Строение человека

Размещено на http://www.allbest.ru/

Спинной мозг неоднороден. В середине мозга находится серое вещество, окрашенное на препарате в желтый или темно-серый цвет и расположенное в форме буквы Н или летящей бабочки. При малом увеличении в сером веществе обнаруживают тела нейронов, безмиелиновые нервные волокна и глию. В связи с тем что все эти элементы не имеют миелиновых оболочек, данная часть спинного мозга серого цвета. В составе серого вещества различают дорсальные, вентральные и латеральные рога (столбы) и серую спайку. Дорсальные рога более острые и доходят почти до поверхности мозга. В них залегают тела ассоциативных нейронов, сюда заходят аксоны чувствительных нейронов, что заметно по расположению мелких дорсальных боковых борозд. Вентральные рога более широкие, до поверхности мозга не доходят. Здесь располагаются тела двигательных нейронов, сюда заходят аксоны ассоциативных нейронов и отсюда выходят аксоны двигательных нейронов, формирующие за пределами спинного мозга вентральный (двигательный) корешок спинномозгового нерва. Латеральные рога на препарате могут отсутствовать, так как имеются только в грудном и поясничном отделах. Правая и левая части серого вещества соединены друг с другом серой спайкой, в центре которой находится центральный канал, заполненный спинномозговой (цереброспинальной) жидкостью.

Периферия спинного мозга занята белым веществом, состоящим из глии и нервных, главным образом миелиновых, волокон. Оно с вентральной стороны разделено на правую и левую половины вентральной продольной щелью, которая немного не доходит до серого вещества, с дорсальной стороны -- срединной дорсальной бороздой, переходящей в дорсальную перегородку. Белое вещество рогами (столбами) серого вещества, вентральной щелью и дорсальной бороздой делится на три пары мозговых канатиков (столбов): дорсальный-- между дорсальной перегородкой и дорсальными рогами, латеральные--между дорсальным и вентральным рогами с каждой стороны и вентральные-- между вентральной щелью и вентральными рогами серого вещества. Правый и левый вентральные канатики соединены друг с другом вентральной белой спайкой.

Нервные волокна, проходящие в канатиках белого вещества, образуют проводящие пути. Поверхностно расположенные пучки нервных волокон формируют афферентные (чувствительные) и эфферентные (двигательные) проекционные проводящие пути, соединяющие спинной мозг с головным. При этом чувствительные пути идут в дорсальных канатиках и в поверхностных слоях латеральных канатиков, двигательные -- в вентральных канатиках и в средних участках латеральных канатиков. Глубоколежащие пучки формируют собственные проводящие пути, соединяющие отдельные сегменты спинного мозга.

КОРА ГОЛОВНОГО МОЗГА. В наиболее развитых отделах коры полушарий большого мозга различают шесть слоев: 1) молекулярный -- самый наружный; он состоит преимущественно из волокон нейронов, лежащих ниже; 2) наружный зернистый; в нем находятся вставочные (ассоциативные и комиссуральные) нейроны округлой, пирамидной или звездчатой форм; 3) пирамидный -- самый широкий; составляющие его средние пирамиды также являются вставочными нейронами; 4) внутренний зернистый; по структуре и функции аналогичен наружному зернистому слою; 5) ганглионарный, или слой больших пирамид; содержит самые крупные клетки пирамидной формы, нейриты которых формируют пирамидные тракты -- путь от двигательного анализатора коры к моторным нейронам спинного мозга; 6) слой полиморфных клеток; образован клетками различной формы, чаще веретеновидными, нейриты их уходят в белое вещество больших полушарий в составе эфферентных путей головного мозга. Второй, третий и четвертый слои у животных могут отсутствовать.

Белое вещество плаща состоит из миелиновых волокон и нейроглии. Пучки волокон, идущие от клеток коры, образуют ассоциативные, комиссуральные и проекционные проводящие пути. Ассоциативные пути объединяют участки коры в пределах одного полушария, комиссуральные -- объединяют участки коры двух полушарий, эти пути формируют мозолистое тело. Проекционные пути объединяют кору с остальными участками головного мозга и со спинным мозгом. Они бывают эфферентными, идущими от клеток коры на периферию, и афферентными -- идущими с периферии через зрительные бугры к коре плаща.

Кора мозжечка. Мозжечок является центром равновесия и координации движений. Он входит в состав заднего мозга. На препарате невооруженным глазом можно различить серое и белое вещество. Серое вещество имеет желтовато-коричневый цвет и располагается в поверхностных слоях мозжечка -- коре, образуя извилины. Более светлое белое вещество находится в глубине мозжечка, разветвляется в виде «древа жизни».

Под малым увеличением микроскопа в коре мозжечка различают три слоя: наружный -- молекулярный, средний -- ганглионарный (слой грушевидных клеток) и внутренний -- зернистый.

В молекулярном слое находятся два вида нервных клеток: корзинчатые мелкие клетки с аксонами, разветвляющимися наподобие корзинок, и звездчатые -- разной величины и с разным количеством дендритов.

Клетки молекулярного слоя являются по своим функциям ассоциативными (вставочными), передающими возбуждение на дендриты клеток ганглионарного слоя. Основную массу молекулярного слоя составляют отростки нейронов молекулярного и ганглионарного слоев, по которым передается возбуждение.

В ганглионарном слое в один ряд располагаются крупные грушевидные клетки (Пуркинье). Они имеют два дендрита, разветвляющиеся в молекулярном слое в одной плоскости и имеющие синаптическую связь с большим количеством нейронов. Гибель этих клеток ведет к расстройству координации движений. В нижней части молекулярного слоя у нижних ветвлений дендритов клеток Пуркинье лежат мелкие корзинчатые клетки. Их относительно длинные ветвящиеся дендриты и длинные нейриты идут параллельно поверхности извилин над телами грушевидных клеток. Отходящие от нейритов коллатерали опускаются к грушевидным клеткам и образуют на них «корзинки». Нейриты грушевидных клеток выходят за пределы коры мозжечка в белое вещество, формируя его эффекторные пути.

Внутрь от слоя грушевидных нейронов в направлении белого вещества расположен зернистый слой. Он богат мелкими клетками -- зерновидными нейронами. Они имеют слаборазвитую цитоплазму, и поэтому на препарате видны только их ядра. Длинный аксон клеток -- зерен проходит в молекулярный слой и в нем Т-образно делится на две ветви, идущие параллельно поверхности вдоль извилин.

