Рост тканей зуба у животных

К сходному выводу относительно причин образования годовых слоев цемента у парнокопытных пришли канадские исследователи (Low, Соwan, 1963; Мitchell, 1963). Обращая основное внимание на различное количество цементоцитов в узкой и широкой полосах годового слоя цемента оленей, они считают, что узкая полоса образуется в результате уменьшения прироста цемента, но никак не объясняют причины разной степени кальцинации полос годового слоя цемента.

Образование прозрачной полосы годового слоя дентина, отличающейся от непрозрачной полосы только по количеству минеральных солей, можно объяснить, исходя лишь из различий темпа роста ткани в разные периоды. Прозрачная полоса годового слоя всегда уже непрозрачной. В зубах, имеющих длительный рост в длину, узкой прозрачной полосе годового слоя соответствует уменьшение прироста зуба в длину, как это можно видеть на продольном разрезе зуба (Маnsfield, 1958а; Хузин 1963; Оhsumi еt аl., 1963). Очевидно, в период ее образования имеет место уменьшение роста органической стромы зуба. Если не касаться изменений темпа кальцинации зуба в течение года, предположив, что он является относительно постоянным, а рассматривать только изменения темпа роста органической стромы зуба, то очевидно, что зона более медленного роста будет кальцинирована сильнее, чем зона более быстрого роста, благодаря распределению одинакового количества солей кальция в первом случае в меньшем, а во втором -- в большем объеме. По-видимому, узкая гиперкальцинированная полоса годового слоя дентина (а точно так же и цемента) образуется именно таким образом. Увеличение темпа кальцинации ткани в период образования узкой прозрачной полосы годового слоя не является непременным условием ее образования, но если оно имеет место, то может сделать полосу более четкой.

Такое толкование процесса образования годовых слоев в дентине и цементе не только позволяет объяснить ряд возрастных и структурных особенностей дентина и цемента, трудно объяснимых с иных позиций (Клевезаль, 1966), но и найти общую причину, вызывающую образование годовых слоев в тканях зуба (и наростов на корне зуба) и годовых слоев в периостальной зоне кости у млекопитающих разных экологических групп.

Узкая прозрачная полоса годовых слоев дентина и цемента и линия склеивания, отделяющая годовой слой кости у одних и тех же особей, образуются одновременно (Клевезаль, 1966).

Линия склеивания представляет собой задержку аппозиции периостальной зоны кости, т. е. задержку роста кости в толщину. Этот факт установлен при исследовании костей человека и лабораторных животных, он не вызывает сомнения и упоминается во многих как частных, так и сводных работах (Рritchard, 1956; Sissons, 1949, 1956; Weinmann, Sicher, 1947; Свадковский, 1961, и др.). Можно считать, что в годовом слое периостальной зоны кости млекопитающих линия склеивания представляет собой период задержки аппозиции кости, а широкий слой костной ткани -- период роста периостальной зоны. Из этого положения исходил В. О. Клер (1923, 1927, 1939), предлагая использовать структуру кости для исследования периодики роста. Поскольку узкие прозрачные полосы годовых слоев дентина и цемента также образуются в результате уменьшения темпа роста тканей, можно заключить, что ежегодно у млекопитающих происходит снижение темпа роста тканей зуба и кости, в результате чего в этих тканях образуются годовые слои.

С этим представлением хорошо согласуются структурные соотношения полос годового слоя в этих тканях. В результате задержки роста кости образуется линия склеивания, не содержащая фибрилл и клеточных элементов и гиперкальцинированная по отношению к остальной костной ткани. В результате уменьшения темпа роста цемента формируется узкая прозрачная полоса, содержащая меньше клеточных элементов и гиперкальцинированная по отношению к остальному цементу. В результате уменьшения темпа роста дентина, который не содержит клеточных элементов, образуется узкая прозрачная полоса, гиперкальцинированная по отношению к остальному дентину.

Как показали наши исследования ряда видов млекопитающих, у всех животных, добытых весной, отмечалось начало образования широкой непрозрачной полосы очередного годового слоя в дентине и цементе и широкого слоя в периостальной зоне кости; у добытых летом особей эти слои были достаточно широкими, а у добытых осенью -- почти полностью сформированными.

Рис. 6. Время формирования отдельных полос годового слоя дентина, цемента и периостальной зоны кости у разных видов млекопитающих. 1 -- широкая полоса годового слоя; 2 -- узкая прозрачная полоса дентина и цемента, линия склеивания кости. Перечень приведенных видов (снизу вверх)

Периостальная зона кости: бобр, полевая мышь, серая крыса, обыкновенная полевка, кустарниковая полевка, кольчатая нерпа, ондатра, болыпеухая пищуха, красная пищуха, обыкновенный хомяк, дельфин-белобочка, обыкновенная бурозубка, норка, соболь, песец. Цемент: бобр, ондатра, кулан, полевая мышь, серая крыса, обыкновенный хомяк, большая ночница, пятнистый олень, обыкновенная бурозубка, соболь, песец. Дентин: рыжая вечерница, крылатка, кольчатая нерпа, большая ночница, кулан, обыкновенная бурозубка, пятнистый олень, дельфин-белобочка, соболь, песец.

На рис. 6 суммированы данные о времени образования той или иной полосы годового слоя в дентине, цементе и периостальной зоне кости у всех исследованных видов. Условными обозначениями показано, какая полоса годового слоя находится в данный период в стадии формирования. Очевидно, у всех исследованных видов прозрачная полоса годового слоя или линия склеивания образуются в декабре -- феврале, а непрозрачная полоса дентина и цемента и слой костной ткани -- в остальное время года.

