Физиология двигательных систем

Размещено на http://www.allbest.ru/

Физиология двигательных систем



Содержание

1. Общие принципы управления движениями

2. Принципы организации двигательных систем

3. Спинной мозг

4. Кора головного мозга

5. Мозжечок

6. Базальные ядра



1. Общие принципы управления движениями

Классификация движений

Движения можно очень условно подразделить на:

- позные (сохранение позы; перемена позы; удержание позы при внешних воздействиях, например при резком торможении в поезде) и локомоторные (передвижения в пространстве, движения конечностей). Позные движения осуществляются постоянно (даже во сне человек принимает определенную позу), и любое локомоторное движение осуществляется на фоне позных;

- стереотипные и нестереотипные. Первые представляют собой врожденные программы, которые затем совершенствуются (стояние, ходьба), вторые преимущественно приобретенные и индивидуальные (игра на фортепиано). Позные движения в значительной степени стереотипны, локомоторные - наоборот.

2. Принципы организации двигательных систем

Иерархическая организация. Движения высших животных слишком сложны, чтобы они могли осуществляться одним отделом ЦНС. В связи с этим система управления движениями представляет собой распределенную систему, организованную по иерархическому принципу. Суть этой организации заключается в следующем.

1. Система состоит из трех уровней управления: 1) кора головного мозга; 2) ствол мозга; 3) спинной мозг.

2. Чем ниже уровень, тем более простые программы управления движениями в нем заложены. В спинном мозге заложены программы элементов основных движений. В стволе мозга заложены программы отдельных цельных движений. В коре головного мозга заложены программы сложных поведенческих актов.

3. Управление низшими центрами со стороны высших состоит в том, что при выполнении какого-либо движения высшие центры включают готовые программы, заложенные в низших центрах, и формируют из этих простых программ более сложные.

Рассмотрим работу этой системы на примере ходьбы (рис. 5.2). В нейронных контурах спинного мозга заложены такие элементы этого движения, как шагательный рефлекс (одновременное сгибание одной конечности и разгибание противоположной, затем наоборот). Ствол мозга активирует этот и другие элементы, собирая из них программу ходьбы, включающей координированные движения всеми четырьмя конечностями, поддержание туловища и шеи в разогнутом состоянии и т. п.; при этом прочие рефлексы, например чесательный, тормозятся. Наконец, кора головного мозга включает заложенную в стволе мозга программу ходьбы в нужное время и в нужном направлении, подавляя при этом программы бега и др. Таким образом, спинной мозг непосредственно управляет мышцами, ствол мозга управляет нейронными контурами спинного мозга, а кора головного мозга - центрами ствола мозга.

Дополнительное прямое управление. Описанная выше трехуровневая магистраль обеспечивает основные, но лишь стереотипные, в основном врожденные и преимущественно позные движения. Действительно, только программы таких движений могут быть заложены в ядрах ствола мозга. Что же касается более сложных, нестереотипных приобретенных движений, то для их выполнения кора головного мозга должна непосредственно управлять спинным мозгом. Для этого существует прямой путь от коры головного мозга к спинному мозгу - кортикоспинальный, или пирамидный путь.

Системы коррекции. Управление такими сложнейшими процессами, как движения, невозможно без систем, обеспечивающих уточнение и коррекцию управляющих программ. Роль этих систем играют мозжечок и базальные ядра. Сами по себе они не вызывают никаких движений (например, при электрическом раздражении), но уточняют все движения перед их началом или в ходе выполнения.

Обратная связь. Для управления движениями необходимо постоянно получать обратную связь - информацию о том, как эти движения выполняются. Важнейшие виды чувствительности, обеспечивающие обратную связь, следующие:

- проприоцептивная (импульсация от мышц и суставов, несущая информацию о положении и направлении движений конечностей, силе и скорости сокращения мышц и т. п.);

- вестибулярная (импульсация от вестибулярного аппарата, несущая информацию о положении и движении головы в поле тяжести Земли).

Остальные виды чувствительности (прежде всего - зрительная) играют важную, но дополнительную роль.

3. Спинной мозг

движение мозжечок базальный вестибулярный

Основы анатомии. Спинной мозг состоит из сегментов (сегмент спинного мозга - участок спинного мозга, дающий начало одной паре спинномозговых нервов и иннервирующий определенный участок тела). Сегменты, в свою очередь, объединяются в отделы: шейный (8 сегментов), грудной (12 сегментов), поясничный (5 сегментов), крестцовый (5 сегментов) и копчиковый (1-3 сегмента).

Основные компоненты спинного мозга - серое и белое вещество. Серое вещество представлено телами нейронов, белое - проводящими путями. На разрезе спинного мозга выделяют следующие основные структуры:

- в сером веществе - передние, боковые (имеются только на уровне от VIII шейного до III поясничного сегментов) и задние рога. В задние рога входят задние корешки, из передних рогов выходят передние корешки. Задние корешки начинаются от спинномозговых ганглиев. Передние рога и корешки являются двигательными, задние - чувствительными;

- в белом веществе - передние, боковые и задние канатики.

Нейроны спинного мозга делятся на:

- чувствительные, их тела залегают в спинномозговых ганглиях, периферическая ветвь их единственного отростка идет от рецептора, центральная - в составе задних корешков в задние рога спинного мозга;

- вставочные, составляющие основную массу серого вещества. Особая разновидность вставочных нейронов - преганглионарные вегетативные нейроны (гл. 6);

- двигательные, или мотонейроны, их тела залегают в передних рогах спинного мозга, а двигательные отростки (аксоны) идут к скелетным мышцам. Выделяют a-мотонейроны, иннервирующие собственно скелетные мышцы, и g-мотонейроны, иннервирующие так называемые интрафузальные мышечные волокна (см. ниже, разд. "Миотатический рефлекс"). Альфа-мотонейроны - это единственные выходные соматические нейроны спинного мозга; они служат общим конечным путем для всех двигательных рефлексов и программ.