Нервная система выполняет функцию интеграции, обеспечивая связь всех органов и систем органов в организме в единое целое. Под контролем нервной системы находятся также взаимодействие организма с окружающей средой и обменные процессы в иннервируемых тканях.

Основным морфологическим субстратом органов этой системы является нервная ткань.

С анатомической точки зрения в нервной системе выделяют периферический и центральный отделы. К периферическому отделу относят нервные ганглии, или узлы, нервные стволы и окончания, а к центральному -- головной и спинной мозг.

С физиологических позиций нервную систему делят на соматическую и вегетативную.

спинной мозг нервный

Вегетативная нервная система регулирует деятельность внутренних органов, сосудов, желез, а соматическая иннервирует органы произвольного движения и стенки туловища.

Цепь нейронов, проводящих нервный импульс от рецептора чувствительного нейрона до эффекторного окончания двигательного нейрона в рабочем органе, называется рефлекторной дугой.

Вегетативная нервная система, в свою очередь, подразделяется на симпатическую и парасимпатическую. Для рефлекторных дуг вегетативной нервной системы характерны два нейрона, один из которых находится в центральном звене, а другой -- в ганглии.

Нервные стволы, или нервы, состоят из пучков миелиновых или безмиелиновых волокон.

Снаружи нерв покрыт более плотной соединительно-тканной оболочкой (эпиневрий). Внутри тонкая соединительно-тканная оболочка покрывает каждое нервное волокно (эндоневрий). Волокна формируют пучки, которые окружены периневрием.

Нервный узел (ганглий) -- это скопление нервных клеток вне центральной нервной системы. Нервные узлы могут быть чувствительными (спинномозговые) и вегетативными. Они покрыты соединительно-тканной капсулой, внутрь от которой отходят прослойки.

В спинномозговых узлах нейроны псевдоуниполярные, в вегетативных -- мультиполярные. Кроме нейрон нов в нервных узлах находятся нервные волокна, соединительной тканные прослойки и глиоциты, окружающие нейроны, называемые сателлитами, или мантийными клетками.

Симпатические ганглии находятся за пределами органа, a пaрасимпатические -- в стенках органа (интрамурально). Нейроны спинномозговых узлов чувствительные, вегетативных эффекторные.

Рефлекторная дуга. В нервной системе возбуждение распространяется по определенным путям, которые называются рефлекторными дугами. Рефлекторная дуга -- это цепь нейронов, обеспечивающая проведение нервного импульса от рецептора чувствительного нейрона до двигательного окончания в рабочем органе. В состав рефлекторной дуги входят чувствительные (эфферентные), вставочные (ассоциативные) и двигательные (афферентные) нейроны. Тело чувствительного нейрона расположено в спинномозговом ганглии. Он имеет длинный дендрит, который направляется на периферию и формирует там чувствительное нервное окончание -- рецептор. Аксон чувствительного нейрона в составе дорсального корешка спинномозгового нерва идет к спинному мозгу и оканчивается на дендрите вставочного (ассоциативного) нейрона , находящегося в дорсальном роге серого вещества спинного мозга. Нейрит вставочного нейрона передает возбуждение на дендрит двигательного (моторного, эффекторного) нейрона , тело которого находится в вентральном роге серого вещества спинного мозга. Аксон двигательного нейрона выходит из спинного мозга в составе вентрального корешка спинномозгового нерва и оканчивается в каком-либо органе двигательным нервным окончанием.

Нервное возбуждение по рефлекторной дуге передается лишь в одном направлении. Первым звеном этой цепи всегда служит ре-цепторный орган, а последним -- эффекторный.

Раздражение рецептора приводит к волне возбуждения, которая проходит путь по рефлекторной дуге и, дойдя до эффектора, организует ответное действие, называемое рефлексом.

Сердечно-сосудистая система -- одна из интегрирующих систем, играющая важную роль в поддержании гомеостаза организма. Она способствует реализации функций нервной и эндокринной систем, а также органов иммунной защиты. Сердечно-сосудистая система представляет собой замкнутую систему полых трубок. Структура сосудов сильно варьирует и соответствует их положению в круге кровообращения и особенностям функций.

Кровеносные сосуды. Делят на артерии различных типов, артериолы, капилляры, венулы, вены, артериоловенулярные анастомозы. Гемокапилляры обычно соединяют артериолу с венулой. Но капилляры в некоторых органах соединяют артериолы с артриолами (в клубочках почек) или две венулы (в печени, гипофизе). Такие соединения называют чудесными сетями. К лимфатическим сосудам относят лимфокапилляры и лимфатические cocyды (внутриорганные и внеорганные).

Строение стенки сосудов разных типов зависит от скорости движения крови, удаленности от сердца и давления крови. Самые крупные сосуды выполняют в основном только транспортную функцию.

Артерии мышечного типа помимо функции проведения крови регулируют приток крови к органам или тканям. Капилляры обеспечивают обмен веществ между кровью в просвете сосуда и тканями.

Несмотря на морфологические и функциональные различия, стенки артерий и вен имеют общее строение.

Внутренняя оболочка включает в себя эндотелий, субэндотелиальный слой, а на границе со средней оболочкой располагается густая сеть эластических волокон. В артериях мышечного типа она хорошо выражена и называется внутренней эластической мембраной.

Средняя оболочка включает гладкие мышечные клетки и эластические волокна. В артериях эластического типа имеются многочисленные эластические окончатые мембраны, через которые осуществляется транспорт питательных веществ для клеток стенки. В артериях мышечного типа средняя оболочка состоит преимущественно из гладкой мышечной ткани, между пучками которой расположена сеть эластических волокон, которые переплетаются с эластическими волокнами соседних оболочек и формируют единый каркас.

В крупных артериях мышечного типа на границе с наружной оболочкой имеется наружная эластическая мембрана, состоящая из плотного сплетения продольно ориентированных эластических волокон.

Наружная оболочка состоит из соединительной ткани, в которой эластические и коллагеновые волокна вытянуты в основном в продольном направлении.

В средней и наружной оболочках крупных артерий и вен, а также наружной оболочке артерий среднего калибра и внутренней оболочке вен располагаются мелкие сосуды, питающие сосудистую стенку.