Необходимо отметить, что, вероятно, при сравнительно грубой технике исследования можно заметить начало образования новой полосы годового слоя только после того, как она достигнет некоторой ширины; в самом начале ее формирования она неразличима, так как сливается с наружным краем ткани. Поскольку темп роста узкой полосы годового слоя очень низкий, очевидно, не фиксируется сравнительно большой начальный период ее образования. Это можно показать на примере бобра и ондатры. Цемент ондатры мы исследовали на тонких окрашенных срезах, а цемент зубов бобра -- на зашлифованной поверхности продольного распила зуба в отраженном свете. В первом случае мы, очевидно, имели возможность раньше заметить образование прозрачной полосы у наружного края цемента. Видимо, поэтому у добытых в декабре ондатр у наружного края отмечена узкая полоса, а у добытых в декабре бобров такая полоса не была заметна.

Сходные данные о времени образования отдельных полос годового слоя имеются в литературе. Большинство авторов считает, что в дентине и цементе зубов ластоногих и китообразных прозрачная полоса годового слоя образуется в зимний или зимне-весенний период. Христиан (полагает, что в дентине большого бурого нетопыря узкая полоса годового слоя образуется в период зимовки. Установлено, что в цементе зубов копытных узкая полоса годового слоя формируется зимой. Такое же время образования узкой полосы годового слоя цемента указывается для канадских бобров.

Иного мнения придерживаются Мунди и Фулер Они обнаружили, что у убитых весной медведей-гризли у наружного края цемента была видна прозрачная полоса, а у убитых осенью -- непрозрачная, и на этом основании сделали вывод, что прозрачный цемент образуется в течение летнего активного периода, а непрозрачный формируется в конце лета. Думается, что эти же данные можно трактовать иначе: у убитых весной медведей у наружного края цемента была видна прозрачная полоса потому, что отложение непрозрачного цемента еще не было заметно; у убитых же осенью у наружного края была видна полоса непрозрачного цемента, сформированного в течение летнего периода.

Немногочисленные, имеющиеся в литературе указания на время формирования линии склеивания, разграничивающей годовые слои периостальной кости, также совпадают с полученными нами данными. Так, у гренландского тюленя, по данным К.К. Чапского (1952), эта линия образуется в зимне-весенний период, а у малого суслика, судя по данным М. Н. Мейер (1957),-- в период зимней спячки.

Таким образом, узкая полоса годового слоя дентина и цемента и линия склеивания годового слоя периостальной зоны кости. У разных видов млекопитающих формируются в зимний период. Это указывает на то, что в зимний период имеет место задержка (или замедление) тканевого роста дентина, цемента и кости.

Канадские исследователи связывают сезонные изменения отложения цемента в зубах оленей с сезонными изменениями интенсивности питания и величины инсоляции.

К.К. Чапский (1952) считает, что линия склеивания, разделяющая слои в кости гренландского тюленя, образуется как следствие периода голодания, ежегодно имеющего место у этих животных.

Кажется более вероятным, что задержка или замедление тканевого роста в дентине, цементе и периостальной зоне кости является отражением общего замедления роста организма в зимний период. Другими словами, причиной образования годовых слоев в тканях зуба и кости млекопитающих являются регулярные сезонные изменения темпа роста животных. Это объясняет наличие годовых слоев у млекопитающих самых разных экологических групп, поскольку прекращение или замедление роста в зимний период отмечено для самых разных млекопитающих.

Так, у зимоспящих млекопитающих в период спячки рост приостанавливается (Калабухов, 1956). У невпадающих в спячку грызунов и мелких насекомоядных в зимний период замедляется темп роста тела и черепа. Теми роста у грызунов, рожденных осенью, заметно меньше, чем у рожденных весной.

Имеются некоторые данные и о сезонном изменении роста крупных млекопитающих. Так, В.В. Дежкин (1961) пишет, что молодые бобры за первые 4 (летних) месяца жизни прибавляют ежемесячно по 1,05 кг, в последующие 8 осенне-зимних месяцев ежемесячный прирост снижается до 0,53 кг, а на следующее лето вновь повышается до 0,61 кг. У взрослых бобров в декабре-январе отмечается снижение веса тела, а в апреле-мае -- его увеличение (Дежкин, 1965). О снижении прироста и даже общего веса бобров в зимний период сообщают также канадские исследователи Е.П. Кнорре (1961) указывает, что рост молодых лосей прекращается к началу зимы на весь холодный период года. Приостановка роста животного в зимний период отмечена для сайгаков (Банников и др. 1961) и куланов (Рашек, 1965).

Вуд, Коуэн и Нордан приводят кривую изменения веса чернохвостых оленей, содержавшихся круглый год при одинаковом обильном кормлении, за 4 года их жизни. На этой кривой видно, что в первую зиму привес животного резко уменьшается, а в последующие общий вес животных резко падает. По изменениям веса авторы судят о скорости роста животных и устанавливают, что зимние уменьшения скорости роста свойственны как самцам, так и самкам чернохвостого оленя; у половозрелых животных общая скорость роста резко падает и сезонные различия темпа роста становятся еще более отчетливыми.

