников в крупном размерном классе эта жизненная форма стала вообще единственной и, единожды сформировавшись, практически не менялась на протяжении всего мезозоя (главный персонаж «Парка юрского периода» - позднемеловой динозавр Tyranosaurus rex - внешне мало чем отличается от крупного триасового текодонта Ornithosuchus). Более того: впоследствии именно бипедальная локомоция позволила двум линиям архозавров - птерозаврам и птицам - независимо преобразовать переднюю конечность в машущее крыло и освоить активный полет. Впрочем, «Это уже совсем другая история»...

11. Эволюция наземных позвоночных (2): поздний мезозой. Завроморфный мир. Маммализация териодонтов. Динозавры и их вымирание

Итак, мы знаем, что с самого момента появления истинно наземных позвоночных - амниот - произошло их разделение на две эволюционные ветви: тероморфов и завроморфов. Обе группы возникли одновременно, в позднем карбоне, но первоначальный успех оказался на стороне тероморфов (с их неороговевшими покровами, благоприятствующими активной терморегуляции, относительно большим мозгом и высоким уровнем метаболизма); они доминировали в позднем карбоне и перми. Однако в триасе высшие завроморфы - архозавры - одержали верх над высшими тероморфами - терапсидами, - начисто вытеснив последних из крупного размерного класса. «Изобретенная» архозаврами жизненная форма бипедального хищника оказалась столь совершенной, что на протяжении всего мезозоя наземных хищников иного типа не возникало вовсе, а крупный размерный класс оказался полностью закрыт и для тероморфов, и для прочих (не-архозавровых) завроморфов. Судя по всему, мы тут опять имеем дело со случаем «абсолютного оружия» (они уже знакомы нам по ситуациям с вендским зоопланктоном и карбоновыми стрекозами). Терапсидам удалось-таки «выставить на конкурс» свою модель высокоподвижного хищника (с двумя парами парасагитальных конечностей, с красной мускулатурой и частичной теплокровностью), однако они поспели «к шапочному разбору», когда экологические ниши были уже поделены.

Эволюция архозавров выглядит так (рисунок 44). От пермо-триасовых текодонтов обособились к концу триаса все остальные отряды: крокодилы, птерозавры и два отряда динозавров - ящеротазовые (Saurischia) и птицетазовые (Ornitischia). К ящеротазовым относятся такие на первый взгляд несхожие друг с другом формы как хищные двуногие тероподы (размером от тиранозавра - 6 м высотой, самый крупный наземный хищник всех времен - до только что описанного прекурзора, очаровательного создания величиной с ворону) и четвероногие растительноядные завроподы - самые большие наземные животные (диплодок достигал 26 м в длину при весе 30 тонн)[60]. К птицетазовым принадлежат исключительно растительноядные формы, по большей части крупные и очень крупные: двуногие гадрозавры (утконосые динозавры) и игуанодоны, и вторично-четвероногие анкилозавры (панцирные динозавры), стегозавры и цератопсиды (рогатые динозавры) (рисунок 45).

От мелких хищных теропод позднее произошли птицы. Следует отметить, что текодонты еще в триасе «изобрели» практически все жизненные формы, которыми архозавры пользовались потом на протяжении всего мезозоя: хищные бипедальные орнитозухии принципиально не отличались от теропод, растительноядные этозавры с мощным панцирем весьма походили на четвероногих птицетазовых, а полуводные фитозавры - это просто крокодил-крокодилом; подчеркнем - указанные пары (например, фитозавр - крокодил) не связаны сколь-нибудь тесным родством, речь идет именно о реализации определенных экологических стратегий (рисунок 46).