Морфологические признаки, отличающие вену мышечного типа от артерии мышечного типа, следующие: 1) в венах не развиты внутренние и наружные эластические мембраны; 2) вены снабжены клапанами; 3) в венах мышечные элементы в средней оболочке развиты слабее, чем в артериях; 4) в стенках вен присутствуют лимфатические капилляры в отличие от артерий; 5) в стенках вены самая толстая оболочка -- наружная, а в стенках артерий -- средняя.

Стенки гемокапилляров состоят из эндотелиоцитов, выстилающих сосуд изнутри, и базального слоя. В базальном слое находятся перициты и базальная пластинка, в которой различают три пластинки: прозрачную, плотную и сетчатую. Капилляры, артериолы и венулы сопровождают адвентициальные клетки. У капилляров соматического типа эндотелий состоит из плотного слоя эндотелиоцитов с непрерывной базальной пластинкой (капилляры мышц и кожи).

Капилляры висцерального типа фенестрированны, плазмолемма эндотелиоцитов имеет отверстия (фенестры), а базальная мембрана непрерывная ( капилляры почек, кишечника и др.).

Синусоидные капилляры большого диаметра (20....30 мкм), между эндотелиоцитами имеются щели, а базальный слой прерывистый или отсутствует (капилляры печени, костного мозга и др.).

Артериолы, капилляры и венулы относят к сосудам микроциркуляторного русла. Через артериовенозные анастомозы кровь из артериол, минуя капилляры, может поступать в венулы.

Лимфатические сосуды подразделяют на лимфатические капилляры, лимфатические сосуды (внутриорганные и внеорганные) и главные лимфатические стволы: грудной проток и правый лимфатический проток. Лимфатические капилляры начинаются. В тканях слепо. В них стенки образованы только эндотелиоцитами, базальная мембрана отсутствует. Крупные лимфатические сосуды по строению сходны с венами мышечного типа.

Сердце. Состоит из трех оболочек: эндокарда, миокарда и эпикарда. Эндокард по происхождению и строению сходен со стенкой сосуда и развивается из мезенхимы. В нем различают следующие слои: эндотелий, субэндотелиальный, мышечно-эластический, наружный соединительно-тканный.

Миокард представляет собой поперечно-полосатую сердечную мышечную ткань, состоящую из клеток -- кардиомиоцитов в отличие от скелетной мышечной ткани. Кардиомиоциты, соединяясь своими концами, формируют волокна миокарда. Границы сердечных миоцитов образуют вставочные диски, в которых наблюдаются плотные и щелевые контакты. Первые служат для прочного сцепления, вторые -- для передачи возбуждения. Особенностью сердечных мышечных волокон является наличие анастомозов в кардиомиоцитах. Миофибриллы в кардиомиоцитах располагаются упорядоченно по периферии, а ядро -- в центре.

В околоядерной зоне находятся органеллы. Митохондрии цепочками лежат между миофибриллами. Эндоплазматическая сеть не образует терминальных цистерн, имеются только терминальные расширения канальцев, прилегающие к Т-трубочкам. В сарколемме отсутствуют сателлиты.

Проводящие кардиомиоциты формируют проводящую систему, состоящую из синусно-предсердного узла, предсердно-желудочкового узла и предсердно-желудочкового ствола, от которого отходят правая и левая ножки, их ветви и проводящие волокна Пуркинье. Миоциты синусно-предсердного узла мелкие, округлой формы. Они выполняют функцию водителей ритма, способны генерировать нервные импульсы, задавая ритм сердечных сокращений. Миоциты остальных частей выполняют проводящую функцию. Миоциты волокон Пуркинье самые крупные: диаметр их больше диаметра рабочих кардиомиоцитов. Они передают возбуждение на рабочие кардиомиоциты.

Все атипичные кардиомиоциты проводящей системы сердца отличаются округлой формой, не имеют Т-трубочек, не образуют вставочных дисков и анастамозов, отличаются меньшим количеством неупорядоченно расположенных миофибрилл и митохондрий и большим содержанием включений гликогена, не имеют поперечной исчерченности. Миокард и эпикард развиваются из миоэпикардальной пластинки висцерального листка спланхнотома.

Эндокринная система включает высокоспециализированные секреторные органы (нейросекреторные ядра гипоталамуса, железы внутренней секреции), эндокринную часть поджелудочной железы, яичника, семенника, почки, плаценты и эндокринные клетки неэндокринных органов -- органов пищеварения, дыхания, выделения. Комплекс этих клеток называют диффузной эндокринной системой.

Для всех компонентов эндокринной системы характерна способность синтезировать и выделять в кровь и лимфу гормоны -- биологически активные вещества, которые совместно с нервной системой регулируют уровень обмена и функциональную активность клеток и органов, обеспечивая их взаимодействие.

Для желез внутренней секреции характерны следующие признаки:

наличие специализированных секреторных клеток с развитым синтетическим и секреторным аппаратами;

обилие кровеносных и лимфатических сосудов;

отсутствие выводного протока и поступление гормонов непосредственно в кровь.

В эндокринной системе выделяют два взаимосвязанных звена: центральное и периферическое. Центральное звено -- это нейросекреторные ядра гипоталамуса, гипофиз и эпифиз. В периферическое звено входят железы, функции которых зависят от передней доли гипофиза: щитовидная железа, кора надпочечников, семенники, яичники, и железы, функции которых не зависят от передней доли гипофиза: мозговое вещество надпочечников, околощитовидная железа, околофулликулярные клетки (кальцитониноциты) щитовидной железы и гормоносинтезирующие клетки неэндокринных органов.

Гипоталамус. Высший центр эндокринной системы. Его нейросекреторные ядра регулируют деятельность гипофиза, который, в свою очередь, выделяет гормоны, регулирующие секреторную деятельность ряда эндокринных желез.

Гипофиз. По происхождению подразделяют на аденогипофиз эпителиального происхождения и нейрогипофиз нейрального происхождения.

Аденогипофиз включает три доли: переднюю, промежуточную и туберальную.

Передняя доля состоит из эндокриноцитов, расположенных тяжами, между которыми проходят прослойки рыхлой соединительной ткани с синусоидньши капиллярами. Различают хромофобные (со слабоокрашивающейся цитоплазмой) и хромофильные (с хорошо воспринимающей красители цитоплазмой) эндокриноциты.