Об отсутствии роста черепа в зимний период свидетельствует обнаруженный у насекомоядных и ряда грызунов «эффект Денеля» -- зимнее уменьшение высоты черепа Зимнее уплощение черепа вызвано резорбцией костей черепной коробки в швах в осенний период; зимой кость остается без изменения, а весной начинается новообразование костной ткани , 1957).

То, что сезонная периодика роста тканей зуба и кости является четким отражением периодики роста животного, может быть иллюстрировано следующим фактом. Как показывают исследования бобров (Дежкин, 1965) и чернохвостых оленей сезонные колебания темпа роста у молодых животных выражены менее четко, чем у взрослых. Четкость первых годовых слоев в тканях зуба и кости, как было отмечено выше, значительно меньше четкости последующих, т. е. сезонные колебания темпа роста тканей зуба и кости в первые годы выражены менее резко, чем в последующие.

Степень четкости годовых слоев у разных видов млекопитающих, очевидно, зависит от того, сколь резко выражено зимнее замедление роста особи. Как показали С. С. Шварц и его сотрудники, скорость роста и степень зависимости ее от сезонной смены условий среды могут быть различными даже у разных подвидов одного вида.

Особенно четкие годовые слои имеют зимоспящие млекопитающие. У впадающего в спячку обыкновенного хомяка не наблюдалось в годовых слоях периостальной зоны кости ни двойных, ни дополнительных линий склеивания, тогда как и те и другие часто встречаются в годовых слоях кости у мышей и полевок. Видимо, это обусловлено тем, что сезонные изменения темпа роста у зимоспящих выражены более резко, чем у незимоспящих. Во всех остальных случаях степень четкости годовых слоев и наличие дополнительных полос внутри годового слоя трудно связать с экологическими особенностями видов. Так, водный, полуводный или наземный образ жизни, вероятно, непосредственно не влияет на четкость годовых слоев. Среди ластоногих у большинства видов годовые слои в дентине очень четки, но есть виды, у которых слои в дентине выражены плохо,-- дальневосточный обыкновенный тюлень (Тихомиров, Клевезаль, 1964), серый тюлень. У бобра годовые слои в кости выражены значительно отчетливее, чем у ондатры, хотя оба они ведут полуводный образ жизни. Пока что не удалось выявить строгую зависимость четкости годовых слоев от числа половых циклов в течение года. С одной стороны, у мышевидных грызунов и ондатры, имеющих несколько пометов в год, мы чаще наблюдали дополнительные линии склеивания в годовых слоях кости, чем у бобра и хищных, имеющих один помет в течение года. С другой стороны, У полевых мышей и в кости, и в цементе годовые слои более четкие, чем у серых крыс (Клевезаль, Лаврова, 1966; Клевезаль, 1966), хотя и те и другие имеют несколько пометов в год. Этот вопрос требует специального исследования, поскольку имеют данные о непосредственном влиянии половых гормонов на рост, в частности на рост кости.

Рис. 7. Кривая роста дентина (а) и годовые слои в дентине (б) зуба кашалота (по Осуми, Казуя, Нишиваки, 1963) а -- изменение ширины непрозрачной полосы очередного годового слоя дентина зуба кашалота. Ось абсцисс -- месяцы года, ось ординат -- процентное отношение ширины непрозрачной полосы очередного годового слоя к ширине непрозрачной полосы предыдущего годового слоя, б -- участок продольного шлифа зуба кашалота. Отраженный свет. Темные полосы -- прозрачный дентин, светлые полосы -- непрозрачный. Белыми прямоугольниками Осуми, Казуя, Нишиваки отмечают границы годовых слоев. Стрелка -- дополнительная полоска

Что касается причин образования дополнительных полосок внутри годовых слоев дентина и цемента, то здесь пока нельзя дать четкого объяснения. Как уже говорилось выше, мелкие дополнительные полоски (контурные линии Оуэна), возможно, связаны с изменениями темпа кальцинации ткани, как это считают Шур и Гофман (1939а). В то же время есть данные, свидетельствующие о том, что крупные дополнительные полоски, так же как и основные полосы годового слоя, связаны с изменением темпа роста ткани. Так, Осуми, Касуя и Нишиваки (1963) приводят кривую изменения ширины очередного годового слоя дентина кашалота с апреля по ноябрь. Кривая показывает, что во второй половине лета имеет место некоторое замедление прироста дентина (рис. 7, а). На приводимых в этой же работе фотографиях продольных шлифов зубов кашалотов видно, что в середине годового слоя дентина имеется одна узкая прозрачная дополнительная полоска, по четкости приближающаяся к основной прозрачной полосе годового слоя (рис. 7, б). Очевидно, замедление прироста дентина летом, заметное на кривой, и является причиной образования этой дополнительной полоски.

Таким образом, если в отношении основных полос годового слоя можно, видимо, утверждать, что они образуются в результате сезонных изменений темпа роста всего организма, то в отношении дополнительных полосок можно лишь предположить, что наиболее крупные из них образуются по тем же причинам.

4. Методические основы использования годовых слоев при определении возраста млекопитающих. Выбор ткани и наиболее пригодных для определения возраста зубов и костей

Как было показано в предыдущей главе, годовые слои образуются и в дентине и цементе разных зубов, и в периостальной зоне кости разных костей скелета. При определении возраста конкретных видов можно выбрать одну из слоистых структур и какой-то определенный зуб и определенную кость. Можно выявить некоторые общие подходы при таком выборе.