Когда говорят о структуре мезозойского сообщества наземных позвоночных, сразу замечают, что крупный размерный класс (Е. Олсон назвал его «доминантным сообществом») в нем был полностью сформирован архозаврами: и фитофаги, и хищники в нем представлены сперва текодонтами, потом динозаврами. Реже обращают внимание на другое обстоятельство: малый размерный класс («субдоминантное сообщество») оказался для архозавров почти закрытым - ровно в той же степени, как крупный - для тероморфов. Среди малоразмерных существ (менее 1 метра) доминировали териодонты (и их прямые потомки - млекопитающие), а на вторых ролях выступали низшие диапсиды - ящерицы и клювоголовые (ныне от этой группы уцелела лишь гаттерия); питались они насекомыми и, реже, друг дружкой - фитофагии в малом размерном классе не было вовсе. Итак, высшие завроморфы (динозавры) и высшие тероморфы (маммалии) с самого начала сформировали «параллельные миры», практически не взаимодействующие между собой.

Очень интересно сопоставить структуру сообщества наземных, вторично-водных и летающих позвоночных. Если на суше господствовали амниоты с самым активным метаболизмом - тероморфы и архозавры (последние имели четырехкамерное сердце и, как мы увидим дальше, по-своему решили проблему гомойотермии), то водная среда оказалась вотчиной рептилий с низким уровнем обмена и белой мускулатурой, ориентированной на бескислородные процессы. Для архозавров она оказалась малоподходящей (водный образ жизни ведут лишь самые архаичные их представители, фитозавры и крокодилы), зато здесь процвели низшие диапсиды (эвриапсиды) и анапсиды: ихтиозавры, плезиозавры, плакодонты, морские черепахи; нет такой группы диапсид, которая не «делегировала» бы своих представителей в воду - были даже водные клювоголовые, плеврозавры. Все водные рептилии - хищники (среди них не было не только фитофагов, но даже и планктоноядов вроде усатых китов или китовой акулы), и все крупные - заметно крупнее своих сухопутных предков (если таковые известны). Весьма показательны в этом последнем отношении «ящерицы» (в широком смысле), на суше практически никогда не выходившие из малого размерного класса, но породившие гигантских морских мозозавров и пресноводных хампсозавров (жизненная форма «крокодил»). Начиная с триаса водные рептилии оккупировали верхние трофические этажи морских экосистем, полностью вытеснив оттуда и рыб, и головоногих - эти предыдущие «владыки морей» служили им основной пищей. Ситуация изменилась лишь в начале мела, когда появились акулы современного типа; возможно, именно они конкурентно вытеснили самых «рыбообразных» из рептилий - ихтиозавров.

С освоением воздуха картина, как и следовало ожидать, была обратная (по сравнению с морем): здесь преуспели именно высшие архозавры, имевшие самый активный метаболизм - птицы и птерозавры, которые тоже почти наверняка были теплокровными. Так, мелкий птерозавр Sordes pilosus (что в переводе с латыни означает «нечисть волосатая») был покрыт чем-то вроде волосяного покрова не вполне ясной природы; трудно представить себе, зачем он мог понадобиться, если не для теплоизоляции В пользу теплокровности птерозавров может косвенно свидетельствовать и строение их костей, полых и несущих перфорации - как у птиц, у которых кости пронизаны воздушными мешками (обеспечивающими бесперебойность дыхания во время машущего полета). Если дыхательная система в этих двух группах построена аналогичным образом, то и интенсивность обмена у птерозавров должна быть очень высока.

Самое интересное, что в триасе (и даже в конце перми) низшие диапсиды - «ящерицы» совершили целый ряд попыток завоевания воздуха; некоторые из этих попыток были крайне экзотичны (рисунок 47, а-в), однако всё это были варианты планирующего полета: на активный, машуший, полет у этих рептилий явно не хватает энергетики. Появившиеся в конце триаса воздушные архозавры - птерозавры - разом пресекли эти неуклюжие потуги низших диапсид. Первыми птерозаврами были хвостатые рамфоринхи, размером от воробья до вороны; в дальнейшем птерозавры становились все более крупными (птеродактили достигали размеров орла, а их верхнемеловые представители, птеранодоны, достигали в размахе крыльев 8 м - самые большие летающие существа всех времен[61]), и наверняка перешли к парящему полету, вроде современных кондоров. Исчезновение в конце юры мелких высокоманевренных рамфоринхов (хвост летающему существу нужен как противовес для разворотов с малым радиусом) с машущим полетом, после чего остались лишь крупноразмерные «живые планеры» - птеродактили, судя по всему, было напрямую связано с появлением в это время птиц; в итоге в воздушном сообществе между птерозаврами и птицами происходит такое же размежевание по размерным классам, как и в наземном - между динозаврами и маммалиями. Рамфоринхи (судя по содержимому их желудков) были частью насекомоядными, частью рыбоядными - что-то вроде современных зимородков (рисунок 48); в дальнейшем рыбоядность стала для птерозавров «генеральной линией» - недаром почти все их скелеты найдены в мелководных морских отложениях[62].