Хромофильные подразделяются на ацидофильные и базофильные. К ацидофильным эндокриноцитам относятся сомато-тропные, продуцирующие гормон соматотропин, стимулирующий рост, лактотропные, образующие пролактин, регулирующий процесс лактации и функции желтого тела яичника, и кортикотропные, вырабатывающие кортикотропин, повышающий функцию коры надпочечников. Ацидофильные клетки составляют 30...35 % всех эндокриноцитов передней доли гипофиза. Они имеют округлую или овальную форму, крупнее хромофобных и мельче базофильных аденоцитов. Гранулы в их цитоплазме окрашиваются эозином; более крупные наблюдаются в лактотропоцитах.

Базофильные аденоциты включают тиротропоциты, вырабатывающие тиротропный гормон, стимулирующий функцию тироцитов щитовидной железы, и гонадотропоцит ы, вырабатывающие фолитропин и лютропин, влияющие на созревание половых клеток и на выработку гормонов в яичнике и семенниках.

Тиротропные аденоциты имеют полигональную форму. Их цитоплазма содержит мелкие гранулы. Гонадотропоциты имеют округлую или овальную форму с эксцентрично расположенным ядром. Кортикотропоциты имеют неправильную форму, и гранулы в цитоплазме располагаются по периферии.

К хромофобным эндокриноцитам относят малодифференцированные клетки.

Промежуточная доля гипофиза состоит из базофильных клеток, секретирующих меланостимулирующий гормон и липотро-пин, стимулирующий обмен липидов. Иногда накопление секрета между клетками приводит к образованию псевдофолликулов.

Нейрогипофиз состоит из нервных волокон и отрост-чатых, или веретенообразных, клеток -- питуицитов, являющихся разновидностью глиоцитов. Отростки их контактируют с кровеносными сосудами. В нейрогипофиз входят пучки нервных волокон, образованных аксонами нейросекреторных клеток передней доли гипоталамуса.

Гормоны вазопрессин и окситоцин, вырабатываемые этими клетками, перемещаются по аксонам в нейрогипофиз и с помощью питуицитов поступают в капилляры. Вазопрессин суживает просветы кровеносных сосудов и повышает кровяное давление, регулирует водный обмен, влияя на обратное всасывание воды в канальцах почек. Окситоцин стимулирует сокращение мышц матки и мышечных элементов молочной железы.

Эпифиз. Тонкими соединительно-тканными перегородками разделяется на дольки. Снаружи он окружен мягкой мозговой оболочкой и соединительно-тканной капсулой. Паренхима долек построена из нейронов (пинеалоцитов) и глиоцитов.

Встречаются также лимфоциты, тканевые базофилы.

Пинеалоциты имеют складчатое ядро и многочисленные длинные отростки. Различают светлые и темные пинеалоциты. Цитоплазма светлых не содержит гранул, а в цитоплазме темных присутствуют ацидофильные или базофильные гранулы. Гормон, вырабатываемый пинеалоцитами, -- серотонин, образующий мела-тонин, является антогонистом меланотропного гормона передней части аденогипофиза. Синтез этого гормона находится в прямой зависимости от светового фактора. При недостаточном освещении этот процесс усиливается. Кроме того, серотонин и мелатонин угнетают функцию органов размножения, ослабляют синтез гонадотропных гормонов, снижают половую активность животных.

Эпифиз функционирует только у молодых животных. В дальнейшем он подвергается инволюции и прорастает соединительной тканью. В нем появляется песок, состоящий из фосфатов и карбонатов магния.

Щитовидная железа. Регулирует окислительные процессы в организме, влияющие на все виды обмена веществ. Она покрыта соединительно-тканной капсулой, от которой отходят прослойки, разделяющие железу на нечетко разграниченные дольки, внутри которых находятся фолликулы -- округлые пузырьковидные образования. Стенки фолликулов образуют эндокриноциты, или тироциты. Полости фолликулов заполнены коллоидом, состоящим в основном из белка тироглобулина который синтезируется тироцитами и путем экзоцитоза поступает через их апикальную плазмолемму. В полости „фолликула происходит присоединение к тироглобулину йода. Йодированный тироглобулин путем эндоцитоза поступает в тироциты и с помощью лизосом расщепляется с отделением гормонов тироксина и три йодтирозина. Через базальную мембрану гормоны поступают й окружающие фолликул капилляры.

В щитовидной железе присутствует и другая разновидность ти роцитов -- парафолликулярные ироциты, или кальци тониноциты. Они нейрального происхождения, и на их функций не влияет гипофиз.

Кальцитониноциты (К-клетки) локализуются в стенке фолликула или между фолликулами. Они крупнее и светлее эпителиальных тироцитов и выделяют гормон кальцитонин, снижающий уровень кальция в крови.

Околощитовидные железы. Представляют собой тельца, располагающиеся на задней поверхности щитовидной железы. Клетки околошитовидной железы -- паратироциты -- располагаются тяжами, разделенными соединительно-тканными прослойками с сосудами. Различают главные базофильные паратироциты (светлые или темные) и оксифильные. Главные вырабатывают паратиреоидный гормон -- паратирин, повышающий уровень кальция в крови. Это достигается путем снижения выведения кальция в почках, повышения всасывания его в кишечнике, стимулирования функций остеокластов, разрушающих кость, что вызывает поступление освобождающегося кальция в кровь. Оксифильными паратироциты становятся при старении.

Надпочечники. Состоят из коркового вещества (эпителиального происхождения) и мозгового (нейрального происхождения).

Надпочечники с поверхности покрыты соединительно-тканной капсулой, от которой вглубь отходят тонкие прослойки, разграничивающие тяжи секреторных клеток. Корковое вещество подразделяется на три зоны: клубочковую, пучковую и сетчатую. В клубочковой зоне тяжи свернуты в виде клубочков. Эндокриноциты этой зоны мелкие. Они преимущественно цилиндрической формы, вырабатывают минералокартикоиды -- гормоны, регулирующие водно-солевой обмен. Эти гормоны стероидного типа, и в секреторных клетках хорошо развита агранулярная эндоплазматическая сеть. Один из гормонов -- альдостерон регулирует процесс реабсорбции натрия в почечных канальцах.

В пучковой зоне тяжи эндокриноцитов располагаются радиально. Клетки здесь крупные, полигональной формы. Агранулярная эндоплазматическая сеть хорошо развита. В цитоплазме много липидных включений, так как исходным продуктом для формирования стероидных гормонов является холестерин. Клетки пучковой зоны вырабатывают глюкокортикоиды: кортикостерон, кортизон, гидрокортизон. Эти гормоны регулируют обмен углеводов, белков и липидов в организме.