Выбор ткани для подсчета слоев

Ценность дентина, цемента и периостальной зоны кости как критериев возраста не одинакова. Периостальная зона кости подвержена резорбции и потому в принципе непригодна для определения возраста старых особей. Фактически же у ряда видов темп резорбции периостальной кости так низок, что даже у старых животных видны все годовые слои (например, у грызунов; см. главу 3). Дентин и цемент не подвержены резорбции и потому сохраняют в течение жизни все годовые слои. Цемент более удобен для определения возраста, чем дентин, так как он отлагается не внутри, а снаружи зуба и рост его не имеет пространственных ограничений. Кроме того, поскольку в большинстве случаев годовые слои в цементе уже, чем в дентине, в них слабее выражены дополнительные полоски, которые являются помехами при правильном определении границ годовых слоев.

При определении возраста некоторых видов не приходится говорить о выборе ткани, так как регулярные годовые слои имеются только в одной из трех тканей. Так, для определения возраста зайцеобразных и полевок, имеющих все зубы с постоянным ростом, можно использовать только годовые слои в периостальной зоне кости.

В то же время имеются млекопитающие, у которых годовые слои видны во всех трех тканях; так обстоит дело в случае насекомоядных, хищных, зубатых китов, ластоногих, некоторых грызунов. В этих случаях первое время до выработки определенных навыков и до установления относительной четкости слоев в разных тканях лучше определять возраст одновременно по слоям и в дентине, и в цементе, и в кости (или в цементе и в кости, в дентине и в кости), контролируя один результат другим. Если исследователь имеет дело с видом, по которому нет данных об определении возраста таким методом, и в выборке нет особей точно известного возраста, такой взаимный контроль необходим. Дело в том, что, даже в тех случаях, когда зуб прорезается в самом начале постэмбриональной жизни особи, первый годовой слой цемента у некоторых видов образуется только на втором году жизни. В случае тех видов, у которых слои в цементе достаточно четки и время образования первого слоя установлено, лучше использовать для определения возраста только цемент, как ткань не подверженную резорбции и не имеющую пространственных ограничений роста. У некоторых животных, например у летучих мышей (см. главу 3), годовые слои в цементе так узки, что их трудно считать, и возраст лучше определять по числу слоев в дентине.

Выбор наиболее пригодных для определения возраста зубов и костей

Годовые слои в дентине и цементе образуются и сохраняются во всех зубах, за исключением зубов с постоянным ростом в длину и непрерывным стачиванием. При определении возраста по числу слоев в дентине нужно брать тот зуб, полость пульпы которого заполняется дентином в наиболее позднем возрасте. У ластоногих и хищных, например, такими зубами являются клыки. Очевидно, для подсчета годовых слоев не стоит использовать те участки зуба, отложение дентина в которых происходит под непосредственным влиянием интенсивной механической нагрузки. Такими участками, например, являются верхние части полости пульпы коренных зубов грызунов, где происходит интенсивное отложение вторичного дентина (см. описание определения возраста полевых мышей и серых крыс в разделе «Грызуны» главы 3). На таких участках образуются многочисленные дополнительные полоски, мешающие правильно установить границу годовых слоев.

При определении возраста по числу слоев в цементе нужно выбирать тот зуб, где слои наиболее четкие. Очевидно, что там, где общая толщина цемента на корне зуба мала, слои слишком узки и их трудно считать. Но не следует стараться использовать для подсчета слоев те зубы или те участки зуба, где толщина цемента очень велика. В этом случае внутри широких годовых слоев видны дополнительные полоски, являющиеся помехами при определении возраста. Лучшими являются такие зубы и такие участки зуба, где слои достаточно широки, чтобы их можно было легко сосчитать под некоторым увеличением, но не достаточно широки, чтобы внутри были видны многочисленные дополнительные полоски.

Необходимо помнить, что в разных зубах одной особи первый годовой слой цемента может начать отлагаться в разное время, в зависимости от того, в каком возрасте появляются постоянные зубы. Так обстоит дело у копытных. В этом случае для определения возраста к числу слоев цемента нужно прибавлять число лет, зависящее от того, когда в данном зубе образуется первый слой.

Наиболее сложно с выбором кости и участка кости при определении возраста по числу слоев в периостальной зоне. Обычно для определения возраста животных по слоям в периостальной зоне кости использовали поперечные срезы нижней челюсти, чаще всего на участке за концом зубного ряда (Чапский, 1952; Клейненберг, Клевезаль, 1962, и др.).

Для того чтобы при дальнейшем изложении было ясно, о каких участках челюсти идет речь, на рис. 8 приведены схемы нижних челюстей разного типа с обозначением участков и употребляющихся в тексте терминов.

Рис. 8. Схемы нижних челюстей разного типа с обозначением исследованных участков а -- схема челюсти хищного; б -- то же, грызуна; в -- то же, копытного. ТЧ -- тело челюсти; ЧВ -- челюстная ветвь; ЯС -- язычная стенка челюсти; ЩС -- щечная стенка челюсти; 1--поперечный срез челюсти в начале зубного ряда; 1'--то же, зарезцовой диастемы челюсти; 2 -- то же, челюсти в середине зубного ряда; 3 -- то же, в конце зубного ряда; 4 -- то же, сразу за концом зубного ряда; 5а, 5в--то же, челюстной ветви; 5б -- то же, углового отростка

Использование нижней челюсти имеет то преимущество, что эта кость всегда сохраняется в коллекциях, и изъятие половинки нижней челюсти сравнительно мало портит коллекционный материал.