Основные функции. Спинной мозг выполняет следующие основные функции:

- рефлекторную, обеспечиваемую серым веществом;

- проводниковую, обеспечиваемую белым веществом (то есть проводящими путями спинного мозга).

Рефлексы спинного мозга могут быть:

- соматическими; роль конечного звена в этих рефлексах играют скелетные мышцы, и поэтому все такие рефлексы представляют собой движения или их элементы;

- вегетативными; роль конечного звена в этих рефлексах играют внутренние органы, сосуды и железы.

Проводящие пути спинного мозга делятся на:

- восходящие (афферентные), несущие чувствительную информацию в высшие отделы ЦНС;

- нисходящие (эфферентные), несущие в конечном счете команды к двигательным соматическим и вегетативным нейронам.

Таким образом, спинной мозг является частью вегетативной, двигательной и сенсорных систем. Здесь мы рассмотрим преимущественно двигательные функции спинного мозга, при необходимости касаясь вегетативных и сенсорных функций.

Проводниковая функция - проводящие пути спинного мозга

Нисходящие пути. Все соматические нисходящие пути идут либо от ствола мозга, либо от коры головного мозга. Основные из этих путей следующие.

От ствола мозга:

- руброспинальный путь (от красного ядра);

- вестибулоспинальный путь (от вестибулярного ядра Дейтерса);

- ретикулоспинальные пути - медиальный и латеральный (от ретикулярной формации);

- тектоспинальный путь (от четверохолмия).

От коры головного мозга:

- кортикоспинальный путь (от прецентральной извилины).

Функции этих путей будут рассмотрены ниже в разд. "Ствол мозга" и "Кора головного мозга".

Восходящие пути. По восходящим путям спинного мозга в ЦНС идет почти вся чувствительность от туловища и конечностей, кроме поступающей по чувствительным волокнам блуждающих нервов. Эта чувствительность подразделяется на:

- поверхностную (от кожи и слизистых рта и наружных половых органов);

- проприоцептивную (от мышц, суставов, сухожилий);

- интероцептивную (от внутренних органов).

Поверхностная чувствительность, как хорошо известно каждому по собственному опыту, осознаваема. Следовательно, она должна поступать в кору головного мозга. Волокна, несущие поверхностную чувствительность, идут в составе путей:

- спиноталамических (спиноталамокортикальных); этих путей два - передний и латеральный;

- пучков Голля и Бурдаха (тонкого и клиновидного пучков).

Подробнее поверхностная чувствительность рассматривается в гл. 17.

Проприоцептивная (мышечно-суставная) чувствительность, как говорилось выше, служит главным источником обратной связи при выполнении движений. Следовательно, она должна поступать во все отделы, отвечающие за управление движениями, а именно:

- в ствол мозга. Это обеспечивают пучки Голля и Бурдаха;

- в кору головного мозга. Это также обеспечивают пучки Голля и Бурдаха; в стволе мозга они переключаются в одноименных ядрах, откуда импульсация идет в кору головного мозга (через таламус);

- в мозжечок. Это обеспечивают спиноцеребеллярные (спинно-мозжечковые) пути; этих путей два - передний (Говерса) и задний (Флексига).

Интероцептивная (висцеральная) чувствительность. Основная часть импульсации от внутренних органов идет в головной мозг по чувствительным волокнам блуждающих нервов, минуя спинной мозг.

Итак, подавляющая часть чувствительной импульсации от туловища и конечностей поступает в головной мозг по трем группам восходящих путей:

- спиноталамическим;

- Голля и Бурдаха;

- спиноцеребеллярным.

Рефлекторная функция - рефлексы спинного мозга. Как уже говорилось, в спинном мозге залегают элементы основных движений. Эти движения следующие:

- удержание постоянной позы, прежде всего - вертикальной;

- ходьба;

- бег;

- защитные рефлексы (отдергивание, чесание).

Соматические рефлексы спинного мозга - это и есть элементы основных движений. Здесь мы рассмотрим основные (но далеко не все) рефлексы спинного мозга.

Со многими рефлекторными дугами спинного мозга связаны типичные нейронные контуры. Важнейшие из этих контуров следующие:

- контур реципрокного торможения. Пример - реципрокное торможение мышц-антагонистов (возбуждение мотонейрона мышцы, например сгибателя, сопровождается торможением мотонейрона ее антагониста, например разгибателя);

- контур возвратного торможения. Наличие возвратного тормозного нейрона при a-мотонейроне чрезвычайно распространено в спинном мозге (где тормозные нейроны называются клетками Реншоу, а само торможение - торможением Реншоу). Благодаря этому достигается быстрое окончание движения, а следовательно, точность этого движения; кроме того, предупреждаются длительные разряды мотонейронов, приводящие к спазмам мышц.

Миотатический рефлекс (моносинаптический рефлекс на растяжение, "сухожильный рефлекс")

Последовательность рефлекса: растяжение мышцы вызывает ее сокращение. В клинике растяжение мышцы вызывают ударом по ее сухожилию, отсюда неточное название "сухожильный рефлекс". Наиболее известный пример коленный рефлекс.

Дуга рефлекса: внутримышечный рецептор растяжения (мышечное веретено) - чувствительный нейрон (тело - в спинномозговом ганглии) - a-мотонейрон (тело - в передних рогах спинного мозга) - скелетная мышца. Таким образом, в дуге этого рефлекса участвуют только два нейрона и, соответственно, имеется один синапс; отсюда название "моносинаптический рефлекс на растяжение". Кроме того, с дугой рефлекса связан контур реципрокного торможения, благодаря чему сокращение мышцы сопровождается расслаблением ее антагониста.

