Рост тканей зуба у животных

Размещено на http://www.allbest.ru/

Омский государственный аграрный университет им. П.А. Столыпина

Институт ветеринарной медицины и биотехнологий

Контрольная работа

По «Разведению животных с основами частной зоотехнии»

Выполнил

студент 401 группы

(заочного обучения)

Цыцарь Ф.И.

Омск 2013

1. Определение возраста у животных

животное зуб кости дентин

Метод точного определения возраста животных совершенно необходим для познания многих сторон их биологии. Не располагая достоверными данными о возрасте, мы не можем установить темпа роста животного, сроки наступления половой зрелости, периодичность размножения и продолжительность жизни. Таким образом, определение возраста позволяет установить интенсивность размножения и определить продолжительность жизни особей. Как известно, именно эти вопросы являются главнейшими для определения типа динамики населения вида в том понимании, как это было впервые сформулировано у нас С.А. Северцовым (1941).

С.А. Северцов был первым зоологом, который показал, что тип динамики численности есть видовое приспособительное свойство, что каждый вид животного имеет свой, характерный для него тип динамики населения, что этот тип также характерен для данного вида, как его морфологические признаки, и что именно тип динамики населения вида определяет его взаимодействие со средой. Теория динамики численности С.А. Северцова существует уже более четверти века. Проверка временем доказала жизненность и значимость этой теории. Не будет преувеличением сказать, что сейчас проблема динамики населения животных является одной из центральных в современной экологии. Отсюда ясно, сколь велико значение точного метода определения возраста в развитии экологии.

Определение возраста животных необходимо также при проведении многих сравнительно-анатомических и морфологических исследований, исследований в области систематики, ибо без этого мы не можем судить об однородности сравниваемого материала и о характере возрастной изменчивости. Наконец, определение возраста также крайне важно для всех работ в области популяционной изменчивости. Следовательно, значимость метода точного определения индивидуального возраста животных для работ теоретического плана трудно переоценить.

Велико и прикладное значение метода определения возраста млекопитающих, дающего возможность установить возрастной со став популяции. Это в свою очередь позволяет судить об относительном численном состоянии популяции, что важно для регулирования промысла ценных видов животных. Очень показателен в этом отношении пример с беломорским стадом гренландского тюленя. Промысел его развивался, а запасы сокращались. Авиаразведка не фиксировала этого сокращения. Когда же был применен точный метод возрастной дифференцировки стада, то оказалось, что запасы зверя находятся в катастрофическом положении. Пришлось срочно ставить вопрос о полном запрещении промысла, что и было сделано.

С другой стороны, зная возрастной состав популяции, можно судить о численности вредных животных и эффективности тех или иных мероприятий, направленных против вредителей хозяйства, и, наконец, можно прогнозировать массовые появления животных, являющихся переносчиками опасных для человека болезней.

Именно поэтому разработке методов точного определения возраста млекопитающих в последнее время уделяется много внимания, и именно поэтому, очевидно, к настоящему времени эти методы, как будет видно из дальнейшего изложения, в большей степени разработаны на хозяйственно ценных животных. Не ставя своей задачей разобрать здесь все предложенные методы, перечислим лишь основные, наиболее распространенные.

Одним из давних является метод определения возраста животных по степени стертости зубов. Им пользуются при определении возраста хищных, грызунов, имеющих зубы с ограниченным ростом, насекомоядных. По времени замещения молочных зубов постоянными и по степени стачивания постоянных зубов определяют возраст копытных.

Для некоторых грызунов (например, ондатры и рыжих полевок) в качестве критерия возраста используют степень развития корней и соотношение корня и коронки зуба. В свое время было предложено определять возраст ластоногих по относительной ширине канала зубов (Doutt, 1942). Недавно относительную ширину канала клыков стали использовать для определения возраста наземных хищных (Смирнов, 1960; Граков, 1962).

Часто при определении возраста особи пользуются внешней структурой, размерами черепа и его частей, весом черепа, степенью срастания черепных швов, характером поверхностей костей конечностей и степенью окостенения их эпифизов, а при определении возраста самцов некоторых видов используют размеры кости пениса. Для достижения большей точности при определении возраста обычно используют не один, а несколько таких критериев возраста.

Большинство из перечисленных методов удобны тем, что не требуют сложных технических приемов обработки материала, и некоторые из них могут быть применены непосредственно в полевых условиях. Однако все они имеют общие основные недостатки, так как, во-первых, базируются на признаках, подверженных индивидуальной, а часто и географической изменчивости; во-вторых, хотя они дают возможность разбить серию особей на возрастные группы, но совершенно не позволяют точно определить возраст взрослых и старых индивидуумов; в-третьих, большинство этих методов пригодны для ограниченной группы видов.

Разработанный в последнее время способ определения возраста млекопитающих по весу хрусталика глаза (Lоrd, 1959, 1961, и др.) не имеет последнего недостатка, но имеет два первых. Так, на материале от животных известного возраста было установлено (Ваuer еt аl., 1964), что, хотя вес хрусталика глаза морского котика увеличивается даже у старых животных, индивидуальные вариации внутри годовых классов, за исключением первого и второго, превышают размеры годовых приростов веса.

Можно указать метод определения возраста некоторых животных по роговым валикам на когтях и рогах полорогих как лишенный, очевидно, первых двух недостатков. Этот метод точен для некоторых полорогих и для тех млекопитающих, когти которых не подвержены интенсивному стачиванию. Однако у многих млекопитающих когти либо слабо развиты, либо интенсивно стираются.

Возраст усатых китов пробовали определять по годовым меткам в роговом веществе китового уса. В последнее время широко применяется как у нас, так и за рубежом метод определения возраста этих животных по числу слоев в так называемых ушных пробках.