В то же время применение нижней челюсти для определения возраста по слоям в периостальной зоне кости имеет существенный недостаток. Как мы говорили выше, периостальная зона не одинаково развита на разных участках одной кости. Периостальная зона в нижней челюсти не однородно локализована не только у животных отдаленных систематических и экологических групп, но даже у близко родственных животных, сходных по типу питания. Так, в нижней челюсти соболя периостальная зона достигает наибольшей ширины на щечной (наружной) стенке тела челюсти, а у американской норки -- на нижнем (не несущем зубов) крае челюсти (Клевезаль, 1965). У всех животных не желательно использовать для определения возраста участок челюсти, непосредственно прилегающий к зубам, поскольку здесь нормальные процессы аппозиции и резорбции кости могут быть нарушены под влиянием механической нагрузки на зуб. Но особые трудности возникают при определении по структуре нижней челюсти возраста грызунов. У грызунов костный канал, в котором располагается постоянно растущий резец, проходит под коренными зубами по всему телу нижней челюсти, так что нижняя стенка челюсти почти на всем протяжении является стенкой этого канала. Под влиянием большой механической нагрузки на резец и прилежащие к нему стенки челюсти в нижней стенке челюсти грызунов могут появляться многочисленные дополнительные линии склеивания, как это было отмечено у полевых мышей и серых крыс (Клевезаль, Лаврова, 1966). У полевок, у которых вследствие усиления коренных зубов нагрузка на резец меньше, чем у мышей (Лебедкина, 1949), в стенке челюсти под каналом резца дополнительные линии склеивания встречаются значительно реже и выражены не так ярко (Клевезаль, Лаврова, 1966). Поэтому для определения возраста грызунов лучше использовать участки челюсти, максимально удаленные от канала резца.

Вследствие такой неоднородной локализации периостальной зоны в нижней челюсти у разных видов для каждого вида необходимо выбрать участок, где периостальная зона выражена лучше, слои в ней наиболее правильные, а темп резорбции их наименьший. Для этого у 2--3 взрослых экземпляров нужно исследовать последовательно разные участки челюсти (например, для выбора участка челюсти у мелких хищных мы сравнивали характер периостальной зоны, щечной, язычной и нижней стенок челюсти на поперечных срезах челюсти в начале зубного ряда, в середине зубного ряда, в конце зубного ряда, сразу за концом зубного ряда и на срезе через середину челюстной ветви (рис. 8,а). У остальных экземпляров этого вида можно брать только участок, признанный наилучшим.

Как было указано, по характеру периостальной зоны с нижней челюстью сходны длинные кости конечностей. Насколько нам известно, до сих пор структура периостальной зоны костей конечностей не использовалась для массового определения возраста животных. Возможно, для ряда видов, особенно грызунов, длинные кости конечностей окажутся более удобными для определения возраста животных, чем нижняя челюсть, так как в них будет проще выбрать участок, пригодный для подсчета годовых слоев.

Акклиматизация пород.

При классификации сельскохозяйственных животных в зоотехнии главной единицей является порода. Понятие "порода" начало складываться с давних времен (с XII века), когда человек для улучшения одних групп животных стал сознательно пользоваться скрещиванием, в результате чего выработался метод чистопородного разведения.

Часто понятие "порода" определяется как "группа животных, обладающая определенными признаками, передающимися по наследству".

Д.А. Кисловский под породой подразумевал большую группу животных, в которой вырабатывались определенная общность типа, требование к условиям существования и способность не только сохранять свою специфику, но и относительно быстро при этом прогрессировать и при скрещивании оказывать улучшающее влияние.

Под породой понимают целостную группу животных одного вида, созданную трудом человека в определенных социально-экономических условиях, отличающуюся от других пород характерными признаками продуктивности, типом телосложения и стойко передающую свои качества потомству (Красота В.Ф. и Джапаридзе Т.Г., 1999).

В настоящее время все специалисты-селекционеры должны руководствоваться определением породы, которое дается в правовых и нормативных актах к Федеральному закону "О селекционных достижениях": "Порода - это группа животных, которая независимо от охраноспособности обладает генетически обусловленными биологическими и морфологическими свойствами и признаками, причем некоторые из них специфичны для данной группы и отличают ее от других групп животных".

Основными особенностями породы является: общность происхождения, сходство между животными, численность поголовья, ареал, константность и изменчивость, полезность для человека.

Животные одной породы имеют общее происхождение. Например, скот красно-пестрой породы происходит от скрещивания скота симментальской породы и быков-производителей голштинской. Из поколения в поколение животные, принадлежащие к той или иной породе, испытывают сходные воздействия климата, почвы, условий кормления и содержания. По сходным признакам из поколения в поколение производятся отбор на племя животных, наиболее отвечающих установленным требованиям и условиям жизни и выбраковка животных нежелательного типа.

Кроме этого, животные разных пород отличаются по ряду хозяйственно-полезных признаков (продуктивности, экстерьеру, конституции, масти и др.).

Порода становится породой и продолжает ею оставаться, если представляет собой достаточно многочисленную группу. П.Н. Кулешов считает, что в породе должно быть как минимум несколько тысяч сходных по данным качествам особей и достаточно много превосходных животных определенного направления продуктивности. Д.А. Кисловский установил, что в породе должно насчитываться 4500 маток и 150 производителей. Новая порода должна слагаться из 10-15 линий.