Физиологический смысл рефлекса: поскольку в результате этого рефлекса растяжение (то есть удлинение) мышцы приводит к ее сокращению (то есть укорочению), он направлен на поддержание постоянства длины мышцы. Следовательно, данный рефлекс

- является элементом любых движений, требующих постоянства длины мышц, то есть удержания позы;

- делает движения более плавными, так как препятствует резким изменениям длины мышц.

Эти две функции чрезвычайно важны, и именно поэтому миотатические рефлексы являются самыми распространенными рефлексами спинного мозга.

Рецептор. Миотатический рефлекс начинается с внутримышечного рецептора растяжения - так называемого мышечного веретена. Этот рецептор устроен довольно сложно. Понять его строение и функцию помогает следующее соображение. Поддерживая постоянство длины мышц, миотатический рефлекс препятствует любому изменению этой длины, то есть - собственно движениям. Значит, чтобы движения были возможны, необходимо преодолевать действие миотатического рефлекса. Это достигается благодаря наличию в составе мышечного веретена интрафузальных мышечных волокон (intra - внутри, fusus - веретено), иннервируемых g-мотонейронами.

Предположим, что мы хотим совершить движение, связанное с сокращением некоей мышцы. Если бы при этом наши двигательные системы посылали возбуждающую импульсацию только к a-мотонейрону данной мышцы, то движение было бы затруднено: сокращение мышцы, то есть уменьшение ее длины, привело бы к снижению импульсации от рецептора растяжения, уменьшению активации a-мотонейрона и тем самым - к прекращению сокращения мышцы. Однако если одновременно с возбуждением a-мотонейрона будут возбуждаться g-мотонейроны, то сокращение интрафузальных волокон растянет рецептор, импульсация от него повысится и активация a-мотонейрона не уменьшится; движение совершится. Таким образом, любое движение, связанное с сокращением мышцы, требует активации не только a-, но и g-мотонейронов.

Рефлекс с сухожильного органа Гольджи

Последовательность рефлекса: напряжение мышцы приводит к ее расслаблению.

Дуга рефлекса: рецептор растяжения внутри сухожилия (сухожильный орган Гольджи) - чувствительный нейрон - вставочный тормозный нейрон - a-мотонейрон - скелетная мышца.

Физиологический смысл рефлекса: благодаря данному рефлексу напряжение мышцы приводит к ее расслаблению (растянуть сухожилие и вызвать активацию рецептора можно только при напряжении мышцы). Следовательно, он направлен на поддержание постоянства напряжения мышцы, и поэтому

- является элементом любых движений, требующих постоянства напряжения мышц, то есть удержания позы (например, вертикального положения, требующего достаточно выраженного напряжения мышц-разгибателей);

- препятствует резкому напряжению мышцы, способному привести к травме.

Сгибательный рефлекс

Последовательность рефлекса: болевое раздражение кожи приводит к сгибанию (отдергиванию) конечности.

Дуга рефлекса: кожный болевой рецептор - чувствительный нейрон - несколько вставочных нейронов - a-мотонейрон - скелетная мышца.

Кроме того, с дугой рефлекса связан контур реципрокного торможения, благодаря чему сокращение мышцы-сгибателя сопровождается расслаблением мышцы-разгибателя.

Физиологический смысл рефлекса: защитный (отдергивание конечности от болевого раздражителя).

Перекрестный разгибательный рефлекс

Последовательность рефлекса: вышеописанный сгибательный рефлекс на болевое раздражение кожи часто сочетается с разгибанием противоположной конечности.

Дуга рефлекса: та же, что для сгибательного рефлекса, + активация обратного (сокращение разгибателя, расслабление сгибателя) контура реципрокного торможения на противоположной стороне.

Физиологический смысл рефлекса: защитный (отдергивание конечности от болевого раздражителя + отталкивание этого раздражителя противоположной конечностью).

Шагательный рефлекс

Последовательность рефлекса: раздражение подошвы вызывает попеременные шагательные движения конечностей. Эти движения могут возникать и без действия видимых раздражителей.

Дуга рефлекса: изучена недостаточно. Очевидно, однако, что в ней участвуют контуры реципрокного торможения и генераторы ритма.

Физиологический смысл рефлекса: элемент ходьбы.

Разгибательный толчок

Последовательность рефлекса: удар по подошве вызывает резкое разгибание конечности.

Физиологический смысл рефлекса: элемент бега (удар по подошве в естественных условиях - это приземление конечности при беге; после этого приземления должно следовать отталкивание конечности от земли).

Чесательный рефлекс

Последовательность рефлекса: слабое раздражение кожи вызывает двухфазный рефлекс:

1) поднесение конечности к раздраженному месту;

2) ритмичные чесательные движения.

Физиологический смысл рефлекса: защитный (сбрасывание насекомого-паразита).

Стоятельный рефлекс

Последовательность рефлекса: Надавливание на подошву вызывает длительное разгибание конечности.

Физиологический смысл рефлекса: элемент вертикальной позы.

Ствол мозга

Общие принципы организации ствола мозга. К стволу мозга относят:

- продолговатый мозг;

- мост;

- средний мозг Иногда к стволу мозга относят также промежуточный мозг, что более оправдано с точки зрения эволюции ЦНС. Однако в связи с особенными функциями промежуточного мозга такая классификация не получила распространения в физиологии и клинической неврологии..