Наконец, укажем еще метод определения возраста по яичникам. Он разработан также на китообразных и основан на подсчете следов, остающихся на яичниках от бывших желтых тел беременности. Этот метод также не лишен недостатков: во-первых, он годен для небольшого числа видов, и, во-вторых, он применим только к самкам, участвующим в размножении. Возраст неполовозрелых и старых самок этим методом определен быть не может.

Метод определения возраста по слоистым структурам зубов (дентина и цемента) и периостальной зоны кости, которому посвящена настоящая работа, дает возможность определять возраст в годах каждого отдельного животного и является практически единственным, позволяющим определить возраст с точностью до года как молодых, так и старых особей обоего пола. Этот метод основан на подсчете слоев в тканях зуба и кости. Начиная с середины XIX в. в литературе начали накапливаться данные о наличии слоистости в дентине и валиков на корне зубов у морских млекопитающих (Оwen, 1840--1845; Тhomes, 1904 --по Lаws, 1962; Воsсhmа, 1938; Чапский, 1941). Одновременно высказывались предположения, что в течение года в зубах морских млекопитающих образуется определенное количество валиков и слоев дентина аналогично образованию годовых колец чешуи рыб. В начале 30-х годов вышла обстоятельная работа Айдмана (Еidmаnn, 1932). Автор обнаружил слои во вторичном дентине резцов благородных оленей, назвав их годовыми кольцами, и предложил по их числу определять возраст животных. Наконец, сравнительно недавно и независимо друг от друга были проведены две работы по определению возраста ластоногих: в США -- Шеффером (Scheffer, 1950) и в Англии -- Лоусом (Laws, 1952). Именно после этих работ резко повысился интерес к структуре зубов морских, а затем и наземных млекопитающих.

Шеффер (1950) исследовал клыки морских котиков точно известного возраста и пришел к выводу, что в течение года на корне образуется один валик и что, следовательно, число валиков является показателем возраста животного. Лоус (1952) описал в дентине клыков морского слона слои, состоящие из чередующихся зон дентина разной степени кальцинации и потому разной оптической плотности. Он показал, что в течение года образуется один такой слой дентина и потому число слоев дентина равно возрасту особи, выраженному в годах. Работы Лоуса и Шеффера дали в руки исследователей точный метод определения возраста животных, и, начиная с 1952 г., за сравнительно короткий срок было проведено много исследований зубов разных видов морских млекопитающих. К настоящему времени слои дентина или цемента зуба, количество которых является показателем возраста животного, обнаружены и описаны у 21 вида ластоногих (Laws, 1952, 1953а, 1953б, 1957, 1958, 1960а; 1962; Rasmussen, 1957; Chiasson, 1957; Маnsfield, 1958а, 1958б; МсLaren, 1958; Яковенко, 1959, 1960, 1961; Попов, 1660; Маnsfield, Fisher, 1960; Неwеr, 1960, 1964; Fiscus, 1961; Клевезаль, 1961; Кеnуоn, Fiscus, 1963; Scheffer, Кraus, 1964; Spalding, 1964; Тихомиров, Клевезаль, 1964; Крылов, 1965; Чапский, 1965) и у 6 видов зубатых китов (Nishiwaki, Yаgi, 1953; Nishiwaki, Hibiya, Оhsumi, 1958; Sergeant, 1959, 1962; Берзин, 1961, 1964; Хузин, 1961; Nishiwaki, Оhsumi, Каsuуа, 1961; Клейненберг, Клевезаль, 1962; Оhsumi, Каsuуа, Nishiwaki, 1963).

Вскоре после опубликования статей Лоуса (1952, 1953а) появились работы с описанием таких же слоев дентина и цемента в зубах наземных млекопитающих. Христиан (Сhristian, 1956) обнаружил слои дентина, сходные со слоями дентина ластоногих, в клыках летучей мыши Ерtеsiсus fusсus, а Рауш (Rausch, 1961) -- в клыках черного медведя; Сержант и Пимлот (Sergeant, Рimlott, 1959) описали годовые слои в цементе резцов лося. В. С. Смирнов (1960) --в цементе клыков некоторых хищных. В последние 2--3 года появился ряд работ, в которых показано, что годовые слои имеются в цементе копытных (Мitchell, 1963; МсЕwan, 1965; Low, Соwan, 1963; Novakowski, 1965), хищных (Клевезаль, Клейненберг, 1964; Мundy, Fullеr, 1964, Клейненберг, Клевезаль, 1966), грызунов (Клевезаль, Клейненберг, 1964; van Nostrand, Stephenson, 1964; Клейненберг, Клевезаль, 1966; Клевезаль, Лаврова, 1966).

Если наличию годовой слоистости тканей зуба было уделено достаточно внимания, особенно со стороны исследователей морских млекопитающих, то другой интересный вопрос -- наличие слоистости в периостальной зоне кости и использование ее для определения возраста животных -- был затронут весьма мало.

Аппозиционные наслоения, количество которых увеличивается с возрастом, давно описаны в костях пойкилотермных позвоночных и применяются для анализа роста и возраста этих животных (обзор работ по этому вопросу дан Пибоди (Реаbody, 1961).

В.О. Клер (1927) был первым, кто предложил для анализа роста млекопитающих использовать наружные генеральные пластинки компакты кости, которые, по его мнению, вполне гомологичны костным наслоениям пойкилотермных животных. Дальнейшие работы в этом плане были проведены на морских млекопитающих. К.К. Чапский (1952) описал периодические наслоения в компакте нижней челюсти гренландского тюленя, предлагая по их числу определять возраст животных. Позже сходные слои были обнаружены в нижней челюсти кашалота, обыкновенного тюленя, морской свиньи, дельфина-белобочки (Laws, 1960) и был приведен ряд доказательств годовой периодичности формирования слоев периостальной зоны кости у морских млекопитающих (Nishiwaki еt а1, 1961; Клейненберг, Клевезаль, 1962; Тихомиров, Клевезаль, 1964; Чапский, 1965). Годовые слои в кости были обнаружены и у наземных млекопитающих. Так, М.Н. Мейер (1957) показала, что годовые слои имеются в нижней челюсти малого суслика. В последние годы такие слои были найдены в нижней челюсти хищных, зайцеобразных, грызунов (Клевезаль, Клейненберг, 1964; Клевезаль, 1965; Бернштейн, Клевезаль, 1965; Клевезаль, Лаврова, 1966).