Численность породы обусловлена такими факторами, как ее ценность, приспособленность к зоне разведения, качество производителей, плодовитость маток и др. Численность новых пород по каждому виду животных определяется нормативными актами Закона Российской Федерации "О селекционных достижениях". Поэтому выделяют четыре типа пород:

Породы широкого ареала имеют поголовье в десятки миллионов голов и распространены по всему земному шару (черно-пестрая, симментальская порода крупного рогатого скота, крупная белая (свиньи), чистокровная верховая (лошади), каракульская (овцы).

Породы межзональные распространены в различных почвенно-климатических и экономических зонах. К ним относятся швицкая, красная степная породы крупного рогатого скота, орловская рысистая, английская чистокровная лошадь; прекос, цигайская овца.

Породы зональные распространены в одной зоне. Например, бестужевский скот - плановая порода Среднего Поволжья. К этой зоне относят казахскую тонкорунную и ставропольскую породы овец.

Локальные породы местного значения занимают обычно область или край. К ним относят якутский скот, крупный рогатый скот Кавказа, печерскую, вятскую лошадь, романовскую овцу. Локальные породы нужно сохранить как "запас генов" для селекционной работы.

В настоящее время на земном шаре насчитывается около 3880 пород, в том числе крупного рогатого скота - 1015, свиней - 213, овец и коз - 210, лошадей - 250, птиц - 232, кроликов - 60, собак - 400, оленей - 12.

В СССР и России в XX веке выведено 87 новых пород, в том числе крупного рогатого скота - 14, лошадей - 11, овец и коз - 29, свиней - 16, птицы - 7.

В течение 1981-1999 годов было создано 13 новых пород: скороспелая мясная (СМ-1), белорусская черно-пестрая, семиреченская породы свиней; северокавказский меринос, волгоградская тонкорунная породы овец; красно-пестрая порода крупного рогатого скота; московская порода кур, кубанская порода гусей и большое количество новых породных типов мясного скота, свиней, овец, пушных зверей и 83 высокопродуктивные линии животных.

Для создания новых молочных пород и типов, повышения генетического потенциала лучших отечественных пород (черно-пестрая, холмогорская, симментальская) в России разработана программа по использованию голштинских быков-производителей. За последние 20 лет в нашу страну завезено более 9000 голов голштинской породы.

Факторы породообразования

Большое влияние на процесс породообразования оказывали и оказывают социально-экономические факторы. В XVIII-XIX веках в животноводстве увеличился спрос на продукты питания и сырье для текстильной промышленности. В этот период в Англии были созданы ценные, экономически выгодные породы мясного скота (шортгорнская, герефордская), овец (лейстерская), свиней (крупная белая). В Германии выведена порода молочного скота остфризская, в Голландии - голландская, в Швейцарии - симментальская и швицкая.

Порода вечно существовать не может. Выживают те породы, которые экономически выгодны и более высокопродуктивны. Чтобы сохранить высокопродуктивные породы во многих странах, в том числе и в нашей стране, проводятся различные мероприятия: создаются хранилища спермы ("банк спермы"), биосферные заповедники, заказники, генофондные фермы для разных видов животных.

На образование породы большое влияние оказывают природно-географические условия (почва, рельеф местности и климат).

Влияние условий на симменталов оказалось настолько большим, что они даже после почти столетнего разведения у нас в условиях равнинного содержания сохраняют признаки своего горного происхождения - больше высота в холке.

Немаловажное значение в формировании хозяйственно полезных признаков животных (лошадей, собак) сыграл тренинг. Нельзя представить себе выведение скаковой или рысистой породы лошадей без тренировки животных с раннего возраста.

Классификация пород

Наиболее распространены классификации пород по их происхождению, количеству и качеству труда, затраченного на их формирование, и по продуктивности.

На принципе родства пород строятся краниологические классификации, основанные на характере строения черепа. Крупный рогатый скот по строению черепа делится на типы: первичный, лобастый короткорогий, короткоголовый, пряморогий, комолый и зебу. По строению черепа классифицируются породы лошадей и свиней. Овец разделяют по форме хвоста на группы: короткохвостых, длиннотощехвостых, жирнохвостых и курдючных. Типы черепов и хвостов дают представление лишь о происхождении пород от форм, весьма от них отдаленных. Большинство современных пород имеет смешанное происхождение, а некоторые типы черепов (комолость, короткоголовость) - следствия мутаций. Классификация же пород по их происхождению в настоящее время чаще всего основывается на изучении истории.

По количеству и качеству труда, затраченного на образование пород, их делят на три группы: примитивные (аборигенные), заводские и переходные.

Примитивными породами называют такие, на формирование которых человеческий труд оказал сравнительно малое влияние, а естественный отбор сильно воздействовал. Эти породы хорошо приспособлены к определенным климатическим условиям. Животные примитивных пород отличаются универсальной продуктивностью, позднеспелостью, выносливостью, крепостью телосложения и малой изменчивостью хозяйственно полезных признаков. К примитивным породам относят породы древнего происхождения: калмыцкий, киргизский, якутский скот и др.

Заводские, или культурные, породы - это продукт большого человеческого труда. О степени культурности породы можно судить по продолжительности ведения углубленной зоотехнической работы с ней. Об этом можно заключить по длительности ведения племенной книги по породе и по численности животных, занесенных в нее. Под влиянием отбора и подбора у животных заводских пород создалась определенная структура, а важные хозяйственно полезные признаки передаются по наследству. Заводские породы обладают высокой продуктивностью и изменчивостью. Размах изменчивости по молочной продуктивности у них колеблется от 1500 до 25000 кг, у примитивных пород от 600 до 1000 кг. У овец культурных пород настриг шерсти составляет от 5 до 6 кг и выше, у примитивных 1-2 кг.