В процессе эволюции у низших животных (рыб, земноводных и др.) ствол мозга сформировался как высший отдел ЦНС, полностью обеспечивающий нервную регуляцию всех функций организма. Эта регуляция осуществляется стволом мозга через спинной мозг и черепные нервы. В дальнейшем, с одной стороны, развился мозжечок как главный "помощник" ствола мозга в осуществлении движений; с другой - конечный мозг как отдел более совершенного приспособления. Тем не менее, ствол мозга сохранился как отдел, отвечающий за примитивные формы поведения и поддержание жизненно важных функций Яркий пример - хроническое вегетативное состояние, возникающее при обширном поражении конечного мозга, но сохранном стволе мозга. Такие больные могут существовать месяцами и даже годами при самостоятельном дыхании и стабильном кровообращении, чередовании периодов кажущегося бодрствования и сна и сохранении примитивных реакций и случайных движений.. Отсюда следуют основные анатомо-физиологические особенности ствола мозга:

Через спинной мозг или черепные нервы ствол мозга получает всю чувствительность (за исключением обонятельной, со становлением которой связано формирование конечного мозга).

Непосредственно (через черепные нервы) или через спинной мозг ствол мозга управляет всеми структурами организма - мышцами и внутренними органами.

Ствол мозга содержит центры, полностью обеспечивающие стереотипные врожденные (характерные для данного вида животного) движения, и в том числе - врожденные формы реагирования (так называемое первичное реагирование) на сенсорные раздражители (например, поворот головы и глаз в сторону внезапного резкого звука).

Ствол мозга содержит центры, управляющие внутренними органами и жизненно важными функциями, в частности дыхательный, сердечно-сосудистый, глотательный и др.

Ствол мозга содержит структуры, отвечающие за состояние нервной системы в целом, то есть ее генерализованную активацию (в частности, чередование сна и бодрствования).

Ствол мозга обладает двусторонними связями со:

- спинным мозгом;

- мозжечком;

- конечным мозгом, прежде всего - корой головного мозга.

Кроме того, через ствол мозга проходят проводящие пути, связывающие спинной мозг с мозжечком и структурами конечного мозга.

Далее мы рассмотрим лишь двигательные функции ствола мозга.

Основные двигательные функции ствола мозга. Двигательные функции ствола мозга определяются его местом в распределенной системе управления движениями. Ствол мозга содержит программы основных стереотипных движений, значительная часть которых приходится на позные движения. Только на фоне таких движений осуществляется более тонкая двигательная активность; для того чтобы пианист смог сыграть виртуозный пассаж, ему прежде всего надо сохранять сидячую позу. Эти стереотипные движения можно разделить на следующие три группы:

- сохранение вертикального положения в поле тяжести Земли;

- поддержание равновесия в поле тяжести Земли;

- стереотипные позные и локомоторные движения (принятие, сохранение и удержание определенной позы; ходьба, бег, поворот головы и фиксация взора на внезапном раздражителе и т. п.).

Эти три вида движений обеспечиваются соответствующими двигательными центрами, входами и выходами ствола мозга.

Двигательные центры ствола мозга отвечают:

- за сохранение вертикального положения в поле тяжести Земли отвечают ядра ретикулярной формации (ее мостового отдела, см. ниже). Они посылают постоянную тоническую импульсацию к мышцам-разгибателям спины, шеи и ног; сокращение этих так называемых антигравитационных мышц удерживает тело в вертикальном положении, противодействуя силе тяжести Земли. Это "базовый" мышечный тонус, на фоне которого протекает вся остальная двигательная активность;

- за поддержание равновесия в поле тяжести Земли при различных движениях, внешних воздействиях (например, толчках) и пр. отвечает вестибулярное ядро Дейтерса. Это ядро связанно с вестибулярным аппаратом (воспринимающим положение в поле тяжести). Ядро Дейтерса также преимущественно активирует мышцы-разгибатели;

- за стереотипные позные и локомоторные движения отвечает красное ядро, а также ядра четверохолмия и некоторые дополнительные ядра.

Основные сенсорные (от рецепторов) входы ствола мозга, необходимые для управления движениями:

- проприоцептивный, служащий главным источником обратной связи, то есть информации о ходе выполнения движений - положении и скорости движений мышц и суставов, напряжении мышц и пр.;

- вестибулярный, несущий информацию о том, как осуществляются движения в поле тяжести Земли.

Без проприоцептивной и вестибулярной чувствительности движения практически невозможны. Однако, как уже говорилось, в ствол мозга поступает вся чувствительность, кроме обонятельной, и многие виды чувствительности также играют важную, хотя и второстепенную роль в управлении движениями. Так, при многих движениях помогает контроль со стороны зрения, хотя, как известно каждому, все стереотипные движения (ходьба, перемена позы и пр.) могут быть выполнены и с закрытыми глазами.

Основные центральные (от других отделов ЦНС) входы ствола мозга, необходимые для управления движениями:

- от коры головного мозга, так как именно она запускает стволовые движения;

- от мозжечка, корректирующего стволовые движения.

Основные выходы ствола мозга представляют собой пути от его двигательных центров к спинному мозгу:

- от красного ядра - руброспинальный путь;

- от вестибулярного ядра Дейтерса - вестибулоспинальный путь;

- от ретикулярной формации - ретикулоспинальные пути (медиальный и латеральный);

- от четверохолмия (покрышки, тектума) - тектоспинальный путь;

- кроме того, от ствола мозга идут пути к мозжечку; таким образом, ствол мозга образует с мозжечком двусторонние связи.

Ядра ретикулярной формации и ретикулоспинальные пути - антигравитационная система. Главная особенность ретикулярной формации заключается в генерализованном активирующем (реже - тормозном) действии на различные отделы ЦНС. Ее влияние на спинной мозг не является исключением: она оказывает генерализованные активирующие и тормозные влияния на антигравитационные мышцы (разгибатели ног, туловища и шеи). Существуют два отдела ретикулярной формации, управляющие антигравитационными мышцами - мостовой и бульбарный; от них начинаются соответственно медиальный и латеральный ретикулоспинальные пути. Мостовой отдел (и медиальный ретикулоспинальный путь) оказывает на антигравитационные мышцы генерализованные тонические возбуждающие влияния, бульбарный отдел (и латеральный ретикулоспинальный путь) - тормозные (эти пути, разумеется, иннервируют не непосредственно скелетные мышцы, а соответствующие нейроны спинного мозга). При сохранении вертикального положения преобладают влияния возбуждающего пути.