Предлагаемая вниманию читателя работа посвящена именно этому методу точного определения возраста млекопитающих по слоистости тканей зуба и кости. Первая глава знакомит читателя с морфологической основой метода и с существующими воззрениями на причины образования годовых слоев. Вторая глава посвящена возможно более подробным методическим рекомендациям. В третьей главе обобщены результаты конкретных исследований по определению возраста представителей всех отрядов млекопитающих фауны СССР. Авторы не рассматривают эту краткую сводку как нечто окончательное. Скорее наоборот -- ее можно считать лишь первым этапом работы. Без сомнения, более широкое применение метода внесет в него много нового, а это новое в свою очередь поможет глубже разобраться в морфологической картине слоистости структур и, возможно, более правильно оценить биологический смысл процессов, связанных с образованием слоев.

Использованный здесь материал как литературный, так и оригинальный весьма неравновелик по отдельным отрядам. С этим положением приходится пока мириться, потому что сбор материала по некоторым отрядам связан с большими трудностями, не всегда преодолимыми.

К настоящему исследованию мы приступили с разработки метода определения возраста зубатых китообразных. Эта работа была проведена на обыкновенном черноморском дельфине. Один из авторов определял возраст по слоистости дентина зуба и нижней челюсти, а другой параллельно определял возраст тех же экземпляров по яичникам (Клейненберг, Клевезаль, 1962).

В 1964 г. уже были получены собственные данные по определению возраста хищных, грызунов, зайцеобразных (Клевезаль, Клейненберг, 1964).

В данной работе главы 1--3 и дополнение написаны Г.А. Клевезаль.

С.Е. Клейненбергом написано Введение, заключительная глава и осуществлена редакция всего текста.

В заключение авторы выражают глубокую и самую искреннюю благодарность профессору Б.С. Матвееву за непосредственную помощь и неизменно ценные советы. Мы также благодарны за консультации и методические указания Е.А. Клебановой, Н.С. Лебедкиной, М.В. Мине и А.В. Яблокову. Н.В. Башенина, В.М. Белькович, А.Д. Бернгатейн, М.Н. Бородина, В.А. Земский, Е.В. Карасева, М.Я. Лаврова, Л.С. Лавров, В.С. Лобачев, С.В. Мараков, А.А. Михайлюта, В.Н. Орлов, К.К. Панютин, В.Ф. Положихина, Т.Б. Саблина, В.Г. Сафонов, В.М. Смирин, П.П. Стрелков, А.В. Яблоков предоставили нам свои оригинальные материалы, за что мы им очень признательны.

2. Общая характеристика годовых слоев в тканях зуба и кости

животное зуб кость дентин

Краткое описание морфологии и характера роста тканей зуба и периостальной зоны кости

В этом разделе в самой сжатой форме излагаются данные, взятые из сводок и обзорных работ. Детальное описание макро- и микроморфологии зубов человека и других млекопитающих можно найти в сводках Ленера и Пленка (Lehner, Рlenk, 1936), Виддовсона (Widdowson, 1946), Шура (Schour, 1960). Общая характеристика строения кости дается в монографии А. В. Румянцева (1958), сводках Вейнмана, Зихера (Weinmann, Sicher, 1947), Притчарда (Рritchard, 1956).

В зубе млекопитающих различают коронку и корень. Коронка выступает из челюсти, корень зуба скрыт в зубной лунке челюсти. Основная масса зуба представлена дентином, коронка снаружи покрыта эмалью, а корень -- цементом (рис. 1).

Рис. 1. Схемы продольных разрезов клыков

а -- рано прекращающего рост в длину (полосатый тюлень-крылатка), б -- растущего в длину длительный период (северный морской котик), Э -- эмаль, Д -- дентин, Ц -- цемент, ПП -- полость пульпы, НЛ -- неонатальная линия; цифрами обозначены годовые слои

Прорезавшийся зуб представляет собой тонкостенный дентиновый колпачок, коронка которого уже покрыта эмалью. Внутрь этого колпачка входит сосочек мягкой ткани -- пульпа зуба, содержащая скелетообразующие клетки (одонтобласты), за счет которых происходит рост дентина, а также кровеносные сосуды и нервы. По мере роста зуба утолщаются стенки колпачка, образуется корень и на корне начинает отлагаться цемент.

Рост дентина идет со стороны полости пульпы (канала зуба) таким образом, что раньше образованные слои дентина находятся ближе к наружным стенкам зуба, позже образованные -- ближе к полости пульпы (рис. 1, 2).

У разных видов млекопитающих характер роста зуба в длину различен. (Говоря о росте зуба в длину, обычно имеют в виду удлинение зуба за счет дентина, а не за счет отложения цемента на корне.) Различают зубы с постоянным и ограниченным ростом. В зубах с постоянным ростом (как, например, резцы грызунов, гипселодонтные коренные зубы серых полевок и зайцеобразных) нарастание дентина в нижней части зуба происходит в течение всей жизни особи, а в верхней части зуба идет постоянное стачивание. В зубах с ограниченным ростом прирост нижней части зуба за счет дентина идет только в течение определенного периода жизни особи, а затем прекращается.