Переходные породы занимают промежуточное положение между примитивными и культурными и по сравнению с примитивными являются улучшенными. В их формировании человеческий труд уже принимает участие, но он применяется или еще недостаточно длительно, или охватывает лишь небольшую часть массива породы, или проводится в условиях, которые не могут быть названы вполне удовлетворительными. Одна из характерных особенностей этих пород - неоднородность их структуры. В эту группу входят как аборигенные, улучшенные без применения скрещивания с животными других пород, так и улучшенные скрещиванием. Поскольку степень культурности может быть различной, то четкой грани между культурными и переходными породами провести нельзя и часто та порода, которая несколько десятков лет назад считалась еще переходной, в настоящее время может быть утверждена как культурная.

Классификации пород по направлению продуктивности придают большое значение. Главное, ради чего разводят сельскохозяйственных животных, - продукция.

Породы крупного рогатого скота группируют по следующим типам продуктивности:

молочный (черно-пестрая, красная степная, красно-пестрая, ярославская, джерсейская и др.);

молочно-мясной (симментальская, швицкая, костромская и др.);

мясо-молочный (пинцгау);

мясной (герефордская, шароле, кианская и др.);

рабочий (серая украинская);

для боя быков (иберейская).

Породы овец подразделяют на группы:

тонкорунные (советский меринос, красноярская, асканийская, алтайская, забайкальская и др.);

полутонкорунные (цигайская, ромни-марш, куйбышевская);

шубные (романовская);

смушковые (каракульская);

мясо-сальные (курдючные);

шерстно-мясо-грубошерстные (кучугуровская).

Породы свиней делят на следующие группы:

сальные (мангалицкая, ливенская);

мясо-сальные (крупная белая, беркширская и др.);

мясные (ландрас, темворс, пьетрен, дюрок).

Породы лошадей разделяют на такие группы:

верховые (чистокровная верховая, арабская);

верхово-вьючные (гуцульская);

легкоупряжные (рысистые: орловская, русская, американская);

тяжелоупряжные (тяжеловозы: владимировский, русский, советский и др.).

Структура породы

Каждая порода, созданная трудом человека, имеет сложную динамическую целостную структуру. К основным элементам структуры породы относятся: отродья, внутрипородные типы, породная группа, завод, линия и семейство.

Отродье (или зональный тип) - это часть породы, хорошо приспособленная к тем или иным зональным условиям разведения. Отродье возникает в результате экономического расчленения породы. Симментальский скот распадается на ряд отродий: украинское, поволжское, Западной и Восточной Сибири. Разводят эти отродья главным образом "в себе".

Породная группа или подпорода - это большая группа животных, участвующая в процессе породообразования, но еще не имеющая устойчивых признаков, свойственных уже созданным новым породам.

Внутрипородный тип - группа животных, которая имеет кроме общих для данной породы свойств и некоторые свои особенности в направлении продуктивности, характере телосложения и конституции, отличающаяся лучшей приспособленностью к условиям зоны разведения, устойчивостью к заболеваниям и неблагоприятным факторам среды. Например, в симментальской породе различают два типа: мясо-молочный и молочный. Животные первого типа отличаются широкотелостью, большой живой массой, повышенной скороспелостью. Животные второго типа отличаются высокой молочностью и меньшей массой, чем первого типа.

Линия - группа животных, состоящая из нескольких поколений потомков, происходящая от одного выдающегося производителя-родоначальника. Число линий в породе зависит от поголовья породы, ее географического распространения, методов племенной работы. В заводской породе насчитывается 15-20 линий.

Семейство - это группа, состоящая из нескольких поколений женского потомства лучших по племенным и продуктивным качествам маток-родоначальниц.

Завод объединяет животных, обладающих особенностями телосложения и продуктивности, характерными только для данного племенного завода и его дочерних хозяйств.

Акклиматизация пород

Акклиматизация - приспособление организма к меняющимся факторам внешней среды. Попадая в новые климатические условия, животные претерпевают глубокие физиологические изменения. Процесс этот очень сложный и длительный, охватывает несколько поколений животных. Животных, которые не могут акклиматизироваться, выбраковывают. Есть породы, у которых процесс акклиматизации идет очень медленно, у животных снижается продуктивность. Но через несколько поколений порода может приспособиться к новым условиям внешней среды. Есть породы, которые вообще не могут приспособиться к новым условиям и начинают вырождаться.

Биологические особенности крупного рогатого скота

Наш домашний крупный рогатый скот по зоологической номенклатуре относится к классу млекопитающих, отряду парнокопытных, подотряд жвачных и семейству полорогих. А ведет он свою историю от дикого быка -- тура (Bos primigenius † Bojanus, 1827), одомашнивание которого началось еще около 8 тыс. лет назад сначала в Индии, затем в Передней Азии, Средиземноморье, Средней Европе. Последние дикие представители этоого вида исчезли на территории Европы (были уничтожены человеком) в начале XVII века.

В процессе селективного отбора в зависимости от направления продуктивности - молочное или мясное, формировались и особенности экстерьера, т.е. внешних форм крупного рогатого скота. Так, у молочных коров туловище вытянутое с удлиненной шеей, сухая голова, эластичная кожа, костяк относительно тонкий и объемистое брюхо.