Вестибулярное ядро Дейтерса и вестибулоспинальный путь - система равновесия. Как уже говорилось, вестибулярное ядро Дейтерса непосредственно связано с вестибулярным аппаратом, воспринимающим положение головы в поле тяжести и изменения этого положения. Кроме того, оно связано с центрами, получающими информацию от мышц шеи, в частности ядром добавочного нерва. Одновременная обработка информации о положении головы в поле тяжести и положении шеи относительно головы дает возможность определять положение туловища в поле тяжести и быстро корректировать это положение с целью сохранения равновесия. Поскольку же равновесие включает противодействие полю тяжести, ядро Дейтерса также преимущественно (но не только) связано с антигравитационными мышцами (разгибателями ног, туловища и шеи), посылая к соответствующим нейронам возбуждающие импульсы. Мышцы, отвечающие за более тонкие движения, значительно меньше управляются ядром Дейтерса. Важнейшие входы ядра Дейтерса - вестибулярный, проприоцептивный от мышц шеи, от мозжечка (для коррекции программ управления равновесием) и от коры головного мозга (для соответствия этих программ движениям, запускаемым корой головного мозга). Главный выход - вестибулоспинальный путь.

Красное ядро и руброспинальный путь - система стереотипных движений. Красное ядро и некоторые связанные с ним ядра, расположенные в ретикулярной формации, отвечают за основные врожденные стереотипные, в значительной степени позные (например, перемена или восстановление позы) движения. Важнейшие входы - проприоцептивный от ядер Голля и Бурдаха (для получения информации о ходе выполнения движения), от мозжечка (для коррекции движений) и от коры головного мозга по кортикорубральному пути (для запуска движений). Главный выход - руброспинальный путь, управляющий преимущественно сгибателями.

Четверохолмие и тектоспинальный путь - система настораживания. Четверохолмие является частью стволового отдела зрительной (верхние холмики) и слуховой (нижние холмики) сенсорных систем. Оно отвечает за первичное реагирование на зрительные и слуховые раздражители:

- реакцию вспомогательного аппарата глаз, в частности поворот глаз в сторону раздражителя. Эти процессы будут рассмотрены в разделах, посвященных зрению;

- перераспределение мышечного тонуса - поворот головы и туловища в сторону раздражителя. Это так называемый четверохолмный рефлекс (рефлекс настораживания, старт-рефлекс). За эту реакцию отвечает идущий от четверохолмия нисходящий тектоспинальный путь.

Рефлексы ствола мозга

Общие принципы. Как уже говорилось, в стволе мозга заложены цельные движения (в отличие от спинальных элементов движений) - стереотипные, врожденные, в значительной степени позные. Именно такими движениями и являются стволовые рефлексы. Рассмотрим наиболее важные из них.

Позные рефлексы. Эти рефлексы представляют собой позные движения, направленные на: 1) перемену и сохранение позы; 2) восстановление естественной позы при ее нарушении; 3) удержание позы при внезапных воздействиях, стремящихся ее нарушить, например резком ускорении. Соответственно, выделяют следующие виды позных рефлексов ствола мозга.

Статические рефлексы, которые делятся на:

- позно-тонические (перемена и сохранение позы);

- выпрямительные (восстановление естественной позы при ее нарушении).

Статокинетические рефлексы (удержание позы при внезапных воздействиях).

Примеры этих рефлексов приведены в табл. 5.4.

Основные рефлексогенные зоны, с которых вызываются эти рефлексы, - вестибулярный аппарат и проприорецепторы шеи, поэтому особо выделяют лабиринтные и шейные рефлексы. Однако они могут вызываться и с проприорецепторов туловища и конечностей, кожных рецепторов и т. д.

Глазодвигательные рефлексы. К этим рефлексам относятся перемена взора, фиксация взора на объекте, слежение за движущимся объектом и пр.

Четверохолмный рефлекс (рефлекс настораживания). Это поворот головы и туловища (с соответствующим распределением мышечного тонуса) и глаз в сторону внезапного раздражителя - слухового или зрительного. Рефлекс осуществляется структурами четверохолмия. Это первичное реагирование на раздражитель; разумеется, осознанное восприятие и распознавание раздражителя происходит на уровне коры головного мозга, а не ствола мозга.

Прочие рефлексы и двигательные функции ствола мозга. К ним относятся такие стереотипные движения, как ходьба и бег; у детей - сосательные движения (в том числе сосание пальцев), выплевывание неприятной пищи и пр.

4. Кора головного мозга

Основы анатомии. В осуществлении движений непосредственно принимают участие следующие отделы коры головного мозга:

- моторная зона, расположенная в лобной доле спереди от центральной борозды (в прецентральной извилине);

- премоторная зона, расположенная спереди от моторной зоны, и дополнительная моторная зона, расположенная выше премоторной зоны и переходящая на медиальную поверхность полушария;

- префронтальная кора, соответствующая отделам лобной доли, расположенным спереди от премоторной и дополнительной моторной зон.

Моторная зона относится к первичной двигательной коре, премоторная и дополнительная моторная - ко вторичной двигательной коре, префронтальная кора - к ассоциативной коре (см. ниже, а также в гл. 18).