Рис. 2. Поперечный шлиф клыка кольчатой нерпы. Отраженный свет. (Ув. 14 раз) ПП -- полость пульпы; цифрами обозначены годовые слои

Однако, как выяснилось в процессе нашей работы, зубы, относящиеся ко второму типу, также, очевидно, имеют разный характер роста. Так, клыки настоящих тюленей прекращают рост в длину обычно на 2--3-м году, а клыки ушастых тюленей и моржей растут в длину значительно дольше. Соответственно тому, рано или поздно прекращают зубы рост в длину, по-иному идет отложение слоев дентина внутри зуба. У настоящих тюленей, например у крылатки, полость пульпы в нижней части корня клыка уже на 2-м году резко суживается, тогда как в средних частях зуба она еще довольно широкая (рис. 1, я). В последующие годы отложение слоев дентина идет в середине зуба, и формирующиеся слои, грубо говоря, параллельны продольной оси зуба. У северных морских котиков полость пульпы в нижней части зуба всегда широкая. Заполняясь в верхней части дентином, она как бы отступает к основанию зуба, и зуб, таким образом, может долго расти в длину. Отложение слоев дентина при этом идет как бы «елочкой», под углом к продольной оси зуба, причем этот угол более острый у молодых животных, чем в последних годовых слоях старых животных (рис. 1, б). По сходному типу растут зубы некоторых зубатых китов (кашалота, белухи). В дальнейшем мы будем называть зубы такого типа зубами с длительным ростом в длину.

Дентин представляет собой минерализованное фиброзное органическое вещество, пронизанное дентиновыми канальцами -- отростками клеток одонтобластов, расположенных в полости пульпы. Сам дентин, таким образом, клеток не содержит. Минерализация растущего дентина идет так (Schour, Маssler, 1949). У полости пульпы формируется полоска органической основы -- предентин. Первоначально минеральные соли в предентине отлагаются в виде шаровидных глыбок -- калкосферитов с участками неминерализованной ткани между ними. Если в дальнейшем минерализации не происходит, то многочисленные неминерализованные участки сохраняются, и такой дентин называется интерглобулярным. Когда дальнейшая минерализация имеет место и калкосфериты располагаются более тесно друг к другу, а промежутки неминерализованной ткани уменьшаются, такой дентин называется мраморным. Если происходит еще более полная минерализация, калкосфериты сливаются, неминерализованные пространства исчезают и образуется плотный, полностью минерализованный дентин.

Корень зуба покрыт цементом, толщина которого со временем увеличивается. Утолщение цемента происходит за счет образования новых слоев со стороны периодонта, окружающего корень зуба, так что раньше образованные слои цемента располагаются ближе к границе дентина и цемента, а позже образованные слои -- ближе к наружной поверхности цемента (рис. 3).

Рис. 3. Продольный срез боковой части корня клыка песца. Окраска -- гематоксилин. (Ув. 60 раз) Д -- дентин; Ц -- цемент; ГДЦ -- граница дентина и цемента; цифрами обозначены годовые слои

Цемент также представляет собой минерализованное фиброзное органическое вещество, но, в отличие от дентина, в нем имеются клеточные элементы -- цементоциты (или костные тельца).

Несколько слов о структуре кости. Анатомически в костях различают плотное вещество -- компакту и губчатое вещество -- спонгиозу. В разных костях компакта и спонгиоза выражены в разной степени. Дифференцированная компакта кости млекопитающих состоит обычно из средней остеонной зоны, а также наружного и внутреннего слоев генеральных пластинок. Остеонная зона образуется в результате перестройки первичной костной ткани. Наружные генеральные пластинки откладываются в результате аппозиционной деятельности периоста, покрывающего кость снаружи, внутренние генеральные пластинки -- в результате аппозиционной деятельности эндоста, выстилающего внутреннюю полость кости. Таким образом, по способу образования в кости выделяют периостальную, мезостальную и эндостальную костную ткань (Тимофеев, 1947; Маtyas, 1955). Здесь мы употребляем наименование «периостальная зона кости» для наружных генеральных пластинок и «мезостальная зона» для остеонной зоны кости.

Рост кости в толщину идет благодаря отложению костной ткани со стороны периоста -- утолщению слоя периостальной зоны. В периостальной зоне, таким образом, раньше образованные слои кости располагаются во внутренних частях, а позже образованные -- ближе к периферии кости. Со стороны мезостальной зоны идет процесс резорбции кости, в результате чего со временем внутренние (первые по времени образования) слои периостальной зоны замещаются мезостальной костной тканью. Граница мезостальной и периостальной зоны кости подчеркивается линией резорбции (рис. 4).

Рис. 4. Участок щечной стенки нижней челюсти бобра. Поперечный срез. Окраска--гематоксилин. (Ув. 18 раз) МЗ -- мезостальная зона; ПЗ--периостальная зона; ЛР -- линия резорбции; ЛС -- линия склеивания; цифрами обозначены годовые слои

Далеко не у всех млекопитающих кость четко дифференцирована на периостальную, мезостальную и эндостальную зоны. В ряде случаев, например у насекомоядных, рукокрылых, многих грызунов (как мы могли наблюдать при исследовании структуры нижней челюсти), мезостальная зона (остеонная зона кости) либо вовсе отсутствует, либо выражена слабо. Вопросу различной степени дифференцировки кости млекопитающих посвящен ряд специальных исследований (Fооtе, 1913; Маtуаs, 1929, 1955; Маtуаs, Szabo, 1932; Еrtelt, 1955; Румянцев, 1958; Еnlow, Brown, 1958; Клебанова, 1962, 1964, 1965, и др.).

Периостальная зона (наружные генеральные пластинки) состоит из слоев костных пластинок, разделенных линиями склеивания, параллельных друг другу, и наружной поверхности кости (рис 4). Линиями склеивания часто называют не только линии, разделяющие слои периостальной зоны, но и линии, ограничивающие вторичные остеоны, а также линии резорбции (Weinmann, Sicher, 1947; Рritchard, 1956), поскольку по своей структуре эти линии одинаковы. Линии склеивания в периостальной зоне первоначально были названы Кёлликером (Коеlliker, 1889) «Аnsatzlinien» -- линиями отложения. В современной литературе на английском языке они называются «resting lines» --линии покоя (Weinmann, Sicher, 1947; Рritchard, 1956). В русской литературе эти термины не приняты; линии, разделяющие слои периостальной зоны кости, называют или спайными линиями (Бунак, Кле-банова, 1957, и др.), или линиями склеивания (Свадковский, 1961). В дальнейшем мы употребляем термин «линии склеивания».