Итак, в море господствуют крупные рептилии из числа низших завроморфов с «холодным» метаболизмом, в воздухе - относительно мелкие и теплокровные высшие архозавры. А что же «владыки суши» - динозавры? Вопрос об их возможной теплокровности дискутировался давно. В последнее время большинство палеонтологов сходятся на том, что интенсивность обмена у динозавров может быть и не достигала птичьей или маммальной, но заметно превышала таковую «обычных» рептилий. Во всяком случае, ранние представления о динозаврах как о массивных малоподвижных существах отошли в прошлое, и ужасные тероподы-велоцерапторы из «Парка юрского периода», напоминающие своим поведением крупных нелетающих птиц, судя по всему, вполне соответствуют реальности.

У динозавров тело было приподнято над землей гораздо более, чем у любых современных рептилий с их широко расставлеными в стороны конечностями. Об этом свидетельствуют, в числе прочего, их узкие следовые дорожки - как у маммалий и птиц. Иногда указывают на то, что нести многотонные тела динозавров на не до конца выпрямленных («раскоряченных» по-рептильному) конечностях просто невозможно - надо, чтобы вес принимали на себя не мышцы, а вертикально поставленные кости (см. выше). Это верно, но все-таки это, пожалуй, не причина, а следствие: ведь «прямохождение» выработалось уже у самых первых динозавров - небольших существ с комплекцией кенгуру, перед которыми проблема избыточного веса еще не стояла. Скорее наоборот: само происхождение динозавров было связано с общей активизацией обмена веществ. Это открыло им путь к парасагитальности (для нее, как мы помним, необходима продолжительная мышечная активность; следовательно - красная мускулатура, следовательно - аэробный метаболизм и теплокровность, и т.д.), а уже парасагитальность, в свою очередь, позволила наращивать размеры тела аж до завроподных тридцати тонн.

Итак, активность метаболизма динозавров была наверняка выше обычного «рептильного»; были ли, однако, эти существа по-настоящему теплокровными? Весьма интересны в этом плане данные о гистологическом строении их костей.

Есть два важных различия между костями динозавров и крупных млекопитающих, с одной стороны, и прочих рептилий - с другой. У первых двух практически незаметны линии нарастания (вроде «годичных колец»), обычные для типичных рептилий; отсутствие их свидетельствует о более постоянной внутренней среде, свойственной теплокровным животным. Кроме того, у динозавров и млекопитающих намного выше доля вторичной костной ткани, связанной с многочисленными гаверсовыми каналами, в которых расположены кровеносные сосуды; это свидетельствует о более интенсивном метаболизме, приводящем к убыстрению круговорота минеральных веществ между костями и тканевыми жидкостями. Однако доводы эти отнюдь не бесспорны. Так, наиболее близкими к млекопитающим по строению костей оказались исполинские завроподы, физиологически явно весьма далекие от маммалий, тогда как небольшие тероподы типа велоцираптора (для которых как раз есть все основания подозревать теплокровность) имеют типично рептильную костную ткань. Типично рептильные кости были и у мелких высших терапсид, наверняка близких по своему метаболизму к примитивным млекопитающим. Кости крупных крокодилов же перестраиваются по мере роста, хотя это вполне «холоднокровные» животные.