Двигательные функции. В естественных условиях любое движение представляет собой часть сложного поведенческого акта, включающего весь существующий набор движений - позные и локомоторные, стереотипные и нестереотипные. Поведенческие акты могут замышляться, запускаться и управляться только корой головного мозга. Точно так же только кора может обучаться нестереотипным приобретенным движениям. В соответствии с этим, двигательные функции коры головного мозга следующие:

- замысел и планирование как поведения в целом, так и двигательных актов и их последовательностей;

- запуск и управление стереотипными (стволовыми) движениями;

- обучение и прямое управление нестереотипными приобретенными движениями.

Для осуществления таких функций двигательные отделы коры головного мозга, будучи частью иерархической двигательной системы, сами построены по иерархическому принципу (рис. 5.9).

Моторная зона управляет отдельными группами мышц - непосредственно или через стволовые ядра, особенно красное ядро. В связи с этим она организована по соматотопическому принципу: каждому отделу моторной коры соответствует определенная группа мышц (рис. 5.10). Известно, что:

- тело представлено в моторной коре в перевернутом виде (ноги в верхних отделах, голова - в нижних);

- основной объем моторной коры занимает представительство небольших, но выполняющих особо тонкие движения групп мышц - кисти, речевого аппарата и мимической мускулатуры. Это отражает роль коры головного мозга в осуществлении тонких нестереотипных движений.

Премоторная и дополнительная моторная зоны не управляют непосредственно группами мышц, но хранят программы наиболее частых (автоматизированных) приобретенных движений - мимики, речи, письма, бытовых навыков и пр. В связи с этим данные зоны не организованы соматотопически, но отдельные их участки представляют собой центры основных двигательных навыков. Важнейшие из этих центров следующие:

- моторный центр устной речи (центр Брока): отвечает за формирование устной речи ("фабрика слов");

- моторный центр праксиса: отвечает за осуществление основных автоматизированных двигательных навыков (например, пользование ножом и вилкой);

- моторный центр письменной речи: отвечает за движения руки при письме;

- центр произвольных движений глаз: отвечает за произвольный перевод взора и его фиксацию на интересующем предмете.

Префронтальная кора отвечает за замысел и планирование цельных поведенческих актов.

Выходным отделом корковой двигательной системы является, как ясно из ее описания, моторная зона. От нее идут пути:

- к стволу мозга для запуска стереотипных движений (кортикорубральный, кортикоретикулярный, кортиковестибулярный и пр. пути);

- непосредственно к спинному мозгу для прямого управления нестереотипными тонкими движениями, в основном пальцев и речевого аппарата (кортикоспинальный путь).

Эта корковая иерархическая система работает следующим образом:

- в префронтальной коре формируется программа поведенческого акта, представляющего собой последовательность неких движений (например, встать и сказать речь);

- если какие-то из этих движений являются стереотипными врожденными (например, встать и удержать равновесие), то префронтальная кора активирует отделы моторной зоны, управляющие стволовыми ядрами (особенно красным ядром);

- если же какие-то движения являются автоматизированными приобретенными навыками (например, произнести слова), то префронтальная кора активирует соответствующие программы вторичных двигательных зон (например, центра Брока), а эти вторичные зоны активируют участки моторной зоны, непосредственно управляющие отдельными группами мышц (например, мышцами речевого аппарата).

5. Мозжечок

Основы анатомии. Мозжечок представляет собой вырост ствола мозга, состоящий из двух основных отделов:

- срединно расположенного червя;

- латерально расположенных полушарий.

Оба отдела имеют одинаковое строение: они покрыты корой, а в их глубине залегают парные ядра:

- ядро шатра;

- пробковидное ядро;

- шаровидное ядро;

- зубчатое ядро.

Гистологическая структура обоих отделов также одинакова (см. ниже, разд. "Нейронные контуры").

Мозжечок связан тремя парами ножек соответственно с тремя отделами ствола мозга:

- продолговатым мозгом (через нижние ножки);

- мостом (через средние ножки);

- средним мозгом (через верхние ножки).

Общие принципы функционирования

Мозжечок - корректирующая система. Это значит, что:

- сам по себе он не вызывает никаких движений (например, при его электрическом раздражении);

- при его поражении человек способен замыслить и осуществить любой двигательный акт, так как основная магистраль управления движениями не повреждена;

- в то же время при его поражении движения будут неточны (пример - пьяная походка: движение в целом осуществляется, но крайне неточно).

Мозжечок (его самый древний отдел - червь) вначале сформировался как вырост ствола мозга и, соответственно, как система коррекции стволовых движений. По мере развития коры головного мозга и появления корковых двигательных центров новые отделы мозжечка (полушария) стали участвовать и в коррекции корковых движений.

Для коррекции любых движений мозжечок должен получать информацию о ходе их выполнения - прежде всего проприоцептивную и вестибулярную, но также зрительную, тактильную и остальные. Для коррекции стволовых движений мозжечок должен обладать двусторонними связями со стволом мозга. Для коррекции корковых движений мозжечок должен обладать двусторонними связями с корой головного мозга. Отсюда следуют особенности основных входов и выходов мозжечка.

Основные сенсорные входы мозжечка:

- проприоцептивный - по спиноцеребеллярным путям;

- вестибулярный - от вестибулярных ядер ствола мозга.

Центральные входы мозжечка:

- от ствола мозга;

- от коры головного мозга.

Основные выходы мозжечка:

- к ядрам ствола мозга;

- к коре головного мозга (через таламус).

Нейронные контуры

Организация. Мозжечок состоит из огромного числа одинаковых нейронных контуров. Принципы организации этих контуров следующие.

Выходной отдел:

- все сигналы от мозжечка идут через ядра мозжечка (исключение - ядро Дейтерса, иннервируемое не только ядрами, но и корой мозжечка);

- ядра мозжечка получают сигналы от коры мозжечка, причем только от одного типа клеток - нейронов Пуркинье, являющихся, таким образом, единственными выходными нейронами коры мозжечка.