Сама костная ткань периостальной зоны, как и всей кости, состоит из минерализованного фиброзного вещества с многочисленными клеточными элементами -- остеоцитами.

Соотношение основных компонентов дентина, цемента и кости можно пояснить следующей таблицей (табл. 1).

Таблица 1. Соотношение основных компонентов кости, дентина и цемента (из Frank еt а1., 1960)

Дентин, цемент и периостальная зона кости сходны не только по составу, но и по типу роста: во всех случаях имеет место аппозиционный рост со стороны либо пульпы (дентин), либо периодонта (цемент), либо периоста (кость). Существенное различие этих тканей в том, что в кости постоянно идут процессы перестройки, минеральные соли не только поступают в кость, но и изымаются оттуда, вследствие чего первые слои периостальной зоны со временем резорбируются. В дентине же и цементе в норме может идти только процесс аппозиции ткани, и ни резорбции, ни изымания солей из уже сформированных тканей зуба не происходит (Leicester, 1949; Sognnaes, 1955).

Таким образом, характер строения и роста дентина, цемента и периостальной зоны кости обеспечивает сохранение морфологических особенностей, возникающих в процессе роста этих тканей. В тканях зуба однажды возникшие особенности структуры сохраняются в течение всей жизни животного, а в периостальной зоне кости -- в течение значительного периода. Одной из таких особенностей и являются годовые слои.

3. Годовые слои в дентине, цементе и периостальной зоне кости млекопитающих

Морфология годовых слоев

К настоящему времени годовые слои в дентине, цементе или периостальной зоне кости описаны почти у всех ластоногих и многих зубатых китов, а также у целого ряда наземных млекопитающих. У представителей всех 9 отрядов млекопитающих фауны СССР отмечено образование годовых слоев либо в тканях зуба, либо в периостальной зоне кости, либо и в тканях зуба и в кости (Клевезаль, Клейненберг, 1964; Клевезаль, 1966).

В приведенной ниже таблице (табл. II) суммированы все имеющиеся в настоящее время данные о наличии годовых слоев в этих тканях у млекопитающих.

Кроме перечисленных в таблице видов Е.А. Клебанова и Г.А. Клевезаль (1966) описали слои периостальной зоны трубчатых костей конечностей у большого числа видов разных отрядов (на основании исследования отдельных экземпляров каждого вида). Судя по приводимым в этой работе косвенным доказательствам, эти слои являются годовыми, и в табл. II можно смело добавить белок, сусликов, летяг, тушканчиков, хорьков, камышового кота и др.

Как видно из табл. II, годовые слои в тканях зуба или в кости имеются у животных разных отрядов и разных экологических групп. Они описаны у зимоспящих (обыкновенный хомяк, серый сурок) и не зимоспящих грызунов (полевая мышь, серая крыса и др.), у грызунов, размножающихся один раз в течение года (бобр) и имеющих несколько пометов в год (полевки и др.), у хищных, ведущих водный (калан) и наземный образ жизни (песец, соболь). Годовые слои найдены у видов северного полушария (большинство указанных в таблице видов), южного полушария (антарктические тюлени) и жителя тропического пояса -- гавайского тюленя-монаха. Отсутствуют годовые слои в периостальной зоне кости летучих мышей, усатых китов и копытных (подробнее об этом будет сказано в соответствующих разделах главы 3), но и у летучих мышей, и у копытных имеются слои в дентине и цементе.

Тот факт, что обнаруженные слои являются годовыми, доказан в результате исследования животных известного возраста (Мейер, 1957; Sergeant, 1959; Маnsfield, Fisher, 1960; Нewer, 1960, 1964; Rausch, 1961; Laws, 1962; Scheffer, Кraus, 1964; van Nostrand, Stephenson, 1964; Клевезаль 1965, 1966; Клейненберг, Клевезаль. 1966; Gilbert, 1966; Ransom, 1966), а также в результате исследования животных, добытых в разные сезоны года (МсLaren, 1958; МсЕwan, 1963; Мitchell, 1963).

Таблица 2. Годовые слои в тканях зуба и в периосталънои зоне кости млекопитающих (знаком + отмечено наличие годовых слоев; знаком -- отсутствие слоев; пропуск означает, что данная ткань не была исследована)

Нам известна одна работа, в которой попытка отыскать годовые слои в дентине и цементе потерпела неудачу. Э. Кингсмилл (Кingsmill, 1962) исследовала дентин и цемент зубов австралийских сумчатых точно известного возраста. Она пишет, что слои имеются и в дентине и в цементе, но не могут быть использованы для определения возраста, поскольку в дентине они не регулярны, а в цементе их трудно подсчитать. На основании этой работы преждевременно делать вывод, что возраст австралийских сумчатых нельзя определять по структуре дентина и цемента. Э. Кингсмилл проводила исследование только на шлифах зубов. Вполне возможно, что слои и в дентине и в цементе выявились бы более четко на срезах зубов, окрашенных гематоксилином.

Годовой слой в дентине и цементе состоит из двух полос: широкой и узкой, различающихся по оптической плотности и по интенсивности окрашивания гематоксилином на декальцинированных срезах. Обычно на шлифах зубов видны широкие непрозрачные и узкие прозрачные полосы. У некоторых тюленей всю или часть непрозрачной полосы занимает интерглобулярный дентин. В зависимости от того, в проходящем или в отраженном свете рассматривается шлиф, отдельные полосы годового слоя выглядят либо темными, либо светлыми. Это можно пояснить следующим сопоставлением:

Называя полосы годового слоя «прозрачными» и «непрозрачными», мы имеем в виду не их абсолютную, а только относительную оптическую плотность: «прозрачная» полоса более прозрачная, чем соседние «непрозрачные» полосы, аналогично тому, как это отмечено для прозрачной и непрозрачной зон отолитов рыб (Мина, 1965). Правильнее было бы поэтому говорить о «более прозрачной» и «менее прозрачной» полосах дентина и цемента, но для краткости мы, как и ряд других авторов, употребляем наименования «прозрачная» и «непрозрачная» полосы.