Другая группа доводов - экологическая. Если динозавры приближались по уровню метаболизма к маммалиям, то и пищи им требовалось примерно в 10 раз больше, чем рептилиям сходного размера - что должно отражаться в соотношении биомассы хищников и их жертв. В сообществах пойкилотермных палеозойских тетрапод это соотношение близко к 1:1, тогда как в «динозавровых» сообществах мезозоя доля хищников (по биомассе) составляет около 5% - как и в современных сообществах млекопитающих. На это резонно возражают, что существуют местонахождения динозавров, где хищники преобладали по численности. С другой стороны, во многих современных сообществах, где верхушку трофической пирамиды формируют не маммалии, а рептилии (гигантский варан с острова Комодо или змеи в пустынях) биомасса хищника составляет менее 10%. Да и вообще расчеты показывают, что если бы «драконы» вроде тиранозавра обладали таким же обменом, что и теплокровные хищники (и, соответственно, таким же аппетитом), то на их содержание не хватило бы всех ресурсов экосистемы...

Ныне большинство исследователей полагает, что по своему метаболическому режиму динозавры занимали не просто промежуточное положение между «теплокровными» и «холоднокровными» животными, но принципиально отличались от обоих. Наблюдения над крупными современными рептилиями показали, что если животное имеет приведенный размер тела более 1 м (а именно таковы были почти все динозавры), то в условиях ровного и теплого (субтропического) климата с малыми суточными колебаниями температуры оно вполне способно поддерживать постоянную температуру тела выше 30°: теплоемкость воды (из которой на 85% состоит тело) достаточно велика, чтобы оно просто не успевало охладиться за ночь. Главное - эта высокая температура тела обеспечивается исключительно за счет поступления тепла извне, безо всякого участия собственного метаболизма (на что млекопитающим приходится тратить 90% потребляемой ими пищи). Итак, животное с размерами, свойственными большинству динозавров, может достигать той же степени температурного контроля, что и млекопитающие, сохраняя при этом типично рептилийный уровень метаболизма; это явление Дж. Хоттон (1980) назвал инерциальной гомойотермией. Судя по всему, именно инерциальная гомойотермия (вкупе с бипедальностью) и сделала динозавров царями мезозойской природы.

Так что же, инерциальная гомойотермия - это все преимущества рептилийного обмена плюс все преимущества маммального обмена, и никаких недостатков? Увы - так не бывает. Дело в том, что инерциальная гомойотермия возможна лишь в строго определенном климатическом режиме. Для ее поддержания необходим очень ровный и теплый климат, практически без перепада температур (как сезонного, так и суточного): понятно, что если существуют периоды сколь-нибудь существенного охлаждения, то термическая инерция тут же начинает работать против вас. Климат этот должен быть теплым, но не чрезмерно жарким: при такой физиологии обеспечивать теплосброс чрезвычайно трудно, и в нынешнем тропическом климате можно с легкостью помереть от теплового удара (известно, какие проблемы создает теплосброс для крупных млекопитающих вроде слонов). Именно такой ровный теплый климат («вся Земля - сплошные субтропики») и царил на протяжении всего мезозоя, который, как мы помним, был термоэрой. Однако термоэры - как и всё на свете - имеют обыкновение кончаться...

Обсуждаемая нами проблема имеет еще один аспект - связь теплокровности с фитофагией. Обычно полагают, что хищник по сравнению с фитофагом всегда будет существом более высокоорганизованным - и мозгов у него побольше, и обмен поинтенсивнее... Так - да не совсем. Дело в том, что усваивать мясо - «не просто, а очень просто», а вот извлекать что-то полезное из принципиально низкокалорийных растительных кормов - это действительно «высокая технология», для нее нужно как минимум обладать приличным исходным метаболизмом. Давайте посмотрим - как распределены фитофаги среди позвоночных. Их много среди млекопитающих и птиц, но их вовсе нет (за парой исключений, о чем речь впереди) среди современных амфибий и рептилий. А вот среди рыб фитофаги есть (например, известный всем толстолобик - неутомимый борец с зарастанием ирригационных сооружений), хотя их немного. Странная какая-то картина, бессистемная... Но это только на первый взгляд.