Таким образом, выходной отдел мозжечка выглядит следующим образом: нейрон Пуркинье - ядро мозжечка - ядро ствола мозга (либо - через таламус - кора головного мозга).

Входной отдел:

- в кору мозжечка сигналы поступают по двум типам волокон - лазящим (лиановидным) и мшистым (моховидным);

- лазящие волокна переключаются непосредственно на нейронах Пуркинье, причем каждое лазящее волокно широко ветвится, образуя на нейроне Пуркинье большое количество возбуждающих синапсов; в связи с этим даже единственный ПД в лазящем волокне всегда вызывает разряд нейрона Пуркинье;

- мшистые волокна также в конечном счете иннервируют нейроны Пуркинье, но не непосредственно, а через ряд вставочных возбуждающих и тормозных нейронов (прежде всего через клетки-зерна, а также ряд других);

- лазящие волокна идут к мозжечку только от нижних оливных ядер (по оливоцеребеллярному пути), мшистые же - от всех остальных входных структур (спиноцеребеллярные пути, пути от коры головного мозга и ствола мозга).

Таким образом, входной отдел мозжечка представлен двумя типами волокон: лазящими, играющими пусковую роль (вызывающими разряд нейронов Пуркинье), и мшистыми, несущими в мозжечок проприоцептивную, вестибулярную и прочие виды чувствительной информации и импульсы от ствола мозга и коры головного мозга.

Функционирование. Рассмотрим теперь, как нейронные контуры мозжечка обеспечивают его главную функцию - коррекцию двигательных программ.

1. В отделах основной двигательной магистрали - коре головного мозга либо стволе мозга - активируется программа предстоящего движения.

2. Копия этой программы (по путям от ствола мозга или коры головного мозга) и информация о текущем положении и движениях мышц и суставов (проприоцептивная чувствительность), положении тела в поле тяжести Земли (вестибулярная чувствительность), а также остальная важная для выполнения движения информация по мшистым волокнам поступает в мозжечок.

3. Вся эта поступающая по мшистым волокнам импульсация проходит через сеть вставочных нейронов мозжечка. В этой сети в виде синаптических связей между разными нейронами заложена информация о том, как наилучшим образом осуществлялось данное движение раньше. Тем самым в мозжечке сопоставляются три вида информации:

- о планируемом движении;

- о текущем состоянии опорно-двигательного аппарата и окружающей обстановке;

- память о данном движении.

4. Пройдя через сеть вставочных нейронов, вся импульсация в конечном счете поступает к нейронам Пуркинье, меняя их возбудимость, а следовательно - величину разряда, который дадут эти нейроны в ответ на возбуждение лазящих волокон.

5. Лазящие волокна вызывают разряд нейронов Пуркинье (пусковая функция лазящих волокон), и этот разряд через ядра мозжечка посылается к стволу мозга либо коре головного мозга. Тем самым на основную двигательную программу накладывается корректирующая программа.

Важно отметить, что такая коррекция осуществляется не только перед началом двигательного акта, но и постоянно в ходе его выполнения, то есть фактически перед каждым мельчайшим движением.

Ключевая особенность мозжечка заключается в его способности к научению. Это научение в конечном счете сводится к изменению характера связей между вставочными нейронами коры мозжечка. Благодаря этому корректирующие программы постоянно совершенствуются. Так бывает, например, когда ребенок учится ходить - на врожденные программы ходьбы, заложенные в стволе мозга, накладываются постоянно уточняющиеся приобретенные программы коррекции.

Управление движениями. Как уже говорилось, мозжечок вначале сформировался как вырост ствола мозга и, соответственно, как орган коррекции стволовых движений; по мере усложнения двигательных функций разрастались полушария мозжечка, и этот отдел стал вовлекаться в регуляцию все более сложных движений. У человека мозжечок участвует в выполнении следующих (перечислены в порядке усложнения) двигательных функций:

- поддержание равновесия и позы в поле тяжести Земли;

- коррекция более сложных стволовых движений в ходе их выполнения с помощью обратных связей;

- коррекция корковых движений на стадии их планирования.

Эти три функции выполняются тремя разными зонами мозжечка - так называемыми функциональными продольными зонами (рис. 5.11 и табл. 5.5). Чем дальше продольная зона от червя, тем она более молодая эволюционно и тем более сложные движения регулирует.

Медиальная зона (червь) отвечает за коррекцию простейших стволовых движений (равновесия и позы в поле тяжести Земли). С этой зоной связаны ядра шатра.

Промежуточная зона отвечает за коррекцию более сложных стволовых движений. С этой зоной связаны пробковидные и шаровидные ядра.

Латеральная зона отвечает за коррекцию самых сложных, быстрых и точных корковых движений. С этой зоной связаны зубчатые ядра.

Функциональным особенностям трех зон мозжечка соответствуют и особенности их входов и выходов (табл. 5.5) (напомним, что особенности входов касаются только мшистых волокон, несущих разнообразную информацию; все лазящие волокна, играющие одинаковую - пусковую - роль, идут из одного отдела: нижних оливных ядер).

Медиальная зона мозжечка. Эта зона, отвечающая за поддержание равновесия, позы и, соответственно, мышечного тонуса, имеет следующие основные входы:

- вестибулярный;

- проприоцептивный

и выходы:

- к ретикулярной формации (обеспечивающей поддержание вертикального положения в поле тяжести Земли, см. выше, разд. "Ствол мозга");

- к ядру Дейтерса (отвечающему за поддержание равновесия, см. выше, разд. "Ствол мозга").

Выходным ядром этой зоны служит ядро шатра; кроме того, ядро Дейтерса уникально в том отношении, что оно получает прямые входы от нейронов Пуркинье.