Рис. 5. Участок поперечного шлифа дентина зуба кашалота (а) и цемента клыка хохлача (б). Отраженный свет (а -- ув. 80 раз; б -- ув. 33 раза). Слева -- участок, обработанный азотнокислым серебром, справа -- необработанный участок. Видно, что азотнокислое серебро интенсивнее окрасило прозрачные (здесь темные) полосы годовых слоев дентина и цемента

Разная оптическая плотность полос годового слоя обусловлена разным содержанием солей кальция. Относительно того, какая полоса годового слоя гипер-, а какая гипокальциниро-вана, мнения расходятся. Макларен (МсLaren, 1958), Сержант (Sergeant, 1959, 1962), А.А. Берзин (1961, 1964) считают гиперкальцинированной непрозрачную полосу. Кубота, Нагасаки, Матсумото и Тсубои (Кubota, Nagasaki, Маtsumoto, Тsuboi, 1963), Осуми, Казуйя и Нишиваки (Оhsumi, Каsuya, Nishiwaki, 1963) считают гиперкальцинированной прозрачную полосу.

На основании анализа имеющихся в литературе данных по гистологическому строению зубов человека и лабораторных животных и на основании собственных исследований зубов морских млекопитающих (окрашивание азотнокислым серебром, позволяющее выявить относительное содержание солей кальция (рис. 5) можно прийти к выводу, что узкая прозрачная полоса годового слоя дентина и цемента гиперкальцинирована относительно широкой непрозрачной полосы (Клевезаль, 1963, 1966).

На окрашенных гематоксилином срезах декальцинированных зубов годовой слой дентина и цемента обычно состоит из широкой слабо окрашенной и узкой интенсивно окрашенной полос. Считается, что гематоксилин интенсивнее окрашивает (после декальцинации) хорошо кальцинированные ткани (Schour, Маssler, 1949). Сравнение шлифов и окрашенных гематоксилином срезов одних и тех же зубов показало, что гематоксилин интенсивно окрашивает узкую прозрачную полосу дентина и цемента (Клейненберг, Клевезаль, 1966; Клевезаль, 1966). Это можно также считать доказательством того, что прозрачная полоса гиперкальцинирована относительно непрозрачной.

Отдельные полосы годового слоя цемента различаются, возможно, не только по относительному количеству солей кальция, но и по относительному количеству цементоцитов.

Так, Менсфилд (Мansfield, 1958а) указывает, что в цементе зубов моржа контрастность прозрачных и непрозрачных полос годового слоя часто подчеркнута распределением цементоцитов. Митчел (Мitchell, 1963) пишет, что в цементе коренных зубов благородного оленя непрозрачная широкая полоса годового слоя содержит много цементоцитов, а прозрачная -- меньше цементоцитов и больше фиброзного материала. Однако, как можно убедиться при исследовании годовых слоев цемента млекопитающих разных видов, разница в плотности цементоцитов заметна далеко не всегда.

Годовой слой периостальной зоны кости состоит из широкой полосы костной ткани, отделенной линией склеивания. Такие же линии склеивания (спайные линии) ограничивают остеоны и разделяют генеральные пластинки в костях человека и лабораторных животных, и здесь их структура хорошо изучена. В отличие от самой костной ткани, они лишены фибрилл и состоят из пропитанного солями кальция склеивающего вещества, которое более кальцинировано, чем коллаген костной ткани (Weidenreich, 1923; Weinmann, Sicher, 1947; Аmprino, Еngstrom, 1952). При окрашивании гематоксилином декальцинированных срезов линии склеивания, разделяющие слои периостальной зоны кости, окрашиваются интенсивнее, чем полосы костной ткани.

Таким образом, полосы, составляющие годовой слой дентина, различаются только по относительному содержанию солей кальция, полосы годового слоя цемента -- по содержанию солей кальция и, возможно, также по плотности цементоцитов; в периостальной зоне кости линия склеивания отличается от слоя костной ткани как по относительному содержанию солей кальция, так и по структуре основного вещества. Соотношение структуры годового слоя в тканях зуба и кости можно пояснить следующей таблицей (табл. 3).

Таблица 3. Структура, годового слоя в дентине, цементе и периостальной зоне кости

Четкость годовых слоев у разных видов млекопитающих различна. Говоря о четкости слоев, мы имеем в виду взаимную контрастность полос годового слоя дентина и цемента и ясность и правильность расположения пограничной линии склеивания в слое периостальной зоны кости.

Внутри отдельных полос годового слоя дентина, особенно часто внутри широкой непрозрачной полосы, имеются дополнительные мелкие полоски. Степень их яркости у разных видов различна. В некоторых случаях, например в дентине песца (Клевезаль, 1966), дополнительные полоски выражены так ярко, что мешают определить границу годовых слоев. В зубах, где ширина годовых слоев с возрастом резко уменьшается, они видны обычно только в нескольких первых, более широких слоях. У китообразных, у которых ширина годовых слоев с возрастом уменьшается незначительно, они видны во всех годовых слоях (например, у кашалота, Оhsumi еt аl., 1963; Берзин, 1964).

Такие дополнительные полоски имеются и в годовых слоях цемента в тех случаях, когда слои достаточно широки, например, у бобров и куланов (Клевезаль, 1966). В годовых слоях периостальной зоны кости иногда встречаются дополнительные линии склеивания. Соседние годовые слои часто разделяются не одной линией склеивания, а двумя близко расположенными линиями, иногда даже группой линий (как избежать в этом случае ошибки при подсчете годовых слоев, см. главу 2).