В сетчатой зоне эпителиальные тяжи разветвляются, формируя сеть. Клетки в ней мелкие. Они синтезируют главным образом андроген (мужской половой гормон) и в меньшем количестве женские половые гормоны: эстроген, прогестерон.

Мозговое вещество надпочечников состоит из крупных округлых клеток -- хромаффиноцитов. Различают светлые эндокриноциты, секретирующие адреналин, и темные -- секретирующие норадреналин.

Хромаффинные клетки являются производными нейроэктодермы. Они многоугольной формы и группируются в тяжи, между которыми проходят синусоидные капилляры.

Норадреналин является медиатором нервного возбуждения. Он сокращает кровеносные сосуды и повышает давление, влияет на функцию гипоталамуса. Адреналин усиливает работу сердца и регулирует углеводный обмен.

ОРГАНЫ КРОВЕТВОРЕНИЯ И ИММУННОЙ ЗАЩИТЫ. Процесс кроветворения начинается в эмбриогенезе со 2-й недели развития в стенке желточного мешка (кровяные островки). Затем последовательно кроветворными органами становятся печень (с 5-й недели), тимус, селезенка, лимфатические узлы (с 8... 10-й недели), красный костный мозг (с 12-й недели). После рождения центральным органом кроветворения становится красный костный мозг, а центральным органом иммуноцитопоэза у млекопитающих -- тимус, а у птиц -- фабрициева сумка; периферическими -- селезенка, лимфатические узлы и лимфоидные узелки пищеварительного, дыхательного трактов и других органов. Строму органов кроветворения составляет ретикулярная соединительная ткань ( в тимусе -- эпителиальная ткань).

Красный костный мозг. У взрослых животных красный костный мозг находится в полостях плоских костей, позвонков и эпифизах трубчатых костей. Он имеет полужидкую консистенцию. Основу его образует ретикулярная ткань, состоящая из отростчатых ретикулярных клеток, макрофагов, жировых клеток. Ретикулярные клетки вместе с макрофагами создают среду для формирования клеток крови. Ретикулярные волокна с отростками клеток образуют сеть, в которой расположены гемопоэтические элементы. Красный костный мозг является источником стволовых клеток крови, которые представляют самоподдерживающую популяцию. В нем расположены формирующиеся из стволовых клеток крови (СКК) островки эритропоэза, гранулоцитопоэза, мегакариоцитопоэза, где представлены соответствующие клетки крови на различных стадиях дифференцировки. Зрелые клетки крови поступают в синусоидные капилляры. Красный костный мозг является также у млекопитающих местом образования из стволовых клеток крови В-лимфоцитов, которые затем заселяют В-зоны периферических лимфоидных органов.

Тимус (вилочковая, зобная железа). Является центральным органом иммунной системы, в котором из стволовых клеток костного мозга формируются Т-лимфоциты, обеспечивающие иммунный надзор в организме, участвующие в реакциях клеточного иммунитета и регуляции гуморального иммунитета. Образовавшиеся в тимусе Т-лимфоциты несут на своей поверхности специфические рецепторы и заселяют Т-зоны периферических лимфоидных органов, где в ответ на воздействие антигена они размножаются и дифференцируются в Т-эффекторные клетки.

Тимус покрыт соединительно-тканной капсулой, от которой внутрь отходят перегородки, разделяющие его на дольки. Каждая долька подразделяется на субкапсулярную зону, корковое (темное) и мозговое (светлое) вещество. Основа паренхимы тимуса -- эпителиальная ткань представлена отростчатыми эпителиоцитами, контактирующими между собой с помощью отростков. Эпителиальные клетки образуют также слоистые тимусные тельца (тельца Гассаля). Эпителиальные компоненты тимуса выполняют не только опорную функцию, но и обеспечивают создание специфического микроокружения путем выделения гуморальных факторов, обеспечивающих дифференцировку лимфоидных клеток в направлении Т-лимфоцитов. В субкапсулярной зоне тимуса стволовые клетки -- предшественники Т-лимфоцитов превращаются в Т-бласты, которые в корковом веществе дифференцируются в Т-лимфоциты. Зрелые клетки после миграции в мозговое вещество поступают в кровоток и расселяются в периферические органы. Корковое вещество характеризуется большим количеством лимфоцитов, чем мозговое, поэтому более темное. С возрастом тимус постепенно атрофируется.

Лимфатические узлы. Это многочисленные органы, расположенные в различных участках организма по ходу лимфатических сосудов. Снаружи лимфатический узел покрыт соединительнотканной капсулой, от которой отходят тонкие перегородки -- трабекулы.

В узле различают кортикальную зону, паракортикальную зону и мозговое вещество. Строму узла составляет ретикулярная ткань, вместе с лимфоцитами она образует лимфоидную ткань. Из лимфоидной ткани построены лимфоидные узелки коркового вещества, паракортикальная зона и мозговые тяжи мозгового вещества.

Лимфоидные узелки и мозговые тяжи являются В-зонами, где размножаются и превращаются в плазмоци-ты В-лимфоциты.

Паракортикальная зона представляет собой Т-зону. В ней размножаются и дифференцируются Т-лимфоциты. В лимфатическом узле имеется система синусов, по которым из приносящих лимфатических сосудов медленно движется лимфа к выносящим сосудам. Различают подкорковые, межузелковые, межтрабекулярные и мозговые синусы, которые впадают в воротный синус. Синусы обеспечивают фильтрационную функцию узла. В просвете синусов располагаются фиксированные отростчатые клетки, а также свободные макрофаги, лимфоциты и другие клетки. Благодаря наличию многочисленных макрофагов в синусах задерживается и поглощается большая часть антигенов, попадающих в узел.

Таким образом, лимфатические узлы обеспечивают иммунную защиту организма, осуществляемую системой Т- и В-лимфоцитов, которые совместно с макрофагами продуцируют специальные клетки -- иммуноциты и защитные белки -- иммуноглобулины. Кроме того, клетки макрофагической системы очищают лимфу от инородных частиц.

Селезенка. Так же как и лимфатические узлы, относится к периферическим органам иммунной системы, где при антигенных воздействиях происходит формирование иммуноцитов из Т- и В-лимфоцитов, участвующих в реакциях клеточного и гуморального иммунитета. Кроме того, селезенка участвует в защитных реакциях, осуществляемых макрофагами, и в регуляции эрит-ропоэза (разрушение эритроцитов).