Промежуточная зона мозжечка. Эта зона, отвечающая за коррекцию движений в ходе их выполнения, имеет следующие основные входы:

- вестибулярный;

- проприоцептивный;

- от коры головного мозга, несущий информацию о предполагаемой программе движения

и выход:

- к красному ядру.

Выходными ядрами этой зоны служат пробковидное и шаровидное ядра.

Латеральная зона мозжечка. Эта зона отвечает за коррекцию быстрых и точных корковых движений на этапе их планирования. Особое значение имеет коррекция так называемых баллистических движений, совершаемых настолько быстро, что информация о ходе их выполнения не успевает поступать и обрабатываться. Очевидно, что такие движения осуществляются по заранее заготовленным программам, и после их запуска они уже не регулируются (подобно полету пули или снаряда - попадание зависит от точности прицеливания, после выстрела никакие исправления уже невозможны; отсюда и название этих движений: баллистика - учение о полете снаряда). Корковые программы этих движений посылаются в мозжечок для сверки с корректирующими программами; затем уточненная программа возвращается в кору головного мозга, и та запускает движение - производит "выстрел". Коррекция на этапе планирования касается не только законченных движений, но и отдельных этапов этих движений: так, при быстрой речи надо заранее планировать каждое очередное движение речевого аппарата.

Соответственно, латеральная зона мозжечка имеет следующий основной вход:

- от коры головного мозга (через ядра моста)

и выход:

- к коре головного мозга (через таламус).

Выходным ядром этой зоны служит зубчатое ядро.

Последствия поражений. Из представления о функциях мозжечка понятно, что:

- поражение медиальной зоны приведет к нарушению равновесия, позы и мышечного тонуса;

- поражение промежуточной зоны приведет к нарушению коррекции движений в ходе их выполнения с помощью обратных связей;

- поражение латеральной зоны приведет к нарушению планирования быстрых корковых движений.

Приведем некоторые типичные симптомы этих трех типов нарушений.

Нарушения равновесия, позы и мышечного тонуса

Астазия: невозможность стоять без поддержки.

Абазия: нарушение равновесия при ходьбе, "пьяная" походка.

Нистагм: медленное смещение глаз в одну сторону, затем скачкообразное смещение в другую (в норме это движение глаз запускается вестибулярным аппаратом, например при слежении за движущимися объектами; при поражениях мозжечка возникает самопроизвольно).

Нарушение коррекции движений в ходе их выполнения

Интенционный (intentio - намерение) тремор: дрожание конечностей, возникающее при попытке целенаправленного движения (например, достать предмет рукой) и усиливающееся по мере движения. Механизм - запаздывающая обработка проприоцептивной обратной связи (информации о положении и движении конечности), в результате чего конечность все больше "промахивается" сначала в одну, затем в другую сторону.

Нарушения локомоторных проб: пальце-носовой (достать пальцем до кончика носа) и пр.

Нарушение планирования быстрых корковых движений

Адиадохокинез: невозможность быстрого содружественного вращения (пронация-супинация) вытянутых рук.

Дизартрия: нарушение речи, в частности - скандированная речь.

5. Базальные ядра

Основы анатомии и номенклатура. Базальные ядра - крупные образования из серого вещества, расположенные в глубине больших полушарий.

Базальные ядра были известны анатомам давно, однако об их функции стало известно значительно позднее. При этом оказалось, что анатомическая классификация базальных ядер не всегда соответствует их физиологической роли. В связи с этим анатомическая и функциональная номенклатура этих структур порой не совпадают.

Анатомически к базальным ядрам относятся:

1. Полосатое тело, включающее:

- чечевицеобразное ядро, включающее:

ь скорлупу;

ь бледный шар;

- хвостатое ядро.

2. Ограда.

3. Миндалевидное тело (миндалина).

Однако физиологические данные свидетельствуют о том, что:

- все структуры полосатого тела - скорлупа, бледный шар и хвостатое ядро - составляют единую систему, участвующую в регуляции движений;

- к этой же системе относятся и образования, анатомически не входящие в состав базальных ядер - черная субстанция и субталамическое ядро;

- напротив, ограда и миндалевидное тело, анатомически относящиеся к базальным ядрам, выполняют иные функции, и с функциональной точки зрения входят в состав других систем;

- хотя структуры полосатого тела физиологически относятся к одной и той же системе, они играют в ней разную роль. Функции, связи и симптомы поражения скорлупы и хвостатого ядра одни; функции, связи и симптомы поражения бледного шара - другие.

В связи с этим скорлупу, бледный шар и хвостатое ядро стали объединять в единую систему. В ее пределах скорлупу и хвостатое ядро отнесли к одной подсистеме, назвав ее неостриатумом (corpus striatum - полосатое тело, neo - новый), так как эти структуры эволюционно относительно молоды; бледный шар отнесли ко второй подсистеме, назвав ее палеостриатумом (palaios - древний). Постепенно термин "палеостриатум" превратился в "паллидум" (globus pallidum - бледный шар), а "неостриатум" - просто в "стриатум". Всю же единую систему назвали стриопаллидарной; далее в нее включили черную субстанцию и субталамическое ядро.

Таким образом, физиологически к стриопаллидарной системе относятся:

1. Стриатум (неостриатум), включающий:

- скорлупу;

- хвостатое ядро.

2. Паллидум (палеостриатум), включающий только бледный шар.

3. Черная субстанция.

4. Субталамическое ядро.

Обычно "базальными ядрами" несколько вольно называют именно стриопаллидарную систему.

Итак, обратим внимание на два источника возможных недоразумений.

1. Под полосатым телом (corpus striatum) и стриатумом (просто striatum) анатомы и физиологи понимают разные структуры.

2. В анатомическую систему базальных ядер входят одни структуры, а в физиологическую стриопаллидарную систему - несколько другие; в то же время физиологи и клиницисты нередко называют "базальными ядрами" структуры стриопаллидарной системы.