Образование полос годового слоя в дентине, цементе и периостальной зоне кости у одних и тех же особей (в тех случаях, когда слои имеются во всех трех тканях) идет синхронно. У животных, живущих более 1--2 лет (летучих мышей, некоторых грызунов, китообразных, хищных, ластоногих, копытных), первый, а иногда и второй годовые слои в дентине, цементе и периостальной зоне кости могут быть менее четкими, чем последующие (Маnsfield, 1958а; Laws, 1953а, 1958; Берзин, 1961; МсEwan, 1963; Клевезаль, 1966). В этих случаях узкие полосы первых годовых « слоев менее прозрачны и менее интенсивно окрашиваются гематоксилином, чем узкие прозрачные полосы последующих годовых слоев. В периостальнои зоне кости разница в четкости первых и последующих годовых слоев менее резкая, но и здесь пограничные линии первых годовых слоев могут быть менее четкими и не так интенсивно окрашиваемыми гематоксилином, чем в последующих годовых слоях.

Годовые слои дентина отлагаются до тех пор, пока вся полость пульпы не будет заполнена. Время закрытия полости пульпы различается не только у разных видов, но и в разных зубах одного животного. Так, у северного морского котика полость пульпы в корневой части резцов и коренных зубов закрывается к 4-летнему возрасту, тогда как нижних клыков -- не раньше 8--12, а верхних -- не раньше 15 лет (Scheffer, Кrаus, 1964).

Рост цемента пространственно не ограничен, и потому он может отлагаться в течение всей жизни особи. У разных видов общая толщина цемента, а следовательно, и ширина годовых слоев значительно различаются, что связано, очевидно, с различиями в величине и характере механической нагрузки на зуб. Одним из показателей величины механической нагрузки на зуб является степень его стачивания. На примере многих видов можно видеть, что при интенсивном стачивании коронки зуба происходит образование широких слоев цемента на корне. Такая картина наблюдается у моржа (Маnsfield, 1958а), кашалота (Берзин, 1964), пятнистого оленя, кулана, бобра (Клевезаль, 1966). Тем не менее не всегда интенсивное стачивание вызывает образование мощных цементных отложений. У морского зайца клыки стираются настолько сильно, что у старых особей они не выступают из альвеолы или даже отсутствуют вовсе, но наслоения цемента на корне не достигают значительной толщины (Тихомиров, Клевезаль, 1964). Сходную картину можно наблюдать в коренных зубах ондатры, которые интенсивно стачиваются (Цыганков. 1955) и в то же время имеют очень узкие наслоения цемента.

Периостальная зона достигает разной ширины и различно локализована как в одной кости у разных видов, так и в разных костях скелета одной особи; в разное время начинается и резорбция первых годовых слоев. Эти различия связаны, очевидно, с различиями в величине и характере механической нагрузки (Клебанова, 1953, 1954).

При проведении исследования разных костей черепа соболей и кольчатых нерп разного возраста (Клевезаль, 1965, 1966) оказалось, что кости по характеру периостальнои зоны можно, весьма приблизительно, разделить на 3 группы: кости, в которых у животных разных возрастных групп периостальная зона либо не выражена, либо выражена слабо (скуловой отросток височной кости у соболя и нерпы, лобная кость, альвеолярный край верхней челюсти и скуловая кость у соболя и т. д.); плоские кости черепа, целиком состоящие из слоев костной ткани, разделенных линиями склеивания, без серединного диплое (например, чешуя височной кости); кости с хорошо выраженной периостальнои зоной (основание скулового отростка височной кости соболя, барабанная часть височной кости, небный отросток и носовая пластинка верхней челюсти и тело нижней челюсти соболя и нерпы). В костях первой группы годовые слои либо не образуются, либо очень быстро замещаются мезостальной костью. В костях второй группы из-за отсутствия серединного диплое трудно различить наслоения верхней и нижней поверхности кости. В костях третьей группы имеются четкие годовые слои. У молодых животных все кости третьей группы имеют равное число годовых слоев. У взрослых, и особенно у старых, особей число слоев в разных костях различно, очевидно, вследствие того, что темп резорбции не одинаков.

У соболей и кольчатых нерп разного возраста число годовых слоев периостальнои зоны, ближе всего соответствующее возрасту особи, имелось в нижней челюсти. На втором месте у соболя стояло основание скулового отростка височной кости, а у нерпы -- барабанная часть височной кости.

Лоус (1953б) описал слои в барабанной части височной кости морских слонов и предложил их использовать для определения возраста животных. У кольчатых нерп слои в периостальнои зоне барабанной части височной кости выражены хорошо, но число их у 7--10-летних особей было меньше возраста животного в годах.

Как показало сопоставление структуры периостальнои зоны нижней челюсти (того участка, где периостальная зона лучше развита) и костей конечностей (в середине диафиза) у одних и тех же особей гренландского тюленя (Чапский, 1952), большой ночницы, полевой мыши, водяной крысы, тонкопалого суслика, кольчатой нерпы (Клебанова, Клевезаль, 1966; Клевезаль, 1966). кости конечностей как по характеру периостальнои зоны, так и по числу годовых слоев в нем сходны с нижней челюстью. У ряда видов грызунов, зайцеобразных, хищных число годовых слоев в бедренной, плечевой, большой берцовой и лучевой костях одной особи было, как правило, одинаково, иногда отличалось на один слой (Клебанова, Клевезаль, 1966).