Селезенка покрыта соединительно-тканной капсулой. Отходящие от нее трабекулы образованы не только элементами соединительной ткани, но и содержат некоторое количество гладких миоцитов и эластических волокон, обеспечивающих изменение объема селезенки, что способствует функции депонирования крови. В паренхиме селезенки различают белую и красную пульпу. Белая пульпа формируется лимфатическими узелками, разбросанными по всему органу. В узелках проходят центральные артерии (иногда расположены эксцентрично).

Периартериальная зона лимфатических узелков вокруг центральных артерий является тимусзависимой, в то время как В-лимфоциты занимают реактивный центр фолликула. В периартериальной зоне происходит бласттрансформация Т-клеток в условиях развития реакций клеточного иммунитета.

Красная пульпа занимает большую часть селезенки (4/5 органа), состоит из ретикулярной ткани с элементами крови. В ней проходят многочисленные синусоидные капилляры, которые заполнены клетками крови и через стенку которых клетки крови поступают в красную пульпу. В красной пульпе находятся многочисленные макрофаги, которые разрушают старые эритроциты, а также обеспечивают захват инородных частиц и бактерий, попадающих в кровь. Селезенка является также депо крови.

СТРОЕНИЕ ЯЗЫКА.

Нитевидные сосочки. Основную массу языка составляет поперечнополосатая мышечная ткань. Пучки мышечных волокон идут в разных направлениях (разрезаны вдоль, поперек и косо). Между пучками видны светлые прослойки рыхлой соединительной ткани с кровеносными сосудами и скоплениями жировых клеток. Сверху и снизу на препарате видны полоски сиренево-розового цвета -- слизистая оболочка. На вентральной поверхности языка многослойный плоский эпителий неороговевающий (сиреневый цвет). Его поверхностный плоский слой ровный. Под эпителием розового цвета собственная пластинка слизистой оболочки из рыхлой соединительной ткани. На дорсальной поверхности языка слизистая оболочка имеет многочисленные выросты -- нитевидные сосочки. Эпителий сосочков многослойный плоский ороговевающий.

Клетки базалъного слоя имеют базофильную цитоплазму и резко отделены от подлежащей соединительной ткани. Клетки шиповатого слоя с более бледной цитоплазмой. Наружный -- роговой слой резко выделяется желтым цветом.

Собственная пластинка слизистой оболочки из рыхлой соединительной ткани входит в сосочек.

Листовидные сосочки. С одного края препарата (на боковой поверхности языка) под малым увеличением видны лежащие друг за другом возвышения, окаймленные сиреневой полосой, листовидный сосочек. Он покрыт многослойным плоским неороговевающим

эпителием, который гребешками углубляется в собственную пластинку слизистой оболочки из рыхлой соединительной ткани. В эпителии различимы базальный, шиповатый и плоский слои клеток. На боковых сторонах листочков в эпителии видны овальные образования -- вкусовые луковицы. Луковица состоит из вкусовых и поддерживающих (опорных) клеток, расположенных в луковице наподобие долек апельсина вокруг короткого протока железы -- вкусовой поры, которая ведет во вкусовую ямку. Вкусовые клетки на апикальном полюсе имеют микроворсинки; они являются вторично чувствующими клетками органа вкуса, то есть имеют эпителиальное происхождение. Нервные волокна формируют вокруг них чувствительные нервные окончания. Поддерживающие клетки более короткие, с крупным ядром; они не достигают просвета вкусовой луковицы.

В углубления между листочками открываются протоки пристенных слюнных желез языка в виде тяжей из базофильных клеток. Концевые отделы желез залегают в глубоких участках слизистой оболочки, а также между пучками мышечных волокон -- скопления сиреневых колец.

Основная функция пищеварительной системы -- захват пищи, ее механическая и химическая переработка, всасывание продуктов расщепления и выведение непереваренных остатков наружу.

В состав пищеварительной системы входят незамкнутая пищеварительная трубка и крупные застенные железы (печень, поджелудочная железа и крупные слюнные железы), секреты которых по протокам поступают в пищеварительную трубку и участвуют в процессах пищеварения.

По морфологическим и функциональным признакам пищеварительную трубку разделяют на три основных отдела: передний, средний и задний. К переднему отделу относят ротовую полость, глотку и пищевод. Он осуществляет захват пищи, механическую и частично химическую ее переработку, определение вкусовых качеств и транспортировку в средний отдел.

Средний отдел включает желудок, тонкий и толстый кишечник. Здесь протекают химическая переработка пищи, всасывание в кровь и лимфу продуктов расщепления и формирование каловых масс.

Задний отдел -- короткая анальная часть прямой кишки, функция которой сводится к выведению каловых масс.

Несмотря на морфофункциональные различия разных отделов пищеварительной трубки, в их строении имеется много общего: они имеют три оболочки -- слизистую, мышечную и либо серозную, либо адвентицию в зависимости от места нахождения.

Слизистая оболочка, выстилающая пищеварительную трубку изнутри, состоит в большинстве случаев из четырех слоев, или пластинок: эпителий, собственная пластинка, мышечная пластинка и подслизистая основа. Мышечная пластинка и подслизистая основа способствуют формированию складок. Исключение составляет ротовая полость: в составе ее слизистой оболочки отсутствует мышечная пластинка.

В тех участках, где слизистая оболочка прочно фиксируется к костной основе (десны, твердое нёбо), а также на боковых поверхностях языка и в глотке отсутствует и подслизистая основа. Выстилающий трубку эпителий в переднем и заднем отделах многослойный, плоский, а в среднем отделе -- однослойный, призматический.

В слизистой оболочке находится множество слюнных желез, вырабатывающих секреты, увлажняющие ее поверхность.

Мышечная оболочка построена из двух, реже из трех слоев гладкомышечных клеток. В переднем и заднем отделах мышечная ткань среднего отдела поперечно-полосатая. Мышечная оболочка регулирует величину просвета пищеварительной трубки, перемещает содержимое в каудальном направлении с помощью волн сокращения (перистальтики).

Наружная серозная оболочка состоит из рыхлой соединительной ткани и мезотелия. У нее гладкая и влажная поверхность, что обеспечивает скольжение и облегчает подвижность органов. Она защищает органы от трения, участвует в образовании серозной жидкости и способствует ее всасыванию в брюшную полость и обратно. В шейной части пищевода наружная оболочка представлена адвентицией, которая прочно фиксирует трубку к окружающей соединительной ткани.