Средняя продолжительность жизни коров составляет около 20 лет, отдельные особи редко доживают до 35 лет, а быков -- 15...20 лет. Молочные коровы сохраняют свою породнуюпродуктивность в среднем 9...12 лет. К этому времени у них стираются зубы а продуктивность животных начинает снижаться. Рост и увеличение массы тела животных продолжается только до 5 лет а затем стабилизируется. Масса взрослых коров может колебаться от 260 до 700 кг, максимальная -- более 2000 кг, быков от 300 до 900 кг, максимальная -- более 2200 кг. Половая зрелость у коров наступает в 7...10 месяцев у телок, и в 8...10 месяцев - у бычков. Однако к случке телок обычно пускают позже, в 16-18-мясячном возрасте, а бычков -- в 15...19 месяцев. Масса телят при рождении зависит от породы, и обычно составляет 18...45 кг, а у некоторых пород иногда доходит до 60...80 кг.

Говоря о строении скелета коровы, то можно отметить, что позвоночник состоит из 7 шейных, 13 грудных, 6 (реже 7) поясничных, 5 крестцовых и количество хвостовых позвонков может колебаться от 18 до 21.

Желудок у коровы 4-камерный, благодаря чему она способна лучше переваривает довольно грубые растительные корма. Корова имеет 32 зуба, из них 8 является резцми, которые располагаются только на нижней челюсти. Новорожденные телята обычно имею две, реже три пары молочных резцов.

Продолжительность полового цикла у коровы составляет примерно 21 день, но в норме может колебаться в пределах 16...28 дней. Половые циклы у коров характеризуются течкой и половой охотой, которая в среднем продолжается 14...18 ч (в норме -- 10...30 ч). Течка начинается несколько раньше охоты и продолжается около 30 ч. Во время течки наружные половые органы коровы припухают и отмечается выделение слизи. Осеменение коров обысно производят спустя 13...20 ч после начала течки. Длительность периода стельности коровы -- примерно 285 дней. Стельность двойнями короче на 3...6 дней. После нормального отела половая охота у коровы наступает через 20...21 день, однако осеменение наиболее эффективно происходит только через 40...45 дней после отела.

Продуктивный период или лактация у коровы после отела продолжается в среднем 305 дней, хотя может колебаться от 100...1000 дней. Перед завершением лактации, примерно за 2 мес до отела корове обычно предоставляют отдых или «запускают». В этот сухостойный период она набирается сил для предстоящих родов.

Интересно, что коровы различные цвета практически не различают, хотя оттенки белого цвета они видят лучше других. Обоняние развито слабее, чем у многих других родственных животных. Коровы имеют хороший слух, но не тонкий, различая различные звуки и шумы. А вот память у коров «короткая». Спят коровы только урывками, а истинный крепкий сон длится всего 1...5 мин, а главное для коровы (как и для человека) -- хорошо расслабиться.

У коров до кормления рубец сокращается 2...3 раза в 2 мин или 4...8 раз в 5 мин, после кормления -- З... 5 раз в 2 мин или 11...12 раз в 5 мин. Нормальная частота мочеиспускания у здорового скота 5...10 раз в сутки, при этом запах свежей мочи напоминает запах гниющих яблок или сена. Испражнение у коров (акт дефекации) происходит через каждые 1,5...2 ч. Нормальная температура тела у коровы составляет 37,5...39,5°С.

Список литературы

1. Дмитриев Н.Г. Разведение сельскохозяйственных животных с основами частной зоотехнии и промышленного животноводства / Н.Г. Дмитриев, А.И. Жигачев, А.В. Вилль, И.В. Кисель, Е.Ф. Чемисова, А.И. Нетеса. - Л.: Агропромиздат, 1989. - 511 с.

2. Красота В.Ф. Разведение сельскохозяйственных животных / В.Ф. Красота, Т.Г. Джапаридзе. - М.: ВНИИплем, 1999. - 386 с.

3. Костомахин Н.М. Разведение с основами частной зоотехнии: Учебник для вузов / Под общ. ред. проф. Н.М. Костомахина. - СПб.: Издательство «Лань», 2006. - 448 с.

4. Антал А. Выращивание молодняка крупного рогатого скота / А. Антал, Р. Благо, Я. Булла. - М: Агропромиздат, 1986. - 185 с.

5. Багрий Б.А. Разведение и селекция мясного скота / Б.А. Багрий. - М: Агропромиздат, 1991. - 256 с.

6. Бегучев А.П. Формирование молочной продуктивности крупного рогатого скота / А.П. Бегучев. - М: Колос, 1969.

7. Бессарабов Б.Ф. Птицеводство и технология производства яиц и мяса /Б.Ф. Бессарабов, Э.И. Бондарев, Т.А. Столляр. - СПб.: Издательство «Лань», 2005. - 352 с.

8. Ерохин А.И. Разведение овец и коз / А.И. Ерохин, С.А. Ерохин. - М.: ООО Издательство «Астрель», 2004. - 317 с.

9. Ерохин А.И. Инбридинг и селекция животных / А.И. Ерохин, А.П. Солдатова и др. - М.: Агропромиздат, 1985.

10. Зеленков П.И. Скотоводство / П.И. Зеленков, А.И. Баранников, А.П. Зеленков. - Ростов н/Дон: «Феникс», 2005. - 572 с.

Размещено на Allbest.ru