Безусловно, на основании этих данных нельзя говорить о полном соответствии числа годовых слоев в периостальнои зоне нижней челюсти и костей конечностей у всех видов млекопитающих. Характер периостальнои зоны зависит от характера механической нагрузки, который не одинаков у разных видов. Так, у китообразных, у которых в результате изменения функции конечности изменилось строение плечевой кости, структура периостальнои зоны нижней челюсти и плечевой кости не одинакова. Например, у взрослого дельфина-белобочки, имевшего широкую периостальную зону в нижней челюсти, в плечевой кости периостальная зона отсутствовала, и вся кость была остеонирована. Все же, вероятно, у большинства млекопитающих число годовых слоев в периостальной зоне нижней челюсти и костей конечностей одинаково. Такое наше предположение основано на указанном выше совпадении числа годовых слоев в нижней челюсти и костях конечностей у животных разных экологических групп (мы не разбираем возможные причины такого совпадения, поскольку это не входит в наши задачи).

Годовые валики на корне зуба

Годовые валики представляют собой кольцевидные утолщения боковых стенок корня зуба. Они непосредственно связаны с годовыми слоями в дентине и образуются в результате неравномерного роста зуба в длину (Scheffer, 1950; Маnsfield, 1958а). Впервые на большом материале годовые валики были описаны у северного морского котика (Scheffer, 1950), позже найдены у других тюленей (Laws, 1962), у моржей (Маnsfield, 1958а), у медведей (Rausch, 1961), у зубатых китов (Берзин, 1961, 1964; Хузин, 1961, 1963).

Годовые валики на корне зубов непригодны для определения возраста большинства видов млекопитающих по следующим причинам. Поскольку они образуются в результате неравномерного роста зуба в длину, то в зубах с ограниченным, рано прекращающимся ростом образуется только несколько валиков первых лет или валики вовсе не образуются. Так, у соболя рост клыка в длину прекращается на первом году жизни особи, потому валики на корне не образуются. В зубах с длительным ростом в длину (ушастые тюлени, моржи, зубатые киты) годовые валики на корне образуются в течение долгого периода, но со временем наслоения цемента на корне скрывают валики, так что они могут быть обнаружены только на продольном разрезе зуба (Scheffer, 1950; Хузин, 1961; Берзин, 1964). Р. Ш. Хузин (1961) считает, что возраст белухи удобно определять по числу этих валиков, видных на продольном срезе зуба.

Таким образом, у животных, имеющих зубы с длительным ростом в длину, для определения возраста можно использовать число годовых валиков. У молодых особей валики можно сосчитать на поверхности корня зуба, очищенного от мягких тканей, а у старых -- на продольном разрезе зуба.

Причины образования годовых слоев

Большинство исследователей, имевших дело с годовыми слоями в зубах морских млекопитающих, объясняют образование годовых слоев периодическими изменениями темпа кальцинации тканей зуба (Laws, 1953а, 1962; МсLaren, 1958; Sergeant, 1959; Саrrick, Ingham, 1962, и др.). Они исходят из того, что, поскольку разная оптическая плотность полос годовых слоев дентина и цемента обусловлена разным содержанием солей кальция, эти полосы образуются в результате большего или меньшего поступления минеральных солей в ткани. Причину периодических изменений темпа кальцинации они видят либо в периодических изменениях интенсивности питания и поступления витамина D в организм (Laws, 1953а, 1962; МсLaren, 1958), либо в изменении деятельности гормонов (Саrrick, Ingham, 1962; Оhsumi еt аl., 1963). Такому объяснению в значительной мере способствовал установленный Шуром и Гофманом (Schour, Ноffman, 1939а) периодический ритм кальцинации тканей, поэтому мы остановимся на нем подробнее.

Шур и Гофман (1939а) описали микрослои в дентине и эмали зубов ряда животных от рыб до человека, представляющие собой результат разной степени кальцинации тканей. Ширина пары слоев, одного слабо и одного сильно кальцинированных, у всех исследованных животных независимо от типа зуба равнялась 16 мк. (Из млекопитающих были исследованы: гигантский бобр, серая белка, морская свинка, суслик, кролик, кошка, собака, свинья, овца, корова, макака, человек.) Шур и Гофман полагают, что причиной образования таких слоев являются ритмические изменения темпа кальцинации и что процесс кальцинации можно представить как ритмическое формирование калкосферитов, которые сливаются более или менее полно и потому дают более или менее кальцинированные полоски. Поэтому 16-микронный ритм кальцинации они считают постоянной и общей биологической единицей этого процесса. В другой работе Шура и Гофмана (19396) указывается, что, хотя аппозиционный рост органической стромы зуба и ее кальцинация -- отдельные и отличимые процессы, темп которых в эксперименте можно сделать не одинаковым, все же имеющиеся данные показывают, что обычно темп аппозиции и темп кальцинации один и тот же. Кроме микрослоев, пара которых постоянно равна 16 мк, Шур и Гофман (1939а) описывают другие слои -- контурные линии Оуэна, которые образуются в результате нарушения кальцинации и могут захватывать одну или несколько 16-микронных пар.

По данным Шура и Гофмана (19396), темп роста органической стромы зуба -- 2--16 мк в день в зависимости от типа зуба. Таким образом, описанный ими ритм кальцинации является либо однодневным, либо повторяющимся через несколько дней.

Если объяснять образование годовых слоев с позиций ритмических изменений темпа кальцинации, необходимо предположить, что существует годичный ритм кальцинации. Однако никто из исследователей, объясняющих формирование годовых слоев дентина у морских млекопитающих периодическими изменениями темпа кальцинации, не показал, что такой ритм имеет место.

В то же время образование годовых наростов на корне зубов, которое идет, как это можно видеть на продольном разрезе клыка котика или зуба кашалота, в том же темпе, что и образование годовых слоев в дентине, объясняют сезонными различиями темпа роста зуба в длину (Scheffer, 1950; Маnsfield, 1958а).

Принимая во внимание данные Шура и Гофмана, мы полагаем, что мелкие дополнительные полоски внутри годовых слоев, возможно, образуются в результате изменений темпа кальцинации тканей, но причина образования годовых слоев дентина и цемента лежит не в периодических годичных изменениях темпа кальцинации, а в периодических годичных изменениях темпа роста органической стромы зуба (Клевезаль, 1963).