Пищевод -- типичный трубкообразный орган, стенка его состоит из четырех оболочек: слизистой, подслизистой основы, мышечной и наружной, которая может быть адвентицией либо серозной оболочкой. Первый слой от просвета пищевода -- слизистая оболочка а, собранная в складки. В ней различают эпителиальный слой, покрывающий слизистую оболочку со стороны просвета пищевода и состоящий из многослойного плоского эпителия, что видно под большим увеличением;

собственную пластинку слизистой оболочки, образованную рыхлой соединительной тканью, и мышечную пластину слизистой оболочки, сформированную гладкомышечной тканью, клетки которой, собранные в пучки, способствуют образованию складок слизистой оболочки. К слизистой оболочке примыкает подслизистая основа. Она образована рыхлой соединительной тканью. В ней находятся кровеносные сосуды, нервные сплетения, концевые отделы простых разветвленных или сложных трубчато-альвеолярных желез. Железы вырабатывают слизистый секрет, способствующий продвижению корма по пищеводу и предохраняющий эпителий слизистой оболочки от травм. Выводные протоки желез проходят в собственной пластинке слизистой оболочки. У рогатого скота и лошади железы имеются только в начальном участке пищевода. Благодаря подслизистой основе слизистая оболочка может смещаться, образуя продольные складки, которые расправляются в момент прохождения корма.

Мышечная оболочка состоит из двух слоев: внутреннего -- кольцевого и наружного -- продольного. У жвачных она на всем протяжении построена из поперечнополосатой мышечной ткани, у лошади и свиньи -- только в передней половине пищевода, тогда как в задней половине -- из гладкой мышечной ткани.

Самая наружная оболочка в шейном отделе пищевода -- адвентиция -- рыхлая соединительная ткань с преобладанием волокон, с помощью которой орган закреплен в определенном месте. Грудной отдел пищевода покрыт средостенной плеврой. В брюшном отделе пищевод снаружи покрыт серозной оболочкой (брюшиной), где к рыхлой соединительной ткани -- к собственной пластинке серозной оболочки -- снаружи присоединяется мезотелий -- однослойный плоский эпителий, благодаря которому органы не сращиваются друг с другом и обладают свободой движения.

СРЕДНИЙ ОТДЕЛ пищеварительной системы

Основные морфологические признаки среднего отдела пищеварительной рубки следующие: 1) эпителий слизистой оболочки на всем протяжении однослойный, призматический; 2) собственная пластинка слизистой оболочки содержит лимфоидные узелки или лимфоидные образования и множество плазмоцитов и макрофагов; 3) мышечная пластинка слизистой и средняя мышечная оболочка состоят из гладкой мышечной ткани; 4) в подслизистой основе кроме сплетений крупных сосудов имеются нервные сплетения; 5) наружная оболочка серозная.

Желудок. Выполняет секреторную, механическую и эндокринную функции. Различают однокамерные (у свиней, лошадей и др.) и многокамерные желудки (у жвачных).

Рельеф слизистой оболочки однокамерного желудка имеет складки, поля и ямки, на дно которых открываются протоки желез.

Все эпителиальные клетки выделяют слизистый секрет, поэтому эпителий желудка называют слизистым. Железы желудка располагаются в собственной пластинке слизистой оболочки и являются простыми трубчатыми. По месту нахождения различают три разновидности желез: кардиальные, фундальные и пилорические. Кардиальные железы расположены вблизи пищевода и имеют сильно разветвленный концевой отдел и широкий просвет выводного протока. Клетки секретируют ферменты, расщепляющие крахмал.

Фундальные железы имеют неразветвленный концевой отдел и короткий выводной проток. В железе различают шейку, тело и дно. Шейка является выводным протоком, а тело и дно -- секреторным отделом. У железы очень узкий просвет, и состоит она из главных, париетальных (обкладочных), слизистых, шеечных

и эндокринных клеток. Из главных клеток построена большая часть тела и дна железы. В них происходит синтез профермента пепсиногена. Париетальные клетки лежат поверх главных, но апикальной частью выходят в просвет железы. Они крупнее главных, продуцируют хлориды, из которых образуется соляная кислота. В ее присутствии пепсиноген превращается в пепсин -- фермент желудочного сока, раcщепляющий белки корма.

Слизистые клетки, расположенные в теле железы, продуцируют слизь. Слизистые клетки в шеечной части железы обладают высокой митотической активностью и являются источником регенерации как секреторного эпителия желез, так и эпителия желудочных ямок.

Пилорические железы с короткими ветвящимися отделами, с широкими просветами состоят в основном из мукоцитов и эндокринных клеток. Эндокринные клетки различают по производимым

секретам. Одни из них продуцируют гистамин, другие -- серотонин, третьи -- гастрин, стимулирующий секрецию и моторику желудка, и другие биологически активные вещества.

Мышечная оболочка желудка состоит из трех слоев гладкомышечных клеток: косого, циркулярного и продольного. Между слоями мышц находятся ганглии межмышечного сплетения и множество лимфатических сосудов Наружная оболочка серозная.

Многокамерный желудок жвачных. Состоит из трех преджелудков (рубца, книжки, сетки) и железистого желудка -- сычуга.

В слизистой оболочке преджелудков отсутствуют железы и пища переваривается с помощью бактерий и инфузорий. В преджелудках происходит всасывание продуктов расщепления питательных веществ (летучих жирных кислот и др.). Слизистая оболочка покрыта многослойным ороговевающим эпителием и формирует сосочки. Мышечная пластинка состоит из отдельных пучков, лежащих у основания сосочков. В сетке она не выражена; в пищеводном желобе хорошо развита.

Мышечная оболочка построена из гладких миоцитов, среди которых встречаются мышечные волокна. Различают два слоя: внутренний кольцевой и наружный продольный. Для продольного слоя характерно наличие мышечных волокон.

В образовании листочков книжки участвуют основная и мышечная пластинки слизистой. В крупные листки проникают клетки кольцевого слоя мышечной оболочки. Продольный слой значительно тоньше кольцевого. В сосочках всех преджелудков хорошо развита сеть капилляров.

Двенадцатиперстная кишка.

Стенка всех кишок тонкого отдела построена однотипно: из слизистой, подслизистой основы, мышечной и серозной оболочек. Под малым увеличением видно, что слизистая оболочка а имеет ворсинки, покрытые цилиндрическим эпителием. Собственная пластинка слизистой оболочки, образованная рыхлой соединительной и ретикулярной тканями, заполнена большим количеством простых неразветвленных трубчатых кишечных желез (крипт), вырабатывающих слизистый секрет сложного состава.

Слизистая оболочка отделяется от подслизистой основы двухслойной мышечной пластинкой. Следующий слой -- подслизистая основа, образована рыхлой соединительной тканью, в которой проходит большое количество сосудов и нервов. Особенностью подслизистой основы двенадцатиперстной кишки в сравнении с другими кишками тонкого отдела является развитие трубчатых (у жвачных) или альвеолярно-трубчатых желез. Протоки желез открываются между криптами или на дне их.

Мышечная оболочка в у всех кишок двухслойная: внутренний слой -- кольцевой и наружный -- продольный из гладкой мышечной ткани.

Серозная оболочка такого же строения, как и в других участках желудочно-кишечного тракта.

Рассмотрим под большим увеличением слизистую оболочку Б. Ворсинки (всасывающий аппарат кишки) покрыты призматическим (цилиндрическим) эпителием, среди которых различают каемчатые, бокаловидные и эндокринные клетки. Каемчатые клетки -- это высокодифференцированные клетки, отвечающие за всасывание веществ и транспортировку их в подлежащие ткани ворсинки. Бокаловидные клетки типичной структуры, выделяющие слизь. Эндокринные клетки распределены по всему эпителиальному пласту. Вырабатывают вещества, регулирующие деятельность пищеварительной системы.

В собственной пластинке слизистой оболочки ворсинки, образованной рыхлой соединительной и ретикулярной тканями, видны кровеносные капилляры и лимфатический капилляр -- синус, заметный в виде широкого просвета. В ворсинке имеются и гладкие мышечные клетки, способствующие ее сокращению.

У основания при переходе ворсинок в крипты отмечают клетки в стадии деления. Этот участок считается камбиальным для эпителия ворсинок и крипт. Крипты -- простые неразветвленные трубчатые железы -- в основном состоят из бескаемчатых клеток. Они содержат также каемчатые, бокаловидные и эндокринные клетки. Передвигаясь из крипт на ворсинки, бескаемчатые клетки дифференцируются в каемчатые и бокаловидные, а на вершине ворсинок отмирают. Жизненный цикл клеток кишечника около 48 ч.

Каемчатые клетки формируют каемчатый эпителий, выполняющий главную функцию ворсинок -- всасывание. В связи с этим в каемчатом эпителии резко выражена морфологическая и функциональная апико-базальная дифференцировка. Апикальная часть клеток покрыта микроворсинками , во много раз увеличивающими площадь пристеночного пищеварения и всасывания. В этой части клеток много митохондрий. Пластинчатый комплекс хорошо развит и всегда располагается над ядром.

Расщепленные до низкомолекулярных соединений питательные вещества; попадая с помощью микроворсинок в цитоплазму клетки, подвергаются ресинтезу в канальцах гладкой и шероховатой эндоплазматической сети, оформляются в гранулы в районе пластинчатого комплекса и выводятся в межклеточные щели. Из межклеточных щелей они поступают в лимфатические и кровеносные капилляры. Обратному попаданию веществ в просвет кишки препятствуют замыкающие (плотные) контакты, объединяющие апикальные концы рядом лежащих каемчатых клеток.

Тонкий кишечник. Для рельефа слизистой оболочки кишечника характерно наличие циркулярных складок, ворсинок, крипт, которые увеличивают ' всасывающую поверхность.

Циркулярные складки образованы всеми пластинками слизистой оболочки, но в ворсинки не входит подслизистая основа. Ворсинки покрыты призматическим эпителием, состоящим из каемчатых, бокаловидных и эндокринных клеток. Каемчатые эпителиоциты являются основными. Каемка образована многочисленными микроворсинками на апикальной части плазмолеммы. В области каемки происходит интенсивное пристеночное пищеварение за счет ферментных белков гликокаликса. Бокаловидные клетки вырабатывают слизь. Крипты (кишечные железы) -- эпителиальные трубчатые

углубления, расположенные в собственной пластинке. Устья крипт открываются у основания ворсинок. Вокруг каждой ворсинки открываются 2...3 крипты.

В эпителии крипт различают малодифференцированные, столбчатые, бокаловидные, эндокринные и другие клетки.

В соединительно-тканных прослойках мышечной оболочки расположены узлы мышечно-кишечного нервного сплетения.

Толстый кишечник.

Слизистая оболочка этого отдела формирует складки и крипты, а ворсинки отсутствуют. В эпителии много бокаловидных клеток. По сравнению с тонким кишечником более развиты мышечная пластинка слизистой оболочки и оба слоя мышечной оболочки.

СЛЮННЫЕ ЖЕЛЕЗЫ

По способу выделения секрета все слюнные железы относят к мерокриновым. Секрет слюнных желез -- слюна -- смачивает корм и способствует формированию пищевого кома и его проглатыванию. С помощью ферментов слюны протекает первоначальное расщепление полисахаридов и других веществ. Со слюной в ротовую полость выделяются бактерицидные вещества. В слюне содержатся биологически активные вещества, усиливающие секрецию желез желудка и другие процессы.

Мелкие слюнные железы располагаются в толще языка, щек, губ, мягкого нёба. Большие слюнные железы (околоушные, подчелюстные и подъязычные) располагаются вне ротовой полости и с помощью выводных протоков выделяют слюну в ротовую полость. Секреторные концевые отделы по строению и характеру выделяемого секрета бывают трех видов: белковые (серозные), слизистые и смешанные. Концевые отделы состоят из секреторных клеток и отростчатых миоэпителиальных. Выводные протоки подразделяются на внутридольковые (вставочные и исчерченные), междольковые и общие выводные протоки.

Околоушная железа (сложная альвеолярная) имеет чисто белковые секреторные отделы. Подчелюстная железа смешанная белково-слизистая. Концевые отделы делятся на белковые и смешанные. Смешанные концевые отделы крупнее, чем чисто белковые, и состоят из клеток двух типов: слизистых и белковых. Слизистые клетки крупнее белковых и занимают центральную часть концевого отдела. Небольшое число белковых клеток охватывает слизистые клетки в виде полушария. Подъязычная железа -- сложная альвеолярно-трубчатая разветвленная железа. Эта железа также смешанная. В дольках подъязычной железы по сравнению с подчелюстной больше слизистых концевых